CC BY
46
УДК 591.5
ВСПЫШКА ЧИСЛЕННОСТИ МЕиЯОТЕЯт МиМ18МАЫ8 ^отс.) И МЕиЯОТЕЯт АЬЫРЕЗ (8СЫЕКСК) В ТЕЛЛЕРМАНОВСКОМ ЛЕСНОМ МАССИВЕ
Н.Г. Жиренко
В 2012 г. в Теллермановском лесном массиве зафиксирована вспышка численности нумизматической (Neuroterus numismalis (Боигс.), 1785)) и лепешковидной (Neuroterus albipes (8сИепск), 1863)), орехотворок. Представлены качественные и количественные характеристики инвазий галлами этих орехотворок деревьев дуба. В пойменных дубравах абсолютно сухой вес галлов соответствовал таковому листвы дуба. Признаки отмирания листвы наблюдались при перекрытии галлами более половины площади листовой поверхности. В сомкнутых насаждениях нагорных дубрав галлы локализуются в верхних частях крон.
Ключевые слова: орехотворки, галлы, дубравы.
Орехотворки (Иушепор1ега: Cynipidae) являются одной из широко представленных в лесных экосистемах групп членистоногих вредителей растений. Непосредственное влияние на лесные экосистемы оказывают орехотворки-галлообразователи. Подавляющее большинство этих орехотворок развивается на дубе.
Орехотворки-галлообразователи повреждают листья, почки, побеги и корни растений. В процессе развития они вызывают образование галлов или тера-томорф, содержащих большое количество крахмала и других питательных веществ и являющихся средой обитания и источником питания для личинок орехотворок. В связи с оттоком питательных веществ из растения на развитие галлов и тератоморф в растении уменьшается запас питательных веществ, снижаются приросты, происходит преждевременное опадание листьев (Мозолевская и др., 2004; Воронцов, 1982; Вредители леса: справоч., 1955; Тропин и др., 1980). Кроме того, в галлах содержится большое количество танинов, которые обеспечивают защитные функции растений, подавляя рост патогенных микроорганизмов, гифов грибов и пр. Их отток также сказывается на состоянии растения.
Перечень работ, связанных с изучением галло-образователей, достаточно широк (Слепян, 1973; Чехонина, Кузнецова, 2002; Маш, 1964; Ри^е-УШаг, е1 а1., 2001). Тем не менее считается, что орехотворки могут только ослаблять растения, но не способны привести их к гибели даже в случае массового размножения (Белов, 2008). По этим причинам данной экологической группе членистоногих фитофагов как вредителям, развивающимся в лесных экосистемах, не уделяется должного внимания.
Очевидно, что вспышки численности этих насекомых не могут не сказываться на состоянии лесных экосистем. Однако вследствие того, что какие-либо существенные инвазии этими насекомыми наблюдаются крайне редко (по крайней мере, на территории Теллермановского лесного массива вспышек численности этих насекомых не наблюдалось более 25 лет), вопрос о влиянии орехотворок на дубравы в настоящее время остается открытым.
Материал и методы
Непосредственные наблюдения за численностью нумизматической (Neuroterus numismalis (Боигс.), 1785)) и лепешковидной (Neuroterus albipes (8сИепск), 1863)) орехотворок в Теллермановском лесном массиве (Воронежская обл.) ведутся нами с 2003 г. Ко -личественные характеристики инвазий галлами этих орехотворок листвы дуба черешчатого ^жкш юЬш Ь.) оценивались по данным листового опада, собираемого в нагорной дубраве на двух постоянных пробных площадях (ППП). В 2012 г. была зафиксирована вспышка численности этих насекомых. В целях ее детального изучения в пойменных дубравах были дополнительно заложены три временные пробные площади (ВПП).
Первая ВПП-1 расположена вдоль правого берега р. Хопёр. Ее юго-восточная сторона граничит с обрывистым краем берега реки, а противоположная - с лесным массивом. Протяженность ВПП-1 с северо-востока на юго-запад составляет 115 м, ширина 20 м, координаты N 51,32953°, Е 041,97498°.
Вторая ВПП-2 располагается в глубине поймы, внутри лесного массива, на расстоянии около 130 м от р. Хопёр. ВПП-2 имеет вид полосы длиной 230 м
и шириной 40 м, протянувшейся с северо-востока на юго-запад (Ы 51,34637°, Е 042,01389°). Ее юго-западная часть граничит с тополевником.
Третья В1II1-3 также имеет вид полосы длиной 350 м и шириной 20 м, которая протянулась внутри лесного массива с востока-северо-востока на запад-юго-запад (^ 51,35421°, Е 042,03068°). Северная часть В1II1-3 находится на расстоянии около 450 м, а южная - 150 м от р. Хопёр. С восточной части она выходит на периферию лесного массива, граничащего с урбанизированной территорией. Западная часть площади с южной стороны граничит с пойменным лугом.
Тип леса пойменных дубрав - ландышево-еже-вичная дубрава (10Д+Т). На ВПП-1 и В1II1-2 деревья дуба V класса возраста, II класса бонитета. На ВПП-3 - IV класса возраста, II класса бонитета. Высота ВПП над уровнем моря 94 м.
Наблюдения в нагорной дубраве велись на ППП общей площадью 0,2 га, в снытевой дубраве искусственного происхождения, I класса бонитета (^ 51°20'53", Е 41°58'35"). Состав первого яруса дубравы - 10Д+Я, нижних древесных ярусов -7Кло3В. Возраст деревьев дуба 80 лет, средняя высота 27,3 м. Высота над уровнем моря 160 м.
В дополнение к обозначенным наблюдениям проведено рекогносцировочное обследование многих кварталов Теллермановского лесного массива путем обхода их по квартальным просекам и визирам. Оценку состояния деревьев дуба, заселенных галлами орехотворок, проводили визуально, обследуя все деревья на пробных площадях. Для оценки по-
вреждений крон и листвы мы разработали 7-баль-ную шкалу (табл. 1). Градации этой шкалы являются обобщающими показателями состояния кроны и листвы дерева.
Для оценки инвазий галлами орехотворок на ВПП-1 и ППП с помощью садового секатора на шесте с различных частей крон деревьев случайным образом были взяты несколько ветвей. Сбор галлов орехотворок в пойменной дубраве производили с площадок 30^30 см, случайным образом располагаемых на соответствующих ВПП. С площадок выбирали лесную подстилку, которую затем разбирали по необходимым фракциям. Учет галлов и листового опада на ППП осуществлялся с помощью 10 стационарно установленных здесь опадоуловителей размером 0,7x1,0 м, расположенных случайным образом.
Чтобы исключить ошибки, возникающие при расчетах с использованием величин сырого веса взятых образцов галлов и листвы, все образцы высушивали до абсолютно сухого веса (АСВ). Собранные галлы с помощью сит разного калибра разделяли на фракции галлов нумизматической и лепешковидной орехотворок. Взвешивание образцов весом до 5 г проводили с точностью до 0,005 г, а свыше - с точностью до 0,01 г. Геометрические параметры галлов определяли с помощью графического редактора «Adobe Photoshop».
Результаты и их обсуждение
За все время наших наблюдений, за исключением 2012 г., мы не встретили галлы нумизмати-
Т а б л и ц а 1
Шкала оценки состояния деревьев дуба, заселенных галлами орехотворок
Балл Состояние кроны дерева Состояние листовых пластинок
0 крона практически не повреждена не деформированы
1 повреждения в верхней части кроны не деформированы
2 повреждения в нижней половине кроны не деформированы
3 неравномерные повреждения, локализованные по всей кроне не деформированы
4 повреждена вся крона. Инвазии на верхушке кроны выражены несколько слабее наблюдаются деформированные
5 сильное повреждение кроны, вплоть до усыхания листвы в ее верхней части. Галлы занимают около 50% поверхности листовых пластинок под тяжестью галлов обвисли, наблюдаются скрученные и свернутые
6 в результате повреждений наблюдаются признаки отмирания листвы кроны признаки усыхания
ческой и лепешковидной орехотворок на листьях опада с ППП. В самих же опадоуловителях можно было наблюдать лишь их единичные экземпляры. В 2012 г. мы зафиксировали вспышку численности этих насекомых, ярко проявившуюся в массовых инвазиях дубрав Теллермановского лесного массива их галлами.
Результаты визуальной оценки состояния крон деревьев дуба, поврежденных орехотворками в 2012 г., разграниченные по 7-балльной шкале (табл. 1), отображены графически с помощью гистограмм (рисунок). Гистограммы отображают распределение деревьев по состоянию крон (в баллах) на обозначенных ВПП.
Как следует из рисунка, наиболее сильные повреждения листвы деревьев дуба наблюдались на ВПП-1. На этой площади состояние крон деревьев, произрастающих непосредственно вдоль обрывистого края р. Хопёр, т.е. на открытом со стороны реки пространстве, выходящем на юго-восток, оценивалось 6 баллами. Наблюдения показали, что инвазии галлами орехотворок листвы этих деревьев, кроме больших деформаций листьев, вызывали раннее отмирание всей листовой пластинки или же некоторой ее части. Сильным повреждениям были подвержены и деревья, произрастающие в некотором отдалении от берега реки. Среди них, наряду с состоянием крон, оцененных 6 баллами, 25% было оценено пятью. Общая доля деревьев с повреждениями в 6 баллов на этой площади составила 66%. Интересным является тот факт, что в западной части ВПП-1, где росло
взрослое дерево тополя, кроны трех деревьев дуба, произрастающих в непосредственной близости от него, практически не имели повреждений, вызванных галлами.
Сравнительно лучшим состоянием отличались деревья дуба, произрастающие на ВПП-2. Основное количество деревьев по состоянию крон на этой площади было оценено 1, 2 и 3 баллами, при этом доля деревьев с обозначенными баллами была примерно одинаковой - 20, 23 и 21% соответственно (рисунок); 13% деревьев было оценено 4 баллами и около 7% -пятью. Полностью отсутствовали деревья, оцененные 6 баллами. Отмечено, что деревья дуба, произрастающие в юго-западной части ВПП-2, непосредственно примыкающей к тополевнику, практически не были повреждены галлами орехотворок, а произрастающие на некотором удалении от него оценивались одним баллом. Число таких деревьев составило практически третью часть насаждения, а их количественные соотношения равнялись 16 и 20% соответственно.
Существенное уменьшение инвазий галлами орехотворок деревьев дуба, произрастающих в непосредственной близости от деревьев тополя, дает основание предположить, что деревья тополя являются своего рода репеллентами в отношении этих орехотворок. Подобное обстоятельство подтверждает большую устойчивость смешанных насаждений.
Более существенным повреждениям были подвержены деревья, произрастающие на В1II1-3, где распределение деревьев с разным состоянием крон происходило достаточно равномерно. Неповрежденных
70
о -
ч «
е: о С*
□ ВПП-1
□ ВПП-2
■ впп-з
60
50
40
30
20
10
0 1 2 3 4 5 6
Состояние кроны, баллы
Распределение деревьев дуба черешчатого, поврежденных орехотворками в 2012 г., по баллам состояния крон (оценка в баллах) на временных
пробных площадях
деревьев на этой площади обнаружено не было. Доля деревьев с каждым последующим баллом состояния кроны (от 1 до 5) увеличивалась: 8, 18, 19, 24 и 27% соответственно (рисунок). Доля деревьев с признаками отмирания листвы, т.е. оцененных 6 баллами, составила 3%.
Повреждения листвы галлами орехотворок в нагорной дубраве наблюдались на ППП. В отличие от пойменных дубрав, здесь отмечались массовые инвазии галлами только верхушек крон. Это можно было наблюдать с вышек, построенных здесь для наблюдений за развитием деревьев. Под тяжестью галлов листья обвисли, наблюдалась их деформация. Однако, несмотря на такие повреждения, признаков отмирания листьев обнаружено не было.
Для проведения количественной оценки инвазий галлами орехотворок на ВПП-1 14.1Х 2012 было срезано несколько ветвей. С этих ветвей случайным образом была сорвана часть листвы. От этих листьев были отделены галлы нумизматической и лепешко-видной орехотворок. Следует заметить, что в данном случае наблюдались практически только галлы нумизматической орехотворки. Мы определили некоторые характеризующие их параметры, отобрав с этой целью 200 шт. из общего количества. Их АСВ составил 0,610 г, а общая площадь проекции - 13,12 см . На основании этих данных были рассчитаны: средний диаметр (0,29 см), средняя площадь (0,07 см2) и среднее значение АСВ (3,05 мг). Кроме того, был отобран образец галла, имеющего максимальные размеры (площадь проекции 0,14 см2, диаметр 0,41 см).
У образца листьев также была измерена общая площадь и определен АСВ. По полученным данным были рассчитаны показатели, с помощью которых можно давать количественные характеристики степени инвазии листвы галлами орехотворок. Количество и общую площадь галлов рассчитывали ме-
тодом пропорции с использованием их параметров. Обозначенные данные и показатели представлены в табл. 2. Так, для среднего образца листвы показатель N отображающий удельную плотность числа галлов по отношению к единице площади листовой поверхности, составил 5,25 шт.-см . Другими словами, на каждом квадратном сантиметре листвы располагается 5,25 галлов. Информативным является показатель Р, отображающий удельный вес галлов по отношению к массе листвы, т.е. количество вещества галлов, приходящееся на единицу массы листа (он составляет 2,16 гт-1). С помощью этого показателя можно проводить оценку оттока питательных веществ из растения на развитие галлов.
Важным является показатель ¿, отображающий удельную площадь, т. е. площадь, занимаемую галлами по отношению к единице площади листовой поверхности. Значимость этого показателя заключается в следующем. Галлы орехотворок располагаются с нижней стороны листа, где находятся и устьица, благодаря которым обеспечивается транспирация. Следовательно, этот показатель дает определенную оценку способности листовой поверхности к транс-пирации. Однако следует учитывать, что величина транспирации не находится в прямо пропорциональной зависимости от неповрежденной площади поверхности листа. Это показано в одной из наших методических работ, где мы изучали водопотребле-ние деревьями дуба черешчатого с разной степенью
дефолиации крон (Жиренко, 2003). В данном случае
2 -2
этот показатель составил 0,34 см •см . Это означает, что 34% нижней поверхности листвы закрыто галлами. По нашим данным, такие повреждения листового аппарата у дуба черешчатого еще не вызывают существенного уменьшения транспирации.
Для оценки максимальных инвазий листвы галлами орехотворок мы выбрали листья, явно отличаю-
Т а б л и ц а 2
Исходные данные и показатели инвазий галлами нумизматической орехотворки листвы дуба черешчатого на ВПП-1 (пояснения в тексте)
Листья, АСВ, г Галлы, АСВ, г Галлы, шт ¿л, см2 ¿г см2 N -2 штсм Р, г-г-1 2 -2 см -см
средний образец листвы
7,20 15,52 5088,52 968,38 333,71 5,25 2,16 0,34
образец листвы с максимальными поражениями
3,910 12,60 4131,15 466,43 270,93 8,86 3,23 0,58
щиеся наибольшими повреждениями (табл. 2). Удельная плотность ((V) галлов в этом случае составила 8,86 шт.-см-2, удельный вес (Р) галлов - 3,23 гт-1, а их удельная площадь (^ - 0,58 см2-см~2. Таким образом, галлы перекрывали около 60% нижней поверхности листвы. В этом случае мы можем предположить, что повреждения уже могли ограничивать транспирацию примерно в 2 раза. Следует заметить, что на листьях, поврежденных лепешковидной орехотворкой, закономерно наблюдались частичные наслаивания одних галлов на другие.
Параметры инвазий деревьев дуба галлами орехотворок на ВПП, рассчитанные с помощью данных, полученных с образцов лесной подстилки, представлены в табл. 3. Из таблицы следует, что на ВПП-1 галлы орехотворок распределены неравномерно. Так, в ее центральной и восточной частях преобладала орехотворка нумизматическая. Ее доля здесь составила 97%. Плотность галлов в этой части площади, т.е. АСВ галлов орехотворок на единицу поверхности почвы, для нумизматической орехотворки составила 6700±230 кгта \ а для лепешковидной - 183±7 кг-га \
Явно противоположная картина наблюдалась в западной части ВПП-1. Во-первых, плотности галлов нумизматической и лепешковидной орехотворок составили здесь 26±1 и 388±13 кгга 1 соответственно. Это говорит о намного меньших инвазиях орехотворками в этой части пробной площади по сравнению с ее центральной частью. Во-вторых, преобладали галлы лепешковидной орехотворки (табл. 3).
Как уже отмечалось, ВПП-2 имела наименьшие повреждения крон деревьев галлами орехотворок (рисунок). Это подтверждается и данными с образцов подстилки (табл. 3). Здесь доля нумизматиче-
ской орехотворки составила 98%, а плотность галлов нумизматической и лепешковидной орехотворок -1650±200 и 34±3 кгта-1 соответственно.
Параметры инвазий орехотворками на В1II1-3 занимают промежуточное значение между таковыми, определенными на ВПП-1 и ВПП-2. Соотношение галлов орехотворок здесь также показывает существенное преобладание нумизматической орехотворки - 98%. Плотности галлов нумизматической и лепешковидной орехотворок на этой ВПП составили 3290±220 и 64±5 кгта-1 соответственно (табл. 3).
На ВПП-3 были определены и другие параметры, характеризующие инвазии галлами орехотворок. Так, LAI дуба этой части насаждения составил 5,7, а листовая биомасса - 3410±230 кгта-1. Это типичные показатели для исследуемых пойменных дубрав, не подверженных каким-либо повреждениям фитофагов. Следовательно, площадь листовой поверхности при инвазиях галлами орехотворок не уменьшается. Удельный вес галлов (P) для нумизматической и лепешковидной орехотворок составил 0,95±0,01 и 0,020±0,001 гт-1 соответственно, а в сумме - 0,97±0,02 гт-1. Предполагая, что ВПП-3 отображает среднюю степень инвазий галлами орехотворок пойменных дубрав, с некоторыми допущениями можно сделать заключение, что в 2012 г. в пойменных дубравах АСВ вещества галлов орехотворок соответствовал АСВ биомассы листвы дуба. Показатель S на ВПП-3 составил 0,13±0,01 см2-см-2. Это означает, что только около 13% поверхности листвы было перекрыто галлами. Доля участия в этом лепешковидной орехотворки является ничтожной и перекрывается погрешностью вычислений. По нашим данным, такие повреждения, по крайней мере по отношению к
Т а б л и ц а 3
Параметры инвазий дуба черешчатого галлами нумизматической и лепешковидной орехотворок на ВПП по
данным образцов лесной подстилки (данные 4.Х1 2012)
Образцы, АСВ, г Соотношение, % Плотность галлов, кг-га-1
нумизматиче ская лепешковидная нумизматическая лепешковидная нумизматическая лепешковидная
Центральная и восточная части ВПП-1
60,25 1,650 97 3 6700±230 183±7
Западная часть ВПП-1
0,235 3,495 6 94 26±1 388±13
ВПП-2
44,36 0,850 98 2 1650±200 34±3
ВПП-3
88,73 1,730 98 2 3290±220 64±5
листогрызущим насекомым, не оказывают каких-либо заметных уменьшений транспирации. Следовательно, с этой позиции, вредоносность орехотворок при таких инвазиях является несущественной.
Результаты анализа инвазий галлами орехотворок в нагорной дубраве на ППП представлены в табл. 4. Наблюдения показали, что до 28.1Х 2012 произошел массовый опад развившихся к этому периоду галлов наблюдаемых орехотворок (самопроизвольно осыпались 82% галлов). После этого самопроизвольное осыпание галлов резко уменьшилось и практически не наблюдалось. В дальнейшем, с 23.Х 2012, галлы опадали вместе с листвой. Расчет массы галлов в этом случае определялся методом пересчета относительно массы галлов на образце листьев. Процентное соотношение галлов в нагорной дубраве, так же как и в пойменной, показывает существенное преобладание нумизматической орехотворки по отношению к лепешковидной (99 и 1% соответственно) (табл. 4). Анализ данных по опаду на ППП показал, что здесь по сравнению с В1II1-3, выбранной в качестве среднего образца, число галлов нумизматических орехотворок меньше приблизительно в 4 раза, а лепешковид-ных - более чем в 7 раз.
Удельный вес галлов (Р) для рассматриваемых орехотворок на ППП составил 0,65±0,05 г-г-1. При расчете показателя ¿ были учтены такие факторы, как локализация галлов в верхних частях крон деревьев, форма крон (Каплина, Жиренко, 2012), а также то, что поврежденные листья являлись световыми.
С учетом перечисленных факторов этот показатель
2 -2
составлял около 0,3 см -см и отражал поврежден-ность галлами только верхних частей крон деревьев.
На наш взгляд, существенные различия в инвазиях галлами в нагорной дубраве на ППП и пойменной дубраве на ВПП-3 прежде всего связаны с разными значениями листовой биомассы на этих
площадях. Так, LAI на ВПП-3 составил 5,7, тогда как на ППП - всего 2,2. Соответственно и сама листовая биомасса сильно различалась (3,41±0,23 и 1,34±0,10 тга1). Различия в листовой биомассе на рассматриваемых пробных площадях в первую очередь связаны с существенными повреждениями листвы на ППП насекомыми фитофагами: в первую очередь, широкоминирующей дубовой молью (Асrосеrсорs brongniardella (F.) (Gracillariidae)), а также зеленой дубовой листоверткой (Tortrix viridana L.). В пойменных дубравах подобные повреждения в этом году были выражены намного слабее.
Рекогносцировочное обследование также выявило вспышку инвазий деревьев дуба галлами нумизматической и лепешковидной орехотворок. Кроме этого, данное обследование позволило выявить некоторые особенности в экологии этих орехотворок. Так, инвазии галлами лепешковидной орехотворки в очень больших количествах наблюдались на листьях молодых дубов I—II класса возраста. На высоких и взрослых деревьях дуба эти инвазии, как правило, наблюдались в нижних и средних частях крон. По-видимому, имаго лепешковидной орехотворки, в отличие от нумизматической, не поднимаются на большую высоту. Этим можно объяснить меньшие инвазии галлами лепешковидной орехотворки во взрослых сомкнутых насаждениях, где кроны у деревьев начинаются на больших высотах. В основном этой орехотворкой поражались деревья с низкой кроной, произрастающие на границах с безлесными участками.
Выводы
1. В 2012 г. в Теллермановском лесном массиве зафиксирована вспышка численности галлов нумизматической и лепешковидной орехотворок.
Т а б л и ц а 4
Инвазии дуба черешчатого галлами орехотворок в нагорной дубраве на ППП по данным листового
опада
Дата взятия образца АСВ орехотворок, г % Примечание
нумизматической лепешковидной всего:
28.IX 2012 499,15 4,36 503,51 82 осыпавшиеся галлы
08.X 2012 галлов орехотворок практически не наблюдалось
23.X 2012 78,82 1,66 80,48 13 Галлы на листьях
05.XI2012 30,19 0,64 30,83 5 Галлы на листьях
Всего: 608,16 6,66 614,82 100 —
% 99 1 100 — —
2. В среднем в пойменных дубравах АСВ биомассы галлов орехотворок соответствовал таковому листвы дуба.
3. Деревья тополя являются своего рода репеллентами в отношении орехотворок, вследствие чего инвазии этими насекомыми деревьев дуба, произрастающих возле тополей, резко снижаются. Подобное обстоятельство подтверждает большую устойчивость смешанных насаждений.
4. Отмечено, что признаки отмирания листвы дуба наблюдаются при инвазиях галлами орехотворок, по-
крывающими более половины площади листовой поверхности.
5. Основная масса галлов (около 80%) опадает самопроизвольно (в установленные сроки) до начала листопада. Остальная часть - вместе с листвой.
6. Галлы нумизматической орехотворки существенно преобладают над остальными.
7. В сомкнутых насаждениях нагорных дубрав галлы локализуются в верхних частях крон.
8. Имаго лепешковидных орехотворок, как правило, не поднимаются на большую высоту.
Работа поддержана программой фундаментальных исследований Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России: динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий» и РФФИ (проект № 12-04-01347).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Белов Д.А. Особенности комплекса галлообразующих членистоногих в городских насаждениях Москвы / Вестн. Моск. гос. ун-та леса. Лесной вестник. Научно-информационный журнал. 2008. № 1 (58). С. 73-79.
Воронцов А.И. Лесная энтомология. М., 1982. 384 с.
Вредители леса: справоч. Т. I. М.; Л., 1955. 421 с.
Жиренко Н.Г. Автономная измерительная система для определения водопотребления растениями // Физиология растений. Т. 50. № 5. 2003. С. 781-784.
Каплина Н. Ф., Жиренко Н.Г. Динамика фитомассы листьев, состояния и развития крон деревьев нагорной дубравы юго-восточной лесостепи в неблагоприятных условиях последнего десятилетия // Вестн. Поволжского гос. тех-нол. ун-та. Сер. Лес. Экология. Природопользование. 2012. № 2. С. 3-11.
Мозолевская Е.Г., Белова Н.К., Лебедева Г.С., Шарапа Т.В. Практикум по лесной энтомологии. Учебное пособие для
студентов высших учебных заведений / Под ред. Е.Г. Мо-золевской. М., 2004. 272 с.
Слепян Э.И. Патологические новообразования и их возбудители у растений. Л., 1973. 511 с.
Тропин И.В., Ведерников Н.М., Крангауз Р.А. и др. Справочник по защите леса от вредителей и болезней. М., 1980. 376 с.
Чехонина О.Б., Кузнецова С.А. Галлообразователи Московского региона: их пищевая активность и влияние на фотосинтетический аппарат листа // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов и их отдельные компоненты. М., 2002. С. 21-24.
Mani M.S. Ecology of plant galls. The Hague, 1964. 247 p.
Pujade-Villar J., Bellido D., Segu G., Melika G. Сштей state of knowledge of Heterogony in Cynipidae (Hymenoptera, Cynipoidea) // Ses. Entom. ICHN-SCL, 11 (1999), Barcelona, 2001. P. 87-107.
Поступила в редакцию 18.03.14
A BREAK - OUT OF NEUROTERUS NUMISMALIS (FOURC.)
AND NEUROTERUS ALBIPES (SCHENCK) NUMBER IN THE TELLERMANOVSKY WOOD
N.G. Zhirenko
A break - out of a number of Silk Button Gall Wasps (Neuroterus numismalis (Fourc.), 1785)) and Smooth Spangle Gall Wasps (Neuroterus albipes (Schenck), 1863)) was stated in Tellermanovsky wood in 2012. Qualitative and quantitative characteristics of invasions by galls of these gall-wasps of oak trees are presented. In holm oak groves absolutely dry weight of galls corresponded to that of oak foliage. Signs of dying off of foliage were observed at overlapping by galls of more than half of area of a leaf surface. In close plantings on the mountain oak groves galls are localized in the top parts of crones.
Key words: gall-wasps, galls, oak groves.
Сведения об авторе: Жиренко Николай Георгиевич - сотр. ФГБУН Института лесоведения РАН ([email protected]).
