CC BY
17Растительность России. СПб., 2012. № 21. С. 124—134.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2012.
N 21. P. 124—134.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ
Выделение новых ассоциаций и субассоциаций с ограничением варьирования флористического состава
Descriptions of new associations and subassociations with limited alteration of floristic composition
© в. б. голуб, а. н. сорокин, н. а. гречушкина
V. В. Golub, А. N. sorokin, N. A. Grechushkina
Институт экологии Волжского бассейна РАН. 445003, Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел. (8482) 489-378.
E-mail: vbgolub2000@mail.ru, an-sorokin@yandex.ru, grenat1976@yandex.ru
Характеризуются галофитные растительные сообщества российского побережья Азовского моря. Предложено ограничивать варьирование флористического состава ассоциаций и субассоциаций с помощью логических формул на основе метода «Cocktail». Выделены 4 новые ассоциации и 2 субассоциации, относящиеся к классу Juncetea maritimi Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952.
Ключевые слова: синтаксономия, методы классификации растительности, азовское побережье, галофитные растительные сообщества.
Key words: syntaxonomy, methods of vegetation classification, coast of the Azov Sea, halophytic plant communities.
Номенклатура: Flora Europaea, 2011.
Введение
В недавней публикации одного из авторов настоящей статьи (Голуб, 2011) были рассмотрены вопросы, связанные с недостатками стандартизации отбора образцов, предназначенных для классификации растительности в направлении Браун-Бланке. Еще одним слабым местом в процедуре классификации растительности в этом направлении является отсутствие указаний на четкие границы между синтаксонами.
В «Международном кодексе фитосоциологи-ческой номенклатуры» (Weber et al., 2000) сказано, что для установления новой ассоциации достаточно одного геоботанического описания, хотя желательно привести их в оригинальном диагнозе не менее десяти. По предложению Я. Баркмана (Barkman, 1953) при выделении новой ассоциации необходимо указывать одно геоботаническое описание — номенклатурный тип, которое навсегда связывается с ее названием. Номенклатурный тип можно рассматривать как жесткий «репер» в совокупности описаний, характеризующих данный синтаксон, который не может быть перемещен в другую ассоциацию. В кодексе не оговаривается, насколько могут отличаться другие описания,
относимые к конкретной ассоциации или субассоциации, от номенклатурного типа. При обсуждении третьего издания кодекса предлагалось номенклатурным типом сделать таблицу, в которой бы отражался возможный размах изменений флористического состава ассоциации ^и^е, 1997). Это предложение не было принято, и номенклатурным типом так и осталось одно описание. Таким образом, кодекс фитосоциологической номенклатуры не обязывает устанавливать флористических границ для ассоциаций. После того, как ассоциация выделена, любой геоботаник вправе их передвинуть по своему усмотрению. Меняются при этом и диагностические виды. В результате отсутствия у ассоциаций границ идет постоянный пересмотр их системы, а поскольку не закреплены границы и синтаксонов более высоких рангов, то смещаются и пределы последних.
Недавно появилось понятие «контролируемые» методы классификации ^гпшбб et а1., 2004). В этих методах для ассоциации могут устанавливаться границы варьирования постоянства и обилия представленных в ней видов. На контролируемом подходе проведения границ ассоциаций строится современная характеристика растительного покрова в проекте «Растительность Чешской
Республики» (Vegetace..., 2007, 2009, 2011). Для разработки классификации растительности Чехии в этом проекте используется большая электронная база геоботанических описаний. Последние в этой базе заранее подчинены той или иной ассоциации, выделенной традиционным способом. Далее решается задача создания формулы для отнесения того или иного описания фитоценоза к той или иной ассоциации. Достигается это двумя способами. Первый — это метод «Cocktail» (Bruelheide, 2000; Kocí et al., 2003; Tichy, 2005). Его используют для растительности с высоким альфа-разнообразием, разделение которой на ассоциации базируется на комплексе диагностических видов. Он состоит в том, что в базе геоботанических описаний определяют сопряженные группы видов (социологические группы). С помощью этих групп составляют логические формулы, характеризующие определенные ассоциации. Второй способ применяется для растительности, где принято выделять ассоциации на основе доминантов. Обычно это бедные во флористическом отношении сообщества (рудеральные, сегетальные, водные). Для них чешские фитоцено-логи отказываются от установления социологических групп, а предлагают эмпирические формулы, позволяющие по ограниченному списку видов и их обилию отделить одну ассоциацию от другой. Надо сказать, что и при использовании метода «Cocktail» для разделения ассоциаций приходится вводить в формулы эмпирические данные об обилии отдельных растений.
Важно подчеркнуть, что чешские фитоценологи при создании формул подгоняют их под сложившиеся в течение многих лет в их стране представления о флористическом составе той или иной ассоциации. И, как показал наш анализ, в некоторых случаях это делается даже без особого внимания к флористическому составу описаний, являющихся номенклатурными типами ассоциаций, описанных за пределами Чехии (Голуб и др., 2012). Поскольку формулы разрабатываются под ранее выделенные синтаксоны, то, с точки зрения методологии, растительность в проекте «Растительность Республики Чехии» на уровне ассоциаций в действительности характеризуется методами экспертного анализа, а не на основе классификации растительности в общепринятом понимании этой работы. Словацкие геоботаники, которые применяют ту же методику характеристики растительности своей страны, прямо об этом и пишут (Vegetácia..., 2007; Janisová, Dúbravková, 2010; Janisová et al., 2010). Разработка формул для совокупности описаний, которые эксперты предварительно отнесли к ранее выделенным традиционным способом ассоциациям, — это и есть в данном случае контролируемый метод классификации.
Что касается метода «Cocktail», встроенного в пакет программ JUICE 7.0, то его использование упрощает создание логических формул и делает их более компактными. Но при его применении не следует забывать, что состав и количество социологических групп видов, которые выявляются с помощью этого метода, зависят от особенностей анализируемой выборки описаний: меняется ее структура — изменяется и состав социологических групп видов и их общее количество. То есть сам по себе метод «Cocktail», как один из составных эле-
ментов классификации растительности, следует считать неконтролируемым методом классификации.
Использование формальных критериев, ограничивающих варьирование флористического состава синтаксонов, по нашему мнению, было бы весьма привлекательно и для установления новых единиц растительности. Это сделало бы процедуру классификации растительности транспарентной и воспроизводимой, а саму конструкцию системы син-таксономических единиц более жесткой и менее расплывчатой. Изначальное установление формул для ассоциаций не потребовало бы последующей их подгонки или значительно бы ограничило ее в будущем.
Ниже мы излагаем опыт выделения и описания новых ассоциаций и субассоциаций с использованием формальных критериев (формул), ограничивающих варьирование флористического состава.
Материалы и методы
Полевые исследования проведены в 2006 г. на побережье Азовского моря на территории Ейского и Приморско-Ахтарского административных районов Краснодарского края. Природные условия этого региона, методы полевых работ изложены в нескольких предыдущих публикациях, посвященных описанию приморской растительности азовского побережья на территории России (Гречушкина и др., 2010а, б; 2011а, б). Поэтому в данном разделе статьи сосредоточим внимание на методах обработки геоботанических описаний и характеристике нескольких выделенных ассоциаций и субассоциаций.
Во время полевых работ сделаны 738 геоботанических описаний растительности. Эти описания аккумулированы в базе данных «Coastal Vegetation Database of southern Seas of Russia» на основе программы TURBOVEG (Hennekens, Schaminée, 2001). В международной системе «Global Index of Vegetation-Plot Databases» база зарегистрирована под индексом EU-RU-005 (http://www.givd.info). Кроме этой базы конкретных геоботанических описаний, использована созданная нами база данных, содержащая характеристики 4808 единиц синтаксонов приморских и галофитных сообществ Евразии и Северной Африки (фаций, вариантов, субассоциаций, ассоциаций). Данные об этих сообществах извлечены из литературных источников. Единицы растительности, включенные в нее, выделены на основе около 80 тысяч геоботанических описаний. Эта база также поддерживается программой TURBOVEG и содержит сведения о постоянстве и обилии видов синтаксономических единиц. Показатель обилия выражен медианой, определенной в ранжированном ряду не нулевых значений обилия таксонов.
Названия сосудистых растений приведены по списку базы «Flora Europaea», помещенной в Интернете на сайте Эдинбургского королевского сада (http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html). Немногочисленные таксоны альгофлоры даны с их авторами.
В ходе исследования выполнены следующие этапы работы.
Первый этап
С использованием 738 геоботанических описаний проведено выделение первичных фитоценонов посредством неконтролируемой классификации — кластерного анализа на основе относительного коэффициента Съеренсена, примененного к количественным данным, и связывания кластеров методом «гибкой беты» (flexible beta), при ß = - 0.25 (McCune et al., 2002). Расчеты проведены с помощью программы PC-ORD 5.0 в среде JUICE 7.0. (Tichy, 2002; см. также http: // www.sci.muni. cz/botany/juice/). Из нескольких десятков выделенных фитоцено-нов для данной статьи выбраны 5, характеризующих галофит-ные сообщества. Первоначальное число описаний в каждом из этих фитоценонов составляло соответственно: в 1-м — 11, во 2-м и в 3-м — по 8, в 4-м — 19, в 5-м — 5 описаний. С целью выравнивания флористического состава внутри каждого из фито-ценонов и увеличения различия между ними часть описаний в этих фитоценонах забракована. В качестве одного из критериев однородности флористического списка каждого фитоценона принято правило, согласно которому наиболее флористически богатое описание не должно превышать по количеству таксонов (N) самое бедное из них более чем в 2 раза.
Поскольку на результаты классификации влияют размеры учетных площадок, ограничен также и диапазон варьирования их площади. При этом принята во внимание рекомендация, что максимальный размер площадки не должен превышать минимальный более чем в 5 раз (Dengler et al., 2009). Геоботанические описания, размеры пробных площадок которых выходили за пределы этого диапазона, забракованы. В конечном итоге в 1-м, 3-м и 5-м фитоценонах осталось по 5 описаний, во 2-м и 4-м — по 8 (табл. 1).
Второй этап
Для каждого из 5 указанных выше фитоценонов, которые в дальнейшем называются целевыми, из базы данных приморских и галофитных сообществ отобраны наиболее близкие по
а s
V§
~ Л
к ft
Ц св u Н
* $
s R - й
ч ® * fe
« üb - и
«£« fe
"> s «> tg
s s - £
ю „, U ^ M
" ®* ^
-Si
® "" n «K« и
«sb« Ёз
^S« и
Щ
SÜS ^
VOjG« ^
S s |e s о
и о sr ^
+ о СО CD о CD о CD о "cd CO
"сЪ о "со "in cco m + »n "in <N "со со "cd о CD о + »n <N "in <N
о о CD о CD о CD о CD о CD о "cd со "cd о <N
о о CD о CD о CD о "cd о m + CO
m vo
>H N
rn о
О чН
m vo
N >H
§ tfi
s§s§
^ ^ -H +
■ +
<N +
<N +
■ +
4 Й
'C 1 S
h ü i § 1
о a u s
s -s «s .¿a
■a ^ 13 13
^ ^ со
а
w ■ß
§ « « '¡5
■S «
■S
i
о
а .о
"5
13 Sp SS s
VJ ^
У >3
„a a
Сц Co
с ^ ää
¡8
1 ° §
« о
4 О
Й
О ^-N
^ vo
я 8
a\ 00
y-t О ^
OO
e
о S о О
х
VO
о . о
) <1 + 00 1 р m <N ~ <N
ffl
a оо
5 —'
*
S s , S Я
.;й .§ ^
is ^^
л 1
Ъ ^ (N is <5 оо 2
-о
_ К 00 чо
Ч a ^ . N SM
-¡3 м
40 <s
J2 § ^ ^^^
" S C-ti
л i2^ "f
ig 1 ^ ^ >3 =s
ä S» s u к „
s О ffi
ч Й ^ ю ° <5 a s S с
n t]
s л С
a
у
(D £
ic
ä u
^^ ^
40 .o
о U
s к
Q (N E C3 С ¡С О ,s CM
5 iü s о
e
о
ffi Co
^ о Ю
о 2
о ^ ^ 00 <D ^
Üj
a
§ ^
с ^^
H e °
я ? ^
^ P & °
S ш « G - АО
Sä s ^ с
S в ^^ о
^ & S u
m
u m
IS s и о a о
о
id
<
(И
о я о S
й cd
15 <
о
m
9 я m ^
ч о
и ЧД о
я ^ s g
s ё ^ <
флористическому составу единицы растительности, описанные ранее. Отбор проведен с учетом только сосудистых видов растений, у которых константность в фитоценоне более 40 %.
На этом этапе работы была проведена коррекция общего списка растений.
Salicornia prostrata включена в объем таксона S. europaea s. l. Среди публикаций, из которых извлечены данные, характеризующие 352 синтаксо-на, были такие, где не различались S. prostrata и S. europaea s. str. (например, Тищенко, 1999).
По схожим причинам подвиды Aster tripolium subsp. pannonicus, Suaeda maritima subsp. salsa и разновидность Lythrum salicaria var. tomento-sum рассматриваются в рамках видов Aster tripolium, Suaeda maritima и Lythrum salicaria соответственно.
По нашему мнению, виды Limonium meyeri и L. gmelinii в геоботанических работах часто путают, поэтому здесь они приняты за один таксон Limonium meyeri + L. gmelinii.
Чем больше значение постоянства вида в фитоценоне, тем с большей константностью запрашивались виды из базы синтаксонов (табл. 2). Всего отобрано 352 варианта, субассоциации и ассоциации, у которых флористический состав близок к 5 целевым фитоценонам.
Следует заметить, что объединение видов в агрегации и подъем некоторых подвидов до ранга видов производили лишь на этапах сравнения флористических списков целевых фитоценонов и ранее выделенных единиц растительных сообществ (этапы 3-6). При характеристике собственно фитоценонов и установленных затем новых субассоциаций и ассоциаций таких действий не проводили (этапы 7-8).
Третий этап
Были сформированы 5 синоптических таблиц, содержащих данные о постоянстве видов в одном из целевых фитоценонов и близких к нему едини-
цах растительности, отобранных из базы данных приморских и галофитных сообществ. Первый фи-тоценон вошел в таблицу, которая содержала 228 колонок, второй — 98, третий — 145, четвертый — 163, пятый — 19 колонок. В этих таблицах были исключены сосудистые растения с постоянством, не превышающим 20 % хотя бы в одной из колонок. Такие виды квалифицированы как случайные. Были удалены также строчки с данными о видах, не относящихся к сосудистым растениям, поскольку не все геоботаники отмечают их в описаниях.
Четвертый этап
Сходным способом, как и при группировании описаний в фитоценоны, проведен кластерный анализ для данных, включенных в каждую из 5 таблиц. Различие состояло лишь в том, что вместо обилия растений в описаниях сопоставляли их постоянство в сообществах. Уровень кластеризации определяли, исходя из условия: не допустить потерю информации, превышающую 25 % по шкале дендрограммы, построенной с помощью программы РС-ОИЛ 5.0. При этом условии в группу с 1-м фитоценоном вошла одна единица из базы данных, со 2-м и 4-м — по 3, с 3-м и 5-м — по 4 единицы. Пример отбора растительных сообществ, близких по флористическому составу к 5-му фитоценону (единица № 17 в табл. 3), приведен на рисунке. Этими близкими сообществами являются единицы 13-16 в упомянутой таблице. Для 3-й и 4-й групп три единицы сообществ, извлеченных из базы данных, оказались общими. Таким образом, всего для дальнейшего анализа использованы данные о постоянстве растений в 17 единицах растительных сообществ (см. табл. 3). Из них 5 единиц — это наши целевые фитоценоны, а 12 — извлечены из базы синтаксонов.
Пятый этап
После сравнения флористического состава и обилия растений целевых фитоценонов с другими единицами, включенными в табл. 3, было решено,
Таблица 2
Флористический список с данными о варьировании постоянства видов (%), определяющий отбор единиц растительности из базы данных приморских и галофитных сообществ
Floristic list with data on variation of the species constancy (%) determining a selection of vegetation units from the
database of coastal and halophytic syntaxa
Номер фитоценона 1 2 3 4 5
Номер синтаксона в табл. 3 2 6 7 12 17
Постоянство С D С D С D С D С D
Limonium meyeri + L. gmelinii 60 41-80 100 61 -100 100 61 -100 100 61 -100 80 41 -100
Salicornia europaea s. l. 80 41-100 100 61 -100 100 61 -100 75 41 -100
Aeluropus littoralis 100 61-100 100 61 -100 100 61 -100 38
Suaeda maritima 100 61 -100 100 61 -100 75 41 -100
Puccinellia gigantea 100 61 -100 100 61 -100 38
Artemisia santonicum 40 100 61 -100
Limonium bellidifolium Halimione verrucifera Phragmites australis Juncus gerardii 13 100 80 61 41 -100 -100 25 88 25 100 41 61 -100 -100 100 100 61 61 -100 -100
Salsola soda 100 61-100
Calamagrostis epigejos Lythrum salicaria 100 80 61 41 -100 -100
Число единиц растительности, отобранных из базы 227 97 144 162 18
синтаксонов
Примечание. с — постоянство видов в фитоценоне; D — допустимый диапазон варьирования постоянства видов при запросе из базы данных приморских и галофитных сообществ.
синоптическая таблица рассматриваемых сообществ
Synoptic table of the plant communities
Таблица 3
UA KA RU RU RU UA UA RU RU RU UA UA UA UA RU
5 4 8 8 5 4 5 6 5 8 9 6 9 1 5
- 7 4 6 4 25 - 7 10 5 - - - - 5
7 5 6 6 8 11 8 8 5 7 - 7 5 7 5
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
1003 1002 1004 1003 1002 1004 801 831 751 17
100+ 1003 1003 1001 1001 25+ 671 75+
1003 1005 1004 1002 672 1002 381
401 1001 881 1001 1002 1001 801 1001 1003 1001 901-2 832 561 1002 80+
1003 1001 1002 1002 1003 831 402 382 30 17 11
801 75. 1 632 38+ 20 1001 251 67+ 44+
401 50+ 1005 222
20 251 1001 13 801
20 251 401 100+ 1001 1001 1003 1001 30 1001 561 1003
251 1001 751 1001 1003 251 30 17
252 332 25+ 70 672 671 100+ 1002
20 801 751 20 1004 802 881 331 11
75+ 401 332 1003 13 10 331
20 13 50+ 403 17 20 1005 70 675 1005 100+ 1004
Код страны Число описаний Средний размер учетных
площадок, м2 Среднее число таксонов
в описаниях Порядковый номер_
4 60
7
1
Salicornia europaea s. l. Suaeda marítima Aeluropus littoralis Limonium meyeri + L. gme-linii
Puccinellia gigantea Aster tripolium Juncus maritimus Halimione pedunculata Artemisia santonicum Limonium bellidifolium Phragmites australis Halimione verrucifera Elymus elongatus Juncus gerardii Salsola soda Atriplex prostrata Spergularia media Carex extensa Puccinellia festuciformis
subsp. convoluta Cynanchum acutum Arthrocnemum perenne Chenopodium chenopo-
dioides Beta vulgaris
Heliotropium curassavicum Polygonum equisetiforme Nostoc commune Vauch. Salsola laricina Petrosimonia oppositifolia Pholiurus pannonicus Puccinellia distans Lactuca tatarica Melilotus alba Polygonum oxyspermum
subsp. raii Salsola acutifolia Scirpus maritimus subsp.
maritimus Spergularia marina Triglochin maritima Atriplex tatarica Elymus repens Plantago maritima Polygonum samarense Calamagrostis epigejos Lythrum salicaria
1004 801 751 .
1002 1004 . 601
504 100+ 75+ .
504 1002 501
25+ 25+ 25+
401 40+
20
17
251 501
1001
10
10
11
11
903
30
10
17
100+ 401
254
50+ 251 25+
50 30 30
30
30
30
30 30
10
11
17
17 44+
4
22
11
100+ 100+
1004 801
Примечание. Таксоны, постоянство которых не превышает 20% ни в одном из синтаксонов, в таблице не приведены. Для каждого таксона надстрочными индексами указаны медианы обилия, рассчитанные в ряду присутствующих видов, в баллах по шкале, которую использовали авторы синтаксонов. Поскольку в источнике для синтаксона № 13 дана только синоптическая таблица, то мы приводим данные о варьировании обилия отдельных таксонов, указанных автором. Код страны: ES — Испания, KA — Казахстан, RU — Россия, UA — Украина.
Названия синтаксонов (в скобках указан литературный источник, использованный для составления таблицы): 1 — Arthrocnemo-Salicornietum europaeae Magallon 1968 (Magallon, 1968); 2 — фитоценон 1; 3 — Salicornio-PuccineUietum giganteae Shelyag-Sosonko, Solomakha 1987 (Шеляг-Сосонко, Соломаха, 1987); 4 — Salicornio perennatis-Suaedetum salsae asteretosum Freitag et al. 2001 var. Limonium gmelinii (Freitag et al., 2001); 5 — Salicornio perennatis-Suaedetum salsae
halimionetosum Grechushkina et al. 2010 (Гречушкина и др., 2010б); 6 — фитоценон 2; 7 — фитоценон 3; 8 — Tripolio
пользовали пробные площадки, размеры которых более чем в 5 раз превышали минимальную пробную площадку целевых фитоценонов. В сложившейся ситуации для апробации предлагаемой методики выделения ассоциаций и субассоциаций мы отказались от ограничений размера пробных площадок.
Рис. кластерная дендрограмма, объединяющая 19 единиц растительности, среди которых находится 5-й целевой фитоценон (№ 17 в табл. 3 и на данной
дендрограмме)
Cluster dendrogram uniting 19 vegetation units and showing the 5th target phytocoenon (number 17 in the Tab. 3 and on this dendrogram)
что целевые фитоценоны достаточно отличаются флористически от ранее выделенных единиц и заслуживают определения как новые синтаксоны.
Шестой этап
На платформе программы TURBOVEG создана небольшая вспомогательная база данных геоботанических описаний. Она включает 66 описаний, извлеченных из литературных источников, в которых дана характеристика 12 единицам растительности, указанным на 4-м этапе нашей работы. К ним добавлены выполненные нами описания (31), характеризующие 5 целевых фитоценонов. Всего вспомогательная база содержит 97 описаний.
Необходимо было обратить внимание на размер учетных площадок 66 описаний, которые мы извлекли из литературных источников. Во вспомогательной базе данных варьирование размера учетной площади также не должно превышать 5-кратной величины. Такой критерий использовался при формировании фитоценонов на первом этапе нашей работы. Однако оказалось, что при характеристике 6 сообществ, извлеченных из работ украинских геоботаников, размер учетных площадок для конкретных описаний вообще не указан (колонки 1, 9, 13, 14, 15 и 16 в табл. 3). При характеристике двух других сообществ (колонки 1 и 8) авторы ис-
седьмой этап
С целью выделения социологических групп видов мы использовали метод «Cocktail». Методика работы итерационного алгоритма, положенного в его основу, детально изложена в статье Х. Брюлхайде (Bruelheide, 2000) и в руководстве по применению пакета программ JUICE 7.0 (http://www.sci.muni.cz/botany/juice/JUICEman_all. pdf). Выделение видов (в более широком смысле — таксонов) группы базируется на оценке их верности в целевом фитоценоне. Однако не все виды социологической группы обязательно должны присутствовать в геоботаническом описании. Чтобы считать, что группа представлена в описании, в пакете программ JUICE рассчитывается минимальное число видов в ней.
С помощью метода «Cocktail» для 5 целевых фитоценонов выделены 4 социологические группы видов (гр.).
1. Гр. Calamagrostis epigejos: Calamagrostis epigejos, Cynanchum acutum, Juncus gerardii, Lyth-rum salicaria, Phragmites australis. Минимальное число видов в группе — 3.
2. Гр. Halimione verrucifera: Artemisia santoni-cum, Halimione verrucifera, Limonium meyeri, L. bel-lidifolium, Suaeda maritima subsp. salsa. Минимальное число видов в группе — 3.
3. Гр. Puccinellia gigantea: Aster tripolium subsp. pannonicus, Puccinellia gigantea, Salicornia europaea s. l. Минимальное число видов в группе — 2.
4. Гр. Salsola soda: Aeluropus littoralis, Salsola soda. Минимальное число видов в группе — 2.
Продолжение примечания к табл. 3
vulgaris-Aeluropodetum littoralis artemisietosum santonicae Dubyna et Neuhauslová 2000 var. Puccinellia fominii (Дубина и др., 2007); 9 — Artemisia santonicae-Puccinellietum giganteae Shelyag-Sosonko et Solomakha 1987 (Тищенко, 1999); 10 — Artemisio santonici-Halimionetum verruciferae Grechushkina et al. 2010 (Гречушкина и др., 2010а); 11 — Artemisio
santonicae-Elytrigietum elongatae Dubyna, Neuhauslová et Shelyag-Sosonko in Dubyna, Neuhauslová 2000 (Гречушкина и др., 2011а); 12 — фитоценон 4; 13 — Puccinellietum fominii Solomakha, Shelyag-Sosonko 1984 nom. inval. (Намлiева, 1996); 14 — Artemisio santonicae-Juncetum maritime Dubyna, Neuhauslová 2000 (Войтюк, 2005); 15 — Juncetum gerardii Wenzl 1934 (Войтюк, 2005); 16 — Limonio meyeri-Artemisietum santonicae Shelyag-Sosonko et Solomakha 1987 (Шеляг-Сосонко, Соломаха, 1987); 17 — фитоценон 5.
восьмой этап
Формальную характеристику каждого фитоце-нона осуществляли посредством использования логических операторов AND, OR и NOT (последний функционирует как AND NOT). С их помощью определяли, какие социологические группы должны присутствовать или отсутствовать в описании, чтобы отнести его к тому или иному фитоценону. Испытания показали, что для отделения описания каждого целевого фитоценона от других недостаточно оперировать только показателями присутствия или отсутствия социологических групп. Оказалось также необходимым включить в формальные определения данные о наличии и обилии отдельных видов. Последний параметр мы выражали величиной проективного покрытия (покр.) надземных частей растений в процентах.
Формулы для каждого целевого фитоценона создавали в ходе итераций — путем последовательного дополнения критериев присутствия/отсутствия социологической группы или отдельных видов с заданным обилием. Последние могут как входить в социологическую группу, так и отсутствовать в ее составе. На каждом шаге выполняли перепроверку формулы. Для этого в пакете программ JUICE с помощью функции «Group aggregation» из меню «Analysis» отбирали и помечали в таблице JUICE цветом все описания, удовлетворяющие критериям формулы. Далее проводили визуальный анализ описаний, охваченных формулой. При этом обращали внимание на следующие обстоятельства. Во-первых, все описания из состава целевого фито-ценона должны отбираться формулой. Во-вторых, отобранные на этом шаге описания за пределами целевого фитоценона не должны являться номенклатурными типами ранее установленных ассоциаций и субассоциаций. В противном случае следовало бы считать, что принятое на 5-м этапе решение о том, что все целевые фитоценоны заслуживают выделения как новые синтаксоны, было неверным. Кроме того, мы, как эксперты, оценивали в целом массив описаний, отбираемый формулой. Если что-то нас не удовлетворяло, то в формулу вводили дополнительные критерии и процедуру отбора описаний повторяли.
Ориентируясь на размах варьирования флористического богатства в целевых фитоценонах, мы дополнительно ввели критерий, ограничивающий диапазон варьирования числа таксонов в геоботанических описаниях, относимых к одному син-таксону. Так же как и для описаний, входящих в один фитоценон, мы приняли за правило, что среди описаний, относимых к одной ассоциации или субассоциации, число таксонов в самом богатом из них во флористическом отношении не должно превышать более чем в 2 раза число таксонов в самом бедном. Поскольку это самый простой критерий, то он задан как первый элемент формул, обозначенный буквой N.
Для иллюстрации хода обсуждения вводимых критериев ниже приводится описание создания формул шаг за шагом.
Формула для фитоценона 1
3 < N < 6. Характерной флористической особенностью фитоценона 1 является наличие гр. Salsola soda, которой нет в других фитоценонах. Отбор описаний с учетом наличия этой группы из
вспомогательной базы показал, что кроме описаний фитоценона 1, захватываются еще 3 описания. Два — из синтаксона Arthrocnemo—Salicornietum europaeae Magallon 1968 (Magallon, 1968), которые отличаются от описаний фитоценона 1 низким обилием вида Aeluropus littoralis (в фитоценоне 1 проективное покрытие этого вида составляло более 25 %). Еще одно описание захватывается из синтаксона Tripolio vulgaris—Aeluropodetum littoralis artemisietosum santonicae Dubyna et Neuhäuslova 2000 var. Puccinellia fominii (Дубина и др., 2007). Это описание отличается от описаний фитоценона 1 также невысоким обилием вида Aeluropus littoralis и наличием гр. Puccinellia gigantea, которая отсутствует в составе анализируемого фитоце-нона. Причем 2 из 3 упомянутых описаний вспомогательной базы не удовлетворяют еще и критерию, ограничивающему варьирование числа таксонов.
Для предотвращения захвата этих 3 описаний достаточно ввести в формулу ограничение нижней границы обилия Aeluropus littoralis (покр., в %). При этом не нужно дополнительно вводить условие необходимости отсутствия гр. Puccinellia gigantea. Итоговая формула для фитоценона 1 имеет следующий вид:
3 < N < 6 AND гр. Salsola soda AND Aeluropus littoralis покр. > 25 %.
Формула для фитоценона 2
5 < N < 9. Особенностью фитоценона 2 является наличие гр. Puccinellia gigantea в сочетании с отсутствием гр. Halimione verrucifera. Формула, отделяющая по флористическим критериям описания фитоценона 2 от остальных целевых фитоце-нонов, имеет вид: гр. Puccinellia gigantea NOT гр. Halimione verrucifera.
Опробование этой формулы показало, что она захватывает из вспомогательной базы несколько описаний из ранее установленных синтаксонов. Дальнейшее изменение формулы было связано с поэтапным введением в нее критериев, исключающих эти описания из числа отбираемых формулой. Во-первых, мы ввели в формулу требование наличия в описаниях Aeluropus littoralis с обилием выше 5 %; во-вторых, — критерий отсутствия гр. Salsola soda. Таким образом, итоговая формула, не отбирающая никаких других описаний, кроме принадлежащих фитоценону 2, имеет вид:
5 < N < 9 AND гр. Puccinellia gigantea NOT гр. Halimione verrucifera NOT гр. Salsola soda AND Aeluropus littoralis покр. > 5 %.
Формула для фитоценона 3
5 < N < 9. Особенностью фитоценона 3 является наличие гр. Puccinellia gigantea и гр. Halimione verrucifera в сочетании с доминированием вида Aeluropus littoralis (обилие выше 25 %). Формула, отделяющая описания фитоценона 3 от остальных фитоценонов без учета числа N, имеет вид: гр. Puccinellia gigantea AND гр. Halimione verrucifera AND Aeluropus littoralis покр. > 25 %.
Отбор описаний по этим критериям (с учетом числа N) из вспомогательной базы показал, что формулой охватываются только описания фитоценона 3. Если бы не было ограничения по числу N, то формула отбирала бы еще три описания из син-таксона Tripolio vulgaris—Aeluropodetum littoralis artemisietosum santonicae Dubyna et Neuhäuslova
2000 var. Puccinellia fominii (Дубина и др., 2007). Окончательный вид формулы:
5 < N < 9 AND гр. Puccinellia gigantea AND гр. Halimione verrucifera AND Aeluropus littoralis покр. > 25 %.
Формула для фитоценона 2+3
Как будет показано ниже, мы подчинили фито-ценоны 2 и 3 одной ассоциации. В связи с этим возникла необходимость создания формулы для фитоценона более высокого уровня, который включает описания 2-го и 3-го фитоценонов. Такая общая формула получается путем объединения формул для этих двух фитоценонов с помощью оператора OR. Результат этого объединения после алгебраических преобразований формулы таков:
5 < N < 9 AND гр. Puccinellia gigantea AND [(гр. Halimione verrucifera AND Aeluropus littoralis покр. > 25 %) OR (Aeluropus littoralis покр. > 5 % NOT гр. Halimione verrucifera NOT гр. Salsola soda)].
Формула для фитоценона 4
5 < N < 10. Характерным для этого фитоценона является наличие гр. Halimione verrucifera в сочетании с доминированием Juncus gerardii (обилие выше 25 %). Поэтому для характеристики этого фитоценона без учета N была предложена формула:
гр. Halimione verrucifera AND Juncus gerardii покр. > 25 %.
Проверка этой формулы показала, что с ее помощью из вспомогательной базы данных, состоящей из 97 описаний, отбираются все описания фитоценона 4 и еще одно описание, которое было отнесено Б. Ю. Войтюком (2005)1 к асс. Artemisio santonicae-Juncetum maritimi Dubyna et Neuhauslová 2000. Поскольку это описание не является номенклатурным типом названной ассоциации, то, по нашему мнению, его можно будет отнести к тому синтаксону, в который мы переведем фитоценон 1. Число таксонов в этом описании не выходит за установленные для целевого фитоценона пределы варьирования. Итак, полная формула для 4-го фитоценона имеет вид:
5 < N < 10 AND гр. Halimione verrucifera AND Juncus gerardii покр. > 25 %.
Формула для фитоценона 5
4 < N < 8. Характерным флористическим признаком фитоценона 5, отделяющим его от других фитоценонов, является наличие гр. Calamagrostis epigejos. При отборе описаний из вспомогательной базы по критерию допустимого числа таксонов и наличию гр. Calamagrostis epigejos, кроме описаний фитоценона 5, в выборку попадают по одному описанию из синтаксонов Limonio mey-eri—Artemisietum santonicae Shelyag-Sosonko et Solomakha 1987 (Шеляг-Сосонко, Соломаха, 1987), Puccinellietum fominii Solomakha, Shelyag-Sosonko 1984 nom. inval. (Намлiева, 1996) и Juncetum gerardii Wenzl 1934 (Войтюк, 2005). Однако эти описания характеризуются либо отсутствием, либо низким обилием Calamagrostis epigejos, тогда как в целевом фитоценоне проективное покрытие это-
1 Описание № 5 в табл. 12 на стр. 79, сделано на побережье Черного моря в Одесской обл. (Войтюк, 2005).
го вида превышает 25 %. Введя соответствующий критерий, мы получили формулу, которая не позволяла захватывать чужие описания:
4 < N < 8 AND гр. Calamagrostis epigejos AND
Calamagrostis epigejos покр. > 25 %.
Результаты
Характеристика синтаксонов
Выделенные фитоценоны мы переводим в разряд субассоциаций и ассоциаций. Для этих единиц принято указывать диагностические виды, хотя «Международный кодекс фитосоциологиче-ской номенклатуры» и не требует этого (Weber et al., 2000). В логических формулах приводятся не только группы верных видов, которые можно считать диагностическими, но в отдельных случаях и группы видов, которые должны отсутствовать в характеризуемом синтаксоне, т. е. имеет место «многосторонняя дифференциация» синтаксонов, которую предлагал осуществлять А. Юрко (Jurko, 1973).
Асс. Salsolo sodae-Aeluropodetum littoralis ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1-5; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1 (1242 АС)).
Диагностическая формула: 3 < N < 6 AND гр. Salsola soda AND Aeluropus littoralis покр. > 25 %.
Монодоминантные сообщества с Aeluropus littoralis. Для всех фитоценозов ассоциации характерно присутствие Salsola soda с небольшим обилием. Общее проективное покрытие растений варьирует от 30 до 75 %, максимальная высота их надземных побегов — 50 см, средняя высота составляет 20 см. Ассоциация приурочена к солончаковым депрессиям, затопляемым морскими водами. Описана на Камышеватской косе.
Асс. Suaedo salsae-Aeluropodetum littoralis ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 6-18; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 8 (1055 НГ)).
Диагностическая формула: 5 < N < 9 AND гр. Puccinellia gigantea AND [(гр. Halimione verrucifera AND Aeluropus littoralis покр. > 25 %) OR (Aeluropus littoralis покр. > 5 % NOT гр. Halimione verrucifera NOT гр. Salsola soda)].
Общее проективное покрытие растений в сообществах ассоциации варьирует от 30 до 90 %, максимальная высота их надземных побегов — 70 см, средняя высота — 30 см. В число доминантов чаще всего входят Aeluropus littoralis и Salicornia prostrata. Характеризуемые фитоценозы приурочены к засоленным участкам с влажной глинистой почвой, на поверхности которой отмечаются водоросли. Описаны на Камышеватской косе. Ассоциация подразделена на 2 субассоциации.
Субасс. Suaedo salsae-Aeluropodetum littoralis typicum subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 6-13; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 8 (1055 НГ)).
Диагностическая формула: 5 < N < 9 AND гр. Puccinellia gigantea NOT гр. Halimione verrucifera NOT гр. Salsola soda AND Aeluropus littora-lis покр. > 5 %.
Общее проективное покрытие растений в сообществах субассоциации варьирует в пределах
30-90 %, максимальная высота надземных побегов растений — 50 см, средняя — 20 см. Доминируют Aeluropus littoralis и Salicorniaprostrata.
Субасс. Suaedo salsae-Aeluropodetum littoralis limonietosum bellidifolii subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 14-18, номенклатурный тип (holoty-pus) — оп. 14 (1147 АЛ)).
Диагностическая формула: 5 < N < 9 AND гр. Puccinellia gigantea AND гр. Halimione verrucifera AND Aeluropus littoralis покр. > 25 %.
Сообщества субасс. S. s.-A. l limonietosum bellidifolii, в сравнении с таковыми субасс. S. s.-A. l typicum, представляют собой более продвинутую стадию развития солончаковой растительности в направлении формирования фитоценозов с преобладанием многолетних галофитов класса Salicorni-etea fruticosae Br.-Bl. et Tx. ex A. Bolos y Vayreda 1950. Кроме трав-доминантов Aeluropus littoralis и Salicornia prostrata, в этих сообществах представлены полукустарнички Halimione verrucifera, Limonium bellidifolium, не встречающиеся в субасс. S. s.-A. l. typicum. Общее проективное покрытие растений — 80-90 %, максимальная высота их надземных побегов — 70 см, средняя — 35 см.
Асс. Suaedo salsae-Juncetum gerardii ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 19-26; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 20 (1031 НГ)).
Диагностическая формула: 5 < N < 10 AND гр. Halimione verrucifera AND Juncus gerardii покр. > 25 %.
Ассоциация объединяет небогатые по видовому составу галофитные сообщества с доминированием Juncus gerardii, где с небольшим обилием, но высоким постоянством встречаются Artemisia santonicum, Halimione verrucifera, Limonium meyeri. Общее проективное покрытие растений изменяется от 65 до 100 %. Высота верхнего яруса, состоящего из многолетников (Artemisia santonicum, Juncus gerardii, Limonium meyeri, Puccinellia gigantea), варьирует от 60 до 130 см. Нижний ярус представлен однолетниками (Salicornia prostrata, Suaeda maritima subsp. salsa), их высота — 5-30 см.
Характеризуемые сообщества приурочены к влажным приморским солончакам, которые встречаются на небольших по площади участках, по берегам соленых водоемов и на периферии солончаковых депрессий. Грунт глинистый с примесью ракушечной дресвы. Сообщества ассоциации были описаны на Ачуевской и Камышеватской косах.
Асс. Junco gerardii-Calamagrostidietum epi-geji ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 27-31; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 27 (1183 АЛ)).
Диагностическая формула: 4 < N < 8 AND гр. Calamagrostis epigejos AND Calamagrostis epigejos покр. > 25 %.
Это фитоценозы с доминированием Calamagros-tis epigejos, содоминантом которого часто является Juncus gerardii. Во всех сообществах присутствует Phragmites australis с проективным покрытием от 5 до 20 %. Общее проективное покрытие растений находится в пределах 90-100 %, максимальная высота их надземных побегов — 200 см, средняя — 140 см. Вейниковые сообщества образуют густые полосы в понижениях вдоль тростниковых зарослей. Грунт илистый с примесью ракушечной дрес-
вы. Фитоценозы асс. Junco gerardii-Calamagrostidietum epigeji описаны на косе Долгой.
Заключение
Если бы изначально мы имели не базу син-таксонов, а электронную базу геоботанических описаний приморских и галофитных сообществ (около 80 тыс. описаний), на основании которых эти синтаксоны выделены, то число этапов работы сократилось бы. От первого этапа, после предварительной коррекции общего флористического списка, можно было бы сразу перейти к седьмому. Но мы такой базы в своем распоряжении не имеем. Следует заметить, что вообще в российских электронных геоботанических базах данных содержится пока еще весьма немного геоботанических описаний, особенно в расчете на единицу площади. По данным общемирового каталога (GIVD) на март 2012 г., число геоботанических описаний в электронных базах данных на 1 км2 в нашей стране на 2-3 порядка меньше, чем во многих странах Европы (http://www.givd.info). Поэтому в целом возможность применения баз данных геоботанических описаний для создания логических формул ограничена в России. Но можно пользоваться небольшими базами данных, особенно если они являются специализированными, например, содержащими описания только определенных классов растительности ограниченного региона. Так, в распоряжении А. А. Куземко (2011) для характеристики с помощью логических формул 33 ассоциаций луговой растительности лесной и лесостепной зон равнинной части Украины имелась база данных, содержащая менее 3 тысяч геоботанических описаний, сделанных в 1937-2010 гг.
Разработка формул для новых синтаксонов вполне возможна и без электронных баз данных геоботанических описаний. Их могут заменить литературные источники с описанием ранее выделенных близких синтаксонов. Формулы можно подбирать эмпирически без специальных программных средств, таких как метод «Cocktail». При их составлении для новых ассоциаций геоботаник должен думать о том, чтобы они не захватывали описания из ранее установленных близких синтак-сономических единиц или, по крайней мере, описания, являющиеся номенклатурными типами «чужих» ассоциаций.
Существует мнение, что использование формальных критериев в классификации растительности будет играть все большую и большую роль (De Caceres, Wiser, 2012; Peet, Roberts, 2012). Это позволит не только сделать процесс классификации растительности прозрачным, но и автоматизировать отнесение описаний конкретных фитоценозов к той или иной ассоциации с помощью программных средств. Перспективно использовать такие критерии и для оценки динамики растительности: с помощью формул легко будет показать, что вот такие-то комбинации растений раньше встречались, а теперь — нет. Или наоборот — доказать появление новых, не встречавшихся ранее сочетаний растений.
Ниже приводим положение новых единиц растительности, описанных на азовском побережье России, в системе высших синтаксонов.
Класс Juncetea maritimi Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952
Порядок Juncetalia maritimi Br.-Bl. ex Horvatic 1934
Союз Limonio gmelinii-Juncion maritimi Golub et Solomakha 1988
Асс. Junco gerardii-Calamagrostidietum epigeji ass. nov. hoc loco Асс. Salsolo sodae-Aeluropodetum littoralis ass. nov. hoc loco Асс. Suaedo salsae-Aeluropodetum littoralis ass. nov. hoc loco Субасс. typicum subass. nov. hoc loco Субасс. limonietosum bellidifolii subass. nov. hoc loco Асс. Suaedo salsae-Juncetum gerardii ass. nov. hoc loco
Благодарности
Авторы благодарят Б. М. Миркина и В. К. Ши-тикова за обсуждение чернового варианта статьи и ценные советы. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант 11-04-00015-а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Войтюк Б. Ю. 2005. Рослиншсть засолених грунлв
Швшчно-Захщного Причорномор'я. Ки!в. 224 с. Голуб В. Б. 2011. Использование геоботанических описаний в качестве коллекции образцов для классификации растительности // Растительность России. № 17-18. С. 70-83. Голуб В. Б., Соломаха В. А. 1988. Высшие единицы классификации растительности засоленных почв европейской части СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 93. Вып. 6. С. 80-92. Голуб В. Б., Сорокин А. Н., Николайчук Л. Ф. 2012. (Рецензия). Vegetace Ceské republiky. 3. Vodní a mok-radní vegetace / Ed. by M. Chytry. Praga: Academia. 2011. 827 s. (Растительность Чешской республики. 3. Водная и водно-болотная растительность / Под ред. М. Хитри. Прага, 2011. 827 с.) // Растительность России. № 20. С. 139-142. Гречушкина Н. А., Сорокин А. Н., Голуб В. Б. 2010a. Новая ассоциация Artemisia santonici-Halimio-netum verruciferae на Ясенской косе азовского побережья России // Вестн. Волжского ун-та им.
B. Н. Татищева. Сер. Экология. Вып. 10. С. 29-36. Гречушкина Н. А., Сорокин А. Н., Голуб В. Б. 2010б.
Растительные сообщества классов Thero-Salicornie-tea и Salicornietea fruticosae на территории азовского побережья России // Черноморськ. ботан. журн. Т. 6. № 2. С. 200-212. Гречушкина Н. А., Демина О. Н., Сорокин А. Н., Голуб В. Б. 2011a. Сообщества ассоциации Artemisio santonicae-Elytrigietum elongatae Dubyna, Neuhauslová et Shelyag-Sosonko in Dubyna, Neuhauslová 2000 (класс Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001) на Ясенской косе азовского побережья России // Изв. Самар. науч. центра РАН. Т. 13. № 1.
C. 91-95.
Гречушкина Н. А., Сорокин А. Н., Голуб В. Б. 2011б. Растительные сообщества с доминированием Phragmites australis и Bolboschoenus glaucus на территории российского побережья Азовского моря // Бюл. «Самарская Лука». Т. 20. № 2. С. 105-115. Дубина Д. В., Дзюба Т. П., Нойгойзлова З., Соломаха В. А., Тищенко О. В., Шеляг-Сосонко Ю. Р. 2007. Галофггна рослиншсть / В^п. ред. Ю. Р. Шеляг-Сосонко. Ки!в. 315 с. ( Рослиншсть Укра!ни. Т. 3). Куземко А. А. 2011. Класифжащя лучно! рослинност Украши за допомогою соцюлопчних груп видiв // Матер. XIII з'!зду Укр. ботан. товариства (19-23 ве-ресня 2011 р., м. Львiв). Львiв. С. 139. Намлiева Л. М. 1996. Синтаксож^я галофшьно! рослинност швшчно-захщного Приазов'я // Укр. фггоцен. зб. Сер. А. № 3. С. 25-34.
Соломаха В. А., Шеляг-Сосонко Ю. Р. 1984. Флористическая классификация галофильной растительности Украины. Киев. 30 с. Деп. в ВИНИТИ 16.08.84, № 5965-В 84.
Тищенко О. В. 1999. Рослиншсть Бшосарайсь^ коси (Донецька область) та особливост ïï динамжи // Укр. фггоцен. зб. Сер. А. № 1-2 (12-13). С. 42-63.
Шеляг-Сосонко Ю. Р., Соломаха В. А. 1987. Новi син-таксони галофiльноï рослинност Украши // Укр. ботан. журн. Т. 44. № 6. С. 13-17.
Barkman J. J. 1953. Some proposals for a phytosociologi-cal nomenclature // Proc. of the 7th International Botanical Congress (1950 July 12-20) / Ed. by H. Osvald, E. Àberg. Stockholm. P. 663-666.
Bolós y Vayreda A. de. 1950. Vegetación de las comarcas barcelonesas, descripción geobotánica y catálogo florí-stico, según estudios efectuados por el propio autor y por Oriol de Bolós y Capdevila. Barcelona. 581 p.
Braun-Blanquet J., Roussine M. N., Nègre R., Emberger L. 1952. Les groupements végétaux de la France Méditerranéenne. CNRS. Vaison-La-Romaine. 297 p.
Bruelheide H. 2000. A new measure of fidelity and its application to defining species groups // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 167-178.
De Cáceres M. , Wiser S. 2012. Towards consistency in vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 23. P. 387-393.
Dengler J., Lôbel S., Dolnik C. 2009. Species constancy depends on plot size — a problem for vegetation classification and how it can be solved // J. Veg. Sci. Vol. 20. P. 754-766.
Dubyna D. V., Neuháuslová Z. 2000. Salt Meadows (Fes-tuco-Puccinellietea) of the Biryuchij Island Spit in the Azov Sea, Ukraine // Preslia. N 72. P. 31-48.
Ejrnœss R., Bruun H. H., Aude E., Buchwald E. 2004. Developing a classifier for the Habitats Directive grassland types in Denmark using species list for prediction // App. Veg. Sci. Vol. 7. P. 71-80.
Flora Europaea (accessed 2011) [Электронный ресурс] / Royal Botanic Garden Edinburgh. — Режим доступа: http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html
Freitag H., Golub V. B., Yuritsyna N. A. 2001. Halophytic plant communities in the northern Caspian lowlands: 1, annual halophytic communities // Phytocoenologia. Vol. 31. N 1. P. 63-108.
Hennekens S. M., Schaminée J. H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data // J. Veg. Sci. Vol. 12. P. 589-591.
Horvatic S. 1934. Flora i vegetacija otoka Paga // Pri-rodoslovna Istrazivanja Kraljevine Jugoslavije. Vol. 19. P. 116-372.
Janisová M., Dúbravková D. 2010. Formalized classification of rocky Pannonian grasslands and dealpine Ses-leria-dominated grasslands in Slovakia using a hierarchical expert system // Phytocoenologia. Vol. 40. N 4. P. 267-291.
Janisová M., Uhliarová E., Ruzickova H. 2010. Expert system-based classification of semi-natural grasslands in submontane and montane regions of central Slovakia // Tuexenia. Vol. 30. P. 375-422.
Julve P. 1997. Some comments on the present code of phy-tosociological nomenclature // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 32. N 3. P. 407-410.
Jurko A. 1973. Multilaterale Differentiation als Gliederungsprinzip der Pflanzengesellschaften // Preslia. Vol. 45. P. 41-69.
Koci M., Chytry M., Tichy L. 2003. Formalized reproduction of an expert-based phytosociological classification: A case study of subalpine tall-forb vegetation // J. Veg. Sci. Vol. 14. P. 601-610.
McCune B., Grace J. B., Urban D. L. 2002. Analysis of Ecological Communities. Gleneden Beach. 302 p.
Magallon A. R. 1968. Algunas asociaciones de la clase Sa-licornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx. 1943 en la provincia de Alicante // Collectanea Botanica. Vol. 7. Fasc. 2. N 55. P. 975-995.
PeetR. K., Roberts D. W. 2012. Classification of natural and seminatural vegetation // Vegetation Ecology / Ed. by J. Franklin, E. van der Maarel. 2nd edi. New York. http:// labs.bio.unc.edu/Peet/pubs/VegEcol2012.pdf
Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. P. 451-453.
Tichy L. 2005. New similarity indices for the assignment of relevés to the vegetation units of an existing phyto-sociological classification // Plant Ecology. Vol. 179. P. 67-72.
Vegetace Ceské republiky / Ed. by M. Chytry. 1. Travinna a kerickovâ vegetace. 2007. Praga. 528 s.
Vegetace Ceské republiky / Ed. by M. Chytry. 2. Ruderalni, plevelovâ, skalni a sut'ova vegetace. 2009. Praga. 524 s.
Vegetace Ceské republiky / Ed. by M. Chytry. 3. Vodni a mokradm vegetace. 2011. Praga. 827 s.
Vegetacia Slovenska. Travinnobylinna vegetacia Slovenska — elektronicky expertny system na identifikaciu syn-taxonov / Ed. by M. Janisova. 2007. Bratislava. 263 p. Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3 ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739-768. Wenzl H. 1934. Bodenbakteriologische Untersuchungen auf pflanzensoziologischer Grundlage I. // Beih. Bot. Cen-tralbl. Bd. 52A. S. 73-147.
Интернет-ресурсы http://www.givd.info
http://labs.bio.unc.edu/Peet/pubs/VegEcol2012.pdf
http://www.sci.muni.cz/botany/juice/
http://www.sci.muni.cz/botany/juice/JUICEman_all.pdf
Получено 27марта 2012 г.
Summary
Halophytic plant communities of the Russian coast of the Azov Sea are described. It is proposed to limit variation in the floristic composition of the syntaxa by logical formulas based on the "Cocktail" method. Four new associations and two subassociations of the class Juncetea maritimi Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952 are distinguished.
