CC BY
233
МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур
доктор сельскохозяйственных наук
И. А. Котлярова,
кандидат биологических наук
С. Г. Бородин,
2005, вып. 2 (133)
ВНИИ масличных культур
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГРИБОВ РОДА FUSARIUM LINK.
НА СОЕ И ПОДСОЛНЕЧНИКЕ
УДК 632:633.854.78+633.853.52
Грибы рода Fusarium - возбудители целого ряда опаснейших болезней многих сельскохозяйственных культур, в том числе сои и подсолнечника. Они являются широко распространенными факультативными паразитами и весьма изменчивы, что обусловлено их способностью существовать в паразитической и сапрофитной фазах, а также способах размножения. Обилие морфологических и культуральных признаков и их сильная изменчивость затрудняют построение естественной системы классификации этого трудного рода.
Проблема систематики фузариумов имеет важное теоретическое и практическое значение. Это связано с идентификацией грибов, с использованием их рас, изолятов для создания инфекционных фонов при селекции устойчивых сортов растений, изучении механизмов устойчивости и других вопросов.
Однако до сих пор нет единой классификации этого рода, хотя впервые род Fusarium был описан в 1909 г. К концу Х1Х, началу ХХ столетия накопилось большое количество видов, более или менее хорошо описанных Саккардо (1881-1913), но основой современной классификации грибов рода Fusarium были работы Аппеля и Волленвебера, Щербакова (1910-1935). В 1924 г. в Висконсинском университете (Мадисон) была проведена международная конференция по таксономии рода Fusarium. В этом же году в Вашингтоне на заседании фитопатологического и агрономического обществ была утверждена номенклатура и латинская терминология, предложенная Волленвебером и Рейкингом. В последней их монографии род Fusarium представлен 16 секциями, 6 подсекциями, 66 видами, 55 разновидностями и 22 формами. В основу разграничения секций видов и разновидностей положены морфологические признаки (наличие или отсутствие микроконидий и хламидоспор, форма и размеры макроконидий, число перегородок в них и т. д.), а для видов и разновидностей - культуральные признаки (наличие или отсутствие спородохиев, пионнот, склероций и окраска стромы). Кроме того, разновидности и формы характеризовались патогенностью для растений, а формы - иногда запахом.
Многие ученые в разных странах отмечали, что разработанная Волленвебером и Рейкингом система классификации не учитывает значительную изменчивость морфологических и культуральных диагностических признаков, является трудной, малодоступной для широкого пользования.
В 1935-1950 гг. А. И. Райлло, на основе изучения огромного количества моноспоровых культур 25 видов Fusarium, модифицировала систему Волленвебера и Рейкин-га. Написанная ею монография сыграла большую роль в изучении грибов рода Fusarium в нашей стране, так как в ней впервые в отечественной литературе приведена систематика этих грибов, изложена методика определения и даны стандартные среды.
В США (1940-1945), параллельно с Райлло, Снайдер и Гансен провели пересмотр систематики рода Fusarium и предложили упрощенную классификацию, которая до сих пор используется в США, Японии, Франции, несмотря на то, что многие ученые ее считают неприемлемой для практических целей.
В 1952 г. в Канаде Гордон создал свою селективную систему, в которой для идентификации одних секций (Lateritium, Liseola, Elegans, Martiella) использовал систему Снайдера и Гансена, а для других Волленвебера и Рейкинга. Эта систематика принята в Италии и Финляндии.
В эти же годы Билай предложила свою классификацию. Одним из оснований для внесения изменений в систематику отдельных секций этого рода были характерные особенности старения макроконидий и их прорастания. Эта систематика широко используется в нашей стране. Род Fusarium представлен 9 секциями, 26 видами и 29 разновидностями.
В 70-х годах ХХ века в Великобритании Бусом была написана монография, посвященная Гордону, в которой представлена новая систематика рода Fusarium. Эта классификация основана на морфологических признаках всех видов спор, пигментации, скорости роста, и особое значение придается спорогенным клеткам конидиеносцев (фиа-лидам). В его системе 12 секций, 44 вида, 7 разновидностей. Секция Sporotrichiella содержит два вида: F. poae, F. tricinctum которые имеют простые фиалиды, а F. sporotrichioides и новая комбинация F. fusarioides, имеющие в наличии полифиалиды, отнесены в секцию Arthosporiella, F. moniliforme и F. moniliforme v. subglutinans в секцию Liseola. В секцию Elegans отнесены F. oxysporum и F. oxysporum v. redolens. У Билай в секции Sporotrichiella один вид и три разновидности; F. moniliforme находится в секции Elegans, а F. redolens относится к секции Martiella, как разновидность F. solani. Работы над классификацией этого рода продолжаются.
При изучении видового состава грибов рода Fusarium, поражающих сою и подсолнечник, мы так же столкнулись с отсутствием четкого разграничения между таксонами, что приводит к ошибочным определениям. Особенно это касается секции Sporotrichiella. За рубежом их чаще относят к F. tricinctum, а у нас - к F. sporotrichiella.
Изучение морфолого-культуральных свойств видов рода Fusarium из секции Sporotrichiella, показало, что наиболее четкое разделение видов этой секции представлено Квашниной. Ею к секции Sporotrichiella отнесены 3 вида: F. poae, F. tricinctum, F. spo-rotrichioides. Они четко различаются на диагностических питательных средах (К.А., С.А. зернах риса) комплексом признаков: формой микроконидий, формой и размером макроконидий, особенностью спорогенных клеток, степенью развития хламидоспор. Однако в своей работе мы придерживаемся классификации, разработанной Билай.
Род Fusarium в биологическом отношении представляет собой весьма неоднородную группу по вирулентности и уровню паразитизма. Среди видов имеются резко выраженные паразиты растений, главным образом, приспособившиеся к паразитирова-нию в сосудистой системе. Известна группа паразитов (возбудителей гнилей), которые приспособились к паразитированию на ослабленных растениях или тканях. Наконец, существует группа сапрофитов, постоянно обитающих в почве и лишь очень редко на растениях. Возбудитель фузариозов на протяжении своего жизненного цикла встречается в форме мицелия в тканях корней и семенах, спородохий и пионнот на надземных частях растений, конидий в воздухе, хламидоспор в почве, склероций на растительных остатках. Отсюда большое разнообразие типов проявления фузариозов. На сое это гниль корней и основания стебля, гибель проростков до выхода на поверхность почвы, некроз семядолей, отмирание точки роста всходов, увядание, задержка роста и щуплость бобов, пятнистость листьев, опадение цветков, загнивание цветков и семян. Одной из существенных причин низких урожаев сои в различных регионах страны является поражение растений сои корневой гнилью. Корневая гниль - болезни корневой системы, корневой шейки и нижней части стеблей.
Болезнь проявляется размягчением и разрушением клеток тканей коры корней растений, под действием токсинов и ферментов патогенов. Поражаются ткани, расположенные снаружи от сосудистых элементов. При сильном поражении происходит отмирание боковых корней и молодых тканей главного корня, что приводит к увяданию и
гибели растений. Всходы являются одной из самых уязвимых фаз для заражения грибами рода Fusarium. Гибель всходов от фузариозов достигает 37-43 % (Корсаков, 1979; Про-стакова, Ганя, 1983).
Возбудители корневой гнили могут вызывать и сосудистое увядание растений (Тарр, 1975). При этом в растение патоген проникает через апикальные области молодых корней и через механические повреждения или ранки. Гриб растет в сосудах ксилемы, а также вторгается в прилегающие паренхимные ткани. Поражение растения происходит в результате нарушения его способности поглощать воду и от токсикоза.
В Краснодарском крае поражение растений сои корневой гнилью колеблется от 47 до 84 % в зависимости от погодных условий и зоны возделывания. Основная вредоносность корневой гнили на сое проявляется в снижении урожая семян на 20-36 %, количества бобов на 20-60 %, массы семян с одного растения до 40-60 % и массы 1000 семян на 18-50 %.
Поражение растений подсолнечника фузариозами на Кубани наблюдается ежегодно во всех районах возделывания культуры. Патоген вызывает гниль корней, корзинки, загнивание семян, всходов, увядание растений, поражение листовой пластинки. Доля пораженных фузариозами растений в фазе всходов, в основном корневой гнилью, за последние годы колебалась от 1,8 до 34 %, в фазе созревания от 7 до 59 % (гниль корзинки). Средневзвешенный процент пораженных корзинок подсолнечника возбудителем фузариозов по Краснодарскому краю за 1994-2002 гг. составил 12 %. Значительное поражение корзинок наблюдалось в 1994, 1998, 1999 гг., частота встречаемости от 25 до 45 %. Поражение семянок в эти годы достигало 40 %. Изучение влияния поражения растений подсолнечника грибами рода Fusarium на посевные качества семян и хозяйственно ценные признаки показало, что они снижают энергию прорастания и всхожесть семян на 710 %, массу 1000 семянок на 15-20 %, потери урожая и сбора масла составили 10-25 % по сравнению с контролем. Изменяется жирно-кислотный состав масла в сторону уменьшения содержания олеиновой кислоты на 2,5-7 % и увеличения линолевой на 2,3-5,7 %.
Видовая идентификация грибов рода Fusarium, поражающих сою и подсолнечник, выявила разнообразие видового состава и его неоднородность. Микроскопическими исследованиями установлено 11 видов и разновидностей фузариумов, паразитирующих на сое и 19 видов и разновидностей на подсолнечнике. Следует отметить, что видовой состав возбудителей фузариоза даже при сходных типах поражения не является постоянным, а зависит от времени и места возделывания культуры.
Доминирующим видом во всех зонах возделывания сои является F. oxysporum v. orthoceras, частота встречаемости варьирует от 32,9 % в северной зоне до 70,1 % в южной. Следующим по распространенности является F. solani с частотой встречаемости от 13,4 % в южной зоне до 23,7 % в западной. Распространение F. gibbosum 12,8-19,9 % в зависимости от зоны.
Доминирующим видом, паразитирующим на подсолнечнике, является F. oxy-sporum с его разновидностью F. oxysporum v. orthoceras - частота их встречаемости в исследуемых образцах 39,8 % (преобладающая - F. oxysporum v. orthoceras - 31,1 %). Следующими по частоте встречаемости были две разновидности вида F. sporotrichiella. Распространенность F. sporotrichiella v. sporotrichioides и F. sporotrichiella v. poae составила 9,7 и 12,7 % соответственно.
Все выделенные нами из пораженных растений сои и подсолнечника изоляты были патогенными, но в разной степени. Наибольшее количество высокопатогенных штаммов отмечено у вида F. oxysporum v. orthoceras, выделенного из корней сои - 70 %, у видов F. gibbosum и F. solani - 55 и 52 % соответственно. У подсолнечника наиболее высокой патогенностью обладали изоляты F. sporotrichiella v. sporotrichioides и F. sporo-trichiella v. poae, выделенные из корзинкок (развитие болезни достигало 82,6 и 80,9 % соответственно). Патогенность изолятов F. oxysporum и F. oxysporum v. orthoceras варьировала от высокой до низкой (26 % - высокопатогенных, 59 % - среднепатогенных,
15 % - слабопатогенных). Среднепатогенными оказались F. oxysporum и F. oxysporum v. orthoceras, поражающие корзинку, развитие болезни 56,2-41,6 % соответственно. Виды фузариума, выделенные из листьев, были в основном слабопатогенными.
При оценке на устойчивость к фузариозу необходимо учитывать, что патоген-ность видов в значительной мере зависит от погодных условий. Так, в годы с сухой и жаркой погодой в течение вегетационного периода резко возрастает патогенность F. oxy-sporum и F. moniliforme, а у F. culmorum, F. sporotrichiella, F. solani - уменьшается и наоборот. Пораженность растений видом F. oxysporum во влажные годы была меньше на 14-30 %.
Важным фактором, определяющим характер проявления иммунологических реакций у растений, является биологическая специализация патогена, то есть его приуроченность к определенному питающему субстрату или кругу питающих растений. Она предоставляет собой продукт совместного эволюционного развития растений и вредного организма.
Вопрос о специализации F. oxysporum до настоящего времени остается спорный. В литературе по данному вопросу имеются весьма противоречивые данные. Одни авторы (А. И. Соловьева, 1945; Н. С. Мирпулатова, 1951; Howard, 1959) признавали существование внутри вида специализированных форм и приписывали им узкую специализацию. Ряд других исследователей отмечали более широкую специализацию форм данного вида и указывали, что специализированные формы более патогенны по отношению к своим хозяевам, но способны заражать и другие растения (S. H. Owen, 1955; G. M. Armstrong, 1968, 1969; С .Г. Нигманова , 1965; Х. М. Убайдуллаева, 1969).
Ряд авторов ставит под сомнение, или вообще отрицает существование специализированных форм у F. oxysporum. Так, М. Ю. Степанова (1967), проведя исследования по специализации изолятов F. oxysporum, выделенных с различных бобовых, тыквенных, астр, капусты, томатов и других, приходит к следующему выводу: «Процесс дифференциации данного вида на специализированные формы, очевидно, находится еще в стадии становлении и резко выраженной специализации у большинства форм F. oxysporum пока не наблюдается за исключением некоторой преимущественной приуроченности к основным растениям-хозяевам и близким к ним видам».
По данным Ибрагимова, Ахметова (1968) - возбудитель трахеомикозного фуза-риозного увядания бобовых культур является полифагом. Кроме основного питающего растения он так же легко заражает и другие бобовые, причем процент заражения последних иногда был более высоким.
По данным Билай (1955), специализация изолятов F. oxysporum наследственно не закреплена, а приуроченность их к тем или иным видам растений объясняется адаптивной изменчивостью.
Такую противоречивость данных можно объяснить тем, что вид F. oxysporum представляет собой совокупность форм с различной степенью специализации. Не только сами формы, но и штаммы внутри форм различаются по своим патогенным свойствам.
Для уточнения филогенетической специализации F. oxysporum нами в течение 2001-2003 гг. проводилось перекрестное заражение растений подсолнечника, сои, клещевины, пшеницы, рапса, льна изолятами этого вида, вызывающего увядание и гнили на сельскохозяйственных культурах. Полученные нами результаты показали, что резко выраженной специализации у испытанных изолятов не наблюдалось, хотя растение-хозяин поражается в большей степени. Обобщая полученный материал, можно заключить, что возбудитель фузариозного увядания и корневой гнили является широкоспециализированным папатогеном и, помимо хозяина, способен поражать другие растения. Этот факт необходимо учитывать при разработке мер борьбы, методов заражении и дозировки инфекционной нагрузки.
Внедрение в производство устойчивых сортов приводит к формированию новых популяций гриба, характеризующихся более широким спектром вирулентности и поэто-
му наряду со старыми восприимчивыми сортами они способны поражать новые устойчивые. В связи с этим необходимо постоянно детально изучать состав популяций фуза-риумов и своевременно использовать их в селекционных программах при выведении устойчивых к данной болезни сортов.
Литература
1. Билай В. И. Фузарии. - Киев, 1977. - 442 с.
2. Бородин С. Г., Котлярова И. А. Распространение возбудителей фузариоза подсолнечника в Краснодарском крае // Агро ХХ1. - М., 2002. - № 4. - С. 16-17.
3. Квашнина Е. С. О систематике грибов рода Fusarium LK. Ex. F.R // Микология и фитопатология. - 1974. - Т. 8. - Вып. 4. - С. 364-367.
4. Корсаков Н. И., Овчинникова А. М. Изучение устойчивости сои к грибным болезням // Методические указания. - Л., 1979. - 46 с.
5. Котлярова И. А. Методы оценки и отбора исходного материала сои на устойчивость к корневой гнили // Дис. на соиск. уч. ст. к. с.-х. наук. - Краснодар, 1998. - 139 с.
6. Мирпулатова Н. С. Фузариозное увядание дынь в Узбекистане // Сб. науч. тр. Центр. станции защиты растений. - Ташкент, 1951. - С. 204-210.
7. Нигманова С. Н. К вопросу специализации Fusarium oxyspоrum Schlecht f. va-sinfectum (Atk) Bilai // Материалы Всес. симпозидиума по борьбе с вилтом хлопчатника. - Ташкент, 1964. - С. 42-43.
8. Подкина Д. В., Котлярова И. А. Корневая гниль сои // Сб.: Повышение продуктивности сои. - Краснодар, 2000. - С. 124-127.
9. Простакова Ж. Г., Ганя А. И. Грибные болезни сои и меры борьбы с ними. -Кишинев, 1983. - 34 с.
10. Райло А. И. Грибы рода фузариум. - М., 1950. - 413 с.
11. Соловьева А. И. Изучение специализации вертициллиума и фузариума в пределах рода // Сб.: Итоги работ Союза НИХИ за 1954. - Ташкент, 1955. - С. 8-11.
12.Тарр С. А. Основы патологии растений. - 1975. - С. 525.
13. Booth C. The genus Fusarium, Kew Surrey. - England, 1971.
14. Gordon W. Taxonomy of Fusarium species // Can. J. Bot. - 1954. - 32. - P. 576-590.
