CC BY
81
УДК 591.5(571.5)
ВСЕЛЕНИЕ ВОЛКА В ТАЕЖНУЮ ЗОНУ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
А.Я. Бондарев
Центр защиты леса Алтайского края 656922 Барнаул, ул. Целинная д. 94, e-mail: [email protected]
В конце ХХ столетия волк освоил таежную зону, где раньше не обитал. Этому способствовала совокупность экологических факторов, которым дается оценка.
Ключевые слова: волк, адаптация, снежность, вырубки, копытные
In the end of XX century the wolf was installed in taiga spaces of region where before did not live. For specification of the factors providing expansion of this predator and prospects of its further existence the estimation of the occurred changes is spent.
Key words: wolf, adaptation, deep snow, clear-cuts, wild hoofed animals
ВВЕДЕНИЕ
Расширение ареалов животных служит доказательством успеха их адаптивных способностей. Размещение и благополучие волка в современных условиях зависят от наличия и доступности животных, служащих ему кормом, а также защитных качеств угодий, препятствующих отстрелу хищника. Основу рациона волка почти повсеместно составляют дикие и домашние копытные, только в некоторых районах второе место в его питании занимает заяц-беляк (Руковский, 1985). Волк всегда заслуживал серьезного внимания как хищник, играющий негативную роль в животноводстве и охотничьем хозяйстве. Кроме того, изучение процесса адаптации такого высокоспециализированного, социально организованного хищника в современной истории представляет большой теоретический интерес. В результате сложного сочетания естественных и антропогенных причин в конце ХХ в. волк вселился в глубокоснежные таежные ландшафты средней Оби, освоив более 30 млн. га новых местообитаний. Пространственное освоение определяется морфологическим строением вида, ландшафтными особенностями распространения корма, которые определяют его пространственную доступность. Для уточнения факторов, обеспечивших экспансию волка, проведена оценка его адаптационных реакций на изменившиеся условия.
МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Общая площадь лесного фонда Западной Сибири 149,6 млн. га, покрытая лесом - 56,7 % (Лесной фонд РФ, 1998). Наибольшая лесистость в Томской и Кемеровской областях и Республике Алтай, соответственно - 58, 49 и 43 %, меньше лесов в Новосибирской - 19, Омской - 24 и Тюменской областях -31 %. Лесистость таежной зоны Западно-Сибирской равнины из-за обширных болот снижается от 55 до 30 %. Болота занимают более 30,3 млн. га (без тундровой зоны), в том числе в Тюменской области более 19,7 млн. га, в Томской - 8,8, в Новосибирской - 2,1, в Омской 0,9 млн. га. Болота затрудняют
промышленное освоение человеком таежной зоны, но создают мозаичность лесных экосистем и способствуют образованию естественных природных резерватов с высокой плотностью диких животных. В работе использованы официальные данные по учетам численности и заготовкам охотничьих животных, а также материалы, полученные при проведении собственных исследований (анкетирование охотников, тропление, морфофизиологические исследования волка и др.). Проводился отстрел волков с вертолета (172 зверя, при налете более 600 часов).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Распространение животных определяется наличием и доступностью корма, укрытиями и сложными внутрипопуляционными механизмами регулирования численности. Для волка ведущее значение в освоении территории имеет снежность и плотность копытных.
Снежность. Наибольшие энергозатраты хищники несут в процессе поиска корма. Перемещения волка в наиболее голодный для него зимний период затрудняет глубокий и рыхлый снег. Этой причиной А.Ф. Миддендорф (1869) объяснял отсутствие волка в обширных таежных лесах Сибири. Популяции таежных хищников отличаются наиболее крупными размерами (Суворов, 2010). В середине прошлого века на маршрутах по лесу за 37 дней, при снеговом покрове 65-70 см, А.Н. Формозов (1963) не встретил ни одного следа волка. С тех пор такую глубину снега равную длине ноги считают критической для жизнедеятельности волка. В степных районах охоту на лошадях за волками приурочивали к выпадению рыхлого снега. Для всего ареала волка характерно ограничение зимнего распространения по морфологическим особенностям строения, как и распространение его жертв. Среди копытных наложение критической глубины снега у волка с косулей (50 см) и маралом (70 см). Лось, имея длину ноги до 1 м, уже может обеспечивать пространственный разрыв с волком в зимних местообитаниях. Однако, при критической глубине при обнаружении хищником, лось не имеет особых преиму-
ществ, поэтому он использует непогоду для смены небольших кормовых зимних участков, что затрудняет его обнаружение хищниками.
В 1930-1960-е гг. в Новосибирской области волк тяготел к районам со снеговым покровом до 30 см и не встречался в местах зимней концентрации лося в более глубокоснежных угодьях.
В Алтайском крае размещение и добыча волка в период с 1930 по 1960 гг. были приурочены к малоснежным степным и лесостепным территориям (Бондарев, 2002). В горный глубокоснежный Северо-Восточный Алтай волки проникли не в период максимального развития животноводства, наибольшего количества населенных пунктов и дорог между ними, а после массовых рубок леса и образовавшейся высокой численности диких копытных.
Таежное Приобье - наиболее глубокоснежная часть Западно-Сибирской равнины. В районе Томска и Сургута в среднем выпадает соответственно 155 и 107 см снега, тогда как около Омска лишь 61 см. В пределах крупных лесных массивов глубина снега больше и может достигать 1,0-1,5 м. На открытых участках, в результате метелевого переноса снег существенно перераспределяется и уплотняется ветром. При проведении зимних маршрутных учетов (ЗМУ) в Томской и Тюменской областях в 2007-10 гг. следов волка встречено больше на открытых участках (табл. 1).
Таблица 1 - Количество следов волка на 10 км ЗМУ по Томской и Тюменской областям
Биотопы Томская Тюменская
В лесу 0,15 0,03
На болоте 0,23 0,10
В поле 0,47 0,04
Жертвы. По литературным сведениям в 1930 и 1960-е гг. волк не обитал в северо- и среднетаежной подзонах Западной Сибири, хотя лесной северный олень на этой территории был многочислен (Кук-лин, 1939; Лаптев, 1958; Формозов, Исаков, 1963). В это время выделяется два территориально разобщенных таежными лесами ареала двух экотипов волков: лесостепного и тундрового.
На юге, в подтаежной подзоне на левобережье Иртыша и Тобола, уже в 1930-е гг. ареалы волка и лося перекрывались более чем на 200 км, но лоси не подвергались нападению хищников. К 1950-м гг. волк освоил левобережье Оби от устья Иртыша до Урала и на север до южной границы распространения полярного подвида. Успешному вселению волка в Зауралье, вероятно, способствовала меньшая глубина снега, чем на востоке региона, но лосей, убитых волками, не находили. В этот период нет сообщений и о добыче волками лесных северных оленей. И.П. Лаптевым (1958), А.Н.Формозовым и Ю.А. Исаковым (1963) по бассейну р. Конды показана повышенная плотность населения волка и северного оленя. При этом волк предпочитал держаться в низовьях реки, а олень - в верховьях. Наиболее вероятно, что волк стал многочисленным в низовьях р. Конды в связи с расселившейся сюда
косулей.
Соответственно можно предположить, что в бассейне р. Конды лесной северный олень вначале не служил жертвой для волка и трофически был связан с косулей, что указывает на его лесостепное происхождение. Позднее была установлена зависимость сокращения численности волка вслед за резким уменьшением поголовья лесного северного оленя, что уже указывает на формирование пищевых связей таежной группировки хищника (Волков, Ларин, 2007).
О трофическом консерватизме волка известно давно. По наблюдениям А.Ф.Миддендорфа (1869) в Приморье и Северной Америке многие годы волки не нападали на овец, завезенных туда переселенцами. Акклиматизированных в Западной Сибири европейских бобров волки также долго не использовали в питании. Н. М. Гордиюк (1996) полагает, что трофическое поведение волка закрепляется онтогенетически в процессе приобретения жизненного опыта отдельной особью. По сведениям Н. Г. Овсянникова (1980) и наблюдениям Я. К. Бадридзе (2005), хищническая специализация у волков не является наследственным поведением, а формируется при обучении родителями.
Вселение волка в Томскую и на север Новосибирской областей произошло в конце 60-х - 70-х гг. Лосей, убитых волками в Западной Сибири, начали встречать с 60-х годов (Формозов, Исаков, 1963). К 1979 г. волк встречался почти во всех районах Томской области, а к 1987 г. проник в самый северный Александровский район (Бондарев, 2002).
Волки приспособились добывать копытных во время ледостава, на наледях и в снежницах на реках, а во второй половине зимы охотятся на копытных в темнохвойных насаждениях. Благоприятны для волка насты, которые участились в результате дождей в первой половине зимы и ранневесенних оттепелей. Часть волков из многоснежных районов откочевывают вместе с копытными.
Для уточнения значения зайца-беляка в рационе волка в период его вселения в тайгу проанализированы изменения численности зайца по Томской области за 1965-79 гг. Обзор выполнен на основе оценки численности зверей Западно-Сибирским отделением ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова по ежегодным сведениям от 70 и более респондентов. После 1966 г. численность зайца была низкой, а в таежных районах по нескольку лет подряд его не было совершенно. На севере области высокая численность зайца изредка отмечалась в пойменных биотопах, но высокие продолжительные паводки или эпидемии часто приводили к массовой его гибели. На юге области плотность населения беляка обычно выше, но за 15-ти летний период повсеместно прослежено снижение численности, не зависимо от интенсивности его добычи охотниками и хищниками. Это характерно для Новосибирской и Омской областей, где заяц-беляк с наибольшей плотностью населяет лесостепь, но теперь волк обитает в таежной зоне (Малькова и др.,2003).
Следовательно, при вселении волка в таежную
зону заяц-беляк в его рационе мог играть локальное значение и в отдельные годы. К тому же, Н. М. Гордиюк (1996), охоту волка на зайца расценивает как «юношеский атавизм» поведения, свойственный волчьим стаям с постоянной сменой состава в результате истребления. И. С. Козловский (1996) выявил, что на зайца-беляка охотятся в основном волки - одиночки и небольшие группы, поскольку мелкая добыча (1,5-2 кг) «трудноделимая» даже для двух зверей. По результатам учета в 2009 г. численность зайца-беляка в Томской области составила 63,7 тысяч (всего в 4 раза больше, чем лося). Средняя плотность населения зайца - две особи на 10 км2. При низкой плотности зайца волк обнаруживает его редко к этому следует добавить, что охота на него не всегда успешна.
По данным опроса лесничих и специалистов областного комитета по охране животного мира за две зимы 2008 и 2009 гг. в Томской области, вол-
ками добыто 48 зайцев-беляков, 26 лосей, 2 лесных северных оленя, 8 бобров, 4 лисицы, 3 барсука, 2 соболя, 3 глухаря, 7 рябчиков, 1 тетерев, лошадь и 34 собаки.
За последние 30 лет в зимней добыче волка в пять раз сократилась доля лося относительно зайца, соответственно сократилась и стайность хищников. Этому способствовало повсеместное снижение численности лосей, прежде всего, в результате потере кормовой емкости старых вырубок (табл. 2). Не последнюю роль в этом сыграли и таежные волки, которые способны более чем в пять раз сокращать численность копытных. В этом случае наблюдается характерный эффект запаздывания в динамики численности жертвы и хищника. Несмотря на большую охотничью нагрузку, численность косуля не имеет такой тенденции по всем областям, поэтому можно предположить не значительную роль промысла в снижении численности лося.
Таблица 2 - Численность волка, лося и косули в Западной Сибири в 1990, 2007 гг. (по данным ЗМУ, тыс. гол.)
Области Волк Лось Косуля
1990 2007 1990 2007 1990 2007
Кемеровская 0,18 0,05 4,4 2,4 4,5 4,9
Курганская 0,05 0,01 11,4 3,7 30,8 92,1
Новосибирская 0,08 0,02 7,8 6,4 16,6 33,6
Омская 0,10 0,25 3,5 2,8 4,4 4,8
Томская 0,30 0,16 33,4 15,4 0,8 0,4
Тюменская (без округов) 0,89* 0,10 22,4* 5,6 4,7 8,6
Республика Алтай ? 0,93 1,0 1,1 23,1 30,5
Алтайский край ? 0,16 21,0 6,2 19,7
Итого 2,5-2,6** 1,68 104,9 43,5 194,6
Примечание: * - с национальными округами, ** - по Д. И. Бибиков и др. (1992).
Таким образом, анализируя кормовые ресурсы и скорость адаптации волка к ним, наблюдается 810 летний период приспособления. Такой промежуток времени соответствует двум поколениям хищников, когда вначале идет наработка навыков добычи новой жертвы и после их успешного приобретения, резко возрастает плодовитость. Следующее поколение уже готово к освоению более распространенного корма, и как показывают данные таблицы 2, еще через 10 лет жертва полностью контролируется хищником.
Втттпопуляиионные механизмы. Волкам
свойственны дальние перемещения на 700 и даже 886 км (РгШз, 1983, Тирронен, 2009). В Западной Сибири вселение волка в новые угодья совпало с нарушением внутрипопуляционной структуры лесостепной популяции. В 1966-1969 гг. в результате интенсивного отстрела численность волка в регионе была минимальной, а в выводках волчат и среди взрослых волков было необычайно мало самок (38 %) (Бондарев, 2002). Лишним (холостым) самцам найти партнерш было трудно, и они вынуждены широко кочевать и осваивать новые территории. Выживаемость обеспечивалась кормностью угодий и сохранностью от промысла, особенно в то время распространенного отстрела с вертолета. Такие условия могли быть только в таежной зоне, где в местах зимних стойбищ плотность лося достигала 50 особей/10 км2). Подтверждением дальних миграций
одиноких самцов служат результаты добычи волка в период его вселения в Кемеровскую и Томскую области, где с 1966 по 1973 гг. добыто 25 самцов и только 3 самки. В дальнейшем соотношение половых групп в популяциях выровнялось, в первую очередь за счет изменения соотношения среди новорожденных щенят в пользу самок и их хорошей сохранности в выводках при изобилии кормов (Бондарев, 2002). По данным раздельного учета добытых волков и волчиц (различная сумма премии) за 1974-1981 гг. в этих областях уже было отстрелено 193 самца и 194 самки.
Антропогенные факторы, способствовавшие расселению волка в таежную зону. Они подразделяются на последовательные временные этапы: сельскохозяйственное освоение Сибири (до 60-х годов); массовые заготовки древесины (50-80-е годы); интенсивная разработка нефтегазовых месторождений (с 60-х годов до настоящего времени) и распространение снегоходной техники с приоритетной добычей копытных (с конца 90-х годов). Каждый из этих факторов имеют различное значение для обеспечения волка кормом и расширения доступности территории.
В южнотаежной подзоне Новосибирской и Томской областей в 1920-30-е гг., волк был обычен, и его шкуры в значительном количестве поступали в заготовки. Лосей в тот период было повсеместно очень мало. Наиболее вероятной причиной, способ-
ствовавшей тогда существованию волка в лесных районах, было развитое животноводство и земледелие. Тем самым волк демонстрировал свою синан-тропность. Разведением скота и растениеводством русские занимались в южной тайге с периода освоения Сибири. Первые переселенцы из европейской части России проникали сюда по таежной зоне, избегая осваивать степь и лесостепь из-за воинственных кочевников (Колесников, 1973). В 1950-е гг. большая часть русских деревень и сел в сибирской тайге исчезла, дороги, пашни, и сенокосы заросли лесом. Количество охотников сократилось многократно. Это благоприятствовало восстановлению поголовья лосей и лесных северных оленей. В это время лось значительно расширил ареал, и его плотность в южной тайге Новосибирской области была высокой - 2,3 особи/10 км2, но волка еще не было в таежной зоне.
Массовые лесозаготовки в Сибири начались после 50-х годов и уже к 60-м годам на первых вырубках сформировались наиболее благоприятные условия для копытных и зайца-беляка. Численность этих дендрофагов возросла более чем в десять раз. Результаты многолетних авиаучетов лосей подтверждают их тяготение к молоднякам на вырубках, гарях и дорогам.
Лесозаготовительная деятельность сопровождается созданием обширной сети дорог, в том числе зимников через заболоченные территории. Дороги увеличивают доступность таежных районов не только для волка, но и других зимующих зверей: лисицы, росомахи, лося (Москвина и др., 1998). По нашим расчетам в зоне рубок на 1 км2 вырубки приходится более 2 км дорог. И. С. Козловский (1996) отмечает, что большая часть волчьих переходов (56 %) приурочена к лесовозным дорогам. Хотя дороги занимают до 1,5 % от лесной площади. Особенность этого воздействия в масштабности изменения кормовых условий жертв волка и непродолжительности. Обычно лесосырьевые базы отрабатываются за 15-20 лет, а на вырубках старше 20 лет кормовые ресурсы дендрофагов практически отсутствуют.
По длительности и степени трансформации изменений условий обитания волка стоит разведка и освоение месторождений газа и нефти. В настоящее время почти вся средне- и северотаежная часть Западной Сибири распределена на лицензионные участки 8-10 основных разработчиков месторождений и большая часть из них уже обустроена. По данным аэрокосмической съемки на нефтегазовом месторождении «Самотлор», общий объем используемых земель достиг более 30 % от площади месторождения или 41,4 тыс. га. В том числе дороги и трубопроводы занимают 7,8 тыс. га (Седых, 2005). Протяженность транспортной инфраструктуры, составляет 1300-1560 км или по 9-12 км на 1 тыс. га месторождения, при ширине дорог и трасс трубопроводов более 8 м.
Линейные коммуникации нефтегазового комплекса отличаются прямолинейностью и удобны для транзитного перемещения волка среди болот и
тайги. Все промышленные объекты, дороги и кустовые площадки построены на отсыпанных грунтах. Создание дренированных участков на заболоченной территории, а также отепляющее воздействие продуктопроводов значительно повышает кормовую емкость угодий. Промышленные площадки и сопутствующие рубки, в частности под ЛЭП, способствуют формированию постоянных кормовых стаций для дендрофагов - прокормителей волков. Однако для лесного северного оленя антропогенная деятельность, а так же лесные пожары не благоприятны, так как приводят к уничтожению его зимних кормов (Волков, Ларин, 2007). Поэтому в зоне промышленных рубок и нефтепромыслов численность лесного северного оленя сократилась. В Ханты-Мансийском автономном округе осталось всего 1000 оленей, а Тюменской области - 275 (Папонов, 2007). Высокая транспортная доступность нефтепромыслов и на несколько порядков возросшая плотность населения и соответственно охотничья нагрузка на угодья, не позволяют использовать благоприятные кормовые условия жертвам волка. В результате хищник получает преимущество только в «транспортной» доступности нефтегазовых промыслов, поэтому использует их для транзитного прохода и питания собаками.
В современных условиях благоприятным для волка фактором является большое количество используемых при охоте снегоходов и вездеходов. Хищник использует их трассы для передвижения с минимальными затратами, при этом они проходят по наилучшим для копытных угодьям. Волки нередко следуют вслед за охотниками, поедая остатки их добычи (головы, ноги, шкуру, кишечник лосей) и добывая подраненных животных. В то же время добыть волка на снегоходе в лесной зоне практически не возможно, а капканным промыслом хищника никто не занимается.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Истребление волка с применением вертолетов и снегоходов, привело к нарушению стабильности лесостепной популяции и вытеснению зверей в таежную зону. В конце 1960-х гг. из-за укрупнения сел и перевода домашних животных в современные помещения скот в лесостепи стал не доступен волкам. В это же время многократно и повсеместно сокращается численность косули и зайца-беляка, но улучшаются кормовые условия в зонах лесозаготовок и облегчается доступность многоснежных районов в связи с прокладкой дорог. В процессе адаптации к новым условиям, в течение 2-3 поколений, волки приобрели навыки убивать лосей и лесных северных оленей, с которыми у них раньше не совпадали местообитания.
При высокой плотности копытных снежный покров не ограничивает хищническую деятельность волка. В многоснежные зимы и в последующие годы успешность охоты волка на копытных возрастает. К тому же, не редко образующаяся снежная корка (наст) позволяют волкам быстро находить ко-
пытных, сконцентрировавшихся на зимних стойбищах, и облегчает их добычу. При образовании наста, у северных оленей стадный инстинкт ослабевает, они переходят на питание древесными лишайниками и широко разбредаются, поэтому быстро обнаруживаются и становятся легкой добычей волков.
В настоящее время наблюдается спад численности волка в таежной зоне, что вызвано снижением плотности копытных в результате резкого сокращения кормовой емкости вырубок и шелко-прядников 50-70-х годов. Кроме того, сам хищник в результате специализации на лося и благоприятной для него охотничьей деятельности, стал контролировать свою жертву по известному закону колебания численности при взаимоотношении «хищник-жертва». Более стабильные условия обитания волка в таежной зоне в результате антропогенного воздействия формируются на территориях нефтепромыслов.
Таким образом, волк в течение прошедшего ХХ в. продемонстрировал свои адаптационные возможности к разнообразной деятельности человека. При этом он успешно освоил новые для себя местообитания, используя положительные последствия промышленного освоения таежной зоны.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Бадридзе Я.К. Этапы формирования постнатального поведения на примере некоторых видов хищных млекопитающих. /Науч. труды Первого съезда физиологов СНГ. Сочи, Дагомыс, 2005. Том 1, № 449. С.164.
Бондарев А.Я. Волк юга Западной Сибири и Алтая: Монография.- Барнаул: Изд-во Барнаульского гос. пед. ун-та, 2002. 178 с.
Волков М.А., Ларин Е.Г. Факторы, влияющие на состояние кондинской популяции дикого серенного оленя на территории ХМАО-ЮГРЫ // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 85-летию ВНИИОЗ (22-25 мая 2007 г.). Киров, 2007. С.73-74.
Гордиюк Н.М. Особенности взаимоотношений копытных и крупных хищников Южного Урала. Автореферат дис. д-ра биол. наук. М.,1996. 48 с.
Козловский И.С. Волк северо-востока европейской части
России.: Автореферат дис. ... канд. биол. наук. - Киров, 1996. - 24 с.
Колесников А.Д. Изменения в размещении и численном составе русского населения Западной Сибири в 18 - начале 19 вв.: Автореферат дис. .д-ра ист. наук. - Томск, 1973. - 52 с.
Куклин С.А. Животный мир. Общий обзор //Челябинская область. Челябинск, 1939.-Т.1.- 147 с.
Лаптев И.П. Млекопитающие таежной зоны Западной Си-бири.-Томск: Изд-во ТГУ, 1958. 258 c.
Лесной фонд России (по данным государственного учета лесного фонда по состоянию на 1 января 1998 г.) Справочник, М.:ВНИИЦ лесресурс, 1999. С. 264-265.
Миддендорф А.Ф. Путешествие на север и восток Сибири. ЧП.оГд.5:Сибирская фауна.-СПб.,1869. 618 с.
Москвина Н.С. Москвин С.С. Анализ изменений ареалов млекопитающих на юго-востоке Западной Сибири// Биологическое разнообразие животных Сибири. Материалы научной конференции, посвященной 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования в Сибири. Томск, 1998.С.206-208.
Овсянников Н.Г. Элементы социальной организации волка: значение для контроля над численностью //Поведение волка.- М., 1980.- С.39-59.
Папонов В.А. Дикий северный олень // Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации в 20032007 гг. Информационно-аналитические материа-лы//Охотничьи животные России (биология, охрана, ре-сурсоведение, рациональное использование). Вып. 8. М.: изд-во ФГУ Центрохотконтроль, 2007. с. 38-46.
Седых В.Н. Парадоксы в решении экологических проблем Западной Сибири. - Новосибирск: Наука, 2005. - 160 с.
Суворов А.П. О воздействии хищничества волка на диких копытных // Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных Евразии. Материалы IV Всероссийской научно-практич. конф. «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России» и I Международной научно-практ. конф. «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных Евразии», М., 1819 февраля 2010 г. С.237-243.
Тирронен К.Ф. Крупные хищные млекопитающие КарелоМурманского края (экология, управление, охрана). -Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Балашиха, 2009, 23 с.
Формозов А.Н., Исаков Ю.А. Животный мир // Западная Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы. -М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 249 -312.
Fritts S. Record dispersal by a wolf from Minnesota / J. Mammal, 1983, 64, p. 166-167.
Поступила в редакцию 30 августа 2011 г. Принята к печати 3 ноября 2011 г.
