БИОМАССА ПОДРОСТА ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ВИДОВ УРАЛА И ЕЕ АЛЛОМЕТРИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ

Владимир Андреевич Усольцев; Иван Степанович Цепордей; Алина Флоритовна Уразова; Александр Вячеславович Борников

Леса России и хозяйство в них. 2023. № 3. С. 51-64.

Forests of Russia and economy in them. 2023. № 3. P. 51-64.

Научная статья

УДК 630*52

DOI: 10.51318/FRET.2023.3.86.006

БИОМАССА ПОДРОСТА ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ВИДОВ УРАЛА И ЕЕ АЛЛОМЕТРИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ

Владимир Андреевич Усольцев1, Иван Степанович Цепордей2,

Алина Флоритовна Уразова3, Александр Вячеславович Борников4

1 3 Уральский государственный лесотехнический университет, Екатеринбург, Россия

1 2 Ботанический сад Уральского отделения РАН, Екатеринбург, Россия

4 Оренбургский государственный аграрный университет, Оренбург, Россия

1 2 Usoltsev50@mail.ru, http://orcid.org/0000-0003-4587-8952

2 ivan.tsepordey@yandex.ru, http://orcid.org/0000-0002-4747-5017

3 ura-alina@mail.ru, http://orcid.org/0000-0003-2771-2334

4 bornikov87@mail.ru, http://orcid.org/0000-0002-6193-3889

Аннотация. Оценка биомассы деревьев и древостоев представляет интерес для многих дисциплин, связанных с лесной экологией и поведением экосистем в условиях изменения климата. Прямая оценка биомассы в полевых условиях очень сложна и трудозатратна. Наиболее распространенным подходом для оценки биомассы деревьев является использование взаимосвязей между биомассой и легко измеряемыми параметрами дерева, главным образом диаметром ствола на высоте груди и/или высотой дерева. Однако большинство опубликованных моделей биомассы относятся к крупным деревьям основного полога. Эмпирические данные о биомассе растений подроста представлены лишь в единичных работах. В нашем исследовании получены фактические данные о структуре надземной биомассы и ее годичном приросте у растений подроста ле сообразующих видов, произрастающих в условиях средней и южной тайги Урала, разработаны аллометрические модели для оценки биомассы и ее годичного прироста и выполнено ранжирование видов по величине относительной высоты (сбежистости) растений подроста. На примере подроста подтверждено положение Я. С. Медведева (1910) о связи относительной высоты растений со степенью светолюбия видов.

Ключевые слова: нижний ярус, виды растений, лесообразующие виды, надземная биомасса, годичный прирост биомассы, фракции биомассы, аллометрические модели

Благодарности: публикация подготовлена в рамках Государственного задания Ботанического сада УрО РАН. Авторы благодарят канд. с.-х. наук И. Е. Бергмана, А. С. Касаткина и А. С. Жа-набаеву за активное участие в получении экспериментальных данных на пробных площадях.

Для цитирования: Биомасса подроста лесообразующих видов Урала и ее аллометрические модели / В. А. Усольцев, И. С. Цепордей, А. Ф. Уразова, А. В. Борников // Леса России и хозяйство в них. 2023. № 3 (86). С. 51-64. DOI: 10.51318/FRET.2023.3.86.006.

Scientific article

BIOMASS OF THE UNDERGROWTH PLANTS IN THE URAL FORESTS AND ITS ALLOMETRIC MODELS

Vladimir A. Usoltsev1, Ivan S. Tsepordey2, Alina F. Urazova3, Aleksandr V. Bornikov4

1 3 Ural State Forest Engineering University, Yekaterinburg, Russia

1 2 Botanical Garden, Ural Branch Yekaterinburg, Russia

4 Orenburg State Agrarian University, Orenburg, Russia,

1 2 Usoltsev50@mail.ru, http://orcid.org/0000-0003-4587-8952

2 ivan.tsepordey@yandex.ru, http://orcid.org/0000-0002-4747-5017

3 ura-alina@mail.ru, http://orcid.org/0000-0003-2771-2334

4 bornikov87@mail.ru, http://orcid.org/0000-0002-6193-3889

Abstract. Estimating the biomass of trees and stands is of interest for many disciplines related to forest ecology and ecosystem behavior under climate change. Direct assessment of biomass in the field is very difficult and labor-consuming. The most common approach for estimating tree biomass is to use the relationships between biomass and easily measurable tree parameters, mainly stem diameter at breast height and/or tree height. However, the most of the published biomass models relate to large trees of the main canopy. Empirical data on the biomass of undergrowth plants are presented only in seldom works. In our study, actual data on the structure of aboveground biomass and its annual growth in undergrowth plants of forest-forming species growing in the conditions of the middle and southern taiga of the Urals were obtained, allometric models were developed to assess biomass and its annual growth, and species were ranked according to the relative height (slenderness) of undergrowth plants. On the example of undergrowth, the opinion of Ya. S. Medvedev (1910) on the relationship of the relative height of plants with the degree of their light-requiring is confirmed.

Keywords: undergrowth story, plant species, forest-forming species, aboveground biomass, annual biomass growth, biomass fractions, allometric models

Acknowledgements: the publication was prepared as part of the state assignment of the Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences. The authors thank the Candidate of Agricultural Sciences I. E. Bergman, A. S. Kasatkin and A. S. Zhanabaev for their active participation in obtaining experimental data on trial areas.

For citation: Biomass of the undergrowth plants in the ural forests and its allometric models / V. А. Usoltsev, I. S. Tsepordey, A. F. Urazova, А. V. Bornikov // Forests of Russia and economy in them. 2023. № 3 (86). P. 51-64. DOI: 10.51318/FRET.2023.3.86.006.

Введение

Оценка продуктивности лесов в лесном хозяйстве и лесной экологии имеет давнюю традицию. За последние десятилетия интерес к продуктивности лесов сместился с ориентации на выращивание древесины на оценку надземной и подземной биомассы деревьев и древостоев (Уткин, 1995; Рагге8о1, 1999). Точная оценка биомассы деревьев и древостоев представляет интерес для многих дисциплин, связанных с лесной экологией и поведением экосистем в условиях изменения климата,

начиная от популяционной экологии и заканчивая дистанционным зондированием, моделированием наземных экосистем и ведением хозяйства в управляемых лесах (Jenkins et al., 2003; Замолодчиков и др., 2007). Прямая оценка биомассы в полевых условиях очень сложна и трудозатратна (Sah et al., 2004). Наиболее распространенным подходом для оценки биомассы деревьев является использование взаимосвязей между биомассой и легко измеряемыми параметрами дерева, главным образом диаметром ствола на высоте груди и/или высотой дерева

(Djomo et al., 2010; Annighofer et al., 2012). Формируются базы данных как эмпирических показателей биомассы, полученных на пробных площадях, так и результатов их обработки в виде аллометри-ческих моделей (Ter-Mikaelian, Korzukhin, 1997; Jenkins et al., 2003; Wirth et al., 2004; Zianis et al., 2005; Falster et al., 2015; Rojas-Garcia et al., 2015; Usoltsev, 2020; Усольцев и др., 2022). Однако большинство опубликованных моделей биомассы относятся к крупным деревьям основного полога.

Эмпирические данные о биомассе растений подроста и подлеска представлены лишь в единичных работах (Bergman, Nesterkov, 2021; приложение: https://www.gbif.org/dataset/61384edd-2d0a-437b-8cf0-ff4d2dfcc0da; Биомасса..., 2023). Зато активно публикуются аллометрические модели биомассы для растений подроста и подлеска, саженцев и сеянцев (Chroust, 1985; Norgren et al., 1995; Bartelink, 1997; Sah et al., 2004; Pilli et al., 2006; Pajtik et al., 2008; Berner et al., 2015; Annighofer et al., 2016; Биомасса., 2023), но их количество несопоставимо меньше по сравнению с количеством моделей для деревьев основного яруса. Это может быть связано с малыми размерами растений в нижнем ярусе, не соответствующими размерам коммерческой древесины, а также с их небольшой долей в общей биомассе древостоев и связанных с ней запасах углерода (Brown, 2002; Chave et al., 2001). Точные оценки биомассы подроста, сеянцев и саженцев тем не менее необходимы при лесоразведении и ле-совосстановлении и при моделировании будущего развития лесов (Schroeder et al., 1997). В частности, точные оценки биомассы подроста и подлеска имеют центральное значение для понимания и прогнозирования динамики круговорота углерода в лесах (Galik et al., 2009; Gonzalez-Benecke et al., 2014). В локальных условиях местообитаний даются сведения о биомассе подроста и подлеска в расчете на единицу площади (Li et al., 2019; Пристова, 2020) и публикуются соответствующие модели (Bolte et al., 2009; Heinrichs et al., 2010; Усольцев и др., 2012), но подобные данные и модели экстраполировать на другие местообитания довольно проблематично.

Подрост (undergrowth) в отличие от подлеска (underwood) в перспективе формирует основной

полог. Для прогнозирования его роста и биомассы важны условия светового режима, в связи с чем важную роль играет степень теневыносливости того или иного вида (Bebre et al., 2021). Сравнительная онтогенетическая аллометрия роста дерева в высоту и по диаметру (Мина, Клевезаль, 1976; Усольцев, 1978) определяет продуктивность растения и выявляет компромисс между способностью растения конкурировать с соседями (получаемой за счет увеличения его высоты) и механической устойчивостью (достигаемой за счет увеличения его диаметра ствола) (Sumida et al., 1997; Lines et al., 2012; Hulshof et al., 2015). Аллометрия роста растений под пологом может различаться у покрытосеменных и голосеменных видов, существенно меняться вследствие различий по их теневыносливости и конкурентным отношениям (Becker, 2000; Amoroso, Turnblom, 2006). Голосеменные виды обычно имеют более высокий прирост диаметра на единицу роста в высоту, чем покрытосеменные (King, 1991; Hulshof et al., 2015). Требовательные к свету виды часто рискуют потерей статической устойчивости в погоне за светом, и при подобной стратегии роста на увеличение диаметра ствола выделяется меньше ресурсов (Henry, Aarssen, 1999). Доступность света зависит от характеристик полога и конкурирующей растительности и может влиять на формирование растений подроста в течение многих последующих лет (Montoro et al., 2018).

Относительная высота отражает степень освещенности, при которой выросли деревья, изменяясь в обратном отношении с количеством получаемого ими света. Светолюбивые виды имеют более высокие относительные высоты, а теневыносливые, напротив, более низкие. Установив закономерность снижения относительной высоты по мере увеличения теневыносливости видов, Я. С. Медведев (1910) выполнил ранжирование видов по степени теневыносливости в порядке ее увеличения в такой последовательности: береза, сосна, ясень, осина, дуб, липа, граб, ель, бук, пихта. В предыдущей работе (Биомасса., 2023) путем рангового корреляционного анализа (Митропольский, 1971) мы соотнесли ранее предложенные классификации (Geyer, 1856; Kraft, 1884; Gayer, 1886; Турский, 1892; Любименко, 1905; Wiesner, 1907)

с классификацией Я. С. Медведева и получили средний коэффициент ранговой корреляции 0,93 (в диапазоне от 0,83 до 0,99).

Для Уральского региона предложены алломе-трические модели для оценки биомассы основного яруса лесообразующих видов (Усольцев и др., 2022), а также модели для оценки биомассы и ее годичного прироста подлеска (Биомасса..., 2023), но для подроста подобные модели отсутствуют.

Цель, методика и объекты исследования

Целью наших исследований было:

- получить фактические данные о структуре надземной биомассы и ее годичном приросте у растений подроста лесообразующих видов, произрастающих в условиях средней и южной тайги Урала;

- разработать аллометрические модели для оценки биомассы и ее годичного прироста;

- выполнить ранжирование видов по величине относительной высоты (сбежистости) растений подроста и проверить положение Я. С. Медведева (1910) о связи относительной высоты со степенью светолюбия видов.

Исследования проведены в градиентах загрязнений от Среднеуральского медеплавильного завода (СУМЗ) и Карабашского медеплавильного комбината (КМК) в спелых елово-пихтовых, сосновых и березовых насаждениях.

Характеристика объектов исследований, а также методика получения экспериментальных данных о биомассе и годичном приросте растений подроста были детально изложены ранее (Усоль -цев и др., 2012), и здесь они не приводятся. Полная характеристика полученных данных о 134 модельных растениях подроста 7 лесообразующих видов дана в табл.1.

Таблица 1 Table 1

Характеристика исходных данных Characteristics of the experimental data

Do A H Pf Pa Z Z Dq A H Pf Pa Zf Za

Сосна обыкновенная / Pine (Pinus sylvestris L.) Пихта европейская / European abies (Abies sibirica)

12 12 80 0,02617 0,05040 0,00872 0,01074 10 10 41 0,02112 0,03684 0,00422 0,00580

65 26 410 1,06090 4,13275 0,35363 0,47178 19 38 80 0,07331 0,25640 0,01222 0,01704

12,5 8 82 0,03193 0,06713 0,01596 0,02036 4 7 12 0,00084 0,00124 0,00028 0,00034

8,5 7 48 0,01201 0,02182 0,00600 0,00741 42 26 265 0,69842 1,59305 0,11640 0,15081

8 8 55 0,01201 0,02086 0,00600 0,00711 32 43 132 0,01530 0,50904 0,00255 0,01403

4 4 30,5 0,00034 0,00095 0,00017 0,00032 56 49 373 0,94025 3,63611 0,15671 0,21173

13 8 71 0,03157 0,05693 0,01578 0,01895 7 9 33 0,00571 0,01224 0,00143 0,00215

18 8 196 0,06244 0,10427 0,03122 0,03645 4 6 17 0,00052 0,00143 0,00017 0,00032

11,5 6 47 0,02505 0,03979 0,01252 0,01498 32 31 172 0,36964 0,92842 0,06161 0,07963

31,5 11 180 0,20586 0,54762 0,10293 0,13400 16 30 66 0,08143 0,18253 0,01357 0,01694

26 13 170 0,08578 0,28618 0,04289 0,05830 58 40 332 0,56581 2,91069 0,09430 0,15292

32 17 220 0,15440 0,57272 0,07720 0,10180 22 35 88 0,08378 0,29770 0,01396 0,02008

24 10 210 0,10293 0,40581 0,05147 0,08175 3 3 15 0,00065 0,00135 0,00033 0,00056

47 16 413 0,29164 1,76980 0,14582 0,23820 7 7 37 0,00418 0,00794 0,00139 0,00193

15,5 9 120 0,03808 0,09999 0,01904 0,02592 17 24 78 0,04658 0,13035 0,00776 0,01125

Продолжение табл. 1 Continuation table 1

Dq A H Pf Pa Zf Z Dq A H Pf Pa Zf Za

5 4 43 0,00274 0,00378 0,00137 0,00163 23 32 145 0,10631 0,39605 0,01772 0,02677

20 15 132 0,05147 0,16691 0,02573 0,03343 58 63 558 0,59380 4,18526 0,09897 0,15597

14 11 160 0,01716 0,07644 0,00858 0,01397 41 51 250 0,23158 1,39421 0,03860 0,06139

36 18 180 0,17155 0,50035 0,08578 0,10404 12 14 64 0,00965 0,04375 0,00161 0,00404

13 13 74 0,01818 0,04617 0,00909 0,01125 34 57 444 0,17342 1,64070 0,02890 0,05464

23 14 130 0,05147 0,21491 0,02573 0,03741 8 10 48 0,00531 0,01675 0,00089 0,00203

30 18 215 0,08578 0,45418 0,04289 0,06335 42 38 274 0,93338 1,63607 0,15556 0,17405

9 11 77 0,00480 0,01862 0,00240 0,00366 53 73 415 0,56421 2,71807 0,08060 0,11011

35 21 280 0,30879 0,78543 0,15440 0,17709 Липа мелколистная / Linden (Tilia cordata)

7 8 57 0,00343 0,01049 0,00172 0,00260 7 3 65 0,00428 0,01108 0,00428 0,00654

40 17 285 0,24017 0,90689 0,12009 0,15930 4 2 38 0,00087 0,00229 0,00087 0,00158

32 12 220 0,15440 0,54872 0,07720 0,11006 12 8 147 0,00724 0,02755 0,00724 0,00978

4,5 6 34 0,00206 0,00380 0,00103 0,00132 14 7 127 0,00249 0,02403 0,00249 0,00557

13 14 114 0,00686 0,05265 0,00343 0,00670

Ель сибирская / Siberian spruce (Picea obovata) Береза повислая / birch (Betula pendula)

8 12 27 0,01122 0,02086 0,00187 0,00267 18 16 189 0,03623 0,14675 0,03623 0,04313

44 41 168 0,46641 1,64656 0,07774 0,10652 12 15 150 0,00679 0,05013 0,00679 0,00968

3 10 14 0,00035 0,00088 0,00007 0,00012 7 11 90 0,00387 0,01182 0,00387 0,00460

30 42 143 0,06614 0,54474 0,01102 0,02242 45 33 533 0,06671 1,75155 0,06671 0,11777

57 55 227 0,73412 2,67464 0,12235 0,15764 30 23 355 0,04827 0,48793 0,04827 0,06738

74 58 220 0,96615 4,95596 0,16103 0,22982 3 3 30 0,00077 0,00116 0,00077 0,00090

10 10 51 0,02251 0,04370 0,00450 0,00662 9 5 112 0,00071 0,00135 0,00062 0,00072

3 7 19 0,00081 0,00151 0,00027 0,00037 15 14 154 0,00614 0,05984 0,00614 0,00997

31 23 194 0,32327 0,79626 0,05388 0,07444 19 19 298 0,03664 0,19929 0,03182 0,03870

68 32 393 1,34733 4,46700 0,22455 0,32204 47 31 481 0,14880 1,47872 0,14880 0,19170

23 25 84 0,14759 0,32148 0,02460 0,03155 6 5 122 0,00138 0,00705 0,00134 0,00245

16 20 64 0,03991 0,13405 0,00665 0,01136 5 5 75 0,00193 0,00623 0,00188 0,00272

4 7 22 0,00126 0,00367 0,00042 0,00076 4 4 41 0,00119 0,00193 0,00097 0,00119

7 12 43 0,00951 0,02094 0,00190 0,00285 3 2 38 0,00050 0,00150 0,00050 0,00100

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

14 17 63 0,03753 0,10535 0,00625 0,01024 5 4 47 0,00138 0,00490 0,00138 0,00226

22 22 110 0,15989 0,40658 0,02665 0,03786 3,5 2 30 0,00152 0,00233 0,00152 0,00192

40 29 236 0,19739 1,12775 0,03290 0,06498 6,5 4 55 0,00363 0,00846 0,00363 0,00484

Окончание табл. 1 The end of table 1

Do A H Pf Pa Z Dq A H Pf Pa Zf Za

28 20 156 0,08441 0,61691 0,01407 0,04069 14 6 200 0,00780 0,08200 0,00780 0,02017

6 5 29 0,00347 0,00714 0,00116 0,00189 20 9 183 0,01850 0,16850 0,01850 0,03517

52 50 338 0,26881 2,49473 0,04480 0,08932 7 7 90 0,00702 0,01898 0,00702 0,00873

38 37 230 0,07296 1,40964 0,01216 0,04829 18 12 165 0,01800 0,17400 0,01800 0,03100

20 29 155 0,04247 0,40589 0,00708 0,01961 5 2 53 0,00072 0,00280 0,00072 0,00176

Ольха черная / Black alder (Alnus glutinosa) 9,5 8 105 0,00720 0,04360 0,00720 0,01175

4 4 50 0,00280 0,00652 0,00280 0,00373 16 10 120 0,01296 0,04624 0,01296 0,01629

8 4 52 0,00320 0,00878 0,00320 0,00460 15 7 225 0,01833 0,11532 0,01833 0,03219

17 10 120 0,02000 0,14400 0,02000 0,03240 8,5 4 130 0,00888 0,02838 0,00888 0,01376

8 6 91 0,00920 0,02842 0,00920 0,01240 8 6 130 0,00507 0,02044 0,00507 0,00763

12 8 120 0,00360 0,03956 0,00360 0,00810 21 12 270 0,03700 0,26200 0,03700 0,05575

30 15 334 0,04000 0,66000 0,04000 0,08133 25 15 380 0,03900 0,42900 0,03900 0,06500

25 11 240 0,06000 0,30800 0,06000 0,08255 12 6 160 0,00819 0,03734 0,00819 0,01305

8,5 4 100 0,00333 0,01183 0,00333 0,00546

5 3 85 0,00117 0,00637 0,00117 0,00290

Осина Aspen (Populus trémula)

10 6 107 0,00364 0,02506 0,00364 0,00721 6 5 75 0,00273 0,00803 0,00273 0,00379

9 3 96 0,00048 0,01328 0,00048 0,00474 26 14 385 0,07800 0,58150 0,07800 0,11396

8 6 76 0,00308 0,01377 0,00308 0,00486 13 9 154 0,01950 0,09900 0,01950 0,02833

5 4 72 0,00082 0,00425 0,00082 0,00168 9 3 95 0,00429 0,01914 0,00429 0,00924

6 3 57 0,00154 0,00580 0,00154 0,00296 5 2 52 0,00117 0,00392 0,00117 0,00255

10 5 134 0,00897 0,04077 0,00897 0,01533 16 8 210 0,05850 0,14100 0,05850 0,06881

23 14 350 0,09750 0,62750 0,09750 0,13536 11,5 6 135 0,00975 0,04000 0,00975 0,01479

15 13 225 0,00780 0,09790 0,00780 0,01473 19 8 226 0,05850 0,14100 0,05850 0,06881

4 3 45 0,00044 0,00196 0,00044 0,00094

Примечание. D0 - диаметр у основания, мм; A - возраст растения, лет; H - высота растения, см; Pf -масса хвои (листвы) в абсолютно сухом состоянии, кг; Ра - надземная масса в абсолютно сухом состоянии, кг; Zf - масса годичного прироста хвои (листвы), кг; Za - годичный прирост надземной массы, кг.

Note. D0 - diameter at the base, mm; A - age of the plant, years; H - height of the plant, cm; Pf - mass of needles (foliage) in an absolutely dry state, kg; Pa - aboveground mass in an absolutely dry state, kg; Zf - mass of annual growth of needles (foliage), kg; Za - annual increase in above-ground mass, kg.

Результаты и их обсуждение

По исходным данным табл. 1 рассчитаны алло-метрические модели трех видов:

1пР, = ао 1пД; (1)

1пР7 = а0 +а1 1пН; (2)

1п2а = ао +а1 1пРа, (3)

где Р7 - биомасса растения 7-й фракции, в данном случае это биомасса надземная (Ра) и листвы (Р) В некоторых случаях может быть более удобно измерять высоту растения, а не диаметр у основания, поэтому в качестве варианта рассчитываем модель (2). Ранее было установлено, что годичный прирост (первичная продукция) описывается

более адекватно по связи с соответствующей биомассой, а не с морфологическими показателями древостоя (Усольцев, 2016), и этим обусловлен выбор структуры модели (3). В табл. 2 и 3 приведены результаты расчета моделей (1), (2) и (3) с кор -рекцией на логарифмическую трансформацию (Ва8кет11е, 1972). Коэффициенты детерминации моделей (1) - (3) оказались значимыми на уровне р < 0,001, за исключением моделей (1) и (2) для массы листвы липы мелколистной (помечена *), по-видимому, вследствие недостаточного количества исходных данных. Коэффициенты детерминации моделей (2) оказались существенно ниже, чем модели (1).

Таблица2 Table 2

Характеристика моделей (1) и (2) Characteristics of models (1) and (2)

Pi Модель (1) Model (1) Модель (2) Model (2)

ao a1 R2 SE a0 a1 R2 SE

Сосна обыкновенная / Pine

Pa -9,7702 2,6745 0,983 0,254 -14,1566 2,5330 0,896 0,630

Pf -9,9029 2,3725 0,927 0,482 -13,4356 2,1845 0,797 0,805

Ель сибирская / Siberian spruce

Pa -9,2495 2,6007 0,989 0,271 -13,0700 2,5519 0,951 0,580

Pf -9,3781 2,2363 0,939 0,568 -12,2923 2,1373 0,854 0,880

Пихта сибирская / European abies

Pa -10,0372 2,8423 0,987 0,306 -12,0886 2,2657 0,952 0,596

Pf -10,2513 2,5485 0,963 0,472 -11,7810 1,9828 0,890 0,814

Береза повислая / Birch

Pa -9,4902 2,6427 0,916 0,594 -15,1414 2,4742 0,866 0,751

Pf -9,3654 1,9091 0,869 0,549 -13,2543 1,7510 0,787 0,701

Осина / Aspen

Pa -10,5208 3,0704 0,975 0,271 -15,9359 2,6091 0,969 0,304

Pf -11,5558 2,9145 0,824 0,739 -16,6324 2,4657 0,811 0,766

Ольха черная / Black alder

Pa -8,6898 2,3823 0,916 0,510 -14,1486 2,3954 0,938 0,439

Pf -8,2138 1,5545 0,720 0,668 -11,7349 1,5572 0,731 0,655

Липа мелколистная / Linden

Pa -8,5369 1,9480 0,913 0,337 -12,2200 1,7684 0,912 0,338

Pf -7,8652 1,1019* 0,219* 0,800 -10,4839 1,1067* 0,379* 0,713

Таблица 3 Table 3

Характеристика моделей (3) Characteristics of models (3)

Зависимая переменная Dependent variable Модель (3) Model (3)

ao a1 R2 SE ao a1 R2 SE

Сосна обыкновенная / Pine Осина / Aspen

Za -1,7301 0,8746 0,978 0,254 -1,4791 0,8543 0,958 0,306

Ель сибирская / Siberian spruce Ольха черная / Black alder

Za -2,7284 0,8059 0,977 0,320 -1,9793 0,7192 0,947 0,296

Пихта сибирская / European abies Липа мелколистная / Linden

Za -2,7317 0,7729 0,979 0,305 -2,3877 0,6426 0,804 0,348

Береза повислая / Birch

Za -2,0573 0,7320 0,978 0,223

Для анализа относительной высоты деревцев подроста по данным табл. 1 получены значения H/D (при одной и той же размерности высоты и диаметра) и для каждого вида рассчитаны их средние значения, которые показаны в виде диаграммы ранжирования видов по величине H/D (рисунок).

Сопоставив полученные нами ранги светолю-бия видов подроста по величине H/D (соответствующие номерам видов на диаграмме в порядке снижения H/D) с упомянутыми рангами видов Я. С. Медведева (1910), мы получили коэффициент ранговой корреляции 0,76. Названная связь оказалась значимой на уровне p < 0,05 (t=2,3 > t95 = 1,96).

Диаграмма распределения 7 лесообразующих видов Урала по величине относительной высоты растений Diagram of the distribution of 7 forest-forming species of the Urals by the relative height of plants

Из предложенного Я. С. Медведевым ряда в нашем ряду светолюбия выбивается сосна, которая Я. С. Медведевым отнесена к светолюбивым видам, а в нашем случае подрост сосны тяготеет, скорее, к теневыносливым.

Заключение

Таким образом, впервые для лесов Урала получены фактические данные о биомассе и годичном приросте подроста 7 лесообразующих видов Урала в количестве 134 растений. Предложенные аллометрические модели для фракций надземной биомассы растений подроста характеризуются высокими показателями адекватности исходным данным на уровне вероятности р < 0,001. Из двух предложенных структур модели для оценки над-

земной биомассы более адекватной оказалась зависимость от диаметра у основания растения, ее коэффициенты детерминации существенно выше, чем в зависимости от высоты растения. Полученный ряд распределения видов по относительной высоте (сбежистости) растений подроста на статистически значимом уровне подтвердил положение Я. С. Медведева (2010) о показателе относительной высоты как характеристике степени свето-любия видов в составе подпологового подроста. Аллометрические модели биомассы и ее годичного прироста дают возможность оперативной оценки биомассы и чистой первичной продукции подроста на единице площади лесов Урала, а также для оценки вклада нижних ярусов в их углерод-депонирующую способность.

Список источников

Биомасса подлесочных видов Урала и ее аллометрические модели / В. А. Усольцев, И. С. Цепордей, А. Ф. Уразова, А. В. Борников // Леса России и хозяйство в них. 2023. № 1. С. 30-40.

Замолодчиков Д. Г., Коровин Г. Н., Гитарский М. Л. Бюджет углерода управляемых лесов Российской Федерации // Лесоведение. 2007. № 6. C. 23-34.

Любименко В. Н. О чувствительности хлорофиллоносного аппарата светолюбивых и теневыносливых растений. СПб. : Тип. Спб. градоначальства, 1905. 27 с.

Медведев Я. С. Опыт исследования гущины леса // Лесной журнал. 1910. Вып. 4-5. С. 432-438.

МинаМ. В., Клевезаль Г. А. Рост животных: анализ на уровне организма. М. : Наука, 1976. 291 с.

Митропольский А. К. Техника статистических вычислений. М. : Наука, 1971. 576 с.

Пристова Т. А. Фитомасса древесных растений в лиственных фитоценозах послерубочного происхождения // Лесной вестник. 2020. Т. 24. № 1. С. 5-13.

Турский М. К. Лесоводство. М. : Изд. В. Н. Маракуева, 1892. 356 с.

Усольцев В. А. Биологическая продуктивность лесообразующих пород в климатических градиентах Евразии (к менеджменту биосферных функций лесов). Екатеринбург : Урал. гос. лесотехн. ун-т, 2016. 384 с.

Усольцев В. А. О закономерностях роста березы порослевого и семенного происхождения // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. 1978. № 6. С. 87-93.

Усольцев В. А., Воробейчик Е. Л., Бергман И. Е. Биологическая продуктивность лесов Урала в условиях техногенного загрязнения: исследование системы связей и закономерностей. Екатеринбург : УГЛТУ, 2012. 365 с.

Усольцев В. А., Цепордей И. С., Норицин Д. В. Аллометрические модели биомассы деревьев лесообразующих пород Урала // Леса России и хозяйство в них. 2022. № 1. С. 4-14.

Уткин А. И. Углеродный цикл и лесоводство // Лесоведение. 1995. № 5. С. 3-20.

Amoroso M. M., Turnblom E. C. Comparing productivity of pure and mixed Douglas-Fir and western hemlock plantations in the Pacific Northwest // Canadian Journal of Forest Research. 2006. Vol. 36. P. 1484-1496.

Annighofer P., Ameztegui A., Ammer C. et al. Species-specific and generic biomass equations for seedlings and saplings of European tree species // European Journal of Forest Research. 2016. Vol. 135. P. 313-329.

Annighöfer P., Mölder I., Zerbe S. et al. Biomass functions for the two alien tree species Prunus serotina Ehrh. and Robiniapseudoacacia L. in floodplain forests of Northern Italy // European Journal of Forest Research. 2012. Vol. 131. P. 1619-1635.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Bartelink H. H. Allometric relationships for biomass and leaf area of beech (Fagus sylvatica L) // Annals of Forest Science. 1997. Vol. 54. P. 39-50.

Baskerville G. L. Use of logarithmic regression in the estimation of plant biomass // Canadian Journal of Forest Research. 1972. Vol. 2 (1). P. 49-53.

Bebre I., Riebl H., Annighöfer P. Seedling growth and biomass production under different light availability levels and competition types // Forests. 2021. Vol. 12. Article 1376.

Becker P. Competition in the regeneration niche between conifers and angiosperms: Bond's slow seedling hypothesis // Functional Ecology. 2000. Vol. 14. P. 401-412.

Bergman I., Nesterkov A. Biomass and mortmass of woody vegetation in metal-contaminated areas (Southern Urals, Russia) // Biodiversity Data Journal. 2021. Vol. 9. Article e75510.

Berner L. T., Alexander H. D., Loranty M. M. et al. Biomass allometry for alder, dwarf birch, and willow in boreal forest and tundra ecosystems of far northeastern Siberia and north-central Alaska // Forest Ecology and Management. 2015. Vol. 337. P. 110-118.

Bolte A., Czajkowski T., Bielefeldt J. et al. Schätzung der oberirdischen Biomassevorräte des Baum- und Strauchunterwuchses in Wäldern auf der Basis von Vegetationsaufnahmen // Forstarchiv. 2009. Vol. 80(5). P. 222-228.

Brown S. Measuring carbon in forests: current status and future challenges // Environmental Pollution. 2002. Vol. 116. P. 363-372.

Chave J., Riera B., Dubois M. A. Estimation of biomass in a neotropical forest of French Guiana: spatial and temporal variability // Journal of Tropical Ecology. 2001. Vol. 17. P. 79-96.

Chroust L. Above ground biomass of young pine forest (Pinus sylvestris) and its determination // Communications Instituti Forestalis Cechosloveniae. 1985. Vol. 14. P. 127-145.

Djomo A. N., Ibrahima A., Saborowski J., Gravenhorst G. Allometric equations for biomass estimations in Cameroon and pan moist tropical equations including biomass data from Africa // Forest Ecology and Management. 2010. Vol. 260. P. 1873-1885.

Falster D. S., Duursma R. A., Ishihara M. I. et al. BAAD : a Biomass And Allometry Database for woody plants // Ecology. 2015. Vol. 96. P. 1445.

Galik C. S., Mobley M. L., Richter D. A virtual ''field test'' of forest management carbon offset protocols: the influence of accounting // Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change, 2009. Vol. 14. P. 677-690.

Gayer K. Der gemischte Wald, seine Begründung und Pflege, insbesondere durch Horst- und Gruppenwirtschaft. Berlin : Verlag P. Parey, 1886. 168 p.

Geyer G. Lehrbuch der forstlichen Bodenkunde und Klimatologie. Erlangen: Verlag von F. Enke, 1856. 569 p.

Gonzalez-Benecke C. A., Gezan S. A., Albaugh T. J. et al. Local and general above-stump biomass functions for loblolly pine and slash pine trees // Forest Ecology and Management. 2014. Vol. 334. P. 254-276.

Heinrichs S., Bernhardt-Römermann M., Schmidt W. The estimation of aboveground biomass and nutrient pools of understorey plants in closed Norway spruce forests and on clearcuts // European Journal of Forest Research. 2010. Vol. 129. P. 613-624.

Henry H. A. L., Aarssen L. W. The interpretation of stem diameter-height allometry in trees: biomechanical constraints, neighbour effects, or biased regressions? // Ecology Letters. 1999. Vol. 2. P. 89-97.

Hulshof C. M., Swenson N. G., Weiser M. D. Tree height-diameter allometry across the United States // Ecology and Evolution. 2015. Vol. 5. P. 1193-1204.

Jenkins J. C., Chojnacky D. C., Heath L. S., Birdsey R. A. National scale biomass estimators for United States tree species // Forest Science. 2003. Vol. 49. P. 12-35.

King D. A. Tree allometry, leaf size and adult tree size in old-growth forests of Western Oregon // Tree Physiology. 1991. Vol. 9. P. 369-381.

Kraft G. Beitrage zur Lehre von den Durchforstungen, Schlagstellungen und Lichtungshieben. Hannover: Klindworth's Verlag, 1884. 147 p.

Li J., Zhang Q., Wen J., Wei Y. Diversity and biomass of understory plants in Larix gmelinii forest under different reconstruction methods // Journal of Botanical Research. 2019. Vol. 1 (1). P. 20-27.

Lines E. R., Zavala M. A., Purves D. W., Coomes D. A. Predictable changes in aboveground allometry of trees along gradients of temperature, aridity and competition // Global Ecology and Biogeography. 2012. Vol. 21. P. 1017-1028.

Montoro G. M., Lussier J.-M., Morin H., Thiffault N. Conifer regeneration after experimental shelterwood and seed-tree treatments in boreal forests: Finding silvicultural alternatives // Frontiers in Plant Science. 2018. Vol. 9. Article 1145.

Norgren O., Elfving B., Olsson O. Non-destructive biomass estimation of tree seedlings using image analysis // Scandinavian Journal of Forest Research. 1995. Vol. 10. P. 347-352.

Pajtik J., Konopka B., Lukac M. Biomass functions and expansion factors in young Norway spruce (Picea abies [L.] Karst) trees // Forest Ecology and Management. 2008. Vol. 256. P. 1096-1103.

Parresol B. R. Assessing tree and stand biomass: a review with examples and critical comparisons // Forest Science. 1999. Vol. 45. P. 573-593.

Pilli R., Anfodillo T., Carrer M. Towards a functional and simplified allometry for estimating forest biomass // Forest Ecology and Management. 2006. Vol. 237. P. 583-593.

Rojas-Garcia F., De J., Bernardus H. J. et al. Database of 478 allometric equations to estimate biomass for Mexican trees and forests // Annals of Forest Science. 2015. Vol. 72. P. 835-864.

Sah J. P., Ross M. S., Koptur S., Snyder J. R. Estimating aboveground biomass of broadleaved woody plants in the understory of Florida keys pine forests // Forest Ecology and Management. 2004. Vol. 203. P. 319-329.

Schroeder P., Brown S., Mo J., Birdsey R., Cieszewski C. Biomass estimation for temperate broadleaf forests of the United States using inventory data // Forest Science. 1997. Vol. 43. P. 424-434.

Sumida A., Ito H., Isagi Y. Trade-off between height growth and stem diameter growth for an evergreen oak, Quercus glauca, in a mixed hardwood forest // Functional Ecology. 1997. Vol. 11. P. 300-309.

Ter-Mikaelian M. T., Korzukhin M. D. Biomass equations for sixty-five North American tree species // Forest Ecology and Management. 1997. Vol. 97. P. 1-24.

Usoltsev V. A. Single-tree biomass data for remote sensing and ground measuring of Eurasian forests: digital version. The second edition, enlarged. Yekaterinburg: Ural State Forest Engineering University; Botanical Garden of Ural Branch of RAS, 2020. URL: https://elar.usfeu.ru/handle/123456789/9647

Wiesner J. Der Lichtgenuss der Pflanzen: photometrische und physiologische Untersuchungen mit besonderer Rücksichtnahme auf Lebensweise, geographische Verbreitung und Kultur der Pflanzen. Leipzig: Verlag von W. Engelmann, 1907. 322 p.

Wirth C., Schumacher J., Schulze E.-D. Generic biomass functions for Norway spruce in Central Europe: a meta-analysis approach toward prediction and uncertainty estimation // Tree Physiology. 2004. Vol. 24. P. 121-139.

Zianis D., Muukkonen P., Makipaa R., Mencuccini M. Biomass and stem volume equations for tree species in Europe // Silva Fennica Monographs. 2005. Vol. 4. 63 p.

References

Amoroso M. M., Turnblom E. C. Comparing productivity of pure and mixed Douglas-Fir and western hemlock plantations in the Pacific Northwest // Canadian Journal of Forest Research. 2006. Vol. 36. P. 1484-1496.

Annighofer P., Ameztegui A., Ammer C. et al. Species-specific and generic biomass equations for seedlings and saplings of European tree species // European Journal of Forest Research. 2016. Vol. 135. P. 313-329.

Annighofer P., Molder I., Zerbe S. et al. Biomass functions for the two alien tree species Prunus serotina Ehrh. and Robiniapseudoacacia L. in floodplain forests of Northern Italy // European Journal of Forest Research. 2012. Vol. 131. P. 1619-1635.

Bartelink H. H. Allometric relationships for biomass and leaf area of beech (Fagus sylvatica L) // Annals of Forest Science. 1997. Vol. 54. P. 39-50.

Baskerville G. L. Use of logarithmic regression in the estimation of plant biomass // Canadian Journal of Forest Research. 1972. Vol. 2 (1). P. 49-53.

Bebre I., Riebl H., Annighofer P. Seedling growth and biomass production under different light availability levels and competition types // Forests. 2021. Vol. 12. Article 1376.

Becker P. Competition in the regeneration niche between conifers and angiosperms: Bond's slow seedling hypothesis // Functional Ecology. 2000. Vol. 14. P. 401-412.

Bergman I., Nesterkov A. Biomass and mortmass of woody vegetation in metal-contaminated areas (Southern Urals, Russia) // Biodiversity Data Journal. 2021. Vol. 9. Article e75510.

Berner L. T., Alexander H. D., Loranty M. M. et al. Biomass allometry for alder, dwarf birch, and willow in boreal forest and tundra ecosystems of far northeastern Siberia and north-central Alaska // Forest Ecology and Management. 2015. Vol. 337. P. 110-118.

Bio-mass of understory species of the Urals and its allometric models / V. A. Usoltsev, I. S. Tsepordei, A. F. Urazova, A.V. Bornikov // Forests of Russia and the economy in them. 2023. № 1. P. 30-40. (In Russ.)

Bolte A., Czajkowski T., Bielefeldt J. et al. Estimation of the above-ground biomass reserves of tree and shrub undergrowth in forests based on vegetation surveys // Forest archive. 2009. Vol. 80 (5). P. 222-228.