CC BY
60
Литература
1. Воронцов А.И. Некоторые закономерности усыхания лесов в различных физико-географических условиях /Научно-технич. конф. (тез. докл.). -М.: МЛТИ, 1958.-С. 72-76.
2. Маслов А.Д. Усыхание еловых лесов от засух на европейской территории СССР // Лесоведение. -1972.-№6.-С. 77-87.
3. Шевырев И.Я. Опустошительное размножение короедов в Средней России с 1882 по 1894 г. и попытки борьбы с ним// Сельское хоз-во и лесоводство. - 1896. - 4.183, № 10. - С. 523-545.
4. Тимофеев В.П. Борьба с усыханием ели. - М.: Гослестехиздат, 1944. - 48 с.
5. Маслов А.Д. Размножение стволовых вредителей ели в очагах корневых гнилей// Защита леса от вредителей и болезней/ Сб. тр. ВНИИЛМа. - М.: Лесная промышленность, 1973. - С. 84-101.
6. Наставление по надзору, учету и прогнозу массовых размножений стволовых вредителей ле-сов/Сост.: А.Д. Маслов, Ф.С. Кутеев, М.В. При-былова. - М.: Гослесхоз СССР, 1975. - 88 с.
7. Маслов А.Д., Кутеев Ф.С., Прибылова М.В. Стволовые вредители леса. - М.: Лесная промышленность, 1973. - 144 с.
8. Маслов А.Д. Вспышка массового размножения короеда типографа под влиянием засух 1972— 1975 гг. //Новейшие достижения лесной энтомологии (по материалам VIII съезда ВЭО). - Вильнюс, 1981.-С. 99-105.
9. Временные технические указания по надзору за стволовыми вредителями и мерам борьбы с ними в насаждениях, пострадавших от пожаров и засу-
хи 1972 г./Сост. А.Д. Маслов, ВНИИЛМ. - М.: Гослесхоз СССР, 1973. - 11 с.
10. Разумова Л.А., Уланова Е.С., Склярова Б.Д. Агрометеорологические особенности засухи 1972 г. на европейской территории СССР по сравнению с засухами прошлых лет//Тр. Гидрометеорологического н.-и. центра СССР. - Л.: Гидрометеоиз-дат, 1975.-С. 3-28.
11. Вапента В.Т. Интегрированная защита еловых насаждений в Литве //Биологич. и интегрир. защита леса/ Тез. докл. международ. симпоз. -Пушкино, 1998.-С. 12-13.
12. Федоров Н.И., Раптунович Е.С. Массовое усыхание ели в лесах Беларуси и роль в нем грибных болезней //Проблемы лесной фитопатологии и микологии/ Тез.докл. IV Международн. конф. -М., 1997.-С. 101-103.
13. Марченко Я.И. Феромонгоация энтомониторинга в лесах Беларуси: результаты и их оценка /Международн. н.-техн. конф. «Леса Беларуси и их рациональное использование» - Минск, 2000. -С. 216-218.
14. Вешняк Т.Р. Усыхание еловых насаждений в лесах Брянской области //Защита лесов России и персективы ее развития/ Тез. докл. на н.-практ. конф. - Пушкино, 1999. - С. 10-12.
15. Маслов А.Д., Матусевич Л.С. Факторы смертности короеда типографа //Лесоведение. - 1990. -№6.-С. 11-18.
16. Матусевич Л.С. Популяционные показатели короеда типографа (1рэ 1уро§гарЬуз Ь.) в ельниках зоны хвойно-широколиственных лесов: Автореф. дис...канд. биол. наук. - М.: МГУЛ, 1994. - 19 с.
ДИНАМИКА ФИТОПАТОЛОГИЧЕСКОЙ СИТУАЦИИ В ТЕЛЛЕРМАНОВСКОМ ЛЕСУ (ЮЖНАЯ ЛЕСОСТЕПЬ ЕВРОПЕЙСКОЙ
РОССИИ) В ПЕРИОД 1983 - 1999 гг.
Н.Н. СЕЛОЧНИК
Периодическое усыхание дубрав на территории бывшего СССР и в других странах известно с середины XIX столетия и продолжается в наше время. В связи с этим состояние дуба является предметом пристального внимания ученых-лесоводов и ле-сопатологов. Обзор главных периодов усыхания дуба в прошлом как в бывших советских республиках, так и в странах дальнего зарубежья [6], и текущее состояние дубрав с анализом причин их усыхания [11, 12, 8, 18,
19] позволили определить главные из них. Были названы суровые зимы в северной и северо-восточной частях ареала дуба и иногда в центральных регионах; водный дефицит и периодические засухи на юге и юго-востоке распространения дуба; дефолиации дуба филлофагами и неблагоприятные антропогенные влияния во всех регионах его произрастания. Каждый из перечисленных факторов сам по себе способен вызвать деградацию дубрав при условии его достаточ-
но длительного воздействия. Но если эти природные и антропогенные стрессы следуют один за другим, или если некоторые из них происходят одновременно, тогда гибель дуба может быть предсказуема.
Теллермановский лес, расположенный на востоке Воронежской области, является одним из наиболее крупных (38 ООО га) и ценных лесных дубравных массивов на европейской территории России. И одним из направлений наших исследований на Тел-лермановском научном стационаре Института лесоведения РАН является мониторинг дубовых насаждений разного возраста (60 -250 лет) и различных типов - нагорные снытьево-осоковые, пойменные ландышевоежевичные, бересклетовые на склонах и солонцовые дубравы.
Мониторинг включает следующие
этапы.
1. Рекогносцировочные маршрутные обследования дубрав Теллермановского леса, которые были проведены четырежды в течение периода наблюдений (1983, 1986, 1997, 1999 гг.) на площади 2 ООО га в Тел-лермановском опытном лесничестве (ТОЛ), в 1998 г. в соседнем с ним Грибановском лесничестве (2 ООО га), частично в Лобанов-ском лесничестве (1983, 1990 гг.) и Хоперском заповеднике (1984 г.). При этих обследованиях мы отмечали общую фитосанитарную ситуацию, состояние деревьев дуба и других пород путем визуальной оценки крон, стволов, а также наличие болезней и вредителей. В необходимых случаях были взяты модельные деревья и образцы древесины для микологических анализов.
2. Детальные ежегодные наблюдения на 10 - 14 постоянных пробных площадях (ППП) с общим количеством пронумерованных деревьев дуба более 1 ООО. Здесь мы оценивали состояние каждого дерева по 6-балльной шкале, принятой в лесной патологии [1], с нашими дополнениями применительно к дубу: 1 - внешне здоровые, без видимых признаков повреждений или болезней, с густой зеленой кроной и наличием сухих ветвей не более 10 %; 2 - незначительно ослабленные, с изреженной кроной и более
светлой листвой, сухих ветвей может быть до 25 %; 3 - сильно ослабленные с редкой светло-зеленой или желтоватой кроной, сухих ветвей до 50 %; 4 - усыхающие деревья с очень редкой кроной, желтой листвой и сухими ветвями до 75 %; 5 - свежий сухостой, с сохранившимися бурыми листьями или без листьев, но с мелкими веточками, с начальными признаками заселения стволовыми вредителями и опенком; 6 - старый сухостой без листьев и мелких веточек, возможно с отслаиванием коры и другими фау-тами, заселением стволовыми вредителями и колонизацией ствола опенком - мицелиаль-ная пленка и ризоморфы под корой.
Помимо общего описания кроны и ствола, входящего в категорию состояния дерева, оценки деревьев давались по 25 характеристикам, которые включали все фау-ты на дубе - морозобоины, сухобочины, заросшие и незаросшие сучья, плодовые тела грибов и т. д. Все эти характеристики рассматривались с точки зрения их влияния на состояние дерева и его жизнестойкость.
3. Периодические обследования ценных старовозрастных дубрав. Они были начаты в 1983 г. на ППП (1 га), заложенной лесоустроителями в 50-х годах, а с 1993 г. под наблюдение нами были взяты целиком два квартала (около 30 га каждый), где все деревья (880 экземпляров) были пронумерованы и закартированы (в этой работе принимали участие А.Ф. Ильюшенко и Н.К. Конд-рашова). Один из этих кварталов (15) является заповедным, где не проводятся никакие лесохозяйственные мероприятия, а второй (37) - памятник природы, где эти меры - санитарные рубки, рубки переформирования с созданием лесных культур, содействие естественному возобновлению и др. - разрешены. В кв. 15 был учтен и валеж.
Наши наблюдения в ТОЛ были начаты в 1983 г., когда последняя волна усыхания дуба (1976 - 1982 гг.), вызванная сопряжением засушливых лет и сильной дефолиацией филлофагами [5, 12, 13], почти закончилась, и мы могли наблюдать только последствия этого события. Так, в 1983 г. многие дубы были сильно ослаблены, с
редкими кронами, бледно-зеленой листвой, и имелись участки с групповым, куртинным и очаговым усыханием. В два последующих года состояние дуба заметно улучшилось. С 1985 г. не было отмечено ни одного очага свежего усыхания. В настоящее время мы можем наблюдать только сильно захламленные участки с упавшими сухими деревьями, но прежде всего в старовозрастных насаждениях, где не проводились санитарные меры.
Состояние дубрав в Лобановском лесничестве и Хоперском заповеднике было вполне удовлетворительным, без признаков свежего усыхания. В Грибановском лесничестве были обнаружены очаги старого сухостоя после дефолиации дуба непарным шелкопрядом в 1990 - 1991 гг.
Наблюдения на ППП (рис. 1) позволили выявить общие тренды в состоянии дуба за 16 лет (1983 - 1998 гг.). Главный из них состоит в том, что после последней волны усыхания в Теллермановском лесу начались восстановительные процессы. Прежде всего этому способствовали более влажный период конца 80-х - начала 90-х годов и отсутствие ощутимой дефолиации в нагорных дубравах. В пойменных дубравах, несмотря на почти ежегодное объедание листвы ранневесенним комплексом филлофагов, деревья дуба восстанавливаются за счет отраста-
ния вторичной листвы и развития вторичной кроны из жизнеспособных водяных побегов.
На рис.1 мы видим доминирование деревьев 2-й категории состояния в течение всего периода наблюдений, как следствие того, что кроны дубов были частично затронуты усыханием в предшествующий период. Однако гистограмма показывает увеличение числа деревьев 1-й категории и соответствующее уменьшение дубов 3-й и других худших категорий состояния. Усыхание в этот период носило незначительный характер и было в пределах естественного отпада.
Помимо общих трендов мы рассматривали кривые распределения деревьев по категориям состояния для ППП в дубравах разного типа и возраста, а также вычисляли средневзвешенный балл. На рис. 2 представлены такие кривые для ППП в нагорной 80-летней дубраве (кв. 3) в разные годы. Как видно из этого рисунка, в 1983 г. кривая распределения имела вид «горба» (40 и 50 % для 2-й и 3-й категорий соответственно); не было внешне здоровых деревьев, но при этом и мало дубов худших категорий состояния, что означало окончание процесса усыхания. Средневзвешенный балл здесь составлял 2,86. В 1985 г. кривая распределения деревьев была однопикового характера с преобладанием деревьев 2-й категории и только 3,3 % деревьев 3-й категории.
:Я'-
ШИН
1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1998
■б категория 04-5 категории ОЗ категория Ш2 категория И1 категория
Рис. 1. Общее распределение деревьев дуба по 6 категориям состояния на всех постоянных пробных площадях (ППП) Теллермановского лесничества за период 1983-1998 гг.
о4
«Г
<и
л
«
1)
Л
и
Ч
О
«
о
8
ЕГ
Категории состояния
Рис. 2. Характер распределения деревьев по категориям состояния (1-6) в 80-летней нагорной дубраве в различные годы
Средневзвешенный балл при таком распределении был 2,36. В 1998 г. кривая распределения деревьев по категориям состояния была подобна кривой в 1985 г., т. е. существенного изменения состояния дуба за весь этот достаточно длительный период не произошло, но отмечено увеличение числа здоровых деревьев до 20,4 %, что дало снижение среднего балла до 2,0.
По данным Е.Г. Мозолевской с соавторами [3], насаждения со средним баллом, близким к 2,5, рассматриваются как ослабленные. Следовательно, дубрава на представленной ППП в 1983 г. была сильно ослабленной, в 1985 г. - менее ослабленной, а в 1998 г. - практически нормальной или близкой к этому.
Таким образом, динамика характера распределения деревьев по категориям состояния и средневзвешенного балла для нашего насаждения также наглядно показывает его восстановление после периода депрессии.
Обследование старовозрастных дубрав показало в целом их вполне удовлетво-
рительное состояние. Как видно из таблицы, число деревьев 1 - 2-й категорий состояния в кв. 37 составляет 84,6 %, а в заповедном кв. 15 - 64,6 %, но в этом квартале больше суховершинных (10,3 %) и сухостойных деревьев (24,1 %), выше число дубов с заросшими и незаросшими сучьями и с подозрением на наличие гнили, что объясняется отсутствием в нем санитарных рубок. Однако число деревьев с плодовыми телами грибов, поперечным надломовидным раком и явными признаками гнили в обоих кварталах составляет цифры примерно одного порядка. Что касается динамики фитосанитарного состояния старовозрастных дубрав, то она была прослежена на примере лесоустроительной ППП в кв. 37 площадью 1 га, заложенной в 1952 г. лесо-устроителями. С 1953 по 1983 гг., когда дубравы неоднократно подвергались периодам депрессии, на этой ППП усохло 50 дубов (около 70 %), а за последующие благополучные 10 лет - только 2 дуба (9 % от оставшихся 22 деревьев).
Таблица
Состояние старовозрастных дубрав Теллермановского опытного лесничества: заповедной (кв. 15) и затронутой хозяйственной деятельностью (кв. 37)
№ кв. Число деревьев, шт. Из них по категориям состояния, % Количество деревьев, %
1 суховершин. 1 с заросш. и незаросш. сучьями ! с морозобоинами 1 с плодовыми телами гри-бов с ПНР* с гнилью
1-2 3-4 5-6 явной С подоз-1 рением на 1 гниль
37 498 84,6 14,8 0,6 3,8 57,4 33,5 10,5 11,5 17,8 7,9
15 382 64,6 п,з 24,1 10,3 100 6,6 10,3 14,7 15,5 29,3
* Поперечный надломовидный рак
Следовательно, при отсутствии сильных абиотических и биотических стрессов перестойные дубы проявляют свойственную этой породе жизнестойкость, и их отмирание происходит медленно и растянуто во времени. Наряду с оценкой общей фитосанитарной ситуации в Теллермановском лесу и ее динамики на примере ППП мы изучали основные болезни дуба и их роль в цепи событий, ведущих к ослаблению и усыханию дуба.
Среди грибных патогенов в обследованных дубовых насаждениях преобладали дереворазрушающие грибы, из порядка Ва.51<1ютусе1е$. Такие грибы, как ЬхопоШъ с1гуорЫ1ш, Ротез гоЬизШз были отмечены в 60 - 100-летних дубравах, и их встречаемость не превышала 2 - 3 %. Другие бази-диомицеты были распространены прежде всего в перестойных насаждениях, где их встречаемость могла достигать 20 - 30 %. На живых деревьях отмечались КуГи/ша Иерайса, 1попоШ8 (Ь-уайеиз, ЬаеНрогш su.lphu.reus (последний гриб может также колонизовать мертвые деревья и пни) и иногда Ротея /отешапиз. На валеже и пнях более обычны К /этеМапия, Ga.nod.erma арр1апа(ит, Ваейа1еа диегста. Такие грибы, как Fom.es ртсо1а, ЬгопоШя здиатоБиБ, Р1еигоШь йгутт, Рко1Ша йдиаггоза и другие, встречались реже.
АгтШапа-комппекс занимает особое место среди дереворазрушающих грибов, как наиболее распространенный в дубовых насаждениях всех типов и возрастных поколений. Мы установили, что в лесостепном регионе этот комплекс был опасен для ослабленных деревьев в условиях стресса -экстремальные погодные условия, дефолиации филлофагами и др., - являясь часто конечной причиной гибели дуба [9, 12, 18, 19]. Основываясь на данных европейских и русских ученых [7, 16, 15, 17 и др.], на морфологических признаках и экологических свойствах, мы полагаем, что в данном регионе мы имеем дело с более чем одним видом АгтШапа. Вероятнее всего, в лесостепной зоне более часто встречается А. gallica, как слабый патоген, заражающий деревья дуба под стрессом, вызванным абиотическими, биотическими и антропогенными факторами.
Среди болезней дуба, вызываемых грибами-микромицетами, наиболее важными принято считать мучнистую росу и сосудистый микоз. Однако наши исследования показали, что мучнистая роса является только одним из факторов ослабления дуба в цепи событий, ведущих к усыханию дубовых насаждений [11], и эта позиция полностью совпадает с высказанным ранее мнением отечественных авторов [4,2,14 и др.].
Трахеомикоз (сосудистый микоз) дуба, вызываемый грибами рода Ophiostoma и их анаморфами, получил широкое распространение в дубравах Русской равнины, однако типичные очаги этого заболевания отмечались лишь в засушливых условиях юго-востока европейской части России и стран СНГ - Краснодарский край, Волгоградская и Ростовская области, Молдавия, Грузия, Азербайджан. В Теллермановском лесу не было очагов этой болезни, и в благоприятных для дуба условиях, какие сложились в этом регионе в течение последних десятилетий, возбудители трахеомикоза могут существовать в древесине дуба как грибы-эндофиты [11,12,19].
Литература
1. Воронцов А.И. Патология леса. - М.: Лесная промышленность, 1978. - 270 с.
2. Лесовский А.В., Мартышечкина А.Ф. Защита средневозрастных насаждений дуба от мучнистой росы // Лесоводство и агролесомелиорация. -1985. Вып. 70.-С. 63-66.
3. Мозолевская Е.Г., Катаев О.А., Соколова Э.С. Методы лесопатологического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса. - М.: Лесная промышленность, 1984. - 152 с.
4. Науменко И.М. Усыхание дуба в лесах Воронежской области - его размер, характер и причины / Науч. зап. - Воронеж: ЛТИ, 1950. Т. 11. - С. 39-59.
5. Осипов В.В., Селочник Н.Н., Ильюшенко А.Ф. и др. Состояние дубрав лесостепи. - М: Наука, 1989.-230 с.
6. Осипов В.В., Селочник Н.Н. Усыхание древесных пород в прошлом / Состояние дубрав лесостепи. - М.: Наука, 1989. - С. 44-48.
7. Радзиевская М.Г. Структура комплекса Armillaria mellea sensu lato. - Автореф. дисс...канд. биол. наук.. М., 1989. - 23 с.
8. Романовский М.Г. Состояние и факторы устойчивости нагорных и пойменных дубрав в лесостепи // Дуб - порода третьего тысячелетия/ Сб. науч. тр. Вып. 48. Ин-т леса НАН Беларуси. -Минск, 1998. С. 320-327.
9. Селочник Н.Н., Кондрашова Н.К. Распространенность и патогеннность Armillaria mellea в дубовых насаждениях Теллермановского леса // Микол, и фитопатол. - 1991. - Т. 25, № 3. - С. 226-232.
10. Селочник Н,Н., Ильюшенко А.Ф., Кондрашова Н.К. Мучнистая роса дуба и ее распределение в пологе насаждения // Лесоведение. - 1994. - № 4. -С. 61-70.
11. Селочник Н.Н. Трахеомикоз дуба // Микол, и фитопатол. - 1998. - Т. 32, № 4. - С. 63-74.
12. Селочник Н.Н. Лесопатологическое состояние дубрав лесостепи // Лесоведение. - 1999. - № 1. -С. 60-67.
13. Селочник Н.Н. Трахеомикоз в дубовых лесах Русской равнины / Грибные сообщества лесных экосистем. - Москва-Петрозаводск, 2000. - С. 207-223.
14. Ширнина Л.В. Биологические основы борьбы с мучнистой росой дуба / Растительный покров Центрального Черноземья и его охрана. - Воронежский университет, 1987.-С. 142-147.
15. Guillaumin J.J. ; Lung В.; Romagnesi Н., and others, 1985: Systematique des Armillaires du groupe Mellea. Consequences phytopathologiques. Europ. J. For.Path.Vol. 15. - P. 268-277.
16. Korhonen K., 1978: Interfertility and clonal size in the Armillariella mellea complex Karstenia. Vol. 18. -P. 31-42.
17. Luisi N.; Lerario P., 1997: Monitoring of Armillaria spp. in southern Italy and their pathogenicity on oaks. In: Problems of Forest Phytopathology and Mycology. Abstracts of IV Intern. Conf. 13—17 Oktober 1997, Moscow.
18. Selochnik N.N. Complex diseases as a contributory factor of oak decline in Russia. In: Disease/ invironment interactions in forest decline. Proc. IUFRO Workshop, March 16-21, 1998. Vienna, Austria. P. 133-140.
19. Selochnik N.N. Oak decline in the forest-steppe region of Russia. In: Recent advances on oak health in Europe. Warsaw, 2000. P. 83-89.
