CC BY
179
УДК 633.854.78:632.24
ГРИБЫ РОДА FUSARIUM LINK ET FR НА ПОДСОЛНЕЧНИКЕ В ТАМБОВСКОЙ ОБЛАСТИ
© А.А. Выприцкая, А.М. Пучнин, А.А. Кузнецов
Ключевые слова: фузариоз; распространенность; симптомы; пятнистость; увядание; грибы; патогенны; мицелий; конидии.
Представлен видовой состав грибов рода Fusarium Lk. et Fr., зарегистрированных на подсолнечнике в Тамбовской области. Описаны морфологические и культуральные параметры Fusarium spp., а также признаки поражения растений особо вредоносными видами рода.
ВВЕДЕНИЕ
Среди широко распространенных в природе грибов рода Fusarium Lk. et Fr. значительную часть составляют факультативные паразиты с различной степенью выраженного паразитизма [1], заключающегося в закупоривании проводящих сосудов гифами мицелия и продуктами разложения тканей, выделяемыми токсинами [2, 3]. Fusarium spp. поражают более 200 видов растений многих семейств, в т. ч., - Helianthus annuus.
На подсолнечнике фузариоз долгое время обстоятельно не изучался. Публикации, как отечественные, так и зарубежные, носили, в основном, описательный характер [1, 4-8].
Вывод о серьезности фузариоза подсолнечника в России сделал В.И. Якуткин [9], выделивший в 1995 г. с семян культуры в двух областях Центрального Черноземья (Белгородской и Воронежской) несколько видов этого рода. Внимание к фузариозу еще более возросло в последние 10-15 лет в связи с освоением им культуры в разных регионах страны. Исследователями из Южных регионов России изучены видовой состав, симптомы, распространенность, патогенность и токсичность возбудителей фузариоза [10-14]; разработаны методы изучения устойчивости к ним сортов подсолнечника [15], химические и биологические средства защиты подсолнечника от фузариоза [16-18].
Учеными было установлено, что на подсолнечнике Fusarium spp. проявляются во все фазы развития растений, вызывая гниль корней, прикорневой части стебля, трахеомикозное увядание стеблей, розовую гниль корзинок, общее угнетение и преждевременное увядание. Вредоносность фузариоза зависит от вида патогена, климатических условий года, времени появления и количества пораженных растений [19, 20]. Проявление болезни от всходов до фаз 4-5 пары настоящих листьев и бутонизации вызывает гибель растений или значительное снижение всех составляющих урожайности культуры [10, 19], после фаз цветения и формирования семян - потери урожая составляют 30-40 % [19].
Литературных сообщений о фузариозе подсолнечника в Тамбовской области нет. Между тем, в отдельные годы в области Fusarium spp. наносят весьма ощу-
тимый вред культуре. Задача наших исследований -установление видовой принадлежности и распространенности Fusarium spp. в области.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для исследований являлись изоляты Fusarium spp., выделенные с семян (при фитоэкспертизе) и пораженных органов подсолнечника (корзинок, корней, стеблей, листьев), собранных в маршрутных обследованиях производственных и селекционных посевов культуры. Работу проводили в Центральных (Инжавинский, Петровский, Рассказовский, Тамбовский) и Южных (Жердевский, Ржаксинский, Токарев-ский, Уваровский) районах области, где возделывается большая часть подсолнечника. Определение распространенности возбудителей болезней и интенсивности поражения ими растений проводили по методике
А.Е. Чумакова с соавторами [21]. Выделение грибов в чистую культуру проводили по общепринятым в фитопатологии и микологии методам, дополняя их приемами авторов. Фрагменты пораженных органов растений размером не более 0,5 см промывали проточной водопроводной водой, поверхностно обрабатывали 96%-ным спиртом, споласкивали стерильной дистиллированной водой. Простериллизованные фрагменты раскладывали в чашки Петри с голодным агаром, в который добавляли параморфоген тритон и антибиотик стрептомицин (ГАС); инкубировали в световых установках при освещении лампами дневного света в течение 7-14 суток. Появившиеся на фрагментах колонии грибов просматривали под микроскопом. Культуральные и морфологические признаки органов спороноше-ния Fusarium spp, изучали на картофельно-сахарозном агаре (КСА), содержащем по 1/4 основных компонентов -картофеля и сахарозы [22], с добавлением тритона и стрептомицина. Видовую принадлежность Fusarium spp. устанавливали по определителям [2, 23, 24].
В России до недавнего времени виды грибов этого рода приводили по системе В.И. Билай [1, 2], принятой и за рубежом. Вместе с тем с положением отдельных видов в этой системе и их номенклатурой несогласно большинство зарубежных исследователей [25]. В связи
с этим таксономия Fusarium spp. в нашей статье приведена по «Систематике и диагностике грибов рода Fusarium на зерновых культурах» Н.П. Шипиловой и
В.Г. Иващенко [25] и, в качестве второго названия, -по системе В.И. Билай [2; 24]. Круг поражаемых растений приведен по данным литературы [2; 23; 24].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ
В результате многолетних (1992-2010 гг.) исследований установлено, что в Тамбовской области фузариоз подсолнечника проявляется ежегодно. Распространенность его - от единичных растений до 23,3 %.
1. Fusarium acuminatum Ellis & Everh. (1895). Те-леоморфа: Gibberella acuminata C. Booth (1971).
Fusarium gibbosum Appl. et Wr. emend. Bilai var. acuminatum (Ell. et Ev.) Bilai. Телеоморфа: Gibberella acuminata Wr. [2].
Возбудитель гнили и увядания растений многих семейств. Обнаружен на семенах (1,8 %), стеблях (5,4 %), корнях (3,8 %) и корзинках (9,0 %) многих сортообраз-цов питомника конкурсного испытания Тамбовского НИИ сельского хозяйства (Ржаксинский район) и производственных посевов Тамбовского района.
Ткань корзинки рыхлая, все семянки отделены друг от друга на 2-3 мм. Нижняя часть стебля темная, почти черная, паренхима бурого цвета, сердцевина - грязновато-розоватого, влажная. Корни бурого цвета. Всхожесть семян (при фитоэкспертизе) подавлена, на них образуется светло-серый паутинистый налет. Колонии серо-розоватого цвета, с чуть красноватым оттенком, рыхло-паутинистые. Конидии гиперболически изогнутые, с четко заметной ножкой у основания, с двумя-пятью перегородками, полярные клетки резко вытянуты и сужены. Размеры конидий - 20,0-30,0х5,0ц, с 2-4-мя, редко пятью, перегородками.
2. Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc. (1886). Телеоморфа: Gibberella avenacea R.J. Cook (1967).
Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc. Телеоморфа: Gibberella avenacea Cook [24].
Возбудитель гнили корней и стеблей, фузариоза колоса злаков, один из возбудителей фузариозного побурения льна-долгунца. Гриб обнаружен на листьях (2,4 %) и стеблях (5,6 %) (совместно с F. oxysporum) в Ржаксинском и Рассказовском районах. Мицелий рыхло-пушистый, бело-розового, с красноватым оттенком цвета. Макроконидии длинные, узкие, веретеновидносерповидные или чуть гиперболически изогнутые, с хорошо обозначенной ножной на базальной клетке, и удлиненной, слегка изогнутой апикальной клеткой, с
5-7 перегородками, размером 35,7-118,4х4,0ц. Микроконидии малочисленны.
3. Fusarium culmorum (W.G. Sm.) Sacc. (1895).
Fusarium culmorum (W.G. Sm.) Sacc. [24].
Возбудитель корневой гнили злаков. Вид обнаружен на семенах (5,5 %) в Ржаксинском районе. Мицелий обильный, низкий, плотно-войлочный или хлопьевидный, светло оливковый, желтый. Макроконидии веретеновидно-серповидные или почти прямые, с толстой оболочкой, с сосочковидным основанием и внезапно суживающейся апикальной клеткой, с 3-5-ю, преимущественно 5-ю перегородками. Размеры конидий - 16,4-51,7х4,1-8,6ц.
4. Fusarium equiseti (Corda) Sacc. (1886). Телеоморфа: Gibberella intricans Wollenw. (1931).
Fusarium gibbosum App. et Wr. emend Bilai [24].
Возбудитель гнили корней, корневой шейки, стеблей, плодов, семян многих растений. Гриб обнаружен на семенах (5,5 %) и побуревших стеблях (1,2 %) в конце вегетации в Инжавинском и Ржаксинском районах. Мицелий рыхло-пушистый, невысокий, бело-кремоватого цвета, с возрастом темнеющий. Макроконидии вида веретеновидно-серповидные, с ножкой и вытянутой апикальной клеткой, с 1-7 перегородками, редко без перегородок, размером в среднем 10,7-75,3x4,8ц. Микроконидии отсутствуют.
5. Fusarium graminearum Schwabe (1838). Телеоморфа: Gibberella zeae (Schwein.) Petch (1936).
Fusarium graminearum Schwabe. Телеоморфа: Gibberella Saubinetii (Mont.) Sacc. pr. p. [24].
Паразит хлебных и дикорастущих злаков и других растений. Гриб обнаружен на семенах (1,8 %) в Рассказовском районе. Мицелий хорошо развит, хлопьевидно-пушистый, бело-розовый или розовый. Макроконидии веретеновидно-серповидные, с 3-6-ю, преимущественно с 5-ю перегородками, размером в пределах 22,1-74,2х4,4ц, базальная клетка с явно выраженной ножкой, апикальная - постепенно и равномерно суживающаяся.
6. Fusarium heterosporum Nees ex Fr. (1832). Телеоморфа: Gibberella gordonia Booth (1971).
Fusarium heterosporum Nees. Телеоморфа: Gibberella gordonia Booth. [2]; Gibberella cyanea (Sollm.) Wr. [24].
Возбудитель гнили плодов, корней, клубней многих растений. Вид обнаружен на семенах (7,3 %) и корнях (0,5 %) усохших растений в конце вегетации подсолнечника в Тамбовском районе. Мицелий воздушный, беловато-розового цвета. Макроконидии веретеновид-но-серповидные, несколько цилиндрические в центральной части, с хорошо обозначенной ножкой на базальной клетке и плавно сужающейся апикальной клеткой. Размеры конидий - 23,6-34,3x3,9-5,1 ц, в среднем - 29,9x4,8ц, с 2-5-ю перегородками.
7. Fusarium javanicum Koord. var. radicicola Wr. Телеоморфа: Hypomyces haematococcus (Berk. et Wr.) var. cancri (Rutg.) Wr. [24].
Вид приведен по определителю В.И. Билай и З.А. Курбацкой [24].
Возбудитель гнили корнеплодов при хранении, овощей, злаков. Вид обнаружен на семенах (1,8 %), побуревших корнях (5,6 %) в фазу цветения и корзинках (2,2 %) в конце вегетации в Тамбовском районе.
Мицелий скудный, тонкопаутинистый, кремоваторозоватого цвета. Спороношение обильное. Макроконидии образуются в воздушном мицелии, серповидно изогнутые, слегка сужающиеся к концам, с отчетливо видной ножкой, 13,5-22,5х2,5-3,3ц, в среднем 18,1x2,8ц, преимущественно с тремя перегородками. Микроконидии вида малочисленны.
8. Fusarium oxysporum Schltdl. (1924).
Fusarium oxysporum (Schlecht.) Snyd. et Hans. [2].
Возбудитель трахеомикозного увядания и корневой
гнили свыше 150 видов растений. F. oxysporum обнаружен на семенах (21,8 %) и вегетирующих растениях: листьях (9,7 %), стеблях (14,2 %), корнях (5,6 %) и корзинках (6,7 %) подсолнечника многих сортов и сорто-
образцов в Жердевском, Инжавинском, Петровском, Рассказовском, Ржаксинском, Тамбовском, Уваровском районах. Наиболее характерные признаки поражения отмечены нами в фазу полного цветения на сортооб-разцах венгерской селекции - ВА-206, ВА-230, ВА-240, ВА-280 на Рассказовском Госсортоучастке. В многочисленных очагах диаметром 6-7 м (общих для всех сортообразцов, размещенных подряд), погибло 100 % растений. Корни, прикорневая часть, паренхима и сердцевина стеблей усохшие, почти черного цвета. Стебли надломлнены у самого основания. Развитие болезни было стремительным, гибель растений наступила в течение недели. На скоротечность протекания фузариоза указывают также литературные источники [2, 26]. В результате анализа пораженных корней и прикорневой части растений установлено, что основным возбудителем этого заболевания был F. oxysporum (84,6 %), частично, F. avenaceum (9,6 %). Кроме того, с пораженных фрагментов были выделены другие грибы, прежде всего Alternaria spp., составлявшие менее 3,0 %, и бактерии (1,8 %).
Мицелий F. oxysporum белый, розовато-лиловый, невысокий, пленчато-паутинистый. Макроконидии несколько веретеновидно-серповидные, 23,6-36,5x3,0-7,0ц (в среднем - 29,5x4,5ц), с 3-мя (9,1 %), 4-мя (27,3 %) и 5-ю (63,6 %) перегородками. Базальная клетка с отчетливо видной ножкой, апикальная - плавно и равномерно сужающаяся. Микроконидии овально-цилиндрические с закругленными концами.
Анализируя изложенное, можно предположить, что широкому распространению Fusarium spp., в т. ч. F. oxysporum, в последующие годы в Тамбовской области послужили семена сортообразцов венгерской селекции.
9. Fusarium oxysporum Schlecht. emend. Snyd. et Hans. var. orthoceras (Appl. et Wr.) Bilai. Syn. ... Fusarium udum (Butl.) [24].
Вид приведен по определителю В.И. Билай и
З.А. Курбацкой [24]. По системе П.Е. Нельсона [П.Е. Нельсон, 1983, цит. по 25] F. udum (Butl.) находится в отдельном списке видов, нуждающихся в подтверждении их принадлежности к той или иной секции.
Возбудитель увядания и корневой гнили самых разнообразных растений. Обнаружен на семенах (20,0 %) и растениях: листьях (16,7 %), стеблях ((20,1 %), корнях (10,0 %) и корзинках (2,9 %) многих сортов и сор-тообразцов в Инжавинском, Петровском, Рассказовском, Ржаксинском, Уваровском районах. Отличается от F. oxysporum почти полным отсутствием макроконидий. Микроконидии образуются в воздушном мицелии.
10. Fusarium sambucinum Fuckel (1869). Телеоморфа: Gibberellapulicaris (Fr.) Sacc. (1877).
Fusarium sambucinum Fuck. Телеоморфа: Gibberella pulicaris (Fr.) Sacc. [24].
Сапротроф или слабый паразит многих культур, возбудитель сухой гнили картофеля. Гриб обнаружен в Токаревском районе на семенах (5,5 %), листьях (12,1 %), стебельках (12,1 %) и корнях (0,7 %) подсолнечника в фазу 3-4 пары настоящих листьев со следующими симптомами. Главный корень отсутствует, боковые корни и прикорневая часть стебелька бурого цвета, истонченные, шероховатые, на срезе стебелька отчетливо видна «водянистость». Возбудители этого заболевания - Fusarium spp - 45,7 % (F. sambucinum - 86,3 %
и F. oxysporum - 13,7 %), другие грибы - 42,9 %, Bacillus spp. - 11,4 %.
Колонии F. sambucinum средней высоты, рыхлоклочковатые, реже - плотно-войлочные, белые или с чуть розоватым оттенком. Спороношение обильное. Макроконидии веретеновидно-серповидные, эллипсоидные, 17,2-25,7х3,9-4,7ц с 3-5, преимущественно 5-ю (66,6 %) перегородками, со слегка изогнутой апикальной клеткой и отчетливо видной ножкой - на базальной. Микроконидии отсутствуют. Всхожесть семян, заселенных этим видом, была подавлена.
11. Fusarium solani (Mart.) Sacc. (1881) Телеоморфа: Nectria haematococca Berk. & Broome (1873).
Fusarium solani (Mart.) App. et Wr. var. agrillaceum (Fr.) Bilai. Телеоморфа: Hypomyces solani Rke. et Berth. [2].
Возбудитель сухой гнили картофеля при хранении, гнили овощей и других культур. Вид обнаружен на семенах (1,8 %) и корнях (1,2 %) в конце вегетации в Уваровском районе. Мицелий войлочно-пушистый, кремовато-розовый. Спороношение обильное, преобладают макроконидии - веретеновидные, слегка серповидные, с толстой облочкой, без ножки, преимущественно с тремя перегородками, размером 24,5-51,5х4,0ц. Микроконидии одноклеточные, единичные, с одной перегородкой, овальные или чуть эллипсоидные.
12. Fusarium sporotrichioides Sherb. (1915).
Fusarium sporotrichiella Bilai var. sporotrichoides
(Sherb.) Bilai [2].
Возбудитель гнили сеянцев, корней и корневой шейки злаков. Вид обнаружен на семенах (9,1 %) и пораженных растениях - листьях (1,7 %), стеблях (10,0 %), корнях (2,4 %) и корзинках (1,2 %) в Тамбовском районе в фазу 3-4 пары настоящих листьев, в Ржаксинском - в конце вегетации. Мицелий обильный, высокий, рыхло-пушистый, хлопьевидный или порошащий. Спороношение обильное. Макроконидии веретеновид-но-серповидные, несколько эллиптически изогнутые, апикальная клетка более изогнута, на плавно сужающейся базальной клетке имеется ножка. Размеры конидий 22,4-43,7х3,4-5,2ц с 3-5, преимущественно 3-мя, перегородками. Микроконидии удлиненно-яйцевидные или грушевидные, с одной-двумя (преимущественно двумя) клетками, размером 5,7-6,8ц.
13. Fusarium tricinctum (Corda) Sacc. (1886). Теле-
оморфа: Gibberella tricinkta El-Gholl, McRitchie,
Schoult. & Ridings (1978).
Fusarium sporotrichiella Bilai var. tricinctum (Cda) Bilai. [2].
Возбудитель корневой гнили злаков и других растений (в комплексе с другими видами фузариев), плодовой гнили семечковых и овощных культур. Гриб обнаружен на семенах (16,3 %), листьях (2,3 %), стеблях (4,3 %), корнях (1,7 %) и корзинках (1,7 %) в конце вегетации в Ржаксинском и Тамбовском районах.
Анализ пораженных растений подсолнечника сорта Енисей в течение вегетации показал следующее. В фазу 2-3 пары настоящих листьев культуры с фрагментов корней погибших растений выделялись преимущественно бактерии и лишь 10 % - Fusarium tricinctum, в начале цветения из пораженных фрагментов выделялись также актиномицеты - 40,9 % (количество бактериальных колоний в культуре снизилось до 30,0 %).
С фазы полного цветения до конца вегетации выделялись F. tricinctum и F. avenaceum, количество бактериальных колоний снизилось до 7,0 %, актиномицеты исчезли. При этом симптомы пораженных растений соответствовали и бактериозу и фузариозу: основание стебля утолщенное, вывернутое, корзинка слаборазвита (бактериоз), от приземной части до корзинки стебель буро-красноватого цвета, иссохший, на срезе паренхима и сердцевина розоватого цвета, семянки слаборазвиты (фузариоз). О внедрении возбудителей фузариоза в ослабленные бактериозом растения указывают данные литературы [27].
Мицелий F. tricinctum на КСА светло розовый, паутинистый, пушисто'-паутинистый, порошащий. Макроконидии в спородохиях, слегка изогнуто-веретеновидные, эллипсоидные, плавно сужающиеся к полюсам, с хорошо заметной ножкой на базальной клетке, размером 22,3-3G,Gx3,9-5,1^, с тремя перегородками. Микроконидии обильные, почти круглые (5,1x8,5ц), овально-цилиндрические с вытянутым «носиком» (8,6-17,2x2,6-3,9^), одноклеточные, реже - с одной перегородкой.
14. Fusarium verticillioides (Sacc.) Nirenberg (1976). Syn. F. moniliforme J. Sheld. (1904). Телеоморфа: Gibberella moniliformis Wineland (1924).
Fusarium moniliforme Sheld. Телеоморфа - Gibberel-la fuikuroi (Saw.) Wr. [2].
Возбудитель розовой плесени и гигантизма зерновых, корневой гнили, ожогов, низкорослости и гипертрофии органов многих растений. Гриб обнаружен на семенах (1,8 %), листьях (10,2 %), стеблях (21,8 %), корнях (13,8 %) и корзинках (5,0 %) в Рассказовском, Ржаксинском и Тамбовском районах.
В начале июля 2008 г., в фазу бутонизации, в хозяйстве ЗАО «Нижнеспасское» Рассказовского района на поле площадью 256 га (срок посева - 9 апреля) 88,6 % растений французского гибрида Ягуар погибло от скоротечной болезни со следующими симптомами. Растения низкорослые, прямые, с утратившей гелиотропизм корзинкой, как при поражении ложной мучнистой росой - ЛМР (возбудитель Plasmopara halstedii) 2-й формы проявления. Однако других признаков ЛМР нет. Стебли тонкие, иссохшие, листья мелкие с коричневыми пятнами неопределенной формы, корзинки недоразвиты, центральные корни отсутствуют. Сердцевина нижней трети стебля на срезе водянистого цвета, студенистой консистенции, проводящие пучки буроватые. Перечисленные признаки отсутствуют в верхней части стебля, вплоть до корзинки. Аналогичные симптомы обнаружены на гибриде Ягуар оптимального срока посева (5 мая), а также на сортообразцах питомника конкурсного испытания (ПКИ) Тамбовского НИИСХ (Ржаксинский район) и опытного участка Среднерусского филиала ТНИИСХ (Тамбовский район) - Арма-дон, Атланта, Светлана, ЮВС-6, Ягуар. Однако количество пораженных (погибших) растений в данном случае было значительно ниже - от единичных стеблей до 15-2G %.
Из фрагментов корней, стеблей и корзинок пораженных образцов подсолнечника выделены возбудители болезни - F. verticillioides и Bacillus spp. По данным литературы [26, 28], возбудителем бактериоза, вызывающего описанные симптомы, является грамотрица-тельная монотрихиальная палочка - Pseudomonas sola-
nacearum (E.F. Smith) Berg. Количество колоний обоих возбудителей на разных частях органов растений было неодинаковым: на фрагментах основания стебля -53,1 % бактерии, 45,3 % - F. verticillioides, 1,6 % - другие грибы; от середины стебля до корзинки - 8,4, 78,7 и 12,9 % соответственно.
Мицелий пышный, серовато-беловатый с чуть розоватым оттенком. Макроконидии шиловидные, большей частью прямые или слегка изогнутые, с четко видной ножкой на базальной клетке и плавно сужающейся апикальной клеткой, с тремя-семью перегородками. Размер макроконидий в пределах 35,0-72,5x3,4-4,0 (в среднем - 48,7x3,4) мкм. С 3-мя (33,3 %), 4-мя, 5-ю и
6-ю (по 20,0 %) и 7-ю (6,7 %) перегородками.
Наши наблюдения за проявлением F. oxysporum, F. tricinctum и F. verticillioides на растениях подтверждаются выводами ученых о том, что фузариозы растений почти всегда представляют заболевания растений, ослабленных воздействием бактерий [27] или других факторов [2], «подготавливающих почву» для внедрения грибов рода Fusarium. Известно [29], что одним из факторов, влияющим на развитие болезней (в данном случае, F. verticillioides), является ранний срок посева подсолнечника. Кроме того, по данным [26], фузариоз, поразивший растения при повышенной температуре и недостатке влаги (лето 2008 г. было сухим и жарким), развивается стремительно, в течение 6-7 дней, вызывая гибель растений.
15. Fusarium spp. Значительная часть возбудителей этого рода - 10,2 %, по разным причинам (малочисленность органов спороношения, заселение колоний изучаемых видов другими грибами, утрата культуры и др.) не идентифицирована до вида.
Источники распространения грибов рода Fusarium Lk. et Fr. - мицелий, хламидоспоры, аскоспоры в перитециях (для видов, имеющих сумчатую стадию), сохраняющиеся на пораженных семенах, растительных остатках, в почве [2, 23, 24].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Впервые в Тамбовской области, на основании многолетних исследований (1992-2011 гг.), определен видовой состав Fusarium spp., зарегистрированных на вегетирующих растениях и семенах подсолнечника. Установлено, что доминирующими видами на растениях были: F. oxysporum (24,1 %) и F. Verticillioides (20,4 %), на семенах - F. oxysporum (21,8 %) и F. oxysporum ... var. orthoceras (20,0 %). Описаны морфологические и культуральные параметры Fusarium spp., а также признаки поражения растений особо вредоносными видами рода.
Подтверждены выводы ученых о том, что фузарио-зы растений почти всегда представляют заболевания растений, ослабленных воздействием бактерий и других факторов, одним из которых является срок посева.
Полученные результаты могут быть полезны фитопатологам и микологам, изучающим видовой состав, распространенность и вредоносность возбудителей болезней подсолнечника в регионах России.
ЛИТЕРАТУРА
1. Билай В.И. Фузарии. Киев: Наукова думка, 1977. С. 443.
2. Микроорганизмы - возбудители болезней растений / Билай В.И. [и др.]. Киев: Наукова думка, 1988. С. 552.
3. Obst A. Fifth evropean Fusarium Seminar - Mikotoxine, Taxonomie, Pathologenitat und Resistenz // Gesunde Pflanz. 1997. V. 49. № 8. S. 276-279.
4. РайлоА.И. Грибы рода Фузариум. М., 1950. С. 415.
5. Orellana R.G. The response of sunflower genotypes to natural infection
by Macrophomina phaseoli // Plant dis. Rep. 1970. V. 54. № 10. S. 2331.
6. Current Science / Ghodajkar B.N. [et al.]. 1976. V. 45. P. 321.
7. Bhargava S.N., Shukla D.N, Singh N. Podredumbre del tallo, ciclo de
planta y rendimiento en girasol (Helianthus annuus) // Indian Phytopathology. 1978. V. 31. P. 58-69.
8. De Barros M.L. Disease complex (Fusarium oxysporum and Macrophomina phaseolina) responsible fox sunflower wilt in Portugal // Actas 11 Intern. Sunflower Conf. Buenos Aires. 1985. V. 2. P. 445-448.
9. Якуткин В.И. Фузариоз подсолнечника и проблема фитосанитарного мониторинга заболеваний в России // Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность. СПб., 1995. С. 108.
10. Антонова Т.С., Арасланова Н.М., Саукова С.Л. Распространение фузариоза подсолнечника в Краснодарском крае // Доклады РАСХН. 2002. № 2. С. 6-8.
11. Маслиенко Л.В., Мурадасилова Н.В. Видовой состав Fusarium spp. на подсолнечнике // Науч.-техн. бюлл. ВНИИ масличных культур. Краснодар, 2000. С. 25-31.
12. Саукова С.Л. Виды грибов из рода Fusarium, встречающиеся на подсолнечнике и поражение всходов при разных дозах инфекционной нагрузки // Науч. -техн. бюлл. ВНИИ масличных культур. Краснодар, 2001. Вып. 124. С. 173-175.
13. Бородин С.Г., Котлярова И.А., Терещенко Г.Н. Распространение возбудителей фузариоза в Краснодарском крае // Агро XXI. М., 2002. № 4. С. 16-17.
14. Мурадасилова Н.В., Маслиенко Л.В., Пивень В.Т. Патогенность и фитотоксичность грибов рода Fusarium на проростках подсолнечника // Болезни и вредители масличных культур: сборник трудов ВНИИ масличных культур. Краснодар, 2006. С. 57-61.
15. Антонова Т.С., Саукова С.Л. Оценка и отбор растений подсолнечника на устойчивость к фузариозной корневой гнили, вызываемой F. sporotrichiella var. sporotrichiella Shear: метод. указания. Краснодар, 2005. С. 20.
16. Асатурова А.М. Поиск штаммов бактерий-антагонистов возбудителей фузариоза подсолнечника // Фитосанитарное оздоровление экосистем: материалы 2 Всерос. съезда по защите растений. Санкт-Петербург, 5-10 дек. 2005 г. СПб., 2005. Т. 2. С. 148-150.
17. Мурадасилова Н.В. Патогенная микофлора семян подсолнечника в условиях Западного Предкавказья и способы снижения ее вредоносности: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Краснодар, 2007.
18. Маслиенко Л.В. Вермикулен - перспективный микробиопрепарат полифункционального типа действия для защиты подсолнечника и других сельскохозяйственных культур от болезней // Масличные культуры: научн.-техн. бюлл. ВНИИ масличных культур. Краснодар, 2009. Вып. 2. С. 40-50.
19. ACimovic M. Prouzrokovaci bolesti suncokreta i niihovo suzbijanie. Nolit-Beograd, 1983. S. 104.
20. Котлярова И.А, Терещенко Г.А. Источники заражения растений подсолнечника грибами рода Fusarium // Научн. -техн. бюлл. ВНИИ масличных культур. Краснодар, 2004. Вып. 2 (131). С. 3234.
21. Основные методы фитопатологических исследований / Чумаков А.Е. [и др.]. М.: Колос, 1974. 191 с.
22. Reis E.M. Selective medium for isolating Cochliobolus sativus from soil // E.M. Reis. Plant Dis. 1983. V. 67. № 1. P. 68-70.
23. Пидопличко Н.М. Грибы - паразиты культурных растений. Определитель. Т. 2. Грибы несовершенные. Киев: Наукова думка, 1977. С. 300.
24. Бипай В.И., Курбацкая З.А. Определитель токсин-образующих микромицетов. Киев: Наукова думка, 1990. С. 230.
25. Шипилова Н.П., Иващенко В.Г. Систематика и диагностика грибов рода Fusarium на зерновых культурах. СПб., 2008. С. 84.
26. Распространение болезней подсолнечника и борьба с ними за рубежом / В.П. Шинкарев [и др.]. М., 1990. С. 72.
27. Ячевский А.А. Бактериозы растений. Москва; Ленинград: ОГИЗ, 1935. C. 713.
28. Станчева Й. Атлас болезней сельскохозяйственных культур. Т. 4. Болезни технических культур. София; Москва, 2003. С. 185.
29. Лукомец В.М, Пивень В.Т., Тишкова В.М., Шуляк И.И. Защита подсолнечника // Защита и карантин растений. М., 2008. № 2. Приложение. С. 77 (1), 108 (32).
Поступила в редакцию 16 ноября 2011 г.
Vypritskaya A.A., Puchnin A.M., Kuznetsov A.A. FUNGI OF THE GENUS FUSARIUM LINK ET FR. ON SUNFLOWER IN TAMBOV AREA
The species composition of Fusarium fungi Lk. et Fr., that were registered on sunflower in Tambov area, is presented. The morphological and cultural parameters of Fusarium spp., as well as signs of infection of plants particularly harmful species of the genus are described.
Key words: fusarium; wilt; prevalence; symptoms; spotting; fungi; pathogens; mycelium; conidia.
