CC BY
9BIOLOGY
вплив якост1 поливно! води на онтогенетичну координац1ю росту орган1в проростк1в с1льськогосподарських культур у
процес1 !х формування
д. пед. н., к. б. н. Сидорович М. М., к. б. н. Кундельчук О. П.
Укрална, Херсон, Херсонський державний утверситет
Abstract. In the article the brought results over of monitoring research of tendencies of changes of parameters of height and indexes of co-ordination of height of organs at monocotyledonous and dicotyledons plants during forming to the plantlet. Attention paid to influence on the indicated processes of quality of watering water. Monitoring offorming ofplantlets monocotyledonous and dicotyledons showed similar orientation of processes of height. Quality of Dnepr water influenced on a height of monocotyledonous plants. Her cleaning assisted a growth acceleration. Monitoring of forming to the plantlet at this class of plants witnessed reliable dependence of co-ordination of height of his organs on quality of watering water. This phenomenon was not observed in dicotyledons. Quality of Dnepr water influenced on the orientation of co-ordination of height of organs to the plantlet only in dicotyledons. Comparative analysis offorming to the plantlet of monocotyledonous and dicotyledons were led to by the different degree of expression of differences during co-ordination of height of him leading organs. In research agricultural plants were range on this index.- Zea mays L.< Triticum aestivum L. <Helianthus annuus L. Comparative analysis of forming to the plantlet two monocotyledonous witnessed different orientation of co-ordination of height of his organs. A corn demonstrated reduction at first, and later is an increase of speed of height of main root relatively coleoptiles and return to the initial level. A wheat showed the gradual increase of values of the indicated parameter during all period of supervision. Research proved that at plants, as well as for animals, there are the stable genetically determined trends of change ofproportions of body in early ontogenesis. At plants these trends are species-specific and can be kept in the conditions of action of stress factors of environment. Monocotyledonous wheats and corn are for example. The stress terms of environment can change the orientation of ontogenetic trends of coordination of height of organs ofplantlets. A dicotyledonous sunflower showed such trend.
Keywords: monocotyledonous,, dicotyledons, process of height to the plantlet, ontogenetic coordination of height of organs to the plantlet, stress factors of environment, quality of watering water.
Рослинний оргашзм, як вщомо, в^^зняеться вщ тваринного за бшьшим ступенем вардавання po3MipiB окремих оргашв та !х сшввщношень. Саме ця пластичнють дозволяе рослинам, що не рухаються, пристосовуватися до умов юнування [2]. У онтогенезi тварин закономiрm змши пропорцш тша жорстко генетично детермшоваш i суттево не залежать вщ змш умов довкшля. Тому виникае закономiрне питання про юнування онтогенетично детермшованих змш в пропорщях тша рослин, зокрема, проростюв, що формуються. Наукова лггература мютить пращ, як висвгглюють вказаний аспект. Так, зокрема, в них наголошено, що за умови змш навколишнього середовища змiнюються не тшьки ростовi параметри проростюв, але i показники координацл росту !х оргашв [3; 6-8;11; 19; 11; 13; 16; 17]. Змша сшввщношення пагон/коршь е одним з механiзмiв реашзацп стшкосп рослин до стрешв [1] i в багатьох випадках показана корелящя мiж стшкютю до ди стресового чинника i змшою показниюв координацп росту оргашв рослини [8; 10; 15; 16; 19]. Науковi джерела свiдчать про неоднакову вщповщь одно- i дводольних рослин на зовнiшнiй вплив щодо процесiв онтогенетично! координацл росту оргашв проростку. Так, H. Poorter з колегами [14] встановили чiткий фшогенетичний ефект характеру перерозподiлу ресурсiв мiж коренями та пагонами при свггловому i температурному стресi. Зокрема вони показали, що дводольш iнвестують бшьше ресурсiв у надземну частину рослини (в листя) порiвняно з однодольними рослинами. Автори пращ також виявили достовiрнi вiдмiнностi вказаного процесу в швидко i повiльно зростаючими однодольними i дводольними. Проведенi дослiдження показали, що в першо! групи рослин змши маси листя не корелювали зi змiнами швидкостi росту, тодi як для дводольних така тенденщя спостерiгалась.
НауковцД висвДтлюють деякД причини пластичностД морфологiчних i фiзiологiчних mpaMeipÍB рослин у вiдповiдь на дДю умов навколишнього середовища. Серед них провДдною е змiни ендогенного piвня фiтогоpмонiв [18]. У низцi праць [5; 9; 21] висвiтленi вiдмiнностi в фiтогоpмонaльнiй регуляцД! в однодольних i дводольних у вказаних умовах оточення. Зокрема, Kakei Y. з колегами [5] показали, що вДдкрите явище спричинено вiдмiннiстю генiв цих клaсiв рослин, якД сприймають ауксиновий i етиленовий сигнали. Результати Kim J. з колегами [9] висвДтлили молекулярний мехaнiзм, який може лежати в основi таких pозбiжностей. Так, вказанД нaуковцi називають однiею з причин рДзно! iнтенсивностi ростово! вДдповДдД однодольних i дводольних на екзогенну обробку етиленом неоднаковий контроль цим чинником тpaнскpипцiйних фaктоpiв EIN3 i EIL. ОстаннД е компонентами шляху пеpедaчi гормонального сигналу в рослин. Анaлiз не чисельно! лiтеpaтуpи з проблеми формування проростку щодо координацл росту його оpгaнiв довiв, що питания про мониторинг цього процесу загалом i в умовах змДн довкiлля, зокрема, залишаеться поза увагою нaуковцiв. Вiдсутня також iнфоpмaцiя про вплив якостД поливно! води на процес формування проростку пpовiдних сДльськогосподарських культур однодольних i дводольних. Тому метою дослДдження стало виявлення онтогенетичних тpендiв у змiнi пpопоpцiй органДв проросткДв, що формуються в одно- i дводольних рослин в умовах «техногенного шуму» (присутностД в поливальнДй водi забруднюючих речовин).
Матерiали i методи дослщження. У дослДджент використали проростки пшеницi озимо! Triticum aestivum L, кукурудзи Zea mays ^(однодольш рослини) i соняшника Helianthus annuus ^(дводольна рослина). Цд рослини е провДдними сiльськогосподapськими культурами пДвдня Укра!ни Проростки були сфоpмовaнi на поливнДй днДпровськДй водД (експериментальна група) i такДй саме водД, яку очистили методом виморожування (контрольна група). НасДння проростили в чашках Петpi на зволожених фiльтpувaльному пaпеpi або тонкому шapi стерильно! вати впродовж 2-4 дДб. Впродовж i по закДнченню вказаного теpмiну визначили 2 бДометричнД показники: L головного кореня (L г.к) i L колеоптилю (L к) або L гДпокотилю (L г) для мониторингу ростових процесДв. За первинними даними обчислили для кукурудзи i пшенищ вiдношення LK/Lr.K, а в соняшнику - Lr/ Lr.K. для мониторингу кооpдииaцiйних процесДв в проростках. Для 3 -х бiометpичних показникДв за формулою хср..± t5 визначили середнД значення. ДостовДрнДсть вДдмДнностей мДж експериментальними i контрольними групами здДйснили за допомогою параметричного t-критерДю. ПервиннД кДлькДснД дат одержат на репрезентативних об'емах вибДрок з р=0,05. Статистичну обробку здДйснили з використанням ресурсу Excel.
Результати дослщження. Впродовж формування проросткДв здДйснили вгзуальт спостереження, результати яких наведет на рис. 1-2.
Л
А 2,5 доба 3 доба 3,5 доба Б 0,5 доба 1 доба 2 доба
Рис. 1 Проростки Zea mays L.(A) i Triticum aestivum L. (Б): к - контролът; е - експерименталът проростки
2,5 доба 3 доба 4 доба
Рис. 2. Проростки Helianthus annuus L. (mmi позначення див. рис.1)
ЦД спостереження засвДдчили, що днДпровська вода неоднаково впливае на процес формування проросткДв рДзних рослин.. Так вона сприяла затриманню формуванняпроростку кукурудзи на всДх етапах, водночас суттево не впливала на аналогДчний процес у пшенищ. Щодо дводольно! рослини - соняшника -вказаний процес продемонстрував вДдмДннД змДни: затримання
пророщення контрольного насшня на початковому еташ; далi, контрольнi проростки, вiзуально доганяли експериментальнi, на фшальному еташ експериментальнi проростки суттево в^^знялися вiд контрольних. Для перевiрки висунутих припущень пiд час пророщення насшня здшснили мошгоринг бiометричних показникiв проростюв, що дозволило встановити певш тенденцп впливу якостi дшпровсько! поливно! води на процес росту i онтогенетично! координацii росту органiв проростюв у важливших сiльськогосподарських рослин пiвдня Укра!ни.
Узагальнем результати мониторингу бюметричних показниюв однодольних рослин у процес формування проростка мютять таблицi 1 i 2. Як свiдчать данi першо! таблицi, очищена вода суттево впливала на рiст оргашв проростку кукурудзи впродовж всього перiоду формування, але мала незначну дiю на !х координацiю. Проведений мошгоринг засвiдчив однаковi тенденцii останнього процесу в контролi i експериментi. Данi таблицi 2 демонструють бiльшу чутливiсть до якост води колеоптилю проростку пшеницi, шж головного кореню. Очищення води призвело до бiльших, нiж в кукурудзи, змш показникiв координацii росту оргашв таких проросткiв.
Таблиця 1. Динамша ростових napaMeTpiB i показника координацп росту оргашв проростка кукурудзи Zea mays_L
Доба Контроль Експеримент
L г.к L к L к./ L г.к. L г.к L к L к./ L г.к.
0,5 2,8 ± 0,2 1,5 ± 0,1 0,66 ± 0,10 2,6 ± 0,2 1,9 ± 0,2 а 0,80 ± 0,10 а
1 5,4 ±0,4** 2,6 ± 0,2** 0,54 ± 0,06 ** 6,9 ± 0,5** а 2,8 ± 0,2** а 0,48 ± 0,05 * *
1,5 7,7 ± 0,4"* 3,5 ± 0,2** 0,53 ±0,07 7,5 ± 0,5 3,4 ± 0,2** 0,58 ± 0,10
2 29,2 ± 1,9" * 9,9 ± 0,7** 0,36 ± 0,03 ** 31,5 ± 2,3" * 11,6 ± 0,7"* а 0,42 ± 0,04!"*а
Примтка: а - дoстoвipнi вiдмiннoстi мiж контролем i експериментом; * * - достовДрносп вщмшносп в середиш стовпчику
Таблиця 2. Динамша ростових пapaметpiв i показника координацп росту оргашв проростка пшенищ озимо! Triticum aestivum L
Доба Контроль Експеримент
L г. L г.к L г./ L г.к. L г. L г.к L г./ L г.к.
2,5 4,7 ± 0,5 8,9 ± 1,0 0,57 ± 0,09 5,1 ± 0,5 111,9 ± 1,2 а 0,49 ± 0,07
3 11,1 ± 1,1** 32,2 ±3,6 * * 0,41 ± 0,07" * 11,0 ± 1,2* * 330,9 ± 3,7* * 0,43 ± 0,05
3,5 15,2 ± 1,8" * 46,1 ± 5,9" * 0,38 ± 0,06 14,3 ± 1,4* * 445,1 ± 5,2* * 0,35 ± 0,04 !" *
4 27,3 ± 3,7s * 70,9 ± 7,8" * 0,43 ± 0,07 27,3 ±2,8 * * 668,4 ± 7,6* * 0,49 ±0,09 * *
Примтка: Позначення аналопчш табл. 1
Проте спрямовашсть цього процесу впродовж його формування, як i в не!, не набула змш Мошторинг б1ометричних показнишв соняшника Helianthus annuus Ь, узагальнеш результати якого мютить таблиця 3, свщчить що, формування проростку на двох рiзновидах вод за ростовими показниками i параметрами координацп росту оргашв не мае достовiрних вщмшностей. Не в^^зняеться i спрямовашсть значень першо! групи показникiв впродовж всього перюду спостереження. Водночас щодо процесу координацп росту оргашв проростку мошгоринг засвщчив iншу тенденцiю. У формуванш проростку на днiпровськiй водi спостерiгали спочатку зменшення, пiсля чого - повернення показника Ь г./ Ь г.к. до вихщних значень. Контроль продемонстрував поступове зменшення цього показника. Отже, очищена вода з Дшпра сприяла лише поступовому зниженню швидкостi росту гiпокотилю вiдносно головного кореню.
Таблиця 3. Динамша ростових пapaметpiв i показника кoopдинaцi! росту оргашв проростка соняшника Helianthus annuus L.
Доба Контроль Експеримент
L г.к. L к. L к./ L г.к. L г.к. L к. L к./ L г.к.
2,5 21,7 ±2,6 7,8 ± 0,6 0,53 ± 0,16 14,4 ± 1,9 а 6,0 ± 0,5 а 0,62 ± 0,16
3 48,2 ± 3,6 * * 12,4 ± 1,3" * 0,25 ± 0,02" * 34,5 ±2,8" * а 10,3 ±1,3" * а 0,32 ± 0,04 * * а
3,5 57,5 ± 3,7"" 17,8 ±1,9"" 0,32 ±0,03"" 44,9 ± 3,6" * а 13,6 ± 1,6 * * а 0,32 ± 0,04
4 83,3 ± 5,3"" 44,5 ± 3,2"" 0,59 ± 0,06"" 64,6 ±4,4" * а 33,6 ± 2,9" * а 0,55 ± 0,05""
Примтка: Позначення аналопчш табл.1.
Таблиця 4. Порiвняльний аналiз процесiв росту i координацп росту провщних opraHÍB проростюв однодольних i дводольних, що сфоpмованi на дшпровсьюй водi
Показники Показники
Клас, вид росту оргашв координацп росту оргашв
Очищена вода (к) Дншровська вода (е) Очищена вода (к) Дшпровська вода (е)
однодольш It °°° * It °°
Zea mays L. t++++++ *!++++++
Triticum aestivum L. t++++++ *!+++++ 4 °° *J, 00
дводольш Helianthus annuus L. t++++++ t++++++ I ° It °°
Примтка: 1 - збшьшення показника, I - зменшення показника в монторингу процесу;
°°° - максимальний ступть виразу eidMiHHOcmeü в xodi координацИ оргатв проростка nid час його формування; ++++++ - максимальний ступть виразу eidMiHHOcmeü росту оргатв проростка nid час його формування; *- доcmовiрнi вiдмiнноcmi мiж експериментом (е) i контролем (к).
Проведене дослщження дозволило скласти nорiвняльну характеристику чуmливоcmi до якостл днтровськог води ростових i координацтних процеав в проростюв провщних сшьськогосподарських культур швдня Укра!ни у процеа !х формування. У таблиц 4. наведет результати такого поpiвняльного анашзу. 1х ретельний аналiз дозволив зробити наступи висновки, що i склали вказану вище характеристику ростових i координащйних пpоцесiв пpовiдниx оpганiв проростку шд час його формування у однодольних i дводольних. Вона дозволила визначити вплив на вказаш процеси якост води, що використовуеться пщ час вирощування пpовiдниx сiльськогосподаpськиx рослин швдня Укра!ни. Отже:
- монiтоpинг формування проростюв у однодольних i дводольних продемонстрував подiбну спpямованiсть ростових процеав;
- яюсть дшпровсько! води впливала на piст тiльки однодольних рослин: !! очищення сприяла його прискоренню;
- монiтоpинг формування проростку в таких рослин засвщчив достовipну залежшсть координацп росту його оpганiв вщ якостi поливно! води; у дводольних вказане явище не спостеpiгалося;
- яюсть днiпpовсько! води впливала на спрямовашсть процесу координацп росту оргатв проростку тшьки в дводольних;
- поpiвняльний аналiз монiтоpингу формування проростку однодольних i дводольних довiв piзний стушнь виразу вiдмiнностей в xодi координацп росту його пpовiдниx оргатв; за цим показником дослiджувальнi сшьськогосподарсью рослини можна проранжувати - Zea mays L.< Triticum aestivum L. <Helianthus annuus L.;
- поpiвняльний анашз мошторингу формування проростку контрольних однодольних засвiдчив неоднакову спpямованiсть координацп росту оpганiв. Якщо кукурудза демонструвала спочатку зменшення, а пiзнiше - збшьшення швидкосп росту головного кореня вiдносно колеоптиля i повернення до вихщного piвня, то в пшенищ спостеpiгали поступове збiльшення значень вказаного параметра впродовж всього пеpiоду спостереження. Знайдене явище певно спричинено тим, що пшениця мае нетипову для однодольний будову проростку i особливосп його формування [2а].
Проведет дослщження засвщчило, що в рослин, як i в тварин, юнують стабiльнi генетично детеpмiнованi тренди змши пpопоpцiй тiла в ранньому онтогенеза Ui тренди е видоспецифiчними i збер^аються, не дивлячись на дда стресових фактоpiв навколишнього середовища як мшмум у однодольних рослин - пшенищ, кукурудзи. У дводольних рослин (соняшник) - стpесовi умови середовища змшюють спpямованiсть онтогенетичних тpендiв координацп ростових процешв.
Л1ТЕРАТУРА
1. Высоцкая Л.Б. Роль фитогормонов во взаимодействии побега и корня. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Специальность 03.00.12 -Физиология растений. Уфа. -1998.
2. Высоцкая Л.Б. Веселов Д.С., Фархутдинов Р.Г., Веселов С.Ю. Гормональная регуляция водного обмена и роста растений на разных фонах минерального питания и при дефиците воды: монография.- Уфа: РИЦ БашГУ, 2014. - 244 с.
2a. Gre6.raHK0 M.I. EoTaHHKa: AHaroMHa i Mop^onoraa, Bbicmne TaKCOHbi Embryobionta //EoraHHHecKHH ^ypHan.- 1966.- T.51.- N°5. - C.34-40.
3. Dai M., Deng X.P., Yang S.S., Cao R., Guo H.B., Zhang F. Effects of water stress on protein expression and physiological properties of different genotype wheat (Triticum aestivum L.) sprouts // Ying Yong Sheng Tai Xue Bao. - 2009. - Vol. 20(9). - P. 2149-2156.
4. Horta L.P., Braga M.R., Lemos-Filho J.P., Modolo L.V. Organ-coordinated response of early post-germination mahogany seedlings to drought // Tree Physiol. - 2014. - Vol. 34(4). - P. 355-366. doi: 10.1093/treephys/tpu017.
5. Kakei Y., Mochida K., Sakurai T., Yoshida T., Shinozaki K., Shimada Y. Transcriptome analysis of hormone-induced gene expression in Brachypodium distachyon // Sci. Rep. - 2015. - Vol. 5:14476. doi: 10.1038/srep14476.
6. Kaydan D., Yagmur M. Germination, seedling growth and relative water content of shoot in different seed sizes of triticale under osmotic stress of water and NaCl // African J. Biotechn. - 2008. - Vol. 7(16). - P. 2862-2868.
7. Khan A.S., Allah S.U., Sadique S. Genetic variability and correlation among seedling traits of wheat (Triticum aestivum) under water stress // Int. J. Agricult.Biol. - 2010. ISSN Print: 1560-8530; ISSN Online: 1814-9596 09-390/MMI/2010/12-2-247-250. http://www.fspublishers.org
8. Khodadad M. An evaluation of safflower genotypes (Carthamus tinctorius L.), seed germination and seedlings characters in salt stress conditions // African J. Agricult. Res. - 2011. - Vol. 6(7). - P. 1667-1672.
9. Kim J., Wilson R.L., Case J.B., Binder B.M. A comparative study of ethylene growth response kinetics in eudicots and monocots reveals a role for gibberellin in growth inhibition and recovery // Plant Physiol. - 2012. - Vol. 160(3). - P. 1567 - 1580. doi: 10.1104/pp. 112.205799.
10. Li J., Sun C., Yu N., Wang C., Zhang T., Bu H. Hexaconazole-Cu complex improves the salt tolerance of Triticum aestivum seedlings // Pestic. Biochem. Physiol. - 2016. - Vol. 127. - P. - P. 90 - 94. doi: 10.1016/j.pestbp.2015.09.012.
11. Ma X.F., Yu T., Wang L.H., Shi X., Zheng L.X., Wang M.X., Yao Y.Q., Cai H.J. Effects of water deficit at seedling stage on maize root development and anatomical structure // Ying Yong Sheng Tai Xue Bao. - 2010. - Vol. 21(7). - P. 1731-1736.
12. Noori A.S., Maivan H.Z., Alaie E. Leucanthemum vulgare lam. germination, growth and mycorrhizal symbiosis under crude oil contamination // Int J. Phytoremediation. - 2014. - Vol. 16(7-12). - P. 962-970.
13. Pirzad A., Ghasemian V., Darvishzadeh R., Sedgh M., Hassani A., Onofri A. Allelopathy of sage and white wormwood on purslane germination and seedlings growth // Not. Sci. Biol. - 2010. - Vol. 2(3). - P. 91-95.
14. Poorter H., Niklas K.J., Reich P.B., Oleksyn J., Poot P., Mommer L. Biomass allocation to leaves, stems and roots: meta-analyses of interspecific variation and environmental control. // New Phytol. -2012. - Vol. 193(1). - P. 30 - 50. doi: 10.1111/j. 1469-8137.2011.03952.x.
15. Ribeiro P.R., Fernandez L.G., de Castro R.D., Ligterink W., Hilhorst H.W. Physiological and biochemical responses of Ricinus communis seedlings to different temperatures: a metabolomics approach // BMC Plant Biol. - 2014. - Vol. 14:223. doi: 10.1186/s12870-014-0223-5.
16. Ruiz-Carrasco K., Antognoni F., Coulibaly A.K., Lizardi S., Covarrubias A., Martinez E.A., Molina-Montenegro M.A., Biondi S., Zurita-Silva A. Variation in salinity tolerance of four lowland genotypes of quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) as assessed by growth, physiological traits, and sodium transporter gene expression // Plant Physiol Biochem. - 2011. - Vol. 49(11). - P. 1333-1341. doi: 10.1016/j .plaphy.2011.08.005.
17. Srivastava R., Tewari A., Chauhan L.K., Kumar D., Gupta S.K. Ecotoxicological evaluation of municipal sludge // Altern. Lab. Anim. - 2005. - Vol. 33(1). - P. 21-27.
18. Sugiura D., Kojima M., Sakakibara H. Phytohormonal regulation of biomass allocation and morphological and physiological traits of leaves in response to environmental changes in Polygonum cuspidatum // Front Plant Sci. - 2016. - Vol. 7:1189. doi: 10.3389/fpls.2016.01189.
19. Tyagi K., Park M.R., Lee H.J., Lee C.A., Rehman S., Steffenson B., Yun S.J. Fertile crescent region as source of drought tolerance at early stage of plant growth of wild barley (Hordeum vulgare L. ssp. Spontaneum) // Pak. J. Bot. - 2011. - Vol. 43(1). - P. 475-486.
20. Taeger S., Sparks T.H., Menzel A. Effects of temperature and drought manipulations on seedlings of Scots pine provenances // Plant Biol. (Stuttg). - 2014. Sep 26. doi: 10.1111/plb. 12245.
21. Yang C., Lu X., Ma B., Chen S.Y., Zhang J.S. Ethylene signaling in rice and Arabidopsis: conserved and diverged aspects // Mol. Plant. - 2015. - Vol. 8(4). - P. 495 - 505. doi: 10.1016/j.molp.2015.01.003.
