CC BY
84
Гречушкина Н.А., Сорокин А.Н., Голуб В.Б.
НОВАЯ АССОЦИАЦИЯ ARTEMISIO SANTONICI-HALIMIONETUM VERRUCIFERAE НА ЯСЕНСКОЙ КОСЕ АЗОВСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ РОССИИ
Grechushkina N.A., Sorokin A.N., Golub V.B.
THE NEW ASSOCIATION ARTEMISIO SANTONICI-HALIMIONETUM VERRUCIFERAE IN JASENSKAJA SPIT IN THE AZOV SEA COAST OF RUSSIA
Ключевые слова: синтаксономия, кластерный анализ, галофитные сообщества, Азовское побережье России.
Keywords: syntaxonomy, cluster analysis, halophytic communities, the Azov Sea coast of
Russia.
Аннотация
В статье дана характеристика растительным сообществам новой ас^ Artemisio santonici-Halimionetum verruciferae ass. nova hoc loco, произрастающим на Ясенской косе Азовского побережья России. Приведены таблица описаний этих фитоценозов, их сводная сравнительная таблица с галофитными сообществами Украины, отнесенными к субасс. Limonio caspii-Salicornietum perennansis typicum Korzhenevskij et Kljukin 1990 in Dubyna et al. 2007 nom. inval. и Limonio caspii-Salicornietum perennansis typicum Korzhenevskij et Kljukin nom. inval.
Abstract
The characteristic of the plant communities of the new ass. Artemisio santonici-Halimionetum verruciferae ass. nova hoc loco described in Jasenskaja Spit (Azov Sea coast of Russia) is given. The table of releves of characterized phytocenoses and their comparative table with halophytic communities of Ukraine (subass. Limonio caspii-Salicornietum perennansis typicum Korzhenevskij et Kljukin 1990 in Dubyna et al. 2007 nom. inval., Limonio caspii-Salicornietum perennansis typicum Korzhenevskij et Kljukin nom. inval.) are show also.
Введение
Описание приморской растительности Азовского побережья на основе подхода Браун-Бланке к настоящему времени выполнено преимущественно на украинской территории (Дубина и др., 2006; Дубина, Дзюба, 2007; Дубина и др., 2007; Дубина, Дзюба, 2008; Dubyna et al., 1994; Dubyna, Neuhauslova, 2000). На российской территории такие исследования начаты на Вербяной косе (Литвинская, Постарнак, 2007; Литвинская, Постарнак, 2008 а, б; Литвинская и др., 2008), Должанской, Камышеватской, Ясенской и Ачуевской косах (Гречушкина и др., 2010). Характеризуемые ниже фитоценозы описаны на Ясенской косе Азовского побережья (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема района исследований. Слева на карте-врезке изображена Ясенская коса, черными квадратами на ней обозначены локации характеризуемых
сообществ
Ясенская коса, сложенная в основном биогенным материалом, расположена между Ясенским заливом и Бейсугским лиманом. Она ориентирована в северо-восточном направлении и имеет длину 14 км (Лотышев, 2006). Административно Ясенская коса относится к Приморско-Ахтарскому району Краснодарского края. Климат в этой части Азовского побережья характеризуется умеренной зимой (средняя температура января от -2 до -5,5°С) и сухим жарким летом (средняя температура июля +23-+24°С). Безморозный период начинается в конце марта - начале апреля и заканчивается в конце октября - начале ноября, продолжительность безморозного периода - 190-210 дней. В течение
вегетационного периода на побережье бывают суховеи (45-50 дней). Годовое количество осадков - 450-500 мм (Агроклиматический справочник..., 1961).
Материалы и методы
Полевые работы проведены в 2006 г. Размеры учетных площадок варьировали от 3 до 25 м2. Обилие на них определяли в процентах проективного покрытия, которое для синтаксономической таблицы переводили в баллы по шкале В.Б. Голуба (Нешатаев, 2001): 5 - > 50 %, 4 - 26-50 %, 3 - 16-25 %, 2 - 6-15 %, 1 - 1-5 %, + - < 1 %.
Растительные сообщества классифицированы в рамках направления Браун-Бланке (Westhoff, van der Maarel, 1978). Для создания баз данных геоботанических описаний и хранения характеристик низших синтаксонов приморских и галофитных местообитаний Европы использована программа TURBOVEG (Hennekens, Schaminee, 2001). Для статистической обработки материала применен пакет программ JUICE 7.0. (Tichy, 2002).
Всего на Азовском побережье в 2006 г. сделано 738 описаний. С помощью программы TWINSPAN (Hill, 1979) этот массив разделен на три крупные группы: гидроморфную, гликофитную и галофитную. Затем галофитные сообщества (157 описаний) отдельно анализированы с использованием программы TWINSPAN. В результате выделен ряд фитоценонов. Часть из них, содержащая 42 описания, после синтаксономического анализа была отнесена к классам Thero-Salicornietea Tx. in Tx. et
Oberd. 1958 и Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et R. Tx. ex A. de Bolos y Vayreda 1950 (Гречушкина и др., 2010). Описания 17 сообществ, значительно отличавшихся от средних параметров общей выборки, забракованы. Оставшиеся 98 описаний как единая совокупность, были подвергнуты кластерному анализу с помощью программы PC-ORD 5.0 в среде JUICE методом «гибкой беты» (flexible beta), при в = - 0,25, где мерой различия служил относительный коэффициент Съеренсена (McCune et al., 2002). Уровень кластеризации выбран с помощью расчета значения максимальной «четкости классификации» (Botta-Dukat et al., 2005). В результате этой обработки массив из 98 описаний разделен на 8 фитоценонов. Характеристике одного из них, отнесенного к кл. Salicornietea fruticosae, посвящена настоящая работа.
Сравнение анализируемых сообществ Ясенской косы с фитоценозами различных синтаксонов ранга ассоциации и ниже выполнено методом кластеризации Варда (Ward, 1963), где в качестве меры сходства использовано евклидово расстояние.
Названия сосудистых растений приведены по списку базы “Flora Europaea” (2010), помещенной в Интернете на сайте Эдинбургского Королевского Сада.
Название нового синтаксона дано в соответствии с правилами ICPN (Weber et al.,
2000).
Для определения синтаксономической принадлежности анализируемого фитоценона была проведена количественная оценка его флористического сходства с галофитными и приморскими сообществами ранга ассоциации и ниже, описанными для других территорий Европы. Для этого из базы данных, хранящей сводные таблицы таких фитоценозов (2085 единиц), были отобраны сообщества (98 единиц), во флористические списки которых входили Halimione verrucifera (с встречаемостью 61-100 %) и один из трех таксонов: Limonium bellidifolium, L. meyeri (incl. L. gmelinii) или Artemisia santonicum (с встречаемостью 1-100 %).
Результаты и их обсуждение
Кластерный анализ показал, что выбранный нами для характеристики фитоценон наиболее близок растительным сообществам побережий Черного и Азовского морей Украины, отнесенных к субасс. Limonio caspii-Salicornietum perennansis typicum Korzhenevskij et Kljukin in Dubyna et al. 2007 nom. inval. (Дубина и др., 2007). Впервые эта субассоциация была описана на территории Крыма по берегам озер Сиваш и Айгульское (Корженевский, Клюкин, 1990). Но ее флористический состав достаточно далек, как от описанного нами фитоценона, так и от приморских сообществ, отнесенных Д.В. Дубыной с соавторами (2007) к этому синтаксону. Из табл. 1 видно, что в растительных сообществах Ясенской косы (синтаксон № 1) доминирует Halimione verrucifera, в то время как в фитоценозах субасс. L. c.-S. p. typicum, описанных Корженевским и Клюкиным (1990) (синтаксон № 3) этот вид не встречается.
Название субасс. L. c.-S. p. typicum является невалидным, поскольку рукопись В.В. Корженевского и А.А. Клюкина (1990), в которой она впервые была описана, не опубликована (статья 2а ICPN). Безуспешной осталась и попытка Д.В. Дубыны с соавторами (2007) узаконить наименование этого синтаксона, так как при указании номенклатурного типа они сослались на эту же неэффективную работу.
Относительно близкой к сообществам Ясенской косы из валидных синтаксонов оказалась асс. Halimionetum verruciferae Topa 1939. Но она состоит из довольно разнородных описаний (Topa, 1939), поэтому сравнение с ней здесь мы не приводим.
Исходя из проведенных сопоставлений, выделенный нами фитоценон мы решили отнести к новой ассоциации, характеристику которой даем ниже. Поскольку название L. c.-S. p. typicum невалидно, то диагностические таксоны для новой асс. Artemisio santonici-Halimionetum verruciferae мы определили независимо от представленных в табл. 1 сообществ этой субассоциации (синтаксоны 2, 3). Их синтаксономия в дальнейшем может быть пересмотрена с учетом описанной нами новой ассоциации.
Характеристика синтаксона
Асс. Artemisio santonici-Halimionetum verruciferae ass. nova hoc loco (табл. 2, оп. 1 -
6, рис. 2; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 2 (604 АЛ) в табл. 2).
Д.т.: Artemisia santonicum, Halimione verrucifera, Limonium bellidifolium, L. meyeri, Puccinellia gigantea, Salicornia prostrata.
Рис. 2. Сообщество асс. Artemisio santonici-Halimionetum verruciferae на Ясенской косе.
Фото В.Б. Голуба (05.09.2006 г.).
Ассоциация объединяет небогатые по видовому составу галофитные сообщества с доминированием полукустарничка Halimione verrucifera (с покрытием 25-70 %, в среднем 47 %) в сочетании с поликарпическими травами Limonium bellidifolium (0,5-20 %, ср. 11 %), L. meyeri (1-25 %, ср. 10 %), Puccinellia gigantea (1-5 %, ср. 2 %), полукустарничка Artemisia santonicum (1-10 %, ср. 6 %) и однолетника Salicornia prostrata (1-5 %, ср. 3 %). С меньшим постоянством в сообществах ассоциации также встречаются Aeluropus littoralis (5-20 %,
ср. 10 %) и Suaeda maritima subsp. salsa (1-5 %, ср. 3 %).
Общее проективное покрытие растений варьирует от 70 до 90 % (в ср. 83 %), максимальная высота их надземных побегов - от 50 до 170 см, средняя высота побегов составляет 30 см.
Сообщества приурочены к подтопляемым участкам Ясенской косы с глинистопесчаным грунтом.
В заключении приводим положение новой ассоциации в системе высших синтаксонов класса Salicornietea fruticosae (Golub et al., 2001):
Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et R. Tx. ex A. de Bolos y Vayreda 1950 Halimionetalia verruciferae Golub et al. 2001 Artemisio santonicae-Puccinellion fominii Shelyag-Sosonko et al. 1989 Artemisio santonici-Halimionetum verruciferae ass. nova hoc loco Таблица 1-Сравнительная таблица фитоценозов Ясенской косы с растительными
сообществами Украины
Страна Россия Украина Украина
Среднее число видов в описаниях 8 8 7
Число описаний в синтаксоне б 9 5
Номер синтаксона 1 2 3
Limonium bellidifolium 1002 1004 1001
Salicornia prostrata 833 1001 1002
Halimione verrucifera 1004 892
Limonium meyeri (incl. L. gmelinii) 1001 56+ 20
Artemisia santonicum 1001 56+
Puccinellia gigantea 831
Aeluropus littoralis 671
Suaeda maritima subsp. salsa 671 22
Phragmites australis 33 11 20
Elymus elongatus 33 11 20
Artemisia taurica 78+
Puccinellia festuciformis subsp. 56+ 601
cLoenpvidoilumta cartilagineum 56+ 20
Salsola soda 33
Cynanchum acutum 22
Halocnemum strobilaceum 22 20
Suaeda prostrata 1001
Frankenia hirsuta 801
Argusia sibirica 40
Melilotus alba 40
Пр имечание к табл.1:
I. Названия синтаксонов и источники литературы, использованные для создания таблицы: 1 - фитоценозы, описанные на Ясенской косе (асс. Artemisio santonici-Halimionetum verruciferae ass. nova hoc loco); 2 - приморские сообщества Украины, отнесенные к субасс. Limonio caspii-Salicornietum perennansis typicum (Дубина и др., 2007); 3 - крымские сообщества субасс. Limonio caspii-Salicornietum perennansis typicum (оригинальный диагноз) (Корженевский, Клюкин, 1990).
II. Таксоны, встречаемость которых не превышает 20 % ни в одном из синтаксонов, в таблице не приведены.
III. Для таксонов со встречаемостью 50 % и более надстрочными индексами указано значение медианы обилия в баллах по шкале, которую использовали авторы синтаксонов.
Таблица 2 - Artemisio santonici-Halimionetum verruciferae ass. nova hoc loco
Авторский код АЛ АЛ АЛ АЛ АС ВГ О4
Площадь учетной площадки, м2 25 9 4 4 15 3 i4 н
Общее проективное покрытие, % 90 90 90 80 80 70 о О
Число видов 8 8 9 8 8 6 СЗ
Номер описания: авторский 603 604 679 682 786 201 0 ч р L-
табличный 1 2 3 4 5 6 О И
Д.т. ассоциации:
Halimione verrucifera 5 4 5 4 3 4 1004
Limonium bellidifolium 2 3 2 1 2 + 1003
Limonium meyeri 1 1 1 3 1 3 1001
Artemisia santonicum 1 2 1 1 2 1 1001
Salicornia prostrata (д. т. кл. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 831 83
Salicornietea fruticosae)
Puccinellia gigantea | 1 1 1 1 1 . | 831
Прочие таксоны:
'3 1 . . 2 1
11. 11.
Aeluropus littoralis Suaeda maritima subsp. salsa Elymus elongatus Phragmites australis Juncus gerardii
1 2 1 .
1 .
б71
б71
ЗЗ
ЗЗ
17
Пр имечание к табл. 2:
I. Локации и даты описаний: 1-2 (27.Q8.2QQ6 г.) - 200 м к северу от корня Ясенской косы, профиль в направлении к востоку от пляжа (46о Q9’22” с.ш., 38о 14’45” в.д.); З-б (Q5.Q9.2QQ6 г.) - 700 м к северу от корня Ясенской косы, профиль в том же направлении (4бо 09’37” с.ш., 38о 14’45” в.д.).
II. Авторский код: АЛ - А.П. Лактионов; АС - А.Н. Сорокин; ВГ - В.Б. Голуб.
III. Условные обозначения: 1—1 - д. т. пор. Halimionetalia verruciferae и союза Artemisio santonicae-Puccinellion fominii.
Библиографический список
1. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю / Под ред. В.П. Гаврилова). - Краснодар: Краснод. книжн. изд-во, 1961. - 467 с.
2. Гречушкина Н.А., Сорокин А.Н., Голуб В.Б. Растительные сообщества классов Thero-Salicornietea и Salicornietea fruticosae на территории Азовского побережья России // Черноморск. бот. журн. - 2Q1Q. - Т. 6. (в печати).
3. Дубина Д.В., Дзюба Т.П. Синтаксономія рослинності островів Азово-Сиваського національного природного парку. Класи Festuco-Brometea, Agropyretea repentis, Chenopodietea, Artemisietea vulgaris // Черноморьск. бот. журн. - 2QQ7. - Т. 3. -№ 1. - С. 30-55.
4. Дубина Д.В., Дзюба Т.П. Галофітна рослинність у проектованій экомереж Азово-Черноморського экокоридору // Вісті Біосферн. заповід. «Асканія-Нова», 2QQ8. Т. 1Q. - С. 3343.
5. Дубина Д.В., Дзюба Т.П., Нойгойзлова З., Соломаха В.А., Тищенко О.В., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Галофітна рослинність. / Відп. ред. Ю.Р. Шеляг-Сосонко // Рослинність України. Київ: Фітосоціоцентр, 2QQ7. - 315 с.
6. Дубина Д.В., Тимошенко П.А., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Фітосистемьі кіс і островів Азово-Чорноморського регіону Украини: стан та завдання охорони // Укр. ботан. журн. - 2QQ6. - Т. 63. - №- 1. - С. 3-14.
7. Корженевский В.В., Клюкин А.А. Растительность абразионных и аккумулятивных форм рельефа морских побережий и озер Крыма // Гос. Никит. Бот. сад. -1990. Деп. в ВИНИТИ 10.07.90. № 3822-В90. - 109 с.
8. Литвинская С.А., Постарнак Ю.А. Растительность приморских сообществ класса Ammophiletea на Вербяной косе // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе. - 2QQ7. - № 9. - С. 62-б9.
9. Литвинская С.А., Постарнак Ю.А. Бета-разнообразие литоральных фитоландшафтов Вербяной косы // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе. - 2008 а. - № 11. - С. 36-42.
1Q. Литвинская С.А., Постарнак Ю.А. Синантропная растительность Вербяной косы в системе Браун-Бланке // Геоэкологические проблемы Северного Кавказа: матер. 2й Всерос. науч.-практ. конф. Махачкала, 2008 б. - С. 177-179.
11. Литвинская С.А., Постарнак Ю.А., Бровко Ю.В. Растительность Вербяной косы по классификации Браун-Бланке // Вклад фундаментальных исследований в развитие современной инновационной экономики Краснодарского края: матер. конф.
грантодержателей РФФИ. - Краснодар, 2008. - С. 167-168.
2
12. Лотышев И.П. География Кубани: энциклопедический словарь. - Майкоп: Афиша, 2006. - 528 с.
13. Нешатаев Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России. 2001. № 1. С. 57-61.
14. Botta-Dukat Z., Chytry M., Hajkova P., Havlova M. Vegetation of lowland wet meadows along a climatic continentality gradient in Central Europe // Preslia, 2005. Vol. 77. P. 89-
111.
15. Dubyna D.V., Neuhauslova Z. Salt Meadows (Festuco-Puccinellietea) of the “BirjuCij Island” Spit in the Azov Sea, Ukraine // Preslia, 2000. - Vol. 72. - P. 31-48.
16. Dubyna D.V., Neuhauslova Z., Seljag-Sosonko J. R. Coastal vegetation of the “Birjucij Island” Spit in the Azov Sea, Ukraine // Preslia, 1994. Vol. 66. - P. 193-216.
17. Flora Europaea / Published on the Internet of the website Royal Botanic Garden Edinburgh, 2010. http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html accessed January 2010.
18. Golub V.B., Rukhlenko I.A., Sokoloff D.D. Survey of communities of the class Salicornietea fruticosae // Растительность России. - 2001. - N 2. - P. 87-98.
19. Hennekens S.M., Schaminee J.H.J. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data // J. Veg. Sci. - 2001. - Vol. 12. - P. 589-591.
20. Hill M.O. TWINSPAN - a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and the attributes. Ithaca: Cornell University, 1979. - 48 p.
21. McCune B., Grace J.B., Urban D.L. Analysis of Ecological Communities. Gleneden Beach: MjM Press, 2002. - 302 p.
22. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. - 2002. -Vol. 13. - P. 451-453.
23. Topa E. Vegetatia halofitelor din Nordul Romaniei // Buletinul Facultatii de §tiinte din Cemauti’, 1939. - V.13. - P. 1-80.
24. Ward J.H. Hierarchical grouping to optimize an objective function // Journal of the American Sratistical Association. - 1963. - Vol. 58. - P. 236-244.
25. Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3 ed. // J. Veg. Sci, 2000. - Vol. 11. - P. 739-768.
26. Westhoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. The Hague: Junk, 1978. - P. 287-399.
