CC BY
55
УДК 581.526
БАЗАЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА СОЮЗА АКТЕМШО ЯШТОМС1-РиСС1ЖЬЫОМ РОМШП 8НЕЬУАС-8080]\ГК0 ЕТ АЬ. 1989 В СЕВЕРНОМ ПРИКАСПИИ
© 2012 В.Б. Голуб, Н.А. Юрицына
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 13.02.2012
В статье рассматриваются 5 базальных сообществ союза АНет'шо вагйотсг-РиссгпеШоп /опипи Shelyag-Sosonko й а1. 1989, относящиеся к кл. НаИсогтеЫа (гийсоиае Вг.-В1. с! Тх. ех А. Во1о5 у Vayreda 1950, которые были описаны в северной части Прикаспийской низменности: 1 - БС Р&го-ягтота орронЫ1$'оИа-\АНет1ни) вагйоты-РисстеШоп/отти]; 2 - БС Ытопшт вц/Угийсовит^Аг-1етшо ваМоты-РисстеШоп f<отти]; 3 - БС НаИтюпе \'еггисфега-\Аг1етЫо ваМотсг-РиссгпеI-Поп/отти]; 4 - БС Ытопшт ЬвИ'кИ/оГшт ззр. ссщпит-\АНет1ню ваМотсг-РиссгпеШоп/отти]; 5 - БС Ытопшт gmelinii-[Artemisio вагйотсг-РиссгпеШоп/опипЩ.
Ключевые слова: НаИсот'Шеагийсояае, базальные сообщества, метод Браун-Бланке, дедуктивный метод.
ВВЕДЕНИЕ
В 1996 г. была организована экспедиция по изучению галофитной растительности Прикаспийской низменности в границах, главным образом, Волго-Уральского Междуречья. Результаты исследований сообществ, состоящих преимущественно из однолетних растений, были опубликованы ранее [5]. В данной статье мы характеризуем ряд сообществ этого региона с доминированием многолетних растений, относящихся к кл. Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx. ex A. Bolos y Vayreda 1950.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Характеризуемые ниже растительные сообщества чрезвычайно бедны во флористическом отношении. При этом они состоят преимущественно из видов, которые являются диагностическими высших синтаксонов кл. Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx. ex A. Bolos y Vayreda 1950 и подкласса Kalidienea Golub et al. 2001 [8]. Эти два обстоятельства весьма затрудняли их классификацию с использованием классических подходов направления Браун-Бланке [4]. Поэтому мы воспользовались дедуктивным методом [9, 10], который в общеевропейской практике хорошо зарекомендовал себя не только при классификации синантропных сообществ, но и естественных фитоценозов [6, 7, 12-14].
Названия таксонов в статье приводятся по [15] или же - в случае отсутствия в этом источнике -сводке [3]. Название единиц растительности, установленных дедуктивным методом, мы формировали по правилам, предложенным К. Кореску с соавторами [11].
Все описания, приведенные в таблицах, сделаны в сентябре 1996 г., поэтому под таблицами числом в скобках после адреса указаны только конкретные дни их выполнения (месяц и год опущены). Обилие
Голуб Валентин Борисович, докт. биол. наук, проф., vbgolub2000@mail.ru; Юрицына Наталья Алексеевна, канд. биол. наук, ст. науч. сотр., natyur@mail.ru
на учетных площадках определяли в процентах проективного покрытия, которые далее переведены в баллы по модифицированной шкале Б. М. Мирки-на [1, 2]: + соответствует проективному покрытию до 1%, 1 балл - 1-5%, 2 - 6-15%, 3 - 16-25%, 4 - 2650%, 5 - свыше 50%. Постоянство видов в сообществах оценивали по традиционной 5-тибалльной шкале: I - до 20%, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 6180%, V - более 80%. Для баллов III-V в виде степени указаны медианы обилия растений в геоботанических описаниях. Основная часть описаний выполнена совместно авторами статьи, а ряд описаний (№№ 1, 5 в таблице 1, №№ 3, 4 в табл. 3, №№ 1, 2 в табл. 4 и № 1 в табл. 5) - профессором Н. Freitag (Германия, университет г. Кассель).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В описанных нами пяти флористически сильно обедненных сообществах кл. Salicornietea fruticosae доминируют Halimione verrucifera, Limonium hellidifolium ssp. caspium, L. gmelinii, L. suffruticos-um. Все эти виды являются диагностическими таксонами союза Artemisio santonici-Puccinellion fomi-nii Shelyag-Sosonko et al. 1989 и пор. Halimionetalia verruciferae Golub et al. 2001. В тоже время эти сообщества не имеют специфических диагностических видов, отличаясь друг от друга разным сочетанием диагностических таксонов высших синтаксонов. Поэтому мы их выделили как безранговые базальные сообщества (БС), подчинив указанному союзу.
Характеристика синтаксонов
БС Petrosimonia oppositifolia-[Artemisio santo-nici-Puccinellion fominii] (табл. 1)
Флористически очень бедные сообщества (2-5 видов на площадке описания) с общим проективным покрытием (ОПП) преимущественно 40-60% и высотой надземных побегов около 20 см. Доминируют - Halimione verrucifera и Petrosimonia oppositifolia.
Сообщество узкими поясами встречается в неглубоких депрессиях на озерных террасах и в долинах пересыхающих мелких водотоков, главным образом, восточнее р. Урал (оз. Чалкар). Его экото-пы подвержены влиянию сильного выпаса. В депрессии на юго-восточной террасе оз. Чалкар вниз по склону оно замещалось ценозами из _Ре?га«7ио-та оррозШ/оИа с единичным участием БаИсогта
europaea s. 1., а самый центр депрессии занимало сообщество из Halocnemum strohilaceum с редким присутствием Petrosimonia oppositifolia. В долине высохшей речки на том же побережье вверх по склону от него отмечали ценозы со Suaeda physo-phora и Artemisia pauciflora, а вниз - луговые сообщества с доминированием Taraxacum bessarabicum, Camphorosma annua, Suaeda prostrata.
Таблица 1. БС Petrosimonia oppositifolia-\Artemisio santonici-Puccinellionfominii]
Порядковый номер 1 2 3 4 5 К
Номер по полевому дневнику 4f 17а 21 18 41f
Площадь, кв. м 9 5 2 5 12
ОПП, % 45 20 60 45 50
Высота, см 20 - - - 20
Число видов 3 4 5 3 2
Д. т. подкл. КаШИепеа
Ре^овтота орровШАзНа 1 2 + 2 1 V1
Д. т. пор. ПаШп'шп¡екШа геггифегае,
союза АНепшю .чаМота-РисапеШоп fominii
НаИтгопе уегги^ега 3 1 4 2 3 V3
Ытотит gmelinii - 1 + - - II
РисстеШа festuciformis ввр. сопуо1Ма - - + - - I
БаИсогпга еигораеа е. 1. - - - + - I
Встретились в одном описании: 1 - Ofaiston monandrum 1; 2 - Suaeda physophora 1; 3 - S. confusa +.
Местоположение (все описания выполнены в Казахстане, Западно-Казахстанская область): 1 - оз. Чалкар, Ю побережье у с. Сарыумир (7); 2,4- там же, ЮЮВ побережье, 1 км к Ю от с. Сарыумир (8); 3 - там же, Ю побережье, русло высохшей речки, впадающей в озеро у В окраины с. Сарыумир (8); 5 - п. Урда, 13 км к ВСВ от дороги Урда-Бийсен (20). В виде показателя степени здесь и в остальных таблицах указано значение медианы в ранжированном ряду баллов обилия.
БС Ытопшт suffruticosum-[Artemisio santonici-РисстеИюп/оттИ\ (табл. 2)
Флористически очень бедные сообщества (3-6 видов на площадке описания) с разреженными (ОПП=20-50%) невысокими надземными побегами. В формировании сообщества активно участвуют 3 вида - НаИтюпе уеггиы/ега, Ре^озШота оррояШ-/оИа, Ытотит $и//гМсо8ит. Доминирует обычно первый вид.
Таблица 2. БС Ытопшт suffruticosum-\Artemisio заМопШ-РисстеШоп/отти]
Сообщество занимает фактически те же местообитания, что и предыдущее, но восточнее р. Урал (озера Чалкар и Индер). Выше по профилю отмечены ценозы с доминированием Anabasis salsa (оз. Индер), Halimione verrucifera + Artemisia pauciflora или субасс. Puccinellio fominii-Halimionetum verruciferae limonietosum suffruticosii Shelyag-So-sonko et al. 1989 (оз. Чалкар), а ниже - с преобладанием Halocnemum strohilaceum (оз. Чалкар).
Порядковый номер 1 2 3 4 5 6 К
Номер по полевому дневнику 76 14 15 16 17 33
Площадь, кв. м 10 3 1 3 3 3
ОПП, % 20 30 50 40 40 40
Высота, см - - - - - 10
Число видов 4 3 4 5 4 6
Д. т. подкл. Kalidienea
Petrosimonia oppositifolia + 1 2 1 1 + V1
Halocnemum strobilaceum - - - + - - I
Д. т. пор. Halimionietalia verruciferae,
союза Artemisio saníonici-Puccinellion fominii
Halimione verrucifera 2 3 3 3 3 2 V3
Limonium suffruticosum 1 1 + + 1 2 V1
Прочие
Ofaiston monandrum + - - - - + II
Salsola sp. - - + + + - III
Camphorosma monspeliaca ssp. monspeliaca - - - - - + I
Suaeda confusa - - - - - + I
Местоположение (все описания выполнены в Казахстане): 1 - Атырауская обл., СЗ побережье оз. Индер (9); 2-5 - Западно-Казахстанская обл., ЮЮВ побережье оз. Чалкар, 1 км к Ю от с. Сарыумир (8); 6 - там же, Ю побережье, русло высохшей речки, впадающей в озеро у В окраины с. Сарыумир (8).
БС Найтюпе хеггисл/ега-\АМет'то ваМота-Рисс'теШоп/отти] (табл. 3)
В отличие от других базальных фитоценозов союза АМепш'ш ваМотЫ-РисстеШоп/отти, данное сообщество несколько флористически беднее и формируется в основном 2 видами - НаНтгопе уеггиы/ега и БаИсогта еигораеа е. 1. ОПП - 30-60%, высота надземных побегов - 5-25 см.
Сообщество отмечено только на оз. Чалкар. Непосредственно на террасе озера фитоценозы БС Найтюпе \'еггисл/ега- \ А Мет'то \апШйс\-Рисс'теШоп /отти] окружены Биаес1а ркуяоркога-сообществами, а на береговых склонах небольших рек его юго-восточного побережья иногда врезаются между зонами из БаИсогта еигораеа е. 1. и НаЪспетит з^оЪИасеит.
Таблица 3. БС Halimione verrucifera-[Artemisio santonici-PuccineIlion fominii]
Порядковый номер 1 2 3 4 К
Номер по полевому дневнику 30 31 If lOf
Площадь, кв. м 2 2 4 6
ОПП, % 60 30 30 35
Высота, см 10 5 20 25
Число видов 4 4 2 2
Д. т. пор. ПаШп'шп¡екШа геггиа/егае,
союза АНепшю .чаМота-РисапеШоп /отти
НаИтгопе уеггис^ега 3 2 3 3 43
БаИсогпга еигораеа е. 1. 2 2 1 + 41
Встретились в одном описании: 1 - Suaeda prostrata +, S. maritima ssp. salsa 1; 2 - S. confusa, Ofaiston monandrum +. Местоположение (все описания выполнены в Казахстане, Западно-Казахстанская обл., оз. Чалкар): 1-2 - Ю побережье, русло высохшей речки, впадающей в озеро у В окраины с. Сарыумир (8); 3 - там же, около 2 км к ЮВ от с. Сарыумир (7); 4 -ЮВ побережье, Ю берег р. Есенкаты (8).
БС Limonium bellidi/olium ssp. caspium -[Artemisio santonici-Puccinellion/ominii] (табл. 4)
Относительно флористически богатое базальное сообщество союза Artemisio santonici-Puccinellion /ominii. Обязательно присутствуют 4 вида: Halimione verrucifera, Salicornia, Suaeda maritima ssp. salsa и Limonium bellidifolium ssp. caspium. ОПП -15-60%, высота побегов - 10-30 см.
Сообщества отмечены только на западе Между-
речья. В крупных депрессиях местности Урда (занимая главным образом средние и верхние части склонов), а также в устье р. Хара (Эльтон) вниз по склону они могут замещаться субасс. Salicornio perennantis-Suaede-tum salsae typicum Freitag et al. 2001 и другими ценозами с господством Salicornia и Suaeda maritima ssp. salsa. В Урде в руслах мелких водотоков эти ценозы располагаются прямо у уреза воды, сменяясь на удалении от водоема Li-
monium £»7е/ши-сообществами.
Таблица 4. БС Limonium bellidifolium ssp. caspium-[Artemisio santonici-Puccinellion fominii]
Порядковый номер 1 2 3 4 5 К
Номер по полевому дневнику 59f 37f 317 325 326
Площадь, кв. м 6 4 10 5 5
ОПП, % 35 60 15 30 30
Высота, см 30 20 10 10 10
Число видов 5 6 8 6 7
Д. т. пор. Halimionietalia verruciferae,
союза Artemisio santonici-Puccinellion fominii
Halimione verrucifera 2 4 2 2 3 V2
Salicornia еигораеа s. 1. 2 2 1 2 1 V2
Limonium bellidifolium ssp. caspium 1 2 + + + V+
Puccinellia festuciformis ssp. convoluta - - + - + II
Limonium gmelinii - - + - - I
Прочие V1
Suaeda maritima ssp. salsa 1 1 1 + +
Saussurea salsa - - - + + II
Встретились в одном описании: 1 - Aster tripolium ssp. pannonicus 1; 2 - Frankenia pulverulenta 2, Puccinellia sp. 1; 3 - Ofaiston monandrum, Artemisia santonicum +; 4 - Phragmites australlis 1; 5 - Alhagi pseudalhagi +.
Местоположение: 1 - Волгоградская обл., СЗ побережье оз. Эльтон, устье р. Хара (23); 2 - Казахстан, Западно-Казахстанская обл., около 6 км к ЮЗ от п. Урда, берег водотока у впадения в крупный солончак (20); 3 - там же, 10 км к СВ от п. Урда (20); 4-5 - там же, 22 км к СВ от п. Урда (20).
БС Ытотит gmelinii-[Artemisio ьапинпы-РисстеШоп/отти] (табл. 5)
Одна из наиболее флористически богатых единица союза Artemisio ваМотЫ-РисстеШоп/отти.
В сравнении с предыдущим сообществом происходит замена Limonium hellidifolium ssp. caspium на L. gmelinii, а участие Halimione verrucifera в формировании ценозов несколько уменьшается. ОПП - 3070%, высота надземных побегов - 20-30 см.
Сообщество отмечено на озерах Чалкар и Эль- ratae Soö 1964 или Phragmites anstralis-сообщест-тон. Чаще всего встречается в высохших руслах вами - на более низких участках и Tamarix/Hctlocne-малых рек, где сменяется асс. Salicornietum prost- /иши-сообщсствами - на более высоких.
Таблица 5. БС Limonium gmelinii-{Artemisio santonici-PuccineUion fominii]
Порядковый номер 1 2 3 4 5 К
Номер по полевому дневнику 55f 360 36 37 38
Площадь, кв. м 9 25 5 3 3
ОПП, % 55 70 35 30 50
Высота, см 30 30 30 20 -
Число видов 5 6 5 4 8
Д. т. подкл. Kalidienea
Petrosimonia oppositifolia - - - - + I
Petrosimonia triandra - - - - 1 I
Д.т. пор. HalimionietaUa verruciferae,
союза Artemisio santonici-PuccinelUon fominii V1
Halimione verntcifera 4 3 1 1 1
Saliconiia europaea s. 1. 2 + 2 2 2 V2
Limonium gmelinii + 3 1 1 2 V1
Limonium suffntticosum 1 - - - - I
Прочие IV1
Suaeda maritima ssp. salsa - 1 + 1 2
Phragmites australis - + + - - II
Встретились в одном описании: 1 - Artemisia sp. 1; 2 - Suaeda linifolia +; 5 - Artemisia santonicum 2, Suaeda confusa 1. Местоположение: 1 - Волгоградская обл., Ю побережье оз. Эльтон возле устья р. М. Сморода (22); 2 - там же, СВ побережье (21); 3-5 - Казахстан, Западно-Казахстанская обл., ЮЮЗ побережье оз. Чалкар, пересохшая р. Солянка (8).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Список характеризуемых в статье синтаксонов выглядит следующим образом.
Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx ex A. Bolos y Vayreda 1950 Kaliílienea Golub et al. 2001 HalimionietaUa verruciferae Golub et al. 2001
Artemisio santonici-Puccinellion fominii Shelyag-Sosonko et al. 1989 БС Petrosimonio oppositifoliae-[Artemisio santonici-Puccinellion fominii] БС Limonium suffruticosum-[Artemisio santonici-Puccinellion fominii] БС Halimione verrucifera-\Artemisio santonici-Puccinellion fominii] БС Limonium bellidifolium ssp. caspium-\Artemisio santonici-Puccinellion fominii] БС Limonium gmelinii-[Artemisio santonici-Puccinellion fominii]
Нужно отметить, что нам не удалось обнаружить эти сообщества в южном секторе Северной Прикаспийской низменности (а именно южнее широты оз. Индер) (см. рис.).
Рис. Распространение базальных сообществ союза Artemisio santonici-Puccinellion fominii в Северном Прикаспии.
1 - БС Petrosimonio oppositifoUae-\Artemisio santonici-Puccinelüon fominii], 2 - БС Limonium suffruticosum-
[Artemisio santonici-Puccinellion fominii], 3 - БС Halimione verrudfera-{4rteinisio santonici-Piiccinellion fominii], 4 - БС Limonium bellidifolium ssp. caspium-[Artemisio santonici-Puccinellion fominii], 5 - БС Limonium gmeUnii-{irtemisio santonici-PuccineUion fominii].
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы благодарны профессору Н. Freitag (Германия, университет г. Кассель), оказавшего помощь во время экспедиционных исследований и дальнейшей работы над материалом, а также научному сотруднику ИЭВБ РАН В.В. Бондаревой за редактирование карты. Работа выполнена при финансовой поддержке фондов DFG (проект Fr. 222/14-1) и РФФИ (грант 07-04-00011-а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь поня-
тий и терминов современной фитоценологии. M.-JL: Наука, 1989. 223 с.
2. Нешатаев ЮН. О некоторых задачах и методах класси-
фикации растительности // Растительность России. 2001. № 1. С. 57-61.
3. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
4. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vege-
tationskunde, ed. 3. Wien/New York: Springer, 1964. 865 p.
5. Freitag H, Golub V.B., Yuritsyna N.A. Halophytic plant communities in the northern Caspian lowlands: 1, annual halophytic communities // Phytocoenologia. 2001. V. 31, № l.P. 63-108.
6. Dierßen К. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart: Ulmer, 1996.
838 p.
7. Duchoslav M. Flora and vegetation of stony walls in East
Bohemia (Czech Republic) // Preslia, Praha. 2002. V. 74. P. 1-25.
8. Golub V.B., Rukhlenko I.A., Sokolov D.D. Survey of commu-
nities of the class Salicornietea fruticosae И Растительность России. 2001. № 2. С. 87-95.
9. Kopecky К, Hejny S. Nitrofilní lemová spolecenstva víceletych
rostlin severovychodních a stredních Cech (Nitrophile Saumgesellschaften mehljähriger Pflanzen Nordost- und Mittelböhmens) // Rozpr. Cs. Akad. Véd., Ser. math.-nat., Praha. 1971. V. 81/9. P. 1-126 (in Czech, Geman summary).
10. Kopecky К, Hejny S. A new approach to the classification of anthropogenic plant communities // Vegetatio. 1974. V. 29. P. 17-20.
11. Kopecky K., DostalekJ., Frantik T. The use of the deductive method of syntaxonomic classification in the system of vegetational units of the Braun-Blanquet approach // Vegetatio. 1995. V. 117. P. 95-112.
12. Müller J., Deil U. Ecology and population structure of two heathland species, endemic in Southern Portugal / Centaurea crocata and Centaurea fraylensis (Asteraceae) // Silva Lusitana. 2002. V. 10 (2). P. 151-170.
13. Pérez Latorre A.V., Cabezudo В. Notas sobre la vegetación de Andalucía. V. // Acta Botanica Malacitana. 2003. V. 28. P. 258-260.
14. Schaminée J.H.J., Stortelder A.H.F., Westhoff V. Onverzadigde gemeenschappen. In: Schaminée J.H.J., Stortelder AH.F., Westhoff V. De Vegetatie vanNederland 1. In-leiding tot de plantensociologie: grondslagen, methoden en toepassingen. Uppsala/Leiden: Opulus, 1995. P. 129-140.
15. Tutin T.G. et al. (Eds.) Flora europaea. Cambridge: Cambridge University Press, 1964-1993. 1-5, 1 (Ed.2).
BASAL COMMUNITIES OF ALL. ARTEMISIO SANTONICI-PUCCINELLION FOMINII SHELYAG-SOSONKO ET AL. 1989 IN THE NORTH CASPIAN LOWLAND
© 2012 V.B. Golub, N.A. Yuritsyna
Institute of Ecology of the Volga-river Basin of Russian Academy of Sciences, Togliatti
In the present article 5 basal communities of all. Artemisio santonici-Puccinellion fominii Shelyag-Sosonko et al. 1989 (cl. Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx. ex A. Bolos y Vayreda 1950) firstly distinguished in the North Caspian Lowland are characterized: 1 - BC Petrosimonia oppositifolia-[Artemisio santonici-Puccinellion fominii]; 2 - BC Limonium suffruticosum-\Artemisio santonici-Puccinellion fominii\; 3 - BC Halimione verrucifera-[Artemisio santonici-Puccinellion fominii]; 4 -BC Limonium bellidifolium ssp. caspium-[Artemisio santonici-Puccinellion fominii]; 5 - BC Limonium gmelinii-[Artemisio santonici-Puccinellion fominii].
Key words: Salicornietea fruticosae, basal communities, Braun-Blanquet approach, deductive method.
'Golub Valentin Borisovich, doct. of biol., professor., vbgolub2000@mail.ru; Yuritsyna Natal'ya Alekseevna, cand. ofbiol., senior researcher, natyur@mail.ru
