CC BY
0
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО FORESTRY
Научная статья
УДК 630*52:630*174.754
https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2023.l.5
Всеобщие аллометрические модели фитомассы подлесочных видов: мета-анализ
В. А. Усольцев1,2 м, И. С. Цепордей2, В. А. Азаренок1, Е. В. Кох3
'Уральский государственный лесотехнический университет,
Российская Федерация, 620100, Екатеринбург, Сибирский тракт, 37 2 Ботанический сад УрО РАН,
Российская Федерация, 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а 3 Уральский государственный экономический университет,
620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта/Народной Воли, 62/45 U soltsev50@mail. тин
Введение. Аллометрическая модель является распространённым методом оценки фитомассы древесных растений и может быть как видоспецифичной, так и общей для нескольких видов. При оценке биологической продуктивности и углероддепонирующей способности лесных экосистем запасы фитомассы в подлеске, формирующем нижний ярус, как правило, недооценивались или игнорировались, в частности, вследствие отсутствия соответствующих аллометрических моделей, что приводило к занижению оценок в целом. Цель исследования: по имеющимся опубликованным источникам сформировать сводку аллометрических моделей фитомассы подлесочных видов (кустарников), произрастающих на территории бореалъных и умеренных лесов Евразии и Северной Америки; сформировать базу метаданных подлесочных видов, восстановленных путём табулирования аллометрических моделей фитомассы в известных диапазонах диаметра ствола, а также некоторых доступных в литературе эмпирических данных о их фитомассе; разработать аллометрические метамодели для надземной фитомассы, а также для её фракций, и выполнить анализ смещений расчётных значений фитомассы относительно исходных данных. Объекты и методы. Материалы 10 подлесочных родов для мета-анализа представлены как метаданными (псевдоданными), полученными путём табулирования ранее опубликованных аллометрических моделей фитомассы по ступеням толщины стволов в известных диапазонах варьирования исходных данных, так и фактическими значениями фитомассы, полученными на пробных площадях. 'Результаты. Рассчитанные метамодели объясняют от 94 до 99 % изменчивости фитомассы растений и при использовании на совокупностях насаждений могут дать смещения в размере до 0,1 %. Вывод. Впервые предложены всеобщие метамодели фитомассы 10 подлесочных родов, предназначенные для оценки углероддепонирующей способности нижнего яруса лесов в регионах, где отсутствуют фактические данные и аллометрические модели фитомассы нижнего яруса (подлеска).
Ключевые слова: кустарники Евразии и Северной Америки; аллометрические всеобщие модели; надземная фитомасса; фракции фитомассы;регрессионный анализ
Финансирование: работа выполнена согласно государственному заданию Ботанического сада УрО РАН. *
© Усольцев В.А., Цепордей И. С., Азаренок В.А., Кох Е.В., 2023.
Для цитирования: Усольцев В. А., Цепордей И. С., Азаренок В. А., Кох Е. В. Всеобщие аллометрические модели фитомассы подлесочных видов: мета-анализ II Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. 2023. № 1 (57). С. 5-20. https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2023.l.5
Введение. Аллометрическая модель является распространённым методом оценки фитомассы древесных растений [1]. Большинство опубликованных моделей фитомассы являются видоспецифичными. Они основаны на данных, полученных в локальных или региональных условиях. Подобные модели трудно использовать в других пространственных масштабах, поскольку неизвестно, какая из них лучше подходит для конкретного вида и местообитания. Для этих целей разрабатываются обобщённые (всеобщие) видоспецифичные модели, которые могут быть применимы для оценки фитомассы деревьев данного вида в любом местообитании того или иного региона [2].
Аллометрическая модель может быть как видоспецифичной, так и многовидовой, общей для нескольких видов [3, 4]. Применение видоспецифичной модели предпочтительно при необходимости иметь точные оценки фитомассы того или иного вида [5, 6]. Для сложных смешанных насаждений часто предлагаются многовидовые (всеобщие, обобщённые) модели, предназначенные для применения как в подобных сложных насаждениях, так и в насаждениях регионов, не имеющих пока видоспецифичных моделей [7-9]. Тем не менее, обобщённую многовидовую аллометрическую модель экстраполировать на другие регионы бывает рискованно из-за ограничений, связанных с особенностями климата и почв, видового состава и видоспецифичной плотностью древесины, что может привести к существенным смещениям оценок [10].
В аллометрической модели в качестве независимых переменных широко используют морфометрические показатели дерева, такие как высота дерева, диаметр ствола или линейные размеры кроны [11, 12]. Количество независимых переменных в аллометрической модели определяется назначением и требованиями к точности [13]. Хотя многими исследователями показано, что точность многофакторных моделей выше, чем однофакторных,
последние имеют более широкую применимость, поскольку более экономичны при сохранении хорошей прогностической способности [14]. Разработка модели с несколькими независимыми переменными более трудоёмка и требует внимания к диапазону достоверности каждой переменной и к их взаимной корреляции, поэтому для повышения устойчивости модели часто предпочитают использовать меньшее количество независимых переменных [15].
При оценке биологической продуктивности и углероддепонирующей способности лесных экосистем запасы фитомассы в кустарниках, формирующих нижний ярус (подлесок), как правило, недооценивались или игнорировались, в частности, вследствие отсутствия соответствующих аллометрических моделей, что приводило к занижению оценок для насаждения в целом [14]. В последнее время исследованиям фитомассы кустарников уделяется всё больше внимания. Однако обобщённые многовидовые аллометрические модели дают смещения при оценке фитомассы кустарников [16], поэтому для кустарников предложены соответствующие аллометрические модели, однако почти все они предназначены не для общей, а только для надземной фитомассы [11, 17-20]. Для точной оценки биологической продуктивности кустарников требуются модели для фракций как для надземной, так и для подземной фитомассы [6,21].
Поскольку модели для фитомассы кустарников имеются лишь для немногих видов и в ограниченном количестве регионов, разработка обобщённых моделей для фитомассы кустарников как видоспецифичных, так и многовидовых, применимых для прогнозирования фитомассы в локальных, региональных или глобальных масштабах, представляет актуальную проблему.
Исходные данные о фитомассе деревьев и кустарников, получаемые на пробных площадях, в литературе практически отсутствуют, а публикуются лишь её аллометрические модели. Обобщение по-
добных моделей получило распространение в виде мета-анализа как статистического обобщения ранее построенных моделей с целью нахождения общих закономерностей, и количество публикаций с применением мета-анализа непрерывно нарастает [22, 23].
Объектом нашего предыдущего исследования были шесть видов рода Prunus L., для которых ранее в пяти странах были опубликованы аллометрические модели фитомассы, характеризуемые высокими коэффициентами детерминации. Однако, насколько применима каждая такая модель, рассчитанная для того или иного вида в данном регионе, для оценки фитомассы соответствующего вида в других регионах, неизвестно. Для снятия этой неопределенности была применена процедура мета-анализа и получена обобщающая модель фракционного состава фитомассы рода Prunus. Модель характеризовалась высокими коэффициентами детерминации и применима для оценки структуры фитомассы для любого вида данного рода с известным диапазоном отклонений от расчётных значений [24].
Целью настоящего исследования было:
- по имеющимся опубликованным источникам сформировать сводку аллометрических моделей фитомассы подлесочных видов (кустарников), произрастающих на территории бореальных и умеренных лесов Евразии и Северной Америки;
- сформировать на уровне родов базу метаданных подлесочных видов, восстановленных путём табулирования аллометрических моделей фитомассы в известных диапазонах диаметра ствола, а также некоторых доступных в литературе эмпирических данных о фитомассе;
- разработать аллометрические метамодели надземной фитомассы исследуемых родов и провести их сравнительный анализ;
- выполнить анализ смещений при оценке надземной фитомассы растений посредством метамоделей относительно исходных данных;
- разработать модели для оценки фракционного состава фитомассы растений на уровне родов по значениям надземной фитомассы, полученным по её метамоделям, и выполнить анализ смещений относительно исходных данных.
Объекты и методы исследования. Исходные материалы для нашего метаанализа представлены как метаданными (псевдоданными), полученными путём табулирования ранее опубликованных аллометрических моделей фитомассы по ступеням толщины стволов в известных диапазонах варьирования исходных данных, так и фактическими значениями фитомассы, полученными на пробных площадях. Их характеристика дана в табл. 1.
Все данные получены на территории бореальных и умеренных лесов Евразии и Северной Америки и представлены разнообразием видового состава на уровне некоторых родов как кустарников (кустарничков), так и древесного рода Salix L., часто участвующего в составе подлеска. В табл. 1 представлены данные только о надземной фитомассе. Материалы о фракциях надземной фитомассы, особенно - о массе корней, публиковались исключительно редко и отдельно не показаны. В силу специфичной морфоструктуры подлеска в нашем анализе использована связь фитомассы с диаметром ствола у его основания. Поскольку во многих источниках были замерены диаметры ствола на некотором расстоянии от основания ствола, исходные замеры диаметров на расстоянии 15 см от основания ствола (Dis) и на высоте груди (Dij) приведены к диаметру у его основания (Do) по соответствующим коэффициентам [25, 26] (см. примечание в табл. 1). Аллометрические модели надземной фитомассы и её годичного прироста таких подлесочных видов Урала, как ракитник (Chamaecytisus ruthenicus F. ex W.), бузина (Sambucus racemosa L.), кизильник (Cotoneaster lucidus Schl.) и можжевельник (Juniperus communis L.), опубликованы ранее [20] и здесь не приводятся.
Таблица 1. Характеристика исходных данных надземной фитомассы растений, включённых в мета-анализ
Table 1. Characteristics of the initial data on aboveground plant biomass included in the meta-analysis
№ Вид Страна или регион Источник Форма представления данных Диапазоны
надземной фитомассы растения, кг диаметра ствола у основания, см
Боярышник. Crataegus Tourn. ex L.
1 C. oxyacantha L. Западная Сибирь РФ [27] Фактические 0,5-3,3 2,1-5,6*
2 Crataegus spp. США [281 Модель 0,002-3,8 0,3-7,0
л герен (кизил). Cornus L.
1 C. florida L. США [291 Модель 0,007-5,4 0,5-7,0*
2 C. stolonifera Michx. США [301 Модель 0,0002-2,1 0,3-3,5**
3 C. florida L. США [311 Модель 0,001-0,003 0,16-0,94
4 C. rugosa Lam. США [321 Модель 0,01-2,2 0,6-4,6**
5 C. stolonifera Michx. США [111 Модель 0,001-1,4 0,25-4,0
6 C. nuttallii Audubon ex Torr. & A.Gray США [33] Модель 0,01-4,7 0,5-7,0
Жимолость. Lonicera L.
1 L. xylosteum L. Средний Урал, РФ [20] Фактические 0,003-0,09 0,4-1,2
2 L. morrowii A. Gray, L. maackii [Rupr.] Maxim. США [28] Модель 0,005-1,4 0,3-7,0
3 L. utahensis S.Watson США ни Модель 0,005-3,7 0,5-4,5
4 L. canadensis Bartram ex Marsh Канада [17] Модель 0,008-11,4 0,6-8,1**
5 L. hirsuta Eaton США ИЛ Модель 0,004-34,5 0,6-8,1**
6 L. canadensis Bartram ex Marsh США [34] Модель 0,004-1,0 0,6-3,5**
7 L. canadensis Bartram ex Marsh США [32] Модель 0,004-0,18 0,35-2,9**
8 L. canadensis Bartram ex Marsh Канада [35] Модель 0,0001-0,05 0,1-1,0
9 L. hirsuta Eaton США [34] Модель 0,0003-0,05 0,12-1,2**
10 L. oblongifolia Hook. США [34] Модель 0,00002- 0,008 0,12-0,8**
Ива. Salix L.
1 S. car pea L., S. borealis Fries. Архан- гельская область РФ [36] Фактические 1,6-40,3 5,5-19,2
2 S. carpea L. Вологод- ская область РФ [37] Фактические 0,1-102,1 1,4-29,1*
3 S. carpea L. Словакия [381 Модель 0,01-3,1 0,5-7,0
4 S. nigra Marsh. США, шт. Мэн [39] Модель 1,3-128,0 4,1-29,5*
5 S. bebbiana Sarg. США, Великие Озёра [40] Модель 2,03-113,3 5,4-24,8*
6 Salix L. США, шт. Мэн [41] Модель 0,6-11,5 2,8-10,4*
Продолжение таблицы 1
№ Вид Страна или регион Источник Форма представления данных Диапазоны
надземной фитомассы растения, кг диаметра ствола у основания, см
7 Salix L. США, шт. Мэн [42] Модель 0,6-1925 2,8-70,4*
8 S', «igra Marsh. США, долина Миссисипи [43] Модель 2,7-23,5 5,4-15,3*
9 S. discolor Muhl., S.alba L., S. dasycla-dos Wimm., S. sachalinensis F. Schmidt США, шт. Нью-Йорк [44] Модель 0,5-2953 2,8-81,5*
Калина. Viburnum L.
1 V. acerifolium L., V. dentatum L. США [28] Модель 0,003-0,7 0,3-3,0
2 V. lantanoides Michx. Канада ИЛ Модель 0,006-9,6 0,6-8,1**
3 V. rafmesqueanum Schult. США [34] Модель 0,003-4,0 0,6-3,5**
4 V. lantanoides Michx. Канада 135] Модель 0,001-1,0 0,3-3,0
5 V. lantanoides Michx. Канада 1351 Модель 0,002-2,0 0,3-4,0
Лещина. Corylus L.
1 C. avellana L. Воронежская обл РФ [37] Фактические 0,1-3,5 1,3-5,3*
2 C. avellana L. Литва £45] Модель 0,07-49,1 1,4-14,1*
3 C. cornuta Marsh. США [321 Модель 0,01-1,8 0,6-4,6**
4 C. cornuta Marsh. США £341 Модель 0,004-1,6 0,6-3,5**
Малина. Rubus L.
1 R. idaeus L. Средний Урал РФ [20] Фактические 0,0005-0,004 0,2-0,4
2 R. strigosus Michx. США ни Модель 0,0001-0,04 0,1-1,0
3 R. parviflorus Nutt. США Ш] Модель 0,001-0,33 0,3-2,5
Рябина. Sorbus L.
1 S. aucuparia L. Средний Урал РФ [20] Фактические 0,001-3,2 0,35-5,5
2 S. aucuparia L. Вологод- ская область РФ [37] Фактические 0,1-18,4 1,3-10,0
3 S. aucuparia L. Западная Сибирь РФ [27] Фактические 0,08-14,8 0,7-10,7
4 S. commixta Hedl., S. alnifolia (S. & Z.) K. Koch Япония [46, 47] Фактические 0,6-20,3 2,9-11,1*
5 S. aucuparia L. Литва Ц5] Модель 0,2-18,3 1,4-12,8*
6 S. aucuparia L. Словакия [381 Модель 0,03-9,4 1,0-10,0
7 S. scopulina Greene США £И] Модель 0,004-2,0 0,5-4,5
Черёмуха. Prunus L.
1 P.padus L. Средний Урал РФ [20] Фактические 0,007-0,5 0,4-3,0
2 P.padus L. Западная Сибирь РФ [27] Фактические 0,1-5,5 0,7-7,0
Окончание таблицы 1
№ Вид Страна или регион Источник Форма представ- ления данных Диапазоны
надземной фитомассы растения, кг диаметра ствола у основания, см
3 P.jamasakura S. ex К, Р. ssiori F. Schmidt, Р. verecunda (Koidz.) Koehne Япония [47, 48] Фактиче- ские 1,2-124,0 4,0-21,7
4 P.pensylvanica L. США, шт. Мэн [39] Модель 1,7-172,3 4,1-29,5*
5 P.pensylvanica L. США, шт. Мэн [39] Модель 0,07-1,0 0,5-3,3*
6 P. subhirtella L. США, шт. Мэн [39] Модель 1,6-30,2 4,1-18,9*
7 P. subhirtella L. США, шт. Мэн [39] Модель 0,09-1,2 0,5-3,3*
8 P. serotina Ehrh. Италия Ц91 Модель 6,8-465,0 6,7-36,5*
9 P. avium L. Германия 1501 Модель 0,6-341,1 2,8-31,8*
10 P. virginiana L. США 1411 Модель 1,6-14,3 4,1-12,8*
11 P. pensylvanica L. США 1411 Модель 1,7-59,7 4,1-18,9*
12 P. pensylvanica L. США 1511 Модель 8,4-348,1 7,9-36,5*
13 P. pensylvanica L. США 1521 Модель 1,4-10,9 4,1-12,8*
P. virginiana L. США Ш1 Модель 0,001-0,38 0,5-3,5
14 P. virginiana L. США 1341 Модель 0,008-0,76 0,6-3,5**
15 Prunus spp США 1321 Модель 0,01-2,0 0,6-5,2**
16 P. pensylvanica L. США 1341 Модель 0,009-0,9 0,6-3,5**
17 P. angustifolia Marsh. США 129] Модель 0,03-16,7 0,5-7,0
Шиповник. Rosa L.
1 R. majalis Herrm. Средний Урал РФ [20] Фактиче- ские 0,004-0,08 0,4-1,1
2 R. multi flora Thunb. США 128] Модель 0,004-1,4 0,3-4,0
3 R. acicularis Lindl. США [341 Модель 0,0002-0,02 0,12-1,2**
4 R. blanda Aiton США [341 Модель 0,0001-0,04 0,12-1,2**
5 R. acicularis Lindl. США [32] Модель 0,003-1,1 0,35-2,9**
6 Rosa spp. США Ш] Модель 0,001-0,5 0,3-2,5
7 R. canina L. Румыния 153] Модель 0,09-1,2 0,3-25,1
Примечание: *3начения Дополучены расчётным способом по уравнению InDo= 0,36738 + 0,94932х
xlnA,3;R2= 0,99 [26].
** Рассчитано по сбегу Do= 1,16 D15 [25].
Исходные данные надземной фитомассы деревьев в связи с диаметрами стволов нами обработаны по программе стандартного регрессионного анализа (http://www.statgra-phics.com/for more information) согласно структуре аллометрической модели:
InPa = a + blnDo, (1)
где Ра - надземная фитомасса растения в абсолютно сухом состоянии, кг; Do -диаметр ствола у основания, см.
Результаты и их обсуждение. Полученные результаты расчётов показаны в табл. 2. Соотношение исходных данных с расчётными, полученными по метамо-
делям (1), характеризуется коэффициентами детерминации, равными от 0,94 до 0,99, что означает наличие практически функциональнойсвязи (рис. 1).
Несмотря на высокую адекватность метамоделей (1), имеются систематические смещения фактических данных относительно значений фитомассы, полученных по метамоделям (1) (табл. 3). Однако величина смещений в среднем составляет лишь около 0,1 %, и в случаях применения метамодели при оценке фитомассы растений нижнего яруса в составе исследуемых родов в регионах ими можно пренебречь.
Далее выполнено ранжирование 10 подлесочных родов по величине надземной фитомассы при равном для всех родов диаметре Do, равном
5.5 см. Ряд родов распределился по степени убывания от максимального значения
5.5 кг у рода Lonicera до 2,5 кг у рода Salix.
Таблица 2. Результаты расчёта моделей (1) Table 2. Results of the model (1) calculating
Род Модель (1)
a* b adjR2* SE*
Crataegus -2,6540 2,2279 0,942 0,49
Cornus -3,0776 2,4650 0,990 0,24
Lonicera -3,1269 2,8221 0,964 0,58
Salix -3,5574 2,6102 0,992 0,22
Viburnum -3,2600 2,7414 0,982 0,33
Corylus -3,2306 2,6561 0,991 0,19
Rubus -3,3319 2,6508 0,995 0,15
Sorbus -3,1375 2,4644 0,983 0,29
Prunus -2,7543 2,4274 0,971 0,50
Rosa -3,3205 2,8894 0,967 0,58
Примечание: *Свободный член здесь и далее скорректирован на логарифмическое преобразование [54]; adjR2 - коэффициент детерминации, скорректированный на число переменных; SE - стандартная ошибка уравнения.
Рис. 1. Соотношение исходных фактических и восстановленных метаданных надземной фитомассы
растений и данных всеобщей метамодели (1)
Fig. 1. The ratio ofthe initial actual and reconstructed meta-data of the aboveground phytomass ofplants to the
data ofthe generic meta-model (1)
Таблица 3. Средние стандартные отклонения (о, %) и смещения (А, %) исходных фактических и метаданных надземной фитомассы относительно значений, полученных табулированием метамоделей (1)
Table 3. Average standard deviations (о, %) and biases (A, %) of the initial actual data and meta-data on the aboveground phytomass relative to the values obtained by tabulating meta-models (1)
Род по величине надзем- о A
ной фитомассы
Crataegus 59,4 0,1±14,4
Cornus 27,8 0,1±3,8
Lonicera 57,0 -1,4±6,1
Salix 20,2 -0,2±1,5
Viburnum 32,5 -0,4±5,1
Corylus 19,5 -0,1±3,6
Rubus 14,8 1,2±3,4
Sorbus 30,9 -0,02±3,4
Prunus 14,8 1,2±3,4
Rosa 30,9 -0,02±3,4
В целом 38,0 -0,1±5,4
Puc. 2. Ранжирование растений 10 подлесочных родов по величине надземной фитомассы при среднем
значении диаметра ствола
Fig. 2. Rankingplants of 10 understory genera by the amount of abovegroundphytomass, at a mean 'value of
stem diameter
Ранее было отмечено, что всеобщие модели фитомассы строятся в основном только для надземной фитомассы растений. Относительная устойчивость и всеобщность подобных моделей обеспечивается тем, что разные фракции фитомассы изменяются в связи с возрастом и условиями произрастания с разными знаками, взаимно компенсируясь в общей фитомассе [7, 8]. Однако при оценках углерод-депонирующей способности насаждений необходима информация о распределении
фитомассы по фракционному составу, поскольку каждая фракция обладает разным вкладом в углеродный баланс [55].
Поскольку моделей, характеризующих связь каждой фракции фитомассы с диаметром ствола, в несколько раз меньше, чем данных о надземной фитомассе в целом, особенно при её оценке в нижнем ярусе насаждений, мы не имеем возможности рассчитать видоспецифичные аллометрические модели фитомассы для каждой её фракции. Поэтому мы рассчитали
многовидовые модели для фракционного состава, используя надземную фитомассу в качестве независимой переменной:
In (Pi) = a+b In Pa, (2)
где Pi - фитомасса z-й фракции: Pf РЪ, Ps и Pr - соответственно фитомасса листвы, ветвей, ствола и корней, кг. Характеристика полученных расчётом многовидовых метамоделей (2) дана в табл. 4.
Соотношение исходных данных с расчётными, полученными по метамоделям (2), характеризуется коэффициентами детерминации, равными от 0,96 до 0,99,
что означает наличие связи, близкой к функциональной (рис. 3).
Стандартные отклонения и систематические ошибки (смещения) метаданных фракций фитомассы относительно значений фитомассы, полученных по метамоделям (2), показаны в табл. 5.
Оказалось, что величина смещений в среднем составляет лишь около 0,1 %, ив случаях применения метамодели (2) при оценке фракций фитомассы растений нижнего яруса в составе исследуемых родов в регионах ими можно пренебречь.
Таблица 4. Характеристикаметамоделей(2) Table 4. Characteristics ofthemeta-models (2)
Зависимая переменная Регрессионные коэффициенты метамоделей adjR2 SE n**
a* b
InPf -2,2153 0,7715 0,971 0,46 558
InPb -1,5752 1,0478 0,957 0,49 286
InPs -0,3902 1,0183 0,991 0,21 302
InPr -1,1802 1,0129 0,982 0,28 102
Примечание: * - внесена поправка на логарифмическую трансформацию; ** п - число исходных метаданных.
Рис. 3. Соотношение общих для всехродов исходных фактических и восстановленных метаданных фракций фитомассы растений и данных всеобщей метамодели (2); а, б,в,г — фитомасса соответственно хвои (листвы), ветвей, ствола и корней Fig. 3. The ratio ofthe plant phytomassfractions common to all genera ofthe initial actual and reconstructed meta-data to the data ofthe generic meta-model (2); a, b, c, d — phytomass of (needle-)foliage, branches, stem
and roots, respectively.
Таблица 5. Средние стандартные отклонения (о, %) и смещения (А, %) исходных фактических и метаданных фракций фитомассы, общих для всех родов, относительно значений, полученных табулированием метамоделей (2)
Table 5. Average standard deviations (о, %) and biases (A, %) of the initial actual data and meta-data on phytomass fractions common to all genera relative to the values obtained by tabulating the meta-models (2)
Pf Pb Ps Pr В целом
О A О A О A О A О A
48,8 -0,1±2,1 50,7 -0,03±3,0 19,0 -0,3±1,1 28,9 -0,1±2,9 36,8 -0,1±2,3
Выводы
1. Сформированная авторами сводка аллометрических моделей фитомассы кустарников (подлесочных видов), а также фактических данных на уровне десяти родов, произрастающих в ареалах бореальных и умеренных лесов Евразии и Северной Америки, послужила основой для разработки метамоделей фитомассы растений.
2. Соотношение исходных данных с расчётными, полученными по метамоделям, характеризуется коэффициентами детерминации, равными от 0,94 до 0,99, что означает наличие практически функциональной связи.
3. Систематические смещения исходных метаданных относительно значений фитомассы, полученных по метамоделям, составляют около 0,1 % и в случаях при-
менения метамоделей при оценке фракций фитомассы нижнего яруса в составе исследуемых родов в регионах ими можно пренебречь.
4. Предложенные всеобщие метамодели фитомассы подлесочных видов могут быть применены в регионах, для которых отсутствуют фактические данные и аллометрические модели фитомассы. Модели предназначены также для оценки уг-лероддепонирующей способности нижнего яруса управляемых лесов по данным наземной таксации. Возможные смещения могут быть ограничены 0,1 % вследствие компенсации положительных и отрицательных локальных смещений фитомассы при применении метамоделей на совокупностях насаждений в пределах того или иного региона.
список источников
1. Species-specific allometric equations for improving aboveground biomass estimates of dry deciduous woodland ecosystems / A. Abich, T. Mucheye, M. Tebikew et al. // Journal of Forestry Research. 2019. Vol. 30. Iss. 5. Pp. 1619-1632.
2. Усольцев B.A., Цепордей И.С. Обновленные аллометрические модели биомассы 19 древесных видов и родов Евразии для бортового лазерного зондирования // Хвойные бореальной зоны. 2021. Т. 39. № 6. С. 469-479.
3. Improved allometric models to estimate the aboveground biomass of tropical trees / J. Chave, M. Rejou-Mechain, A. Bhrquez et al. // Global Change Biology. 2014. Vol. 20. Pp. 3177-3190.
4. Species specific and general allometric equations for estimating tree biomass components of subtropical forests in southern China / W.H. Xiang,
J. Zhou, S. Ouyang et al. // European Journal of Forest Research. 2016. Vol. 135. Pp. 963-979.
5. Allometric equations for estimating the aboveground biomass in tropical lowland Dipterocarp forests / T.M. Basuki, P.E. Laake, A.K. Skidmore et al. // Forest Ecology and Management. 2009. Vol. 257. Pp. 1684-1694.
6. Developing allometric models to predict the individual aboveground biomass of shrubs worldwide /
G. Conti, L. Gome, S. Zeballos et al. II Global Ecology andBiogeography. 2019. Vol. 28. Iss. 7. Pp. 961-975.
7. West G.B., Brown J.H., Enguist B.J. A general model for the structure and allometry of plant vascular system//Nature. 1999. Vol. 400. Pp. 664-667.
8. Zianis D., Mencuccini M. On simplifying allometric analyses of forest biomass II Forest Ecology andManagement. 2004. Vol. 187. P. 311-332.
9. Development and testing of allometric equations for estimating above-ground biomass of mixed-species environmental plantings / K. Paul, S. Roxburgh, J. England et al. II Forest Ecology and Management. 2013. Vol. 310. Pp. 483-494.
10. Wood density, phytomass variations within and among trees, and allometric equations in a tropical rainforest of Africa / M. Henry, A. Besnard, W.A. Asante et al. II Forest Ecology and Management. 2010. Vol. 260. Iss. 8. Pp. 1375-1388.
11. Brown J.K. Estimating shrub biomass from basal stem diameters II Canadian Journal of Forest Research. 1976. Vol. 6. Iss. 2. Pp. 153-158.
12. Developing allometric equations for estimating shrub biomass in a boreal fen / H. Annie, G.J. McDermid, M.M. Rahman et al. II Forests. 2018. Vol. 9. Iss. 9. Article 569.
13. Wang C.K. Biomass allometric equations for 10 co-occurring tree species in Chinese temperate forests II Forest Ecology and Management. 2006. Vol. 222. Iss. 1-3. Pp. 9-16.
14. Allometric equations for estimating biomass of natural shrubs and young trees of subtropical forests / J. Chen, X. Fang, A. Wu et al. II New Forests. 2023. https://doi.org/10.1007/sll056-023-09963-z
15. Shrub biomass estimation in the semiarid Chaco forest: a contribution to the quantification of an underrated carbon stock / G. Conti, L. Enrico, F. Casanoves et al. II Annals of Forest Science. 2013. Vol. 70. Pp. 515-524.
16. Tree allometry and improved estimation of carbon stocks and balance in tropical forests / J. Chave, C. Andalo, S. Brown et al. II Oecologia. 2005. Vol. 145. Pp. 87-99.
17. Wharton E.H., Griffith DM. Estimating total forest biomass in Maine, 1995. USDA Forest Service, Northeastern Research Station. Resource Bulletin NE-142, 1998. 50 p.
18. Allometric models for prediction of above-and belowground biomass of trees in the miombo woodlands of Tanzania / W.A. Mugasha, T. Eid, O.M. Bollandsas et al. // Forest Ecology and Management. 2013. Vol. 310. Pp. 87-101.
19. Allometric models for estimating shrub biomass in desert grassland in northern China / H. Yang, Z. Wang, H. Tan et al. // Arid Land Research and Management. 2017. Vol. 31. Iss. 3. Pp. 283-300.
20. Биомасса подлесочных видов Урала и ее аллометрические модели / В.А. Усольцев, И.С. Цепордей, А.Ф. Уразова и др. // Леса России и хозяйство в них. 2023. № 1 (84). С. 30-40.
21. HuffS., Ritchie М., Temesgen Н. Allometric equations for estimating aboveground biomass for common shrubs in northeastern California // Forest Ecology andManagement. 2017. Vol. 398. Pp. 48-63.
22. Проблемы оценки биопродуктивности лесов в аспекте биогеографии: 1. Мета-анализ как способ обобщения результатов независимых исследований / В.А. Усольцев, С.О.Р. Шубаири, Дж.А. Дар и др. // Эко-потенциал. 2017. № 4 (20). С. 10-34. URL: http://elar.usfeu.ru/bitstream/123456789/7016/l/ek-4-17_03.pdf.
23. Combined effects of warming and drought on plant biomass depend on plant woodiness and community type: a meta-analysis / R.A. Wilschut, J.R. De Long, S. Geisen et al. // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2022. Vol. 289. Article 20221178.
24. Видоспецифичная аллометрия и «всеобщая» модель структуры надземной биомассы рода Prunus L.: мета-анализ / В.А. Усольцев, А.Ф. Уразова, А.В. Борников и др. II Леса России и хозяйство в них. 2019. Вып. 70 (3). С. 4-15.
25. Annighofer Р., Ameztegui A., Ammer С. Species-specific and generic biomass equations for seedlings and saplings of European tree species II European Journal of Forest Research. 2016. Vol. 135. Pp. 313-329.
26. Chojnacky D.C., Heath L.S., Jenkins J.C. Updated generalized biomass equations for North American tree species II Forestry. 2014. Vol. 87. Pp. 129-151.
27. Габеев B.H. Биологическая продуктивность лесов Приобья. Новосибирск: Наука, 1976. 171 с.
28. Dickinson Y.L., Zenner Е.К. Allometric equations for the aboveground biomass of selected common eastern hardwood understory species II Northern Journal of Applied Forestry. 2010. Vol. 27. Iss. 4. Pp. 160-165.
29. Edwards M.B. Weight prediction for 10 understory species in Central Georgia. USDA Forest Service, Res. Note SE-235, 1976. 3 p.
30. Connolly B.J., Grigal D.F. Biomass estimation equations for wetland tall shrubs. For. Res. Notes 284. St. Paul, MN, University of Minnesota, College ofForestry, 1983. 4 p.
31. Phytomass: Structural relationships for
woody plant species in the understory of an Appalachian oak forest / W.L. Martin, T.L. Sharik, R.G. Oderwald et al. II Canadian Journal of Botany. 1982. Vol. 60. Pp. 1923-1927.
32. Roussopoulos P.J., Loomis R.M. Weights and dimensional properties of shrubs and small trees of the Great Lakes conifer forest. U.S. Forest Service. Res. Pap. NC-178, 1979. 6 p.
33. Edson C., Wing M.G. Airborne Light Detection and Ranging (LiDAR) for individual tree stem location, height, and biomass measurements II Remote Sensing. 2011. Vol. 3. Pp. 2494-2528.
34. Grigal D.F., Ohmann L.F. Biomass estimation for some shrubs from northeastern Minnesota. USDA Forest Service, Res. Note NC-226, 1977. 3 p.
35. Telfer E.S. Weight-diameter relationships for 22 woody plant species II Canadian Journal of Botany. 1969. Vol. 47. Pp. 1851-1855.
36. Биомасса деревьев ивы и ее аллометрические модели в условиях Архангельской области / А.А. Парамонов, В.А. Усольцев, С.В. Третьяков и др. II Леса России и хозяйство в них. 2022. № 4. С. 10-19.
37. Смирнов В.В. Органическая масса в некоторых лесных фитоценозах европейской части СССР. М.: Наука, 1971. 362 с.
38. PajtikJ., Konopka В., Sebeh V. Mathematical biomass models for young individuals of forest tree species in the region of the Western Carpathians. Zvo-len, National Forest Centre - Forest Research Institute Zvolen, 2018. 89 p.
39. Young H.E., Ribe J.H., Wainwright K. Weight tables for tree and shrub species in Maine. Life Sciences and Agriculture Experiment Station, University of Maine at Drone, Miscellaneous Report 230, 1980. 84 p.
40. Perala D.A., Alban D.H. Allometric biomass estimators for aspen-dominated ecosystems in the upper Great Lakes. USDA For. Service. North Central Forest Experiment Station. Res. Paper NC-314, 1993. 38 p.
41. Ribe J.H. Puckerbrush weight tables. Life Sciences and Agricultural Experiment Station. University of Maine, Orono, MN. Miscellaneous Report 152, 1973. 92 p.
42. National-scale biomass estimators for United States tree species / J.C. Jenkins, D.C. Chojnacky, L.S. Heath et al. II Forest Science. 2003. Vol. 49. Pp. 12-35.
43. Aboveground biomass equations for black willow (Salix nigra Marsh.) and eastern cottonwood (Populus deltoides Bartr. ex Marsh.) / B. Dahal,
K.P. Poudel, H.J. Renninger et al. II Trees, Forests and People. 2022. Vol. 7. Article 100195.
44. Development and validation of aboveground biomass estimations for four Salix clones in central New York / C.B.M. Arevalo, T.A. Volk, E. Bevilacqua et al. // Biomass and Bioenergy. 2007. Vol. 31,Pp. 1-12.
45. Biomass structure and morphometric parameters for non-destructive biomass estimation of common forest underbrush species in Lithuania / M. Skema, V. Miksys, M. Aleinikovas et al. // Polish Journal of Environmental Studies. 2018. Vol. 27. Iss. 1. Pp. 325-333.
46. Ishii H., Tadaki Y. Structure and biomass of a secondary broad-leaved forest growing in the campus of Nagoya University II Nagoya University Forest Science. 2000. Vol. 19. Pp. 197-206.
47. Studies on mineral cycling in a deciduous broad-leaved forest at Sanbe Forest of Shimane University (XII): Difference of above ground biomass in a deciduous broad-leaved forest along a slope / S. Katagiri,
H. Ishii, N. Miyake et al. II Bulletin of the Faculty of Agriculture, Shimane University. 1984. Vol. 18. Pp. 53-60.
48. Stand biomass, net production and canopy structure in a secondary deciduous broad-leaved forest, northern Japan / K. Takahashi, K. Yoshida, M. Suzuki et al. // Research Bulletin of the Hokkaido University Forests. 1999. Vol. 56. Pp. 70-85.
49. Biomass functions for the two alien tree species Prunus serotina Ehrh. and Robinia pseudoaca-
cia L. in floodplain forests of Northern Italy / P. An-nighofer, I. Molder, S. Zerbe et al. // European Journal ofForest Research. 2012. Vol. 131. Pp. 1619-1635.
50. Aboveground woody biomass allocation and within tree carbon and nutrient distribution of wild cherry (Prunus avium L.) - a case study / C. Morhart, J.P. Sheppard, J.K. Schuler et al. // Forest Ecosystems. 2016. Vol. 3. Article 4.
51. Busing R., Clebsch E., White P. Biomass and production of southern Appalachian cove forests reexamined II Canadian Journal of Forest Research. 1993. Vol. 23. Pp. 760-765.
52. MacLean D.A., Wein R. W. Biomass of jack pine and mixed hardwood stands in northeastern New Brunswick II Canadian Journal of Forest Research. 1976. Vol. 6. Pp. 441-447.
53. Allometric biomass equations for young broadleaved trees in plantations in Romania / V. Blujdea, R. Pilli, I. Dutca et al. II Forest Ecology andManagement. 2012. Vol. 264. Pp. 172-184.
54. Baskerville G.L. Use of logarithmic regression in the estimation of plant biomass II Canadian Journal of Forest Research. 1972. Vol. 2. Pp. 49-53.
55. Усольцев B.A. Депонирование углерода лесами Уральского региона России (по состоянию Государственного учета лесного фонда на 2007 год). Екатеринбург: Уральский государственный лесотехнический университет, 2018. 265 с. URL: http://elar.usfeu.ru/handle/123456789/7768.
Статья поступила в редакцию 20.03.2023; одобрена после рецензирования 23.03.2023;
принята к публикации 27.03.2023
Информация об авторах
УСОЛЬЦЕВ Владимир Андреевич - доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник, Ботанический сад УрО РАН; профессор кафедры лесоводства, Уральский государственный лесотехнический университет. Область научных интересов - лесоведение, лесная таксация, фитогеография. Автор 890 научных публикаций, в том числе 42 монографий. ORCID: https://orcid.org/0000-0003-4587-8952
ЦЕПОРДЕЙ Иван Степанович - кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник, Ботанический сад УрО РАН. Область научных интересов - лесоведение, лесная таксация, фитогеография. Автор 100 научных публикаций, в том числе пяти монографий. ORCID: https://orcid.org/0000-0002-4747-5017
АЗАРЕНОК Василий Андреевич - доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры технологий и оборудования лесопромышленного производства, Уральский государственный лесотехнический университет. Область научных интересов - лесоводство, экологизированные технологии лесосечных работ. Автор 104 научных публикаций. ORCID: https://orcid.org/0000-0002-5430-4259
КОХ Елена Викторовна - кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры шахматного искусства и компьютерной математики, Уральский государственный экономический университет. Область научных интересов - лесная таксация, дистанционное зондирование Земли. Автор 74 научных публикаций. ORCID: https://orcid.org/0000-0001-7040-3380
Доступность данных и материалов: наборы данных, проанализированные в ходе исследования, являются общедоступными.
Вклад авторов: все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи.
Scientific article
UDC 630*52:630*174.754
https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2023.l.5
Generic Allometric Models of Understory Species BioMASS: Meta-Analysis
V. A. Usoltsev1’1 2^, I. S. Tsepordey2, V. A. Azarenok1, E. V. Kokh3 1 Ural State Forest Engineering University,
37, Sibirskii Trakt, Yekaterinburg, 620100, RussianFederation 2 Botanical Garden, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences,
202a, 8 Marta St., Yekaterinburg, 620144, RussianFederation 3 Ural State University ofEconomics,
62/45, 8 Marta St./Narodnaya Volya, Yekaterinburg, 620144, RussianFederation
Usoltsev50@mail. ruH
ABSTRACT
Introduction. The allometric model is a common methodfor estimating the biomass of woody plants; it can be both species-specific and multi-species, i.e., common to several species. In assessing biological productivity and carbon depositing capacity of forest ecosystems, the biomass reserves of shrubs forming the undergrowth have usually been underestimated or ignored, in particular, due to the lack of appropriate allometric models. This led to understating the estimates in general. The purpose of the study is to form, on the basis ofpublicly available data sources, a set of biomass allometric models of understory species (shrubs) growing on the territory of the boreal and temperate forests of Eurasia and North America; to create a database of meta-data on understory species recovered by tabulating biomass allometric models within known stem diameter ranges, as well as some empirical data on shrub biomass from the existing literature; to develop allometric meta-models for estimating the aboveground biomass and its fractions, and to analyze the biases of the biomass theoretical values relative to the initial data. Objects and methods. Materials of 10 understory genera subject to meta-analysis are presented both as meta-data (pseudodata) obtained through tabulating previously published biomass allometric models by stem diameters within known ranges of initial data variation, and as the actual biomass values obtained on the sample plots. Results. The calculated meta-models explain from 94 to 99 % of the plant biomass variability and, when used on aggregates of forests, may generate bias of up to 0.1%. Conclusion. For the first time, generic meta-models of the biomass of 10 understory genera -were proposed for estimating the carbon depositing capacity of forest understory in the regions lacking the actual data and allometric models of understory biomass.
Keywords: shrubs of Eurasia and North America; generic allometric models; aboveground biomass; biomass fractions; regression analysis
Funding: the work was carried out according to the state task of the Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences.
REFERENCES
1. Abich A., Mucheye T., Tebikew M. et al. Species-specific allometric equations for improving aboveground biomass estimates of dry deciduous woodland ecosystems. Journal of Forestry Research. 2019. Vol. 30. Iss. 5. Pp. 1619-1632.
2. Usoltsev V.A., Tsepordey I.S. Obnovlennye allometricheskie modeli biomassyl9 drevesnykh vidov i rodov Evrazii dlya bortovogo lazemogo zondirovaniya [Updated biomass models of 19 Eurasian wood species and genera intended for airborne LiDAR sensing], Khvojnye Boreal’noj Zony
[Conifers of the Boreal Area], 2021. Vol. 39. No. 6. Pp. 469-479. (In Russ.).
3. Chave J., Rejou-Mechain M., Bhrquez A. et al. Improved allometric models to estimate the aboveground biomass of tropical trees. Global Change Biology. 2014. Vol. 20. Pp. 3177-3190.
4. Xiang W.H., Zhou J., Ouyang S. et al. Species specific and general allometric equations for estimating tree biomass components of subtropical forests in southern China. European Journal of Forest Research. 2016. Vol. 135. Pp. 963-979.
5. Basuki T.M., Laake P.E., Skidmore A.K. et al. Allometric equations for estimating the aboveground biomass in tropical lowland Dipterocarp forests. Forest Ecology and Management. 2009. Vol. 257. Pp. 1684-1694.
6. Conti G., Gome L., Zeballos S.et al. Developing allometric models to predict the individual aboveground biomass of shrubs worldwide. Global Ecology andBiogeography. 2019. Vol. 28. Iss. 7. Pp. 961-975.
7. West G.B., Brown J.H., Enguist B.J. A general model for the structure and allometry of plant vascular system. Nature. 1999. Vol. 400. Pp. 664-667.
8. Zianis D., Mencuccini M. On simplifying allometric analyses of forest biomass. Forest Ecology andManagement. 2004. Vol. 187. P. 311-332.
9. Paul K., Roxburgh S., England J. et al. Development and testing of allometric equations for estimating above-ground biomass of mixed-species environmental plantings. Forest Ecology and Management. 2013. Vol. 310. Pp. 483-494.
10. Henry M., Besnard A., Asante W.A. et al. Wood density, phytomass variations within and among trees, and allometric equations in a tropical rainforest of Africa. Forest Ecology and Management. 2010. Vol. 260. Iss. 8. Pp. 1375-1388.
11. Brown J.K. Estimating shrub biomass from basal stem diameters. Canadian Journal of Forest Research. 1976. Vol. 6. Iss. 2. Pp. 153-158.
12. Annie H., McDermid G.J. , Rahman M.M. et al. Developing allometric equations for estimating shrub biomass in a boreal fen. Forests. 2018. Vol. 9. Iss. 9. Article 569.
13. Wang C.K. Biomass allometric equations for 10 co-occurring tree species in Chinese temperate forests. Forest Ecology and Management. 2006. Vol. 222. Iss. 1-3. Pp. 9-16.
14. Chen J., Fang X., Wu A. et al. Allometric equations for estimating biomass of natural shrubs and young trees of subtropical forests. New Forests. 2023. https://doi.org/10.1007/sll056-023-09963-z
15. Conti G., Enrico L., Casanoves F. et al. Shrub biomass estimation in the semiarid Chaco forest: a contribution to the quantification of an underrated carbon stock. Annals of Forest Science. 2013. Vol. 70. Pp. 515-524.
16. Chave J., Andalo C., Brown S. et al. Tree allometry and improved estimation of carbon stocks and balance in tropical forests. Oecologia. 2005. Vol. 145. Pp. 87-99.
17. Wharton E.H., Griffith D.M. Estimating total forest biomass in Maine, 1995. USDA Forest Service, Northeastern Research Station. Resource Bulletin NE-142, 1998. 50 p.
18. Mugasha W.A., Eid T., Bollandsas O.M. et al. Allometric models for prediction of above- and belowground biomass of trees in the miombo woodlands of Tanzania. Forest Ecology and Management. 2013. Vol.310.Pp. 87-101.
19. Yang H., Wang Z., Tan H. et al. Allometric models for estimating shrub biomass in desert grassland in northern China. Arid Land Research and Management. 2017. Vol. 31. Iss. 3. Pp. 283-300.
20. Usoltsev V.A., Tsepordey I.S., Urazova A.F., et al. Biomassa podlesochnykh vidov Urala i ее al-
lometricheskie modeli [Biomass of understory species of the Urals and its allometric models], Lesa Rossii i khozyajstvo v nikh [Forests of Russia and Economy in them], 2023. № 1 (84). Pp. 30-40. (InRuss.).
21. Huff S., Ritchie M., Temesgen H. Allometric equations for estimating aboveground biomass for common shrubs in northeastern Califormia. Forest EcologyandManagement. 2017. Vol. 398. Pp. 48-63.
22. Usoltsev V.A., Shobairi S.O.R., Dar J.A., et al. Problemy otsenki bioproduktivnosti lesov v aspekte biogeografii: 1. Meta-analiz как sposob obob-shcheniya resul’tatov nezavisimykh issledovanij [Problems of estimating forest bioproductivity in the aspect of biogeography: 1) Meta-analysis as a way of generalizing the results of independent researches. Eko-Potencial. 2017. № 4 (20). Pp. 10-34. (In Russ.). URL: http://elar.usfeu.ru/bitstream/123456789/7016/l/ek-4-17_03.pdf.
23. Wilschut R.A., De Long J.R., Geisen S. et al. Combined effects of warming and drought on plant biomass depend on plant woodiness and community type: a meta-analysis. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2022. Vol. 289. Article 20221178.
24. Usoltsev V.A., Urazova A.F., BomikovA.V., et al. Vidospetsifichnaya allometriya i “vseobshcha-ya” model struktury nadzemnoj biomassy roda Prunus L.: Meta-analiz [Species-specific allometry and a generic model of the aboveground biomass structure of the genus Prunus L.: a meta-analysis], Lesa Rossii i khozyaistvo v nikh [Forests of Russia and Economy in them], 2019. № 70 (3). Pp. 4-15. (In Russ.).
25. Annighofer P., Ameztegui A., Ammer C. Species-specific and generic biomass equations for seedlings and saplings of European tree species. European Journal of Forest Research. 2016. Vol. 135. Pp. 313-329.
26. Chojnacky D.C., Heath L.S., Jenkins J.C. Updated generalized biomass equations for North American tree species. Forestry. 2014. Vol. 87. Pp. 129-151.
27. Gabeev V.N. Biologicheskaya produk-tivnost’ lesov Priobiya [Biological productivity of the forests of the Ob’ region], Novosibirsk: Nauka, 1976. 171 p. (InRuss.).
28. Dickinson Y.L., Zenner E.K. Allometric equations for the aboveground biomass of selected common eastern hardwood understory species. Northern Journal of Applied Forestry. 2010. Vol. 27. Iss. 4. Pp. 160-165.
29. Edwards M.B. Weight prediction for 10 understory species in Central Georgia. USDA Forest Service, Res. Note SE-235, 1976. 3 p.
30. Connolly B.J., Grigal D.F. Biomass estimation equations for wetland tall shrubs. For. Res. Notes 284. St. Paul, MN, University of Minnesota, College ofForestry, 1983. 4 p.
31. Martin W.L., Shank T.L., Oderwald R.G. et al. Phytomass: Structural relationships for woody plant species in the understory of an Appalachian oak forest. Canadian Journal of Botany. 1982. Vol. 60. Pp. 1923-1927.
32. Roussopoulos P.J., Loomis R.M. Weights and dimensional properties of shrubs and small trees of the Great Lakes conifer forest. U.S. Forest Service. Res. Pap. NC-178, 1979. 6 p.
33. Edson C., Wing M.G. Airborne Light Detection and Ranging (LiDAR) for individual tree stem location, height, and biomass measurements. Remote Sensing. 2011. Vol. 3. Pp. 2494-2528.
34. Grigal D.F., Ohmann L.F. Biomass estimation for some shrubs from northeastern Minnesota. USDA Forest Service, Res. Note NC-226, 1977. 3 p.
35. TelferE.S. Weight-diameter relationships for 22 woody plant species. Canadian Journal of Botany. 1969. Vol. 47. Pp. 1851-1855.
36. Paramonov A.A., Usoltsev V.A., Tretyakov S.V., et al. Biomassa dereviev ivy i ее allome-tricheskie modeli v usloviyakh Arkhangel’skoj oblasti [Willow tree biomass and its allometric models in the conditions of the Arkhangelsk region], Lesa Rossii i khozyaistvo v nikh [Forests of Russia and Economy in them], 2022. № 4. Pp. 10-19. (InRuss.).
37. Smirnov V.V. Organicheskaya massa v nekotorykh lesnykh fitotsenozakh evropejskoj chasti SSSR [Organic mass in some forest phytocenoses of the European part of the USSR], Moscow: Nauka, 1971. 362 p. (InRuss.).
38. Pajtik J., Konopka B., Seben V. Mathematical biomass models for young individuals of forest tree species in the region of the Western Carpathians. Zvolen, National Forest Centre - Forest Research Institute Zvolen, 2018. 89 p.
39. Young H.E., Ribe J.H., Wainwright K. Weight tables for tree and shrub species in Maine. Life Sciences and Agriculture Experiment Station, University of Maine at Drone, Miscellaneous Report 230, 1980. 84 p.
40. Perala D.A., Alban D.H. Allometric biomass estimators for aspen-dominated ecosystems in the upper Great Lakes. USDA For. Service. North Central Forest Experiment Station. Res. Paper NC-314, 1993. 38 p.
41. Ribe J.H. Puckerbrush weight tables. Life Sciences and Agricultural Experiment Station. University of Maine, Orono, MN. Miscellaneous Report 152, 1973. 92 p.
42. Jenkins J.C., Chojnacky D.C., Heath L.S. et al. National-scale biomass estimators for United States tree species. Forest Science. 2003. Vol. 49. Pp. 12-35.
43. Dahal B., Poudel K.P. , Renninger H.J. et al. Aboveground biomass equations for black willow (Salix nigra Marsh.) and eastern cottonwood (Populus deltoides Bartr. ex Marsh.). Trees, Forests and People. 2022. Vol. 7. Article 100195.
44. Arevalo C.B.M., Volk T.A., Bevilacqua E. et al. Development and validation of aboveground biomass estimations for four Salix clones in central New York. Biomass and Bioenergy. 2007. Vol. 31. Pp. 1-12.
45. Skema M., Miksys V., Aleinikovas M. et al. Biomass structure and morphometric parameters for non-destructive biomass estimation of common forest underbrush species in Lithuania. Polish Journal of Environmental Studies. 2018. Vol. 27. Iss. 1. Pp. 325-333.
46. Ishii H., Tadaki Y. Structure and biomass of a secondary broad-leaved forest growing in the campus of Nagoya University. Nagoya University Forest Science. 2000. Vol. 19. Pp. 197-206.
47. Katagiri S., Ishii H., Miyake N. et al. Studies on mineral cycling in a deciduous broad-leaved forest at Sanbe Forest of Shimane University (XII): Difference of above ground biomass in a deciduous broad-leaved forest along a slope. Bulletin of the Faculty of Agriculture. ShimaneUniversity. 1984. Vol. 18. Pp. 53-60.
48. Takahashi K., Yoshida K., Suzuki M. et al. Stand biomass, net production and canopy structure in a secondary deciduous broad-leaved forest, northern Japan. Research Bulletin of the Hokkaido University Forests. 1999. Vol. 56. Pp. 70-85.
49. Annighofer P., Molder I., Zerbe S. et al. Biomass functions for the two alien tree species Prunus serotina Ehrh. and Robinia pseudoacacia L. in floodplain forests of Northern Italy. European Journal of Forest Research. 2012. Vol. 131. Pp. 1619-1635.
50. Morhart C., Sheppard J.P., Schuler J.K. et al. Aboveground woody biomass allocation and within tree carbon and nutrient distribution of wild cherry (.Prunus avium L.) - a case study. Forest Ecosystems. 2016. Vol. 3. Article 4.
51. Busing R., Clebsch E., White P. Biomass and production of southern Appalachian cove forests reexamined. Canadian Journal of Forest Research. 1993. Vol. 23. Pp. 760-765.
52. MacLean D.A., Wein R.W. Biomass of jack pine and mixed hardwood stands in northeastern New Brunswick. Canadian Journal of Forest Research. 1976. Vol. 6.Pp. 441-447.
53. Blujdea V. , Pilli R., Dutca I. et al. Allometric biomass equations for young broadleaved trees in plantations in Romania .Forest Ecology and Management. 2012. Vol. 264. Pp. 172-184.
54. Baskerville G.L. Use of logarithmic regression in the estimation of plant biomass. Canadian Journal of Forest Research. 1972. Vol. 2. Pp. 49-53.
55. Usoltsev V.A. Deponirovanie ugleroda
lesami Ural’skogo regiona Rossii (po sostoyaniyu Gosudarstvennogo ucheta lesnogo fonda na 2007 god) [Carbon sequestration by forests of the Ural region of Russia (on the base of Forest State Inventory data 2007)]. Yekaterinburg: Ural State Forest Engineering University, 2018. 265 p. (In Russ.).
(http://elar.usfeu.ru/handle/123456789/7768).
The article was submitted 20.03.2023; approved after reviewing 23.03.2023;
accepted for publication 27.03.2023
For citation: Usoltsev V. A., Tsepordey I. S., Azarenok V. A., Kokh E. V. Generic Allometric Models of Understory Species BioMASS: Meta-Analysis. Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. NatureManagement. 2023. № 1 (57). Pp. 5-20. https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2023.l.5
Information about the authors
Vladimir A. Usoltsev - Doctor of Agricultural Sciences, Chief Researcher, Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences; Professor of the Department of Forestry,
Ural State Forestry Engineering University. Research interests - forestry, forest mensuration, phytogeography. Author of 890 scientific publications, including 42 monographs. ORCID: https://orcid.org/0000-0003-4587-8952.
Ivan S. Tsepordey - Candidate of Agricultural Sciences, Researcher, Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences. Research interests - forestry, forest mensuration, phytogeography. Author of 100 scientific publications, including 5 monographs. ORCID: https://orcid.org/0000-0002-4747-5017.
Vasiliy A. Azarenok - Doctor of Agricultural Sciences, Professor of the Department of Technologies and Equipment of Timber Industry, Ural State Forestry Engineering University. Research interests - forestry, ecologized technologies of logging operations. Author of 104 scientific publications. ORCID: https://orcid.org/0000-0002-5430-4259.
Elena V. Kokh - Candidate of Agricultural Sciences, Associate Professor of the Department of Chess Art and Computer Mathematics of the Ural State University of Economics. Research interests - forest taxation, remote sensing of the Earth. Author of 74 scientific publications. ORCID: https://orcid.org/0000-0001-7040-3380.
Contribution of the authors: All authors made an equivalent contribution to the paper preparation.
The authors declare that they have no conflict of interest.
All authors read and approved the final manuscript.
