CC BY
161
ISSN 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 2 (144-145), 2010
ВРЕДОНОСНОСТЬ ФУЗАРИОЗА СОИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СТЕПЕНИ ПОРАЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ
Д. А. Курилова,
младший научный сотрудник
ГНУ ВНИИ масличных культур Россия, 350038, г. Краснодар, ул. Филатова, 17 тел.: (861) 275-85-19 e-mail: biometod@yandex.ru
Ключевые слова: соя, фузариоз, трахеомикоз-ное увядание, корневая гниль, вредоносность, шкала степени поражения, структурные элементы урожая
УДК 632:633.853.52
Введение. Фузариоз является одним из наиболее вредоносных заболеваний сои. Существует несколько типов проявления этой болезни: гибель точки роста, пятнистость листьев, загнивание бобов и семян, но наиболее распространенными являются гниль корней и трахеомикозное увядание растений. На посевах сои фузариоз встречается повсеместно [1, 2, 3, 4].
Гниль корней сильнее всего проявляется в фазе всходов, но может также развиваться в течение всей вегетации растений (рис. 1). Заболевание встречается повсеместно, но наиболее интенсивно развивается на участках с тяжелыми почвами, а также в местах с избыточным увлажнением [5]. Отличительными признаками заболевания являются: общее угнетенное состояние растения, потемнение, загнивание и недоразвитость главного и боковых корней, утончение прикорневой части стебля. Также у пораженных проростков наблюдается прилипание семенной кожуры к семядолям, они не раскрываются, точка роста между ними загнивает, на семядолях образуются бурые вдавленные, обычно симметричные пятна, которые при высокой влажности покрываются белым или беловато-розовым мицелием. Часто гибель поражённых всходов происходит еще до выхода их на поверхность. При заражении проростков сои грибами рода Fusarium в фазе образования простых и первых тройчатых ли-
стьев наблюдается отставание в росте и развитии, листья хлоротичные, покрытые мелкими светло-бурыми пятнами, главный и боковые корни отмирают, вследствие чего растения, как правило, легко выдергиваются из почвы. Стебель в прикорневой зоне буреет, утончается, растения увядают, а потом усыхают [1, 5, 6].
V.
А
ща
г
Рисунок 1 - Симптомы проявления
фузариозной корневой гнили на сое (ориг.): а - семенная кожура, прилипшая к семядолям; б - загнивание корня, утончение прикорневой зоны
стебля (образование перетяжки); в - побурение прикорневой зоны стебля, отмирание
главного корня; г - симметричные вдавленные пятна на семядольных листьях, покрытые мицелием
Фузариозное увядание растений сои чаще проявляется в фазе цветения и налива бобов (рис. 2). Заболевание встречается преимущественно в районах с сухим и жарким летом. Проявления фузариоза разнообразны и зависят от физиологического состояния растений, степени их устойчивости, инфекционной нагрузки, специфической физиологической активности возбудителя (быстрота роста, образования токсинов, ферментов и т. д.) [4]. Так, у внешне здорового развитого растения можно наблюдать образование перетяжки в верхней части стебля, вследствие чего происходит поникание верхушки. Наиболее характерными признаками трахеомикоза являются потеря тургора, пожелтение, увядание листьев, которые не опадают, а остаются на растении, задержка в росте и развитии, щуплые бобы или их отсут-
ствие, а при сильнои степени поражения -гибель растения. В фазе цветения и плодообра-зования при повышенной температуре (28-30 ° С) и недостатке влаги, болезнь может протекать более интенсивно, гибель растений наступает очень быстро (в течение 6-7 дней). Больные растения легко выдергиваются из почвы, но основной корень остается, как правило, внешне здоровым, тогда как мелкие корешки буреют и загнивают [1, 4, 5, 6]. Заболевание очень вредоносно. Масса зерна при сильном поражении растений может снижаться на 57-77 % [7]. Гибель растений, пораженных трахео-микозным увяданием, происходит преимущественно за счет токсинов гриба, а также вследствие разрастания его биомассы и механической закупорки проводящих сосудов. На поперечном срезе пораженного стебля наблюдается побурение сосудистой системы, вызванное ферментами и токсинами патогена [4, 5]. Гриб способен распространяться по сосудам вверх [5].
Фузариоз бобов проявляется в период созревания в виде пятен, язв, пожелтения и усыхания (рис. 2). В тёплую влажную погоду створки боба с внутренней стороны покрываются тонким белым или бело-розовым налётом мицелия, который заражает семена.
Рисунок 2 - Симптомы проявления фузариозного увядания сои (ориг.):
а - отставание в росте, потеря тургора, увядание листьев
(фаза цветения); б - усыхание и гибель (фаза цветения); в - увядание и усыхание листьев (фаза плодообразования); г - поникание верхушки; д - поражение бобов
Они становятся тусклыми, щуплыми, морщинистыми, с низкими посевными качествами. При посеве сильно пораженные семена загнивают не прорастая. Кроме заражённых семян, источником инфекции фузариоза служат растительные остатки и почва [1, 5, 6].
Основными возбудителями фузариоза сои на Северном Кавказе являются Fusarium oxys-porum Schlecht. emend. Snyd. et Hans. и его разновидность F. oxysporum var. orthoceras (App. et Wr.) Bilai, F. gibbosum App. et Wr. emend Bilai, F. solani (Mart.) App. et Wr. [6].
Целью данной работы являлось изучение вредоносности фузариоза сои в полевых условиях в зависимости от степени поражения растений.
Материалы и методы. Исследования проводили на центральной экспериментальной базе (ЦЭБ) ВНИИМК.
Для изучения вредоносности фузариоза сои использовали раннеспелый сорт Альба, районированный в зоне Северного Кавказа с 2007 г., с вегетационным периодом 105-107 дней, средней высотой растений 107 см, урожайностью до 2,6 т/га. Данный сорт благодаря повышенной засухоустойчивости способен формировать высокие урожаи зерна в годы с дефицитом осадков, однако он не обладает устойчивостью к фузариозу [8].
В течение вегетационного периода сои на полях ВНИИ масличных культур проводили наблюдения за развитием болезни, описывали симптомы заболевания и отбирали растения с признаками заражения грибами рода Fusarium для фитопатологического анализа. Исследования по выделению возбудителей фузариоза сои проводили по общепринятой методике (Наумов, 1937; Би-лай, 1977; Скрипка, 1988). Для выделения патогена в чистую культуру поражённые части растений и семян закладывали во влажную камеру. Для создания влажной камеры дно растилен выстилали несколькими слоями фильтровальной бумаги с ватной прослойкой, которую смачивали водой, затем растильни укрывали поли-
этиленовой плёнкой. Стерилизацию органов растений применяли для освобождения от микрофлоры, находящейся на их поверхности. Для стерилизации использовали 2 %-ный раствор марганцевокислого калия (объект выдерживали в растворе в течение 1 -5 минут и многократно промывали водой). Первичное выделение культур, как и посевы исследуемых грибов, производили на питательной среде (КСА) рН 4,0 с добавлением антибиотика широкого спектра антибактериального действия (стрептомицин) для освобождения от посторонних организмов, главным образом от бактерий.
Выращивание культур осуществляли при оптимальном для развития патогенов температурном (24-26 °С) и световом режимах (^Ш^ 1985; Скрипка, 1988). Исследования по изучению морфолого-культуральной характеристики выделенных изолятов проводили на двух питательных средах (картофельно-глюкозном и кар-тофельно-сахарозном агаре). Идентификацию проводили по определителям под редакцией М.А. Литвинова (1967) и В.И. Билай (1982).
Для определения вредоносности фузариоза на сое в фазе цветения и плодообразования в полевых условиях единовременно выявили и заэтикетировали по 20 растений (в 3-х кратной повторности) различной степени поражения фузариозом. Степень поражения определяли визуально согласно разработанной нами четырёхбалльной шкале. После созревания учётных растений изучали их структуру урожая. В единичном образце учитывали: высоту растения (длина от корневой шейки до верхушки центрального стебля, см); число ветвей на одном растении (шт.); высоту прикрепления нижнего боба (длина от корневой шейки до места прикрепления самого нижнего боба, см); число бобов на растении или отдельно на центральном стебле и боковых побегах (шт.); число семян на растении (или отдельно с центрального стебля и боковых побегов, г); массу 1000 семян (г); для этого брали две пробы по 500 семян и взвешивали с точностью до ± 0,1 г [9].
При статистической обработке опытных данных вычисляли выборочные средние и их стандартные отклонения [10].
Результаты и обсуждения. Вредоносность болезни зависит от периода заражения растения, степени развития болезни, восприимчивости сорта или гибрида, а также от климатических условий [11, 12]. В последние годы на Кубани складывались благоприятные условия
для поражения сои грибами рода Fusarium.
Видовой состав возбудителей фузариоза сои значительно варьирует в зависимости от поч-венно-климатических условий и набора возделываемых сортов. В условиях Краснодврского края видовой состав фузариев изучался Дани-лец Е.В., Подкиной Д.В., Элланской И.А. [13] и Котляровой И.А. [14]. С целью уточнения видового состава грибов рода Fusarium на сое, сложившегося в современных климатических условиях, нами за три года исследований (2007-2009 гг.) в чистую культуру выделены изоляты, относящиеся к 9 видам: Fusarium sporotrichiella Bilai, F. oxysporum, F. moniliforme var. lactis, F. solani, F. sambucinum Fuck., F. semitectum Berk. et Rav., F. culmorum (W. G. Sm.) Sacc., F. heterosporum Nees и F. javanicum Koord (табл. 1). Чёткой органотроп-ной специализации выделенных изолятов не выявлено.
Таблица 1 - Видовой состав грибов рода Fusarium на сое
К, раснодар, ВНИИМК, 2007-2009 г
Видовое название гриба Частота встречаемости возбудителей фузариоза сои, %, по годам
1988 * 1998 ** 2007-2009
F. oxysporum 37-92,6 32,9-70,1 28,0
F. solani 25,9 13,4-23,7 6,5
F. gibbosum 11,1 12,8-19,9 -
F. culmorum - 0,8-14,1 1,0
F. semitectum 0,7-6,7 5,0
F. moniliforme 40,7 0,8-10,1 12,5
F. sporotrichiella - 2,5-7,3 40,5
F. sambucinum 25,9 1,4-3,7 5,0
F. lateritium единично 0,6-0,8 -
F. heterosporum еденично 0,4-0,9 1,0
F. javanicum - 0,5-0,6 0,5
Примечание: * по данным Е.В. Данилец,
Д.В. Подкиной, И.А. Элланской; ** по данным И.А. Котляровой
На основе данных, представленных в таблице 1 следует, что за последние 20 лет видовой состав возбудителей фузариоза сои претерпевал существенные изменения. Наиболее распространённым видом рода Fusarium, по нашим данным, является F. sporotrichiella, частота встречаемости которого составила 40,5 %, тогда как согласно литературным данным она не превышала 7,3 %. Долгое время F. oxysporum являлся наиболее распространённым видом, однако в последние годы частота его встре-
чаемости не превышала 40 % и в среднем оставила 28,0 %. Третьим по распространённости является Г. топШ/огтв с частотой встречаемости 12,5 %. Существенно снизилась частота встречаемости Г. solani (с 13,4-25,9 до 6,5 %). Достаточно распространённого в прошлые годы вида Г. gibbosum (11,1-19,9 %) нами не выделено.
Для определения степени поражения веге-тирующих растений сои фузариозом в полевых условиях нами предложена 4-балльная шкала визуальной оценки (рис. 3):
0 баллов - здоровые растения;
1 балл - слабая степень поражения (до 15 %), растения не отстают в росте и развитии, стебель зелёный, наблюдается пожелтение и поникание нижних листьев, не связанное с созреванием, а также поражение бобов в виде щуплости, пятен, язв, пожелтении и усыхании, либо усыхание верхушки стебля;
2 балла - средняя степень поражения (до 80 %), растения отстают в росте, стебель на половину/две трети пожелтевший, сухой, листья большей частью желтые, вялые, либо сухие, половина/большая часть бобов поражена;
3 балла - сильная степень поражения (до 100 %), растения значительно отстают в росте и развитии, полностью сухие, бобы щуплые либо отсутствуют совсем, листья остаются на растении.
Рисунок 3 - Шкала степени поражения растений сои фузариозом:
0 баллов - отсутствие поражения растения;
1 балл - слабая степень поражения (до 15 %);
2 балла - средняя степень поражения (до 80 %);
3 балла - сильная степень поражения (до 100 %).
Данная шкала апробирована нами на разных сортах сои с различной степенью устойчивости к болезням (Ника, Альба, Славия). Учёт степе-
ни проявления болезни следует проводить в фазе плодообразования, когда количество растений сои с сильной степенью поражения (3 балла) составляет не менее 10 %, до наступления фазы созревания.
Урожайность сои обусловлена сортовыми особенностями и природно-климатическими условиями. Основными органами растения, обеспечивающими развитие элементов продуктивности, являются листья и корни, а также стебли, где формируется урожай сои. Наиболее важными компонентами урожая являются: число бобов на растении, число семян с растения и масса 1000 семян. Эти признаки, в свою очередь, определяются числом ветвей, продуктивных узлов и высотой растения [1, 15, 16, 17].
Нами установлено, что фузариоз сои в полевых условиях не влияет на количество ветвей и высоту прикрепления нижнего боба (табл. 2). В дальнейших исследованиях данные показатели не учитывались, так как они практически не оказывают прямого действия на семенную продуктивность сои [18].
Высота растений сои определяется сортовой особенностью, однако немаловажное влияние оказывают погодные условия и патогенные микроорганизмы. При изучении влияния различной степени поражения сои фузариозом на высоту растений отмечено существенное снижение последней по сравнению со здоровыми растениями на - 7,9 см (7,3 %) при средней степени поражения (2 балла) и на 27,9 см (21,9 %) при сильной степени (3 балла) (рис. 4).
Число бобов на растении -очень важный показатель продуктивности сои. Оно определяется числом продуктивных узлов, бобов в каждом узле и в значитель-тельной степени условиями выращивания [3]. Установлено существенное негативное влияние фузариоза на данный показатель (рис. 5).
Таблица 2 - Влияние степени поражения сои фузариозом на количество ветвей и высоту прикрепления нижнего боба
Краснодар, 2008 г.
Степень поражения, балл Количество ветвей, шт. Высота прикрепления нижнего боба, см
0 2,65 18,76
1 2,85 20,06
2 2,35 19,04
3 2,28 18,91
НСР05 0,86 4,61
но влияет на сокращение числа бобов с растения, а это ведёт к потерям урожая. Кроме того, уменьшение числа бобов приводит к значительному снижению числа семян с одного растения (рис. 6). Так, при слабой степени поражения (1 балл) число семян снизилось на 22,1 % (28,9 шт.) по сравнению с растениями без признаков поражения (0 баллов), при средней степени поражения (2 балла) - на 44,7% (54,8 шт.) и на 67,0 % (86,2 шт.) при сильной (3 балла).
0 12 3
Поражение, баллы
Рисунок 4 - Влияние степени поражения
сои фузариозом на высоту растений
н
В
т «
= 1
Ю £ © «
ч &
н ° Н I-гг о я
ч о
т
0 12 3
Поражение, баллы
Рисунок 5 - Влияние степени поражения сои фузариозом на число бобов с одного растения
Так, число бобов с одного растения снизилось, по сравнению со здоровыми (0 баллов) на 25,7 % (16,4 шт.) при слабой степени поражения сои (1 балл), при средней степени поражения (2 балла) - на 43,6 % (25,8 шт.), а при сильной (3 балла) - на 62,0 % (37,5 шт.).
Таким образом, поражение растений сои фузариозом даже в слабой степени существен-
180
160
а 140
_ в? 120
я ^
и х 100
§ »
Н и и 80
¡2 & 60
==£ 40
V о
я ч 20
о 0
и
ш
0 12 3
Поражение, баллы
Рисунок 6 - Влияние степени поражения
сои фузариозом на число семян с одного растения
Вследствие уменьшения числа бобов и семян с одного растения, масса семян с одного растения также снижалась прямопропорцио-нально степени поражения: при слабой степени поражения (1 балл) - на 20,0 % (3,9 г), при средней (2 балла) - на 44,1 % (7,3 г), при сильной (3 балла) - на 70,3 % (12,4 г) (рис. 7).
25
и 20
я'
«3 15
% н & и и «
1П
и О 1°
и
«
&
~ 5 5
0 12 3
Поражение, баллы
Рисунок 7 - Влияние степени поражения сои фузариозом на массу семян с одного растения
140
120
к 100
^ 80
60
40
20
0
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0
Кроме того, поражение растений сои фуза-риозом оказывает негативное влияние на массу 1000 семян (рис. 8). Так, при слабой степени поражения (1 балл) масса 1000 семян снизилась на 2,3 % (2,4 г), при средней степени (2 балла) - на 8,1 % (10,6 г) и при сильной (3 балла) - на 16,3 % (21,4 г).
140
0 12 3
Поражение, баллы
Рисунок 8 - Влияние степени поражения сои фузариозом на массу 1000 семян
Таким образом, проведённые исследования доказали негативное влияние фузариоза сои на основные хозяйственно ценные признаки, особенно при степени поражения 2 и 3 балла.
Выводы. 1. Наиболее распространёнными видами, вызывающими фузариоз сои, в годы исследований (2007-2009 гг.) явились Г. sporotrichiella (частота встречаемости 40,5 %), Г. oxysporum (28,0 %) и Г. moniliforme (12,5 %).
2. Разработана четырёхбалльная шкала визуальной оценки степени поражения растений сои фузариозом в полевых условиях.
3. Изучена вредоносность фузариоза сои. Наибольшее негативное влияние болезни отмечено при сильной степени поражения растений (3 балла) по 4-балльной шкале. Так, при максимальном поражении, по сравнения со здоровыми растениями, число бобов снизилось на 62,0 %, число семян - на 86,2 %, масса семян с одного растения - на 70,3 %, масса 1000 семян - на 16,3 %.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 09-08-00726-а.
Список литературы
1. Соя / Под ред. Ю.П. Мякушко, В. Ф. Баранова. - М.: Колос, 1984. - 332 с.
2. Подкина, Д.В. Использование комбинированных инфекционных фонов при оценке устойчивости сои к корневой гнили / Д.В. Под-кина, И.А. Котлярова // Научн. -техн. бюл. ВНИИМК, 1988. - № 3. - С. 25-27.
3. Заостровных, В.И. Вредные организмы сои и система фитосанитарной оптимизации ее посевов / В.И. Заостровных, Л.К. Дубовицкая / Под ред. В.А. Чулкиной. - Новосибирск, 2003. - 528 с.
4. Билай, В.И. Микроорганизмы - возбудители болезней растений / В.И. Билай, Р.И. Гвоздяк, И.Г. Скрипаль [и др.]. - Киев: Науко-ва думка, 1988. - 552 с.
5. Жизнь растений / Под ред. М.В. Горлен-ко. - М.: Изд-во Просвещение, 1974. - Т. 2. -С. 410-412.
6. Соя: биология и технология возделывания / Под ред. В.Ф. Баранова, В.М. Лукомца. -Краснодар: Советская Кубань, 2005. - 433 с.
7. Дубовицкая, Л.К Корневая гниль сои в Приамурье и обоснование мер борьбы с ней // Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Л.: ВИЗР, 1987. - 16 с.
8. Каталог сортов и гибридов масличных культур, технологий возделывания и средств механизации / Под ред. Н. И. Бочкарева. -Краснодар, 2008.
9. Методика проведения полевых агротехнических опытов с масличными культурами / Под ред. В.М. Лукомца. - Краснодар, 2010. - 328 с.
10. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. -М.: Высш. шк., 1980. - 293 с.
11. Болезни подсолнечника / Под ред. О.И. Тихонова. - Краснодар, 1988. - 96 с.
12. Якуткин, В.И. Идентификация возбудителя фомопсиса подсолнечника / В.И. Якуткин // Методические указания. - Л.: РАСХН, 1991. - 23 с.
13. Данилец, Е.В. Видовой состав и патогенные свойства возбудителей фузариоза сои в условиях Краснодарского края / Е.В. Данилец, Д.В. Подкина, И.А. Элланская // Научн.-техн. бюл. ВНИИМК. - 1988. - № 2. - С. 24-28.
14. Котлярова, И.А. Методы оценки и отбора исходного материала сои на устойчивость к корневой гнили: автореф. дис. ... канд. сель-скохоз. наук. / Котлярова Ирина Алексеевна. -Краснодар, 1998. - 25 с.
15. Яндало, Д.С. Об изучении количественных признаков сои / Д.С. Яндало // Тр. ВНИИ зернобобовых культур. - 1935. - Т. 11.
16. Мякушко, Ю.П. Как вырастить высококачественные семена сои / Ю.П. Мякушко // Селекция и семеноводство. - 1970. - № 3.
17. Соколов, С.М. Число семян в бобах сои при выращивании на орошении в условиях Поволжья / С.М. Соколов // Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. - Л., 1985. - Т. 91. - С. 101-104.
18. Сичкарь, В.И. Характер наследования и уровень наследуемости хозяйственно ценных признаков при межсортовой гибридизации сои / В.И. Сичкарь // Научн.-техн. бюл. ВСГИ. -1988. - № 2(68). - С. 32-38.
