Возвратная урбанизация - последний шанс на спасение уязвимых видов птиц Европы? Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

^¡л russian journal of ecosystem ecology Vol. 1 (4), 2016

УДК 591.55, 598.2 DOI 10.21685/2500-0578-2016-4-3 Open Access

ВОЗВРАТНАЯ УРБАНИЗАЦИЯ - ПОСЛЕДНИЙ ШАНС НА СПАСЕНИЕ УЯЗВИМЫХ ВИДОВ ПТИЦ ЕВРОПЫ?

В. С. Фридман

Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова, Россия, 119991, г. Москва, Ленинские горы, 1 E-mail: vl.friedmann@gmail. com

Г. С. Еремкин

Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова, Россия, 119991, г. Москва, Ленинские горы, 1 E-mail: geremkin@yandex.ru

Н. Ю. Захарова

Институт математики, информатики и естественных наук, Московский городской педагогический университет, Россия, 127521, г. Москва, ул. Шереметьевская, 29 E-mail: natalia2317@rambler. ru

RETURN URBANIZATION - THE LAST CHANCE FOR ENDANGERED SPECIES OF BIRDS IN EUROPE AND OTHERS HIGH-URBANISED REGIONS, OR IS IT?

V. S. Friedmann

Lomonosov Moscow State University, 1 Leninskiye gory, Moscow, 119991, Russia E-mail: vl.friedmann@gmail. com

G. S. Eryomkin

Lomonosov Moscow State University, 1 Leninskiye gory, Moscow, 119991, Russia E-mail: geremkin@yandex.ru

N. Yu. Zakharova

Institute of Mathematics, Informatics and Natural Sciences, Moscow City Pedagogical University, 29 Sheremet'evskaya street, Moscow,127521, Russia E-mail: natalia2317@rambler.ru

Аннотация. На примере истории взаимодействия орнитофауны Центра Нечерноземья с урболандшафтом показан универсальный характер возвратной урбанизации как приспособления «диких» видов птиц к устойчивому существованию в «островном ландшафте». Она фиксируется у многих редких и угрожаемых видов птиц, традиционно считавшихся урбофобами (включая среднего дятла, черного аиста, клинтуха и крупных хищных птиц), и меняет исходные биологические черты (стенотопность, территориальный консерватизм, привязанность к крупным массивам ненарушенных местообитаний) таких видов на противоположные - нечувствительность к «островному эффекту», активное заселение микрофрагментов исходных местообитаний вида. Последние в ходе процесса оказываются все более измененными в сравнении с «материком», все более изолированными от него, диапазон допустимых гнездовых биотопов включает «острова» все меньшей площади и пр. В результате эта тенденция приводит вчера еще урбофобный вид к гнездованию в урбанизо-ванном «ядре» региона, сначала «на островах» природных ландшафтов внутри него, а потом и в застройке. Показано единообразие изменений популяционных систем разных видов при возвратной урбанизации: «разворот на i8o°» обеспечивается направленной перестройкой пространственно-этологической структуры под «давлением» средового стресса в сторону все большей лабилизации отношений в системе. Поведение особей (дистанция вспугивания, отношение к людям и технике, нетипичные формы кормления и размещения гнезд) изменяется только потом, часто намного позже начала процесса. Показана возможность описания происходящего парфорсной моделью быстрой адаптации В. В. Суслова, с поправкой на связанность индивидов в популяционной системе, их «сортировку», направленную по градиенту урбанизации, приспособление особей не только к средовому стрессу, но и к переменным отношениям в рамках системы - биотопическим,

© 2016 Фридман В. С., Еремкин Г. С., Захарова Н. Ю. Данная статья доступна по условиям всемирной лицензии Creative Commons Page 1 from 58

Attribution 4.0 International License (http://creativecommons.0rg/licenses/by/4.0/), которая дает разрешение на неограниченное использование, копирование на любые носители при условии указания авторства, источника и ссылки на лицензию Creative Commons, а также изменений, если таковые имеют место.

пространственным, социальным. В связи с универсальным характером возвратной урбанизации показана необходимость корректировки моделей «островной биогеографии» применительно к «островам», созданным антропогенной фрагментацией местообитаний. После достижения равновесия, постулируемого ими, реколонизация видов на «архипелаге» начинает превосходить вымирание. После некоторого периода задержки L, пропорционального исходному консерватизму жизненной стратегии вида, и если он не вымрет в регионе за L лет отступления на периферию под «прессом» урбанизированного «ядра», происходит возвратная урбанизация. Это дает шанс на спасение редких и уязвимых видов птиц в староосвоенных регионах Европы, европейской части России и других регионах земного шара. Если бы соответствующие виды при развитии урбанизации (с ее следствием - фрагментацией местообитаний далеко вокруг разрастающегося «урбанизированного ядра») могли лишь отступать в сохранившиеся крупные массивы малонарушенных природных сообществ, они были бы гарантированно обречены даже при своевременном взятии их под охрану. Этих массивов всегда слишком мало, их «острова» слишком изолированы друг от друга и недостаточны по площади, чтобы поддерживать жизнеспособные популяции соответствующих видов. Даже при полном заповедном режиме они с высокой вероятностью угаснут от «островного эффекта». Отсюда единственное спасение - возвратная урбанизация, позволяющая стабильно существовать не только на материке, но и на «архипелаге» фрагментированных местообитаний, типологически сходных с ним, а также повысить численность. В результате - полная урбанизация и быстрое расселение с периферии региона обратно, к «урбанизированному ядру» (и даже внутрь него). Уже первые шаги в этом направлении крайне способствуют благополучию вида, позволяют переломить неблагоприятную тенденцию популяционной динамики, увеличить устойчивость существования вида в регионе. Это особенно важно, так как высокая преобразованность ландшафта в старо-освоенных регионах резко увеличивает нестабильность популяций даже обычных видов птиц. К счастью, даже самые уязвимые из-за экологической специализации и жесткой привязанности к «любимым» местообитаниям/территориям виды птиц не ригидны, как считали ранее. Они приспосабливаются к человеку точно так же, как и прочие, просто начинают это делать позже, потому и несут большие потери. Это способ, каким они могут спастись и уже начинают спасаться. Обществу предстоит научиться им помогать; так формировать городской ландшафт и структуру расселения в регионе, чтобы облегчать этот естественно идущий процесс, а не мешать ему. Тем более что факторы привлекательности урболандшафтов/фрагментированных местообитаний для «диких» видов птиц известны, а значит, задача людей, городского хозяйства - не увеличивать риски.

Ключевые слова: орнитология, урбанизация, этология, популяционная биология, редкие виды, сохранение биоразнообразия, экология города, микроэволюция, эволюционная биология, быстрая адаптация, сре-довой стресс.

Abstract. We have demonstrated the universal nature of "recurrence urbanization" with the example of the interaction of the avifauna of the center of Nonblack Soil Zone with urban landscape. Wild birds are adapting to a sustainable livelihood in «island landscape». This process occurs for many rare and endangered species of birds, traditionally attributed to urbofoba (including middle spotted woodpecker, black stork, woodpigeon and large birds of prey, which are considered as unable to this). This process changes the original biological characteristics of species such as stenotopic, territorial conservatism, attachment to large tracts of undisturbed habitat to the opposite characteristics - insensitivity to the "island effect", an active adaptation to life in microfragments of the original habitat type. As a result, the species of birds, which yesterday were urbofoba, begins to nest in urbanized "core" of the region, starting with "islands" of natural landscapes within it, and then in buildings. During the process of urbanization, these fragments turn increasingly altered as compared to the "mainland", more isolated from it. Permissible nesting habitats are starting to include "islands" decreasing in area. We have shown that the population of different species during such "recurrence urbanization" changes uniformly. This change is provided by the restructuring of space-ethological structure under the "pressure" of environmental stress in the direction of greater labilization relations in the system. The behavior of individuals (flight distance, attitude to people and technology, atypical forms of feeding and placing nests) is changed only later, often much later than the beginning of urbanization. We have shown that what is happening can be described by par force model of quick adaptation proposed by V. V. Suslov. However, amendments are necessery to the connectivity of individuals in a population system, their sorting, directed along a gradient of urbanization, a special adaptation not only to environmental stress, but their variable relationships within the system - biotopical, spatial, social. We need to adjust the models of "island biogeography" in relation to "the islands" created by anthropogenic habitat fragmentation. After reaching equilibrium, postulated by standard models, recolonization of species on the "archipelago" begins to exceed extinction. After a period of latency L (proportional to the degree of conservatism for initial vital strategy of species (1)), and if the latter does not die out in the region for L years of retreat to the periphery under the "pressure" of urbanized "core", the species undergo "recurrence urbanization". "Recurrence urbanization" gives a chance to save rare and endangered species of birds in the earlier developed regions of Europe, European Russia and other

regions of the globe. If appropriate species in the development of urbanization (with its consequence - the fragmentation of habitats far around the burgeoning "urbanized core") could only retreat preserved in large tracts of intact natural communities, they were doomed to be guaranteed even if the timely capture of their custody. The number of intact arrays is always too short, their "islands" are too isolated from each other and are insufficient in size to maintain viable populations of the species concerned. Even with the full protected mode vulnerable species have a high probability of becoming extinct due to the island effect. The only salvation for these species is "recurrence urbanization" which allows them to exist stably not only on the mainland, but also in the "archipelago" of fragmented habitat, which is typologically similar to the mainland, to settle them back and increase the number. Possible ending of this process is complete urbanization and the rapid settlement of the region from the periphery back to the "urbanized core" (and even inside it). Even the first steps in this direction extremely promote the welfare of the species, and give the opportunity to reverse the adverse trend of population dynamics, to increase the stability of the species in the region. This is particularly important because converted landscape of earlier developed regions dramatically increases the instability of populations even for common birds. Fortunately, even the most vulnerable species of birds (due to ecological specialization and rigid attachment to the "favorite" habitats / territories) were not rigid, as it was previously thought. They adapt to anthropogenic landscape in exactly the same way as the others, but they start doing it later, so they make huge losses. This is the way in which they can be saved and are already beginning to flee. It is necessary to form the urban landscape and settlement structure in the region so as to facilitate the natural ongoing process, not hinder it. Factors of attractiveness for urban landscape / fragmented habitats for the "wild" species of birds are known, and the problem of people, urban economy is not to increase the risks.

Key words: ornithology, urbanization, ethology, population biology, rare species, conservation biology, biodiversity, urban ecology, microevolution, evolutionary biology, rapid adaptation, environmental stress.

Введение

Последние 150 лет динамика местообитаний «диких» видов на староосвоенных территориях Европы и европейской части России определялась урбанизацией и ее следствиями:

1) ростом старых и возникновением новых городских центров, их связыванием и соподчинением;

2) индустриализацией;

3) развитием дорожной сети, стимулирующей рост застроенных участков (а потом и все больших населенных пунктов) в «узлах» соответствующего графа [1, 2]. Так, площадь «пятен» садовых товариществ в 2000 г. достигала трех площадей Москвы [3].

Вышеописанная динамика практически универсальна, несмотря на различия в конкретной истории регионов (и в их природных условиях). Она подчиняется правилу «ранг-размер» и эволюционным моделям урбанизации, маятникооб-разно приближающим распределение городских центров к «идеальным» кристаллеровским фигурам [4-6]. В развитии городов понятия «пространство» и «время» почти всегда взаимозаменяемы [7-8]; так, правило «ранг-размер» действует для темпов роста центров разного ранга и выходящих из них коммуникаций.

Здесь и далее «староосвоенными» мы считали регионы с началом урбанизации ~100-130 лет назад, где развились агломерации, распространившиеся на всю территорию и/или соединив-

шиеся с соседними в структуры на уровне выше города - в опорный каркас расселения (рис. 1) либо (редко) в мегалополис [1-2, 7]. «Урбанизированное ядро» региона там не просто растет, но распространяет к периферии все новые кольца зависимых городов с их зоной влияния. На этой стадии урбанизации (поляризационной реверсии и особенно контрурбанизации) концентрация населения в «ядре» (с появлением зоны экономического вакуума на периферии) сменяется противоположным процессом рассредоточения (т.н. модель дифференциальной урбанизации) [8-11].

Урбанизация - фактор риска для биоразнообразия

С 1970-х гг. количественные изменения в соотношении «города», «сельской местности» и «дикой природы» дали новое качество. На первый взгляд, оно влияет исключительно негативно на региональные орнитокомплексы вообще, и особенно на птиц редких/уязвимых видов.

Во-первых, города из внемасштабных образований стали массивами, отображаемыми в масштабе карты. Средний размер «ядер» урбо-ландшафта сегодня сравним с таковым лесных, луговых, болотных массивов поблизости или превосходит его, потому эти «пятна» - значимое препятствие для птиц во время дисперсии [12-14].

Рис. 1. Разрушение природной периферии региона в процессе урбанизации

Уверенное пересечение «пятен» урболанд-шафта требует специфических «коридоров» внутри них, в первую очередь - неразрушенных пойм малых рек, или достаточно близких друг к другу «островов» озелененных территорий, допускающих продвижение «как по камешкам через ручей» (т. н. stepping stones [15-17]). Однако городское развитие нарушает первыми эти естественные каналы связи между локальными поселениями «диких» видов, запертых в оставшихся «островах», чтобы потом ликвидировать полностью [18, 19].

Хуже того, антропогенное дробление ранее непрерывного «лоскутного одеяла» природных ландшафтов создает качественно иные типы границ между картографически фиксируемыми элементами мозаики. В первый момент (до урбанизации) они крайне неблагоприятны для птиц и животных вследствие «островного эффекта», потому и названы дивергирующими, в противоположность конвергирующим границам между разнотипными массивами природных ландшафтов [20].

Вдоль антропогенных границ, разделяющих «острова» природных ландшафтов (транспортные коммуникации, участки застройки, линии электропередач), биоразнообразие и продуктивность снижены. Экотон с «опушечной» флорой и фауной здесь исчез, сменившись вредными краевыми эффектами, «накрываю-

щими» значительную часть «островов», особенно небольших [21, с. 179, 180]. Дивергиру-ющие границы изолируют поселения «островов» друг от друга [22]. Они создают барьер, пересечение которого индивидами при обследовании территорий и/или во время дисперсии по ряду причин затруднительно или связано с неблагоприятными последствиями, так как:

- влечет за собой страх и стресс [23, 24], задержки во времени и снижение эффективности эксплуатации [25, 26];

- повышает риск гибели от хищников, наловчившихся охотиться «у барьера» и в местообитаниях, измененных краевыми эффектами [27, 28] и/или от антропогенных причин [29, 30];

- снижает вероятность приобретения партнера индивидами, «запертыми» в отдельных «островах» и бесплодно токующими там [31, 32].

Все вышеперечисленное присутствует отдельно или в разных сочетаниях [33, 34], что превращает края островов, разделенных дивер-гирующими границами, в экологические ловушки для значительного числа видов исходной фауны [35, 36]. При малом размере фрагмента и выраженных барьерном и краевом эффектах ловушками делаются сами «острова» [21, 37].

Конвергирующие границы противоположны: их окрестности представляют собой «сгу-

сток жизни» и удобный «канал» для перемещения подвижной части видовых популяций. Вблизи них увеличены продуктивность и биоразнообразие «соприкасающихся» сообществ («опушечный эффект», рис. 2), благодаря им поселения вида в «кусочках» мозаики местообитаний не изолированы, а связаны в системное целое [38, 39]. Таковы же, по сути, русла малых рек и другие коммуникации в природных ландшафтах, роль которых возрастает тем более, чем больше они затронуты урбанизацией

и связанными с ней факторами антропогенной трансформации [40, 41].

Альтернативы границ между разнотипными мозаиками ландшафта хорошо различимы на аэрофотоснимках. Первые - волнистые, плавные (местообитания напоминают лоскутное одеяло). Вторые - линейно-угловатые, резкие, «разлагающие» ландшафт на многоугольники разнотипных мозаик, как бы подчеркивая изолированность каждой из них и разнородность всех.

Рис. 2. Конвергирующие (речная пойма, вверху) и дивергирующие (автодорога, внизу) границы между массивами: А - источник нарушений (река или дорога); В - край плакорных массивов, контактирующих с поймой, или выходящий к дороге лес, луг и пр.; Б - переходная зона. Ордината - уровень продуктивности и биоразнообразия вдоль градиента А-В (абсцисса). Сверху видим опушечный эффект -подъем биоразнообразия и продуктивности в Б, что делает ее ценным кормовым и транзитным биотопом даже для не обитающих здесь видов, каналом связи между участками массивов В. Внизу - краевой эффект; в переходной зоне биоразнообразие и продуктивность снижены, что превращает ее из местообитания

в барьер для расселения

Общий вектор процесса сменяется следующим образом: от концентрации населения в «ядре» и его преимущественного разрастания до перемещения его части в регион (субурбанизация) и преимущественного рода городов в периферийных «кольцах» агломерационной системы [42]. Формы и стадии территориальной концентрации: 1 - центростремительные потоки, 2 - центробежные потоки, 3 - центральная часть города, 4 - срединная зона города, 5 - периферийная зона, 6 - зона спутников, 7 - межгородские магистрали.

Сильней всего выражен барьерный эффект у автодорог, структурно однотипных с речными поймами (см. рис. 2). Поселения уязвимых видов птиц не менее эффективно изолируются ландшафтами, для неспециалиста неотличимыми от природных, хотя с точки зрения вида это та же «пустыня» (или «барьер»), что застройка. Таковы, в частности, коммерческие леса (exploited or managed forest), противоположные ненарушенным лесам по ряду характеристик биоценоза [43-45]:

а) они более однородны, как в вертикальном (архитектура древостоев), так и в горизонтальном отношении (развитость сети «включений» лиственных и др. вторичных лесов, развивающихся в пятнах нарушений);

б) содержат на один-два порядка меньше мертвой древесины, как стоящей, так и упавшей/разлагающейся;

в) там сильно снижена доля крупноствольных деревьев с представительством мелколиственных видов;

г) в малонарушенных лесах мелколиственный компонент (отдельных деревьев или групп) присутствует, во-первых, в виде примеси как преходящая стадия сукцессии в «пятнах» вырубок и/или пожаров, а во-вторых, как стабильные «сети» и «полосы» сырых древостоев вдоль водостоков. В эксплуатируемых лесах остается лишь первое; второе необратимо нарушается и в конце концов исчезает полностью.

Все перечисленное, увеличивая выход кубометров с гектара, ухудшает качество леса как местообитания почти для всех групп организмов, и не просто незначительно, а до невозможности существования там большинства птиц, дереворазрушающих грибов, многих групп беспозвоночных и т.д. [21, разделы 1.5, 2.5; 46, 47].

Экспансия коммерческих лесов в Европе изолирует и теснит местообитания наиболее специализированных и биотопически консервативных видов птиц настолько, что ставит под угрозу полного исчезновения [48]. Так, белос-

пинный и трехпалый дятлы1 - индикаторы близких к природным хвойных и листопадных лесов соответственно - встречаются на лесных участках площадью >100 га с обилием сухостойной древесины не менее 20 м3/га. Это в пять раз меньше, чем в малонарушенных лесах, но в пять-десять больше, чем в эксплуатируемых [44, 49-52]. Из других групп аналогично реагируют кукша, глухарь, рябчик и пр. Они же наиболее уязвимы к урбанизации и распространяемым ею в регионе формам интенсивного использования ландшафтов (сеть автодорог, массовый отдых, коммерческие леса и т.д.). Их динамику на староосвоенных территориях см. на рис. 1 и [53].

В ту же сторону подрыва устойчивости популяций ранее массовых видов сегодня меняется с/х ландшафт в Европе [54, рис. 1, 2]. Важнейший вклад в происходящее внес «энергетический поворот» (die Energiewende) правительства ФРГ от использования углеводородного топлива к возобновляемой энергии, с аналогами в других странах Евросоюза. В рамках рыночной экономики данное решение требует, чтобы второе было прибыльней или давалось дешевле. Это вызывает экспансию полей кукурузы, выращиваемой на биотопливо, за счет паров, залежей, полей многолетних трав или т. н. «органического земледелия», ранее «консервируемых» по программе охраны природных местообитаний в Евросоюзе [21, с. 28-30].

Это уничтожает биотопы большинства обычных видов (28 из 30). Итоги их мониторинга в ФРГ за период с 1991 г. показывают, что на 23 вида с долговременным трендом в сторону повышения (рост численности/расширение ареала) приходится 51 вид, сокращающий численность и сужающий ареал (из 115 главнейших [обычных] видов). Иными словами, почти половина видовых популяций показывает устойчивый спад.

Распространяющиеся угодья большинству видов непригодны или опасны в силу особенностей агротехники - машинные обработки приходятся на время репродукции птиц, вся сопутствующая растительность уничтожается ра-ундапом и пр. Одновременно интенсификация лесного хозяйства снижает экологическую емкость местообитаний и для дендрофильной авифауны [54, с. 151-153]. С тем и другим суммируются обычные изменения с/х произ-

1 Здесь и далее русские названия птиц фауны б. СССР приведены по: [60]. Для иных видов приведены латинские названия ввиду отсутствия в большнстве случаев общепринятых русских.

водства в сторону интенсификации, концентрации и смены традиционных отраслей наиболее прибыльными, идущие на большем временном интервале (первые десятки лет). Их общим воздействием «архипелаг» луговых, пастбищных и др. с/х угодий, давно освоенный птицами, полностью исчезает или меняется в сторону, неблагоприятную для большинства видов [21, разд. 5.1, с. 109-115; 55-58].

Все вышеописанные процессы «дробят» и «сжимают» «малонарушенную природную периферию» региона, чтобы в конце концов ее ликвидировать (см. рис. 1). Они подрывают связность последних местообитаний уязвимых видов, превращая «материк», пусть дырчатый, в «архипелаг» (рис. 3). Для Подмосковья этот процесс иллюстрируют данные К. В. Захарова [59]. Он использовал ГИС для оценки изменений лесистости и застройки (находящихся в противофазе) вдоль «городского градиента» в разных секторах области. Последние заданы железными дорогами, звездчато выходящими из Москвы. В каждом секторе «вверх» по градиенту (см. рис. 3), т.е. от периферии региона к урбанизрованному «ядру», растет изолированность лесных массивов и падает их средний размер. Причем сектора с быстро нарастающей трансформацией природных ландшафтов чередуются с секторами, где она растет медленней, в согласии с моделью урбанизации

A. Леша, корректрующей такую модель

B. Кристаллера [42].

Моделирование при помощи клеточных автоматов показывает, что прежде связное местообитание распадается на несколько «островов» при разрушении >40 % наугад выбранных участков; дальнейшее разрушение уменьшает средний размер «острова» и увеличивает дистанции до его ближайших соседей. Изоляция «островов» нарастает особенно быстро, когда неразрушенных участков местообитания становится <20 % [21, с. 197, 198].

Одновременно все большая доля «кусочков» ландшафтной мозаики меняет границы с конвергентных на дивергентные: в зоне влияния города почти все эти «острова» разделены застройкой, техносистемами и пр. антропогенными «пятнами» и «полосами» [37, с. 151-156]. Негативное действие возникающих краевых эффектов (edge effects) суммируется с аналогичным действием островного эффекта (island effect). Вместе они подрывают жизнеспособность (мета)популяций разных видов и увеличивают вероятность их локального вымирания на «островах» «архипелага» [61-64]. И в первую очередь тех, что находятся ближе к ис-

точнику трансформации ландшафтов (см. рис. 3, процессы 2-4) т.е. «выше» по градиенту региональной урбанизации. Под ее давлением жизнеспособные поселения видов отступают по этому градиенту «вниз», к периферии региона, одновременно снижая численность (см. рис. 3).

С прогрессом урбанистической трансформации ландшафтов данное «отступление» охватывает все новые, ранее обычные виды. Так, в Центре Нечерноземья это хохлатая чернеть, турухтан, обыкновенная горлица, зимородок, луни полевой и луговой; также, возможно, лысуха и обыкновенная пустельга с кобчиком [65, 66]. В других регионах виды иные, при той же тенденции: вышеописанные процессы затрагивают максимум видов европейской авифауны и определяют уязвимость наибольшего числа редких и находящихся под угрозой исчезновения видов [67, разд. 3.4, рис. 8]; то же видим в других староосвоенных регионах [68].

Названные процессы развиваются с ускорением и распространяются центробежно от «урбанизированного ядра» региона к периферии «покрывающей» агломерации, поскольку динамика создаваемых ими «архипелагов» местообитаний в целом неблагоприятна для большинства видов птиц (рис. 4) [21, разд. 2.2-2.5; 69, 70]. Причины этого следующие:

а) «острова» имеют тенденцию чем дальше, тем больше дробиться, уменьшаться в размерах и изолироваться друг от друга;

б) этот процесс избирателен в отношении типа ландшафта: внутри и вокруг урбанизированного «ядра» луговые и водно-болотные биотопы нарушаются больше лесных. Первые быстрей исчезают, орнитокомлексы вторых преимущественно теряют виды от обусловленного изоляцией «островного эффекта» [12, 37, 71];

в) «архипелаги» закономерно меняют конфигурацию: размещение «островов» группами по несколько штук меняется на случайное или равномерное [53, 72, 73];

г) фрагментация лесных, луговых и болотных массивов извне (автодорогами и другими коммуникациями, пятнами городской или дачной застройки и т.п.) дополняется инсуляриза-цией дорожно-тропиночной сетью изнутри. Последняя в отдельных массивах развивается во времени и пространстве по тем же правилам, что дорожная сеть и застройка агломерации в целом, т.е. фрагментационные процессы инвариантны к масштабу [72, 74-77].

Другие аспекты неслучайности процессов антропогенной трансформации исходных ландшафтов см. [78, разд. 3.1, 3.2].

Рис. 3. Городской градиент: падение степени урбанизации территории (1) и степени измененности городом природных ландшафтов, представляющих собой естественные местообитания вида (2-4) от центра города (I) к его границе (II) и далее к периферии зоны влияния города (III). IV - радиус центральной агломерации и потенции его изменения в процессе роста урбанизированного «ядра» (штрих-пунктирные стрелки). Пунктирная стрелка - вектор изменений урбосреды в процессе городского развития

Уязвимые виды обречены?

Вышеописанные процессы обрекают ур-бофобные виды птиц на отступление к ближайшему сохранившемуся «материку» (т.е. исчезновение из региона) или угасание на «островах» (т.н. «отложенное вымирание»,

extinction debt), равно актуальное для действительных островов и их аналогов, созданных фрагментацией местообитаний [79-83]. От настоящих островов вторых отличает избирательность создавшего их процесса антропогенной трансформации (одни элементы мозаики исходных ландшафтов разрушаются легче и преобразуются глубже других).

Рис. 4. Структура урбанизированного региона вдоль градиента «центр-периферия»: 1 - граница центрального города агломерации, образующего «ядро»; 2 - зона влияния города (задана средней дальностью выезда горожан для отдыха в выходные и/или областью массового перехода дивергирующих границ между участками природных ландшафтов в конвергирующие); 3 - урбанизированное «ядро» - центральный

город с «прирастающим» к нему кольцом спутников и/или городов самого внутреннего кольца агломерационной системы. Определяется волной загородников, ежедневно ездящих на работу из данных городов в центральный город; 4 - кольца фон Тюнена - зоны интенсивного с/х вокруг центрального города, с закономерной сменой специализации от внутреннего кольца к внешним (см. [42]). Стрелки - направления

экспансии зон 1-4 в процессе урбанизации, с размером, пропорциональным скорости сдвига границ зон во времени: А - предполагаемые «точки старта» возвратной урбанизации обычных; Б - редких и угрожаемых видов птиц. Примечание. Внешняя граница города (-ов) здесь и далее определяется изохроной часовой

доступности центра [42]

Отсюда наиболее уязвимыми будут виды со следующими характеристиками:

I. Стенотопность. Жесткая связь с определенными биотопами, обычно наименее нарушенными коренными сообществами, особенно с заболоченными лесами, верховыми болотами, «первичными» (полидоминантными и разновозрастными) широколиственными и елово-широколиственными лесами [43; 84-86, табл. 1; 87]. Таковы беркут, большой подорлик, белая куропатка [87, 88], большой улит, серый журавль, хохлатая синица [89, 90]; кулики луговых местообитаний с умеренной пастбищной нагрузкой (травник, поручейник, дупель, большой веретенник) [91, 92]; лесной жаворонок и обыкновенный козодой - виды сосновых боров на речных террасах и вересковых пустошей [93]. Что неожиданно, таковы же многие из «традиционных синантропов» (хохлатый жаворонок, сипуха и др.) и видов «традиционного агроландшафта» (коростель, желтая трясогузка, просянка [54, 94]).

II. Экологическая специализация, максимальная в «своей» гильдии, как у трехпалого и белоспинного дятлов к добыванию ксилофагов на стволах хвойных и лиственных соответственно (обзор специализации певчих птиц по кормовым методам и микростациям см. [95]). Или у среднего дятла - к сбору или зондированию корма в «губке», образованной поверхностью корки старых дубов (часто покрытой мхом, с «ручейками» стекающей дождевой воды и т.д.), причем в быстром движении [96-98].

III. Консерватизм отношения к территории, когда расселение в незанятые местообитания почти отсутствует (даже в смежные с заселенными, а тем более в «островные», изолированные от нынешних мест гнездования) или происходит случайно. Таковы князек [99] и хохлатая синица [100], красношейная и серо-щекая поганки [101], и др. Задержка в занятии новых «пятен» подходящих местообитаний при высоком динамизме ландшафта, созданном урба-

нистической трансформацией, снижает жизнеспособность их популяций и ведет к вымиранию. Вообще, повсеместно отмечена наибольшая уязвимость видов-специалистов (1-111) к преобразованию ландшафтов и фрагментации местообитаний (включая антропогенные). По той же причине их полагают индикаторами полноценности местообитаний для всех видов биоты, не только птиц [102-105].

IV. Чувствительность к «островному эффекту» - чем сильнее, тем уязвимей. Д. А. Шитиков [91] показал, что гнездовая авифауна с/х угодий Вологодской области (типичного «островного ландшафта») по данному признаку делится на две группы. У видов первой группы на к островах каждого «архипелага» плотность населения прямо пропорциональна площади «острова»; если она меньше пороговой, вид исчезает. У видов второй группы в той же выборке плотность практически независима от площади «островов», корреляция близка к нулю или отрицательна, т.е. им фрагментация зачастую полезна [91, 106, 107]. То же было показано для других видов птиц и «архипелагов» местообитаний [21, разд. 4.7; 106, 108-110].

Иными словами, виды первой группы чувствительны к «островному эффекту», вплоть до существенной уязвимости их популяций - тем большей, чем сильней корреляция плотности с площадью «острова». Размах вариации численности видов второй группы сходен, но они резистентны к островному эффекту. Однотипное

разделение видов на две группы показано в авифауне лесных массивов, фрагментирован-ных автодорогами, в том же Кирилловском районе Вологодской области [111].

Таким образом, виды первой группы предпочитают крупные массивы своих «излюбленных» местообитаний и избегают даже многочисленных микрофрагментов, с большой общей площадью. Напротив, виды второй успешно используют микрофрагменты лесных, луговых, и т.д. биотопов, составляя «ядро» их орнитоком-плексов. Отмеченное деление характеризует виды до начала урбанизации; виды первой группы, вовлекаясь в этот процесс, также вырабатывают резистентность к «островному эффекту».

Изучение авифаун подобных «архипелагов» (рис. 5) в европейской части России [106, 112115] и староосвоенных регионах других стран [57, 68, 116-118] показывает, что лишь виды второй группы устойчиво гнездятся на «островах» - из года в год, с большим колебанием численности. Это т. н. «ядро» орнитокомплек-са. Виды первой группы (обычно их большинство) на каждом из «островов» гнездятся непостоянно - через несколько лет, а то и на следующий год их поселения исчезают, затем следует реколонизация, снова исчезновение и пр. Это т. н. «периферия» орнитокомплекса «архипелагов»; см. табл. 1 для лесных микрофрагментов в степном ландшафте и табл. 2 для них же - в городском.

Таблица 1

Межгодовая динамика орнитофауны лесных микрофрагментов в лесостепной зоне (урочище Плющань, заповедник «Галичья гора», Липецкой обл., данные Н. Ю. Захаровой)

Год наблюдения / фрагмент 1а/б 1в 2 3 4 5

I II III I II III I II III I II III I II III I II III

1992 4/2 3/1 5/4 3 5 8

1993/92 4/3 3/2 5/5 2 8 5 4 2 3 2 2 3 1 1 5 2 5 5

1994/93 4/2 3/2 5/6 3 3 11 2 1 2 2 2 2 3 6 2 3 1 9

1995/94 4/2 3/1 5/4 3 3 8 3 1 2 2 1 2 3 4 6 3 3 6

1996/95 4/2 Нд 5/6 2 4 7 0 нд 1 0 нд 4 3 нд 4 2 нд 7

1997/96 4/3 3/1 5/3 4 6 12 4 1 3 1 1 0 0 1 8 3 4 11

1998/97 4/3 3/2 5/3 4 4 10 1 1 1 2 1 2 2 3 8 2 1 2

1999/98 4/2 3/2 5/4 3 1 6 3 1 1 3 1 3 2 3 10 0 1 7

2000/1999 4/3 3/2 5/5 3 2 6 2 1 1 3 1 2 1 1 15 2 0 5

2001/2000 4/3 3/1 5/4 3 3 8 0 1 3 3 1 0 1 1 2 1 1 4

Примечания: 1 - число стабильных видов (а - виды «ядра» орнитокомплекса, обладающие максимальным постоянством присутствия и стабильно высоким уровнем численности во всех «островах архипелага», б - виды «постоянного состава»: обычно присутствуют в фауне «архипелага», но периодически отсутствуют в отдельные годы на отдельных «островах» (период отсутствия не затягивается более двух лет), в - остальные гнездящиеся виды), 2 - число видов увеличивших и 3 - сокративших численность (гнездящиеся пары) на соответствующем «острове» в сравнении с прошлым годом, 4 - число видов, переставших гнездиться, 5 - число видов, начавших гнездиться после отсутствия больше года. I - Южная балка (0,9 га) - минимальное разнообразие растительности при малых размерах «острова», II - Лисий отвершек (0,7 га) - значительное разнообразие форм рельефа и растительных сообществ при минимальной площади «острова», III - Северная балка (2 га) - наибольшая площадь, умеренное разнообразие форм рельефа и парцелл растительности, нд - нет данных.

Таблица 2

Межгодовые колебания включения/исключения видов из состава фауны старых парков г. Ленинграда (по данным В. М. Храброго [119])

Годы наблюдений 1 2 3 4 1 5 6 7

Московский парк победы (1955, 1978-1985). Площадь «острова» сокращается, периодическое благоустройство парка обеспечивает постепенную трансформацию местообитаний

1978 в сравнении с 1955 0 0 21 18 2

1979 14 10 9 1 4

1980-1985 10 2 10 0 9

Парк Лесотехнической академии (наблюдения 1880-1980 гг.). Площадь «острова» и степень трансформации природных сообществ примерно постоянны, большинство редких видов гнездится не все годы в каждый из периодов наблюдений (примерно десятилетних)

4 5 А б в

1897-1907 9 8 30 0 0

1936-1937 5 14 25 0 0

1947-1950 4 5 25 13 0

1966 2 5 28 2 8

1969 1 3 24 3 2

1979 1 2 28 7 0

1980 0 0 32 1 4

Примечания: 1 - число видов, сокративших численность сравнительно с предыдущим периодом, 2 - увеличивших ее, 3 - со стабильной численностью, 4 - впервые гнездящихся, 5 - переставших гнездиться, 6 - % повторно реколонизирующих видов (доля среди вновь загнездившихся видов, исчезнувших «в позапрошлом периоде или раньше»), 7 - % повторно исчезнувших видов (расчет аналогичен); а - число видов, остающихся на гнездовании и в следующую декаду, б - число повторно появившихся на гнездовании, в - число исчезнувших после повторного появления. Серым выделены годы «преобладания реколонизации»: число впервые загнездившихся видов (+увеличивших численность) заметно выше числа переставших гнездиться (+сокративших численность населения на территории парка). Белые ячейки - годы «преобладающих вымираний»: число переставших гнездиться и сокративших численность видов сильно превосходит число поселившихся впервые + увеличивших численность. Видно формирование авифауны парков за счет преимущественно стохастических процессов, связанных с реколонизацией и вымиранием. Чередование «серых» и «белых» периодов обеспечивает постоянство пребывания видов в составе городской фауны вопреки непрерывным переселениям между парковыми «островами».

Многие авторы полагают, что по мере урбанизации территории идет гомогенизация авифауны: на оставшихся «островах» местообитаний сохраняются лишь виды «ядра» [120-122]. Виды же «периферии» постепенно выпадают из орнитокомплексов «архипелагов» вследствие «островного эффекта», растущего по мере того, как динамика конфигурации «островов» местообитаний внутри и вокруг урбанизированного «ядра» все больше препятствует «прыжкам» с «льдины на льдину». Однако не все так плохо: динамика авифауны реальных «архипелагов» показывает, что виды «периферии» один за другим включаются в «ядро», делаясь нечувствительными к островному эффекту. Процесс был описан ранее для обычных видов птиц на «островах» местообитаний внутри городского ландшафта (см. рис. 3) и назван возвратной урбанизацией [22, с. 39, табл. 2].

Здесь мы анализируем тот же процесс в другой группе видов, где он наименее вероятен a priori - наиболее уязвимых по признакам I-IV (см. стр. 9-10) и потому исчезающих в старо-освоенных регионах. Параметры уязвимости I-IV также установлены для Западной Европы и США с Японией [123-125], и независимо для Центра Нечерноземья [84].

Оппозиции консерватизм-лабильность жизненных стратегий видов и/или особей определены по [126, 127]. Это противоположные типы приспособительных реакций популяционной системы на разнотипные «возмущения» в ареале: трансформацию местообитаний, периодическое обеднение и/или флюктуации доступности ресурсов. Консервативные виды отличает стабильная численность, низкий потенциал размножения, способность существовать на минимуме ресурсов. У них высоки требования к устойчивости ресурсной базы и минимален динамизм2 населения при максимальном разнообразии биотопов (и

2Термин орнитолога С. С. Москвитина. Под динамизмом понимается способность птиц (большая у одних и меньшая у других видов) «дистанционно оценивать ландшафтную картину больших пространств, в совершенстве ориентироваться, своевременно и направленно реагировать на конкретную климатическую, экологическую и антропогенную ситуацию и высокоэффективно пользоваться ими для себя». Динамизм вида - одна из составляющих лабильной стратегии, преадаптирующей вид к эффективному освоению урболандшафта или иных «островных ландшафтов», созданных человеческой деятельностью. Цит. по [22].

ресурсов), эксплуатируемых на занятой территории.

Лабильные виды отличает высокий потенциал размножения, резкие колебания численности, высокая изменчивость пространственных и биотопических связей. Их население быстро (без запоздания) концентрируется в местах появления массового корма, будь то размножение грызунов, вспышки численности ксило- и филло-фагов, изобилие семенного корма. Они предпочитают менее структурированные и более нарушенные местообитания, с флюктуирующими ресурсами и парцеллярной структурой, сильно варьирующейся во времени и пространстве.

Почти однотипная классификация создана [38, 128] для мелких млекопитающих по соотношению контролирующей и восстанавливающей подсистем в популяции как целом. Только оппозиции «консерватизма-лабильности» Н. А. Щи-панова выстраиваются на базе восстановительной реакции на истребление зверьков локальными катастрофами или, напротив, немедленного заселения и интенсивного размножения «подвижного резерва» популяции в недавно возникших, богатых кормом, но временных биотопах, там. В. М. Галушин и А. В. Кузнецов [126] же концентрируются на механизмах динамики благополучного населения во флюктуирующей среде, экологической и социальной. В первом случае речь идет о жизнеспособности популяции во внештатной ситуации («латание дыр»), во втором - о поддержании устойчивости в «штатной ситуации».

Сообразно вышесказанному, у «диких» видов птиц выделены пять градаций изменения жизненной стратегии [129]:

A. «Виды-выскочки» (термин В. В. Леонови-ча [130]): лабильность максимальна сравнительно с прочими видами рода (гильдии) - и в целом, и для отдельных типов связей в про-странственно-этологической структуре популяции (социальных, к местообитанию, к территории). Фрагментация местообитаний не только не снижает численности сравнительно с «материком», но даже стимулирует рост, отчего динамизм их популяций высок [22, с. 108, 109].

Б. Эвритопные и «пластичные» виды: лабильность повышена в большинстве перечисленных отношений.

B. Полуконсервативные виды - консервативные и лабильные отношения уравновешивают друг друга. Скажем, при территориальном консерватизме социальные или биотопические связи вида лабильны, и наоборот.

Г. Консервативные виды - отношения в по-пуляционной системе консервативны, динамизм низок или отсутствует. Однако отдельные черты лабильности обязательно присутствуют в биологии; за счет них вид приспосабливается к средо-вой и/или демографической стохастичности.

Д. Сверхконсервативные виды - консерватизм всех типов отношений максимален, виды жестко привязаны к определенным биотопам или элементам растительности. В статье обсуждаются виды «Г» и «Д»; большинство из них - ключевые виды коренных сообществ в соответствующих природных зонах: верховых болотах [113], бореальных [131, 132] или широколиственных лесах [133] и т.д.

Постановка проблемы

Выше было показано, что современный этап урбанизации староосвоенных регионов ведет ко все большей неустойчивости существования всех видов и влечет за собой печальную перспективу вымирания большей их части на «периферии» орнитокомплексов (из-за консерватизма по признакам 1-^). Вопрос, важный в теоретическом и природоохранном плане - какие характеристики видов «ядра» позволяют им стать нечувствительными к «островному эффекту» и даже использовать его себе во благо? Могут ли уязвимые виды «периферии» орнито-комплекса войти в «ядро» и существовать на «архипелаге» местообитаний неопределенно долго и постоянно на занятых «островах», без скачков «вымирания - реколонизации» (т.е. устойчиво, табл. 1-2)?

Оказывается, да; статья демонстрирует подобные изменения у редких и исчезающих видов, наиболее восприимчивых к фрагментации местообитаний экстремальнейшим из антропогенных ландшафтов - городским [134, 135]. Согласно моделям «островной биогеографии», «архипелаги» местообитаний, естественные и антропогенные, ранжируются в двухкоорди-натном пространстве по их фрагментированно-сти (включая раздробленность, изолированность и степень группирования «островов») и неустойчивости каждого из «островов» во времени (включающей как случайные изменения, так и направленные сдвиги их очертаний и взаимного расположения).

Рассматривая разные виды «архипелагов» в двухкоординатном пространстве (рис. 5), видим, что урболандшафт (куда вкраплены «зеленые острова» разной степени измененности - от сохранивших саморегулирующиеся экосистемы3 на большинстве площади до вполне рукотвор-

3 Их определяют как природные территории города [18, 22] - участки лесов, лугов, водно-болотных местообитаний, «захваченные» при росте последнего, но трансформированные только «с краев». Или, иначе, с «ядром», уровень нарушений природных сообществ которого не выше, чем у гомологов в регионе.

ных «зеленых насаждений», требующих непрерывного поддержания) наиболее экстремален по обоим параметрам.

Тогда признаки уязвимости 1-1У отражают неустойчивость популяционной системы видов под действием факторов дестабилизации, делая их наиболее угрожаемыми в староосвоенных регионах. Это было показано на примере птиц и мелких млекопитающих в городе и ближних пригородах [22, с. 123: 169-172]. Фактически эти виды оказываются между ростом «урбани-

зированного ядра» и островным эффектом. Их местообитания первыми трансформируются, быстрей оттесняются к периферии региона и превращаются в «архипелаг». Из-за стенотопно-сти им трудней перейти в измененные аналоги исходных биотопов; территориальный консерватизм же мешает вовремя обнаружить и занять вновь появляющиеся «острова» местообитаний, уйти туда из ландшафтов, «перемалываемых» урбанизацией. Поэтому они часто считаются перманентными урбофобами [136, 137].

Рис. 5. Разнообразие островных ландшафтов, упорядоченное по изменчивости «островов» во времени (ордината) и фрагментированности (абсцисса): 1 - лесные микрофрагменты в лесостепной зоне, 2 - участки старовозрастных еловых (2а), «старых мелколиственных» (2б) и широколиственных лесов (2в) в урбанизированных регионах (Московская обл., страны Восточной Европы), 3 - «острова» природных

территорий в структуре урболандшафта, 4 - краевые популяции видов, переживших длительный (десятилетия) период роста численности и быстрого расширения ареала (зеленая пеночка, чечевица, белобровик, полевой лунь и пр.), 5 - фрагментация участков южнотаежных лесов автодорожной сетью, 6 - «острова» сельхозугодий, разделенных лесными массивами в южнотаежной зоне. Градиент фрагментированности местообитаний построен по последовательным изменениям конфигурации «архипелага»: Ф - собственно фрагментация местообитаний, И - рост изолированности фрагментов друг от друга, С - стохастичность взаимного размещения фрагментов друг относительно друга (процессы 2-4, рис. 3). Скорость формирования соответствующих «архипелагов»: Д - годы, Г - 10-30 лет, В - 40-60 лет,

Б - 70-100 лет, А - 120-150 лет

Проблемы традиционной природоохранной стратегии

Исходя из вышеописанного, кажется, что под прессом урбанизации региона уязвимые виды обречены - могут лишь отступать в последние крупные массивы своих местообитаний на периферии. В следующие моменты освоение прилегающих территорий «дробит» эти «острова», все больше изолируя их друг от друга [138; 139, с. 9; 140]. Даже взяв вовремя под охрану последние, мы только отложим вымирание «островных» поселений угрожаемых видов, причем ненадолго (согласно моделям «островной биогеографии» [141]).

В каждом из регионов подобных массивов немного (меньше пяти, обычно один-два), они удалены друг от друга. В Московской области это три участка на северо-западе (госкомплекс «Завидово» с примыкающими заказниками «Кузь-

минский», «Междуречье Б. Сестры и М. Сестры», 62 700 га), востоке (заказники «Черустинский лес», «оз. Воймежное», «озера Филипповское и Тельминское», 27 500 га) и севере региона (заказники «Журавлиная родина», «оз. Заболот-ское», «Дубненский левобережный» и пр., около 16 900 га [142]).

Окружающие их ландшафты чем дальше, тем более трансформируются: там рубят лес, застраивают, прокладывают дороги, чем ликвидируют связь каждого «острова» с другими такими же. Все перечисленное - общая проблема ООПТ в староосвоенных регионах (рис. 6). Поддержание жизнеспособных поселений угрожаемых видов поэтому чем дальше, тем менее вероятно, независимо от соблюдения режима [21, 143-149]. Для ключевых видов птиц малонарушенных лесов и верховых болот это подтверждено расчетами по метапопуляцион-ным моделям [150-152].

Рис. 6. Динамика биоразнообразия на ООПТ в связи с трансформацией природных ландшафтов вокруг: А - заповедник, окруженный коренными сообществами, Б - начало фрагментации окружающих территорий,

В - усиление островного эффекта в связи с возрастающей фрагментацией окружающих заповедник территорий; 1 - видовое богатство аборигенной флоры, 2 - видовое богатство адвентивной и синантропной флоры, 3 - количество крупных хищников, 4 - межвидовая конкуренция крупных растительноядных, 5 - территория заповедника, 6 - окружающая природная территория [153, с. 58]

Вызвано это давлением растущих «ядер» агломераций, сопряженно с которым перестраивается их периферия. Люди до сих пор неспособны этот рост укротить и плохо умеют им управлять (направляя рост городских центров так, чтобы он сохранял «звездчатость», поддерживался поляризованный ландшафт и пр. [138, разделы I, II]). Хотя вроде бы люди с периферии концентрируются в урбанизированном «ядре» (-ах) региона, везде площади городов растут много быстрей населения [154, рис. 1.6]. За 200 лет урбанистической экспансии люди не стали рациональней использовать пространство: все большая часть функций современного города не может выполняться только на его территории и требует все большей территории региона, включая функцию недельного и годового отдыха горожан [138, 154].

Поэтому сохранение жизнеспособных популяций редких видов на малонарушенных природных территориях по периферии региона не реалистично в долговременной перспективе. Уже в следующий (по историческим меркам) момент территориальная экспансия агломераций гарантированно сделает массивы, куда они отступили, слишком малыми и изолированными друг от друга для поддержания жизнеспособности популяций [21]. Хотя оно может (и должно) быть спасительным паллиативом, сохранив популяции угрожаемых видов на время, проходящее до начала возвратной урбанизации (о ней ниже), особенно в местообитаниях «на передовой» урбанистической трансформации, оказывающихся точкой старта процесса [22, 155].

Отсюда традиционные способы сохранения редких видов в лучшем случае оттягивают конец, но не предотвращают его. В худшем -

4

они превращаются в «колодку мышления », не

4 Понятие «колодки мышления» введено В. Н. Тутубалиным с соавт. [156, с. 67]. Колодка -это надетая на шею деревянная рама, ограничивающая арестанту возможность вертеть головой и полностью разогнуться. «Колодка, надеваемая, допустим, на шею, должна быть адекватна шее, ... в том плане, чтобы не задушить того, чье поведение нужно лишь скорректировать, но и снять ее было нельзя до получения искомого эффекта». Точно также наше представление, модель соотносятся с представляемой реальностью. Т.е. «колодка» - сознательное самоограничение исследователя рамками определенной концепции и определенной позиции, с которой он рассматривает предмет. Ум ограничивается, чтобы его можно было сфокусировать и направить именно на ту часть проблемы, что представляется (при выборе данной «колодки» из ряда возможных) самой существенной для решения. Понятно, что «колодка» бывает практична, как всякое (са-мо)ограничение, способствуя концентрации внимания на цели, но ее нельзя воспринимать как корону.

допускающую дополнения или развития. Однако, следуя «колодке», природоохранники не заметили важнейшего позитивного следствия урбанизации на староосвоенных территориях.

Рост городов (и особенно «ядер» агломерации) одновременно с уничтожением исходных местообитаний редких видов (см. рис. 3) создает их техногенные аналоги, причем в более ге-меробных ландшафтах, чем занятые видом «здесь и сейчас», стимулируя их освоение. Луга компенсируются пустырями, обочинами дорог и другими лугоподобными участками в городе; болота - техногенными заболачиваниями и проточными подтоплениями; старовозрастные леса - старыми парками и городскими лесами около них; водно-болотные местообитания -прудами рыбхозов, отстойниками, полями орошения и др. техногенными водоемами [129, 157-160]. Сохранение нетронутыми краев полей, создание живых изгородей и придорожных лесополос компенсирует разрушение естественных stepping stones для дендрофильной авифауны [161]; обводнение с зарастанием карьеров для добычи стройматериалов и др. техногенных водоемов - для околоводной [162], и пр.

Так, анализ метапопуляционных моделей показывает, что большинство болот Мещеры слишком малы или недостаточно связаны между собой для поддержания жизнеспособных популяций их специфических видов птиц [113, 152]. Надо или восстанавливать исходную целостность ландшафта, утраченную вследствие добычи торфа и осушительных мероприятий -скажем, затапливая бывшие с/х земли [163, 164], или же соответствующие виды для самосохранения вынуждены будут осваивать нарушенные болота, приболотные местообитания, заболоченные участки меньших размеров с возможностью выхода и в сильно измененный человеком ландшафт.

Как это происходит в ряде регионов с лесным жаворонком [165] и дербником. Первый жестко привязан к сосновым борам на речных террасах и (особенно в Англии) вересковым пустошам. Кормовые местообитания должны быть «прозрачны снизу», с мозаикой участков редкой растительности и голой земли; гнездится же птица в плотных куртинах вереска, «пятнах» орляка и др. растительности. Стено-топность при смене землепользования в ХХ в. привела к трем последовательным падениям численности и сокращениям ареала вида в Англии - в середине 1950-х, 1968-1972 и 19881991 гг. [165].

Восстановление (правда, идущее медленно) связано с освоением нетипичных местообитаний с конца 1980-х гг. Это с/х земли, временно

выведенные из оборота в рамках т. н. set-aside scheme и коммерческие сосновые леса (вырубки и молодняки 0-6 лет), где гнездится ~40 % английской популяции. Последние занимают треть «ядра» ареала вида в Англии (т.н. Breckland: Норфолк и прибрежный Суффолк) - 185 км2 Thetford Forest. В последние десятилетия подобные сосняки, также как и пашню, жаворонок (юла) заселяет и в других участках южной и юго-восточной Англии [165, рис. 1, 2]. Его успех размножения в новых местообитаниях (размер кладки и выживаемость гнезд) не отличается от такового в традиционных [165, рис. 3-5].

Восстановление вида шло в первую очередь в коммерческих лесах, откуда он вновь колонизировал вересковые пустоши и с/х земли. Последние, правда, остались субоптимальными; юла заселяет только поля, примыкающие к соснякам, ее численность там росла лишь при росте численности в сосняках (буферный эффект). Таким образом, поля существенны для воспроизводства населения вида, но не могут поддерживать жизнеспособные популяции [165].

Дербник в лесной зоне придерживается крупных болотных массивов. В 2005 г. он за-гнездился в г. Иваново, причем сразу четырьмя парами; гнездование соколков в парках там продолжается до сих пор [166, В. Н. Мельников, личн. сообщ.]. Активное заселение городских окраин и парков также отмечено в Риге, Санкт-Петербурге, Ярославле, Петрозаводске [167]. На севере Великих равнин, особенно в канадских провинциях Алабама и Саскатун, проникновение в города для гнездования началось уже в 1970-х гг., и сейчас существуют устойчивые городские популяции в Саскатуне других городах Канады и США [168-170].

Подчеркнем: общая площадь природных ландшафтов, уничтожаемых развитием города, примерно равна таковой возникающих техногенных аналогов. Так, за 200 лет развития Лондонской агломерации осушено 80 % водоемов и болот, 40 % площадей влажных лугов, но площадь техногенных болот и пустырей выросла на сравнимую абсолютную величину [171]. Сходное равенство фиксируется в ряде других агломераций Европы - Берлинской, Флорентийской, Варшавской, и ряде американских городов как минимум для лесных и водно-болотных ландшафтов. Открытые травянистые местообитания и пашня часто оказываются исключениями из правил, ибо слишком привлекательны для застройки [13].

Правда, для занятия «дикими» видами аналоги требуют большего или меньшего экообу-стройства - биотехнических мероприятий,

сближающих конфигурацию и структуру растительности, водный режим и др., существенные параметры новых местообитаний с таковыми естественных биотопов. См. их описания для водноболотных [18, 157, 172], околоводных [173, 174], лесных биотопов [134, 135, 175, 176] и «традиционного агроландшафта» [55]. В условиях антропогенных «архипелагов» местообитаний они используются для восстановления как «островов» (особенно при необходимости привлечь туда конкретные редкие виды [177]), так и «матрикса» между ними. В последнем случае увеличивается его проницаемость для «диких» видов птиц (и не только), а отчасти он превращается в stepping stones.

Что почти всегда эффективно: аналоги успешно заселяются и оказываются «накопителями» редких видов [129, 160, 178, 179] и, в конце концов, содействуют их урбанизации. Так достигается тройная выгода: самоподдерживающаяся экосистема на месте техногенного водоема, еще вчера бывшего грязной лужей, бесплатно утилизирует отходы городского хозяйства, которые иначе придется очищать за деньги, сохраняются орнитокомплексы, возникает новый рекреационный ресурс [18, 157, 180].

И наоборот: ослабление хозяйственной деятельности, формирующей привлекательные для птиц местообитания аналога, снижает их емкость и заставляет вид ее покидать. Скажем, упадок с/х в Центре Нечерноземья вызвал прекращение гнездования полевых луней на полях, лугах и залежах, при одновременном сильном падении численности. Сейчас их гнездовые участки связаны с лесом (гари и вырубки, просеки и опушки, лесопосадки и мелколесье) или болотами, птицы переместились в северную часть региона. Вид активно защищает гнездо от различных разорителей, а потому нуждается в разреженном травостое (покрытие ~60 %) и размещает гнезда на возвышении (пни, кочки, кучи хвороста) для их своевременного обнаружения [181].

Однако этот упадок с/х поспособствовал луговому луню, успешно проникшему в антропогенный ландшафт. Вид мало способен к активной защите гнезда, и скрывает его в высокотравье: «пятно» бурьяна, где размещается гнездо, имеет покрытие ~80 % и высоту травостоя 0,6-0,7 м. Так лунь освоил заросли крапивы и др. рудеральной растительности у заброшенных поселений, с/х объектов и на свалках. Возникли колониальные поселения вида в оставленных людьми деревнях и на ма-лопосещаемых окраинах небольших населенных пунктов, где луни стали защищать гнезда активно и совместно [181].

Чтобы не вымереть в условиях урбанизации, вид должен в сжатые сроки «пересесть» со сжимающихся «островов» исходных биотопов на случайным образом возникающие вокруг них «пятна» техногенных аналогов. Если получится, он спасен: не только освоил местообитания, которые качеством и площадью лучше прежних, но и поддерживает устойчивость популяции при большей фрагментированности и нестабильности биотопов, чем прежде [129].

Так, в ФРГ 1980-х гг. переход к гнездованию на полях дал шанс сохранению малого зуйка. Тогда из-за зарегулирования стока рек и строительства гидросооружений почти исчезли его оптимальные места гнездования - галечнико-вые отмели. Одновременно после строительного бума осталось множество гравийных карьеров, заполненных водой. Сперва зуйки загнездились по их берегам, хотя из-за колебаний уровня воды и беспокойства риск гибели гнезд там был сильно повышен. В 1984 г. нашли первое гнездо зуйков с насиженными яйцами на окраине кукурузного поля. Условия гнездования там близки к оптимальным на отмелях, а сроки возделывания и роста кукурузы не препятствуют насиживанию и выводу птенцов. Постепенно значительная часть популяции переместилась на поля [182]. Он же и кулик-сорока ИавтМорш ostralegus в Европе также освоили для гнездования плоские крыши и гравийные карьеры - другие виды «техногенных аналогов» [93, 157, 165].

Аналогичные изменения происходят с зуйком-галстучником в восточной части Финского залива [183]. Там и на Ладожском озере вид был вполне обычен до середины ХХ в., но потом стал исключительно редок из-за усиления рекреации (6 достоверных случаев гнездования в Ленинградской обл. до 2000 г.). Его численность стала расти после того, как в 2003 г. галстучник загнездился на насыпях дамбы комплекса защитных сооружений у горла Невской губы (5 гнезд; в 2012-2014 гг. - 12-13). Сегодня зуйки гнездятся там и на прилегающих островах М. Тютерс, Гогланд, Мощный, Сескар и др. (до 35-40 пар в восточной части Финского залива, всегда в колониях речной, малой и полярной крачек). Из 24 найденных гнезд 10 расположены типично (лишенные растительности песчано-галечниковые островки и косы). Прочие - в нехарактерных участках ландшафта: насыпи из гранитного щебня средних фракций, плотные, зарастающие разреженным разнотравьем и гранитные плиты, сглаженные, с наименьшими углами наклона и лишайниковым покровом [183].

Кулик-сорока в Центре Нечерноземья и Поволжье начал гнездиться в затопляемых карье-

рах, возникших при разработке отмелей рек как месторождения песчано-гравийной смеси, и других биотопах с меньшим риском гибели гнезд вследствие беспокойства, затопления и др. причин, чем традиционные песчаные косы крупных рек. Так, в Удмуртии (среднее течение рр. Кильмезь и Чепца) 12-48 % гнезд кулика-сороки были размещены нетипично: на бревнах, торчащих из берегового обрыва, ветровальных обломках, пнях, опорах разрушенных мостов и в высоких зарослях ивняка. В последние десять лет вид все чаще использует для гнездования пашню (где гнездился до общего падения численности в 1950-е, скажем, в Ивановской обл.), прочие типы с/х угодий и очистные сооружения городов [184-186].

По техногенным водоемам и рыборазвод-ным прудам сейчас расселяется к северу ходулочник. Условия жизни в новых местообитаниях более благоприятны для него, чем в исходных биотопах, при меньшей зависимости гнездования от климатических и др. долговременных изменений вокруг. Видимо, поэтому на ООПТ Средней Волги (заповедники Нургуш, Керженский, Окский, Мордовский, Волжско-Камский; национальные парки «Марий Чодра» и Смольный) не отмечались даже залеты вида, хотя часть из них расположена поблизости от подходящих местообитаний ходулочника. На Украине, юге России и в Европе вид успешно гнездится на отстойниках сахарных заводов и других промышленных предприятий, рисовых полях, очистных сооружениях и даже огородах. Важным фактором освоения данных биотопов выступает повышенная минерализация сточных вод и вод (около)городских водоемов, определяющая состав и биомассу бентоса [187].

Перераспределение значительной части популяции (91-93 %) с верховых болот на с/х земли фиксируется у большого кроншнепа на севере Подмосковья, при некотором подъеме численности. В 2000-х гг. поручейник, травник и большой веретенник стали чаще гнездиться на пашне (при условии достаточного увлажнения), что стимулировалось сокращением регулярного сенокошения и площадей выпасов с низкотравной мозаичной структурой растительности [185].

На этом и прочих примерах видно, что многие редкие и уязвимые виды способны к такой «пересадке», по примеру обычных [22, с. 217, 218]. Поэтому важно обсудить граничные условия, определяющие ее возможность в одних урбанизированных регионах в сравнении с другими, а также скорость и завершенность. Хороший пример - быстрое осво-

ение новой экологической среды («горных сосняков») черноголовым поползнем (Красная книга МСОП, РФ и Приморского края [188]).

Современное состояние «первичных» поселений S.villosa в лиственничных лесах истоков Уссури и на Шуфанском плато неизвестно и скорее всего плачевно из-за повсеместных хищнических рубок. Но с конца 1980-х гг. он осваивает мелкофрагментированный «архипелаг» сосняков на юго-западе Уссурийского края (его популяции и в других районах имеют мелкопятнистую структуру).

Как пишет А. А. Назаренко [188], «сосняки образованы видами (или гибридными популяциями) Ртш densiflora и P.funebris и жестко приурочены к крутым южным склонам и гребням невысоких гор с выходами на поверхность коренных пород (главный фактор существования их - лесные пожары, и это единственные места, где сосна может противостоять огню). Поэтому они представляют собой сложную мозаику из небольших, площадью 1-5 га, массивов, фрагментов, куртин и редин, изолированно разбросанных в местностях произрастания. В последние 130 лет общая площадь под сосняками уменьшилась более чем в 100 раз, сейчас это 1700 га чистых насаждений и 12 000 га -смешанных, в основном сосново-дубовых. Также в КНДР черноголовый поползень гнездится в сосновых лесах, в частности, в обширном пригородном парке города Пхеньяна с преобладанием старых посадок Ртш densiflora».

Современная численность вида на этом «архипелаге» ~ 100-150 гнездовых пар. Однако сосняки из-за фрагментарности, труднодоступ-ности, низкого запаса и плохого товарного состояния древостоев пока непривлекательны лесным дельцам, и «в будущее вида можно смотреть с осторожным оптимизмом» [188].

Для целого ряда случаев показано, что «пересадка» сопряжена с возвращением вида, ранее отступавшего на исчезающий «материк» типичных для него биотопов, на региональные «архипелаги» их микрофрагментов. Или возвращение происходит без освоения техногенных аналогов исходных местообитаний видов, или они занимаются уже после устойчивого гнездования на «архипелагах».

Фактически редкие и угрожаемые виды сами подсказывают эффективную тактику их спасения, начиная возвратную урбанизацию после более или менее долгого периода пребывания «под прессом» развивающихся агломераций. И наоборот: создавая техногенные аналоги природных ландшафтов, развитие города идет им навстречу. Надо только приложить усилия к

экообустройству, позитивный опыт которого в нашей стране накапливается с известных мероприятий по «охране и привлечению птиц в сады и парки» 1930-50-х гг., и в сформированные тогда же системы лесополос [137]. Многое сделано в последние 30-40 лет [18, 157, 177].

Статья демонстрирует повсеместность такого процесса, начинающегося раньше или позже у всех видов, даже считавшихся сугубыми ур-бофобами. На выборке историй возвратной урбанизации мы пробуем выделить ее закономерный паттерн в данной группе в сравнении с обычными видами. Вне рассмотрения остались масштабные сокращения численности видов, происходящие одновременно по всему ареалу, т.е. не вследствие региональных или локальных причин, реакция на которые обсуждается. Они (разной степени и скорости развития) фиксируются у овсянки-дубровника, овсянки-ремеза, сизоворонки, ястребиной славки, обыкновенной горихвостки и пр. [66, 189]. В ряде случаев выявлены причины этого: промысел для элитного потребления на зимовках [190], учащение засух (и общей засушливости) на полете/зимовках в связи с глобальным потеплением [191, 192], общее падение с/х производства в постсоветском пространстве [92] и пр.

Возвратная урбанизация обычных видов

На примере историй урбанизации птиц Московской области ранее было показано, что все обычные и многочисленные виды способны к урбанизации, но с разной скоростью [22, 193]. Даже те, которых сперва отнесли к «урбофобам»: ворон, тетеревятник и пр. В конце 1940-х гг. ур-бофобом считали сороку, урбанизирующуюся в Москве лишь с 1960-х [194].

В Копенгагене у сорок наблюдали возвратную урбанизацию. В XIX в. сорока была пассивным синантропом - обитала в тех частях города, где сохранялись сады со старыми деревьями. С началом интенсивного развития городской инфраструктуры она быстро исчезла из Копенгагена, к 1908-1919 гг. - даже из парков и со старых кладбищ. Птицы вновь заселили город в 1930-1950-е гг. (когда именно, неизвестно), но к 1965 г. уже заселили городской центр. В 1966 г. там было 39 жилых гнезд сорок (5,4 особей/км2), в 1995 г. - 287, к 2004 г. -лишь 133, вследствие интенсивного градостроительства, уничтожавшего старые деревья. В 1960-х гг. сороки еще были очень пугливы, все пары гнездились в парках со старыми деревьями и лишь некоторые стали использовать здания и отдельно стоящие деревья [195].

Под давлением растущего «ядра» агломерации лабильные виды (-«выскочки») осваивают город практически сразу (прямая урбанизация, рис. 7 (1)). Урбанизация более консервативных

видов происходит не сразу, но после некого латентного периода Ь пребывания под тем же давлением (т.н. возвратная урбанизация [22, 129]).

Рис. 7. Прямая (1) и возвратная (2, 3) урбанизации видов региональной авифауны (схема). Ось Х - городской градиент (вдоль него падает уровень энвироментального стресса): I - граница урбанизированного «ядра» агломерации, II - граница его зоны влияния в регионе, III - граница региона. 2 - период «отступления» вида на периферию региона под «прессом» трансформации ландшафта, вызванной урбанизацией территории, 3 - «поворот», вызванный лабилизацией жизненной

стратегии вида (и типов отношений внутри популяции) после L лет «отступления» 2. Момент превращения «консервативной» популяции в «динамичную», отличающуюся «проточной» структурой группировок и другими особенностями социальной и популяционной организации (Фридман, Еремкин, 2009, табл. 3). Х - оптимальный уровень средового стресса (ее проекция на ось х - «точка старта» возвратной урбанизации) для обычных (А) и исчезающих (Б) видов

Обратите внимание: на рис. 7 картина весьма динамична: кольцо II растет, III - «рвется» и сокращается наперегонки с отступлением вида к периферии региона. Чтобы возвратная урбанизация вообще началась, вид должен не вымереть за время Ь., а для этого в регионе должны быть места, куда ему отступать - достаточно крупные и охра-

няемые массивы соответствующих местообитаний на периферии. Таким образом, смысл традиционной стратегии природоохраны в староосво-енных регионах - заранее подготовить «станции переживания» для максимального числа уязвимых видов в кольцах II-III, и не отдельными пятнами, а соединенными в экосеть [148, 149].

Рабочая гипотеза: возвратная урбанизация как «последний шанс» угрожаемых видов

Подобно обычным видам, все редкие и уязвимые потенциально способны к «возвращению» в урболандшафт. Если, конечно, их популяции не вымрут в течение латентного периода Ь, когда ареал вида в регионе дробится, а гнездовые поселения «отступают» с «архипелагов» местообитаний, от более экстремальных по параметрам (см. рис. 3) - к менее экстремальным, или на «материк», т.е. из ближних пригородов к периферии региона.

Вдруг динамика ареала и численности вида «обращается на 180°» (см. рис. 7, 2-3). Он «возвращается» на «архипелаги», оставленные совсем недавно, и устойчиво существует там, одновременно заселяя все более мелкие и измененные фрагменты исходных местообитаний - вплоть до собственно урболандшафта (от природных территорий города до отдельных древесно-кустарниковых групп, травянистых или болотных участков среди застройки), если процесс успешно дойдет до конца. Этим кольцо положительной обратной связи замыкается, урбанизация вида делается автокаталитической, а региональный ареал движется одновременно в двух градиентах - измененности биотопов (см. рис. 5 («вверх»)) и городском градиенте (см. рис. 3 (центростремительно)). Примеры см. [22, с. 153-156; 129] и ниже.

Как и для обычных видов, для редких и угрожаемых предполагается, что длительность «отступления» положительно связана с консерватизмом вида и отрицательно - с лабильностью. Последняя оценивается для групп экологически близких видов, образующих одну гильдию в структуре сообщества и жизненную форму мор-фоэкологического анализа (вроде произведенного Е. С. Преображенской [95]: дрозды, пеночки, мухоловки, пестрые дятлы), т.е. предполагается общность этой зависимости для всех видов орнитофауны региона (см. рис. 7, 3).

Отличается лишь граница воздействия урбанизации региона на редкие и исчезающие виды -внешнее кольцо зоны влияния «ядер» агломераций, а не их непосредственная граница (см. рис. 4, 2-3), оно же - «стартовая полоса» возвратной урбанизации, если такая начнется (см. рис. 4АБ). Необходимое условие этого -невымирание видовой популяции за время отступления и «переживания» на периферии региона (Ь., см. рис. 7, 2), достаточное - появление устойчивости к энвиронментальному стрессу, созданному урбанистической трансформацией биотопов (см. рис. 3, 2-4) за время Ь.

Второе раз за разом оказывается неожиданностью для орнитологов даже в случае обычных видов, а редких тем более. Это объясняется тем, что до сих пор вид был особенно уязвим именно к этим воздействиям, и столь резкое обращение данных черт биологии в противоположность кажется невозможным - но происходит.

Кроме разности положения «стартовой полосы», различия возвратной урбанизации обычных и редких видов следующие. Первые возвращаются непосредственно на «архипелаг» природных территорий, уже захваченных городом: урбанизированным «ядром» региона или подчиненными городами агломерации, причем первое заселяется часто раньше вторых [21]. Вторые - на «архипелаг» собственных местообитаний, фрагментированных и измененных с краев, расположенный на периферии зоны влияния города, или в их техногенные аналоги по соседству. По крайней мере сперва; если процесс развивается успешно, вид расселяется центростремительно, последовательно осваивая все более трансформированные местообитания и более гемеробные ландшафты, пока не за-гнездится непосредственно в «урбанизированном ядре» региона. Фактически возвратная урбанизация редких видов - это последовательный переход их из «периферии» орнито-комлексов «архипелага» в ядро.

Результаты

Анализ динамики популяций уязвимых видов самых разных таксонов показывает, что после более или менее продолжительного «отступления» поворот к возвратной урбанизации фиксируется у всех.

Таковы:

- аисты белый в Западной [196] и черный - в Восточной Европе;

- дневные хищники, раньше считавшиеся «урбофобами»;

- биотопически и/или территориально консервативные виды дятлов: средний, белоспин-ный, зеленый (в Западной Европе и Предкавказье);

- виды голенастых, раньше державшиеся глухих плавней;

- клинтух и др., рассмотренные далее.

Пример данной тенденции - сдвиг в биологии черного аиста, восстанавливающий численность и ареал ранее угасавшего вида. После почти столетнего периода полной нетерпимости даже к следам присутствия людей и техники у мест гнездования с 1910-1920-х гг. численность аиста стала расти при одновременной синан-тропизации [197].

Эпицентром стала территория Восточной Пруссии и Мазовии (северо-восток Польши). В 1930-1940-х гг. ареал медленно расширялся на юг и запад (Великая Польша, Чехословакия, ГДР, Австрия). В 1960-1970-е гг. в Центральной и Восточной Европе рост численности и расширение ареала резко ускорились.

В Белоруссии, на Украине, в республиках Прибалтики численность и ареал сокращались до 1950-60-х гг. Поворот к восстановлению вида здесь запаздывал на 30-50 лет, но потом процесс пошел быстрее, так что максимум роста популяций европейской части СССР в целом совпал с происходящим западнее. Он был обусловлен резким расширением спектра используемых аистом мест кормления (сперва) и мест гнездования (несколько позже) за счет целиком искусственных биотопов в ландшафтах, сильно измененных воздействием человека - на мелиоративных канавах, рыборазводных прудах, сырых лугах вокруг и т.д. [197].

Ранее аисты были нетерпимы к присутствию человека, гнездились лишь в глухих старовозрастных лесах рядом со значительными болотными массивами, в староосвоенных регионах, обреченных на сокращение и фрагментацию. Сохранившиеся участки еще репрезентативны как образцы ландшафта, растительности и ключевых видов беспозвоночных (например, бабочек), но недостаточны для поддержания жизнеспособных популяций ключевых видов птиц и млекопитающих [113, 152].

Все изменилось, когда аист освоил для кормления прежде субоптимальные местообитания, а потом загнездился там. Это небольшие перелески, опушки, отдельные старые деревья среди заброшенных полей, придорожные лесные микрофрагменты, как в интенсивно используемом культурном ландшафте Верхней Австрии [198]. Рост популяций вызван именно увеличением числа гнезд в нетипичных местах, ставших из избегаемых предпочтительными [197]. По наиболее достоверной гипотезе М. Страздса [197], этот переход произошел за одно поколение.

Эти процессы, однако, не коснулись «консервативных» популяций, оставшихся уязвимыми и жестко связанными с крупнейшими массивами малонарушенных лесов, сохранившими в полной мере эндогенную мозаику - не меньше, чем большого подорлика, сходно распространенного, но не начавшего освоения трансформированных местообитаний. Скажем, в Нерусо-Деснянском полесье (еще многочисленные [199]), и в Центре Нечерноземья (находящиеся в глубокой депрессии: в большинстве регионов остались отдельные пары или вид прекратил гнездование [159]).

Столь быстрый поворот популяционных трендов фиксируется у белоспинного дятла в Подмосковье [200]. За восемь лет (1989-1997 гг.) вид вышел из глубокой депрессии и не только восстановил численность, но и стал регулярно гнездиться в городских лесах, лесопарках пригородов, в перелесках, колковых лесах среди агроландшафта, где раньше держался только зимой [22].

Причины его депрессии в Подмосковье несколько отличались от таковых в Фенноскан-дии и центральной Европе - сокращения и фрагментации местообитаний расширяющимися коммерческими лесами, с изоляцией поселений, угасающих на «островах» [63, 133, 201]. В Подмосковье сходное расчленение популя-ционной системы вида было вызвано инсуляри-зацией массивов северных мелколиственных лесов изнутри, запущенной всплеском дачного строительства в середине 1980-х гг.

Сами по себе садово-дачные товарищества не расчленяли местообитаний белоспинного дятла, но интенсивная рекреация в радиусе до 15 км вокруг привела к исчезновению из леса субстратов, наиболее предпочтительных при поиске корма - мертвых обломанных стволов и пней березы, ивы, других лиственных пород. Их распределение, ранее непрерывное, стало пятнистым, что критично для вида, у которого резидентной части популяции присущи многолетне-постоянные участки обитания и пары. Обычно они делят участок и кормятся каждый в своей части; совместное обследование всей территории (обычно на дистанции акустического, не визуального, контакта друг с другом) встречается намного реже. И то, и другое предполагает регулярные токоподобные взаимодействия партнеров осенью и зимой на границах зон постоянной эксплуатации самца и самки [133].

Возникшая «пятнистость» распределения оптимальных кормовых микростанций разрушила и то, и другое. Кормовая, а затем и социальная активность резидентов из постоянных пар чем дальше, тем больше замыкалась в «пятнах», что вело к невозобновлению отношений партнеров весной и негнездованию пары -при повышенной интенсивности токования ее членов связь между ними фактически ликвидировалась. Хуже всего, что подобные пары, не размножаясь, еще от двух до пяти сезонов занимали участок и не могли быть замещенными птицами из подвижного резерва популяции и/или более пластичными индивидами, способными восстановить связи партнеров за счет изменений пространственной организации кормового и брачного поведения [200].

Большинство подмосковных поселений бе-лоспинного дятла к тому же располагались

в мелколиственных «полосах» по поймам малых рек и ручьев. Подобные ландшафты весьма привлекательны для дачников, в отличие от местных жителей [148]. Это еще больше усиливает фрагментационное воздействие последствий садово-дачного строительства на дятлов - настолько, что сравнивается с заменой северных мелколиственных лесов коммерческими в Фенноскандии [201, 202]. Темпы падения численности вида в разных местностях Фенноскандии и Подмосковья были сходны, как и скорость исчезновения гнездовых группировок (Фридман, 1999). Сокращение популяции произошло в 1989-1993 гг.; минимум был достигнут в 1996-1997 г., когда вид исчез из большинства мест Подмосковья. Но уже в 1998 г. начался подъем, и к 2000-2001 гг. белоспинный дятел не просто восстановил численность, но и расширил спектр биотопов (на лесные микрофрагменты, городские леса, молодняки) и ареал (включив ранее избегаемые территории урбанизированного «ядра»).

Таким образом, в Подмосковье вид вышел из депрессии за два-три года собственными силами: за счет трансформаций популяционной системы, а не в связи с ростом площади перестойных и распадающихся лиственных лесов (что стало заметно позже, к 2005-2007 гг.). В Финляндии (или Швеции) этого не произошло, депрессия длилась до середины 2000-х гг. Численность выросла лишь с начала 2010-х гг. за счет мигрантов (преимущественно самок) из благополучных популяций Карелии; поэтому рост численности максимален (на 300-400 %) на юго-востоке Финляндии. В меньшей степени это достигнуто повышением репродуктивного успеха с 2,2-2,4 слетков на пару до 2,8-3,0 [203, особенно рис. 2, 3, 6]. Однако его еле-еле хватает для устойчивого воспроизводства населения вида и недостаточно для расширенного; правда, это данные для норвежской популяции - также изолированной и угрожаемой [204, 205].

Преимущественный вклад островного эффекта и других воздействий, разрушающих популяци-онную структуру, в исчезновение белоспинного дятла подтверждается равенством репродуктивного успеха пар в оптимальных и субоптимальных местообитаниях в 1990-2010 гг. [203]. В Швеции депрессия «законсервирована»: популяции стабилизировались на минимуме численности и ареала [206].

Средний дятел начал возвратную урбанизацию одним из первых. Им осваивались, с одной стороны, все более мелкие и/или все более «поглощенные» городом фрагменты исходных биотопов (широколиственных лесов), с другой -новые местообитания вроде пойменных оль-

шанников, ивняков, вязников [97, 207, 208]. В конце концов вид загнездился в лесопарках Калининграда ([209]; гнездится там по сей день), Москвы ([210]; в этом году Вячеславом Артамоновым найдено еще гнездо в дубраве у Бутовского полигона); Саранска [211]; устойчиво гнездится в Пензе, Саратове, Воронеже [212, с. 110, 111], Харькове [213], не говоря уж о городах и рекреационных лесах Европы [13, 214].

На участках средних дятлов, картированных в городских лесах Вены, обилие мертвой древесины, диаметр стволов, сомкнутость крон и плотность деревьев не отличались от случайно выбранных. Т. е. городской лес для них -вполне подходящее местообитание. Заселяя его, птицы не выбирают какие-то исключительные участки, отличающиеся от средних (чтобы их можно было считать малонарушен-ными), в отличие от белоспинного и трехпалого дятлов в лесах Европы [215].

Возвратная урбанизация среднего дятла, изученная в 2000-е [97, 98], продолжается и до сих пор. Везде рост численности, восстановление ареала, его расширение на север и восток, освоение городов демонстрируют «динамичные» популяции. «Консервативные», жестко привязанные к крупным массивам старовозрастных широколиственных лесов, стагнируют или сокращаются даже при надлежащей охране. Особенно в Европе, где таких лесов мало, все изолированы друг от друга и достаточно удалены. То же верно для оптимальных местообитаний белоспинного и трехпалого дятлов -старых мелколиственных (южнее - широколиственных) или хвойных лесов с обильным количеством мертвой древесины.

Противоречива картина с малым пестрым дятлом, недавно включенным в европейский перечень угрожаемых видов. Сокращают численность консервативные популяции, привязанные к крупным массивам естественных лесов (их структура деградирует под воздействием инсуляризации, рекреации, подступающих урболандшафтов). Здесь присутствие и/или численность вида на «архипелаге» позитивно зависит от размера «острова», его связанности с «материком», и негативно - от развитости «краевого эффекта» [216, 217].

Напротив, динамичные активно заселяют перелески, лесные микрофрагменты, городские леса и пр. «острова» внутри городского ландшафта и в зоне влияния города [211, 213]. В ряде мест вид загнездился в куртинах деревьев среди застройки [22]. Как минимум данные популяции показывают позитивную и/или нулевую связь присутствия и/или обилия вида на «островах» с их размерами, связанностью между собой и общей фрагментированностью «архипелага» [218].

Отметим, что в Западной Европе преобразо-ванность местообитаний (в том числе лесов, полей и водоемов) намного выше, чем в б. СССР и Восточной Европе, где поляризованный ландшафт и малонарушенная природная периферия региона сохранялись до конца социализма, т.е. на 50-60 лет дольше [21, 138, 219]. Поэтому многие виды, у нас обычные, там редки, уязвимы, находятся под угрозой исчезновения -как специализированные виды дятлов [143].

С начала 1980-х гг. ряд видов дневных хищников (черный коршун, тетеревятник, перепелятник, канюк, обыкновенная пустельга) перешли к гнездованию в лесных микрофрагментах среди сельскохозяйственных и других нелесных территорий, даже минимальных по площади (рис. 8). Это делает их из редких обычными в зонах лесостепи и «антропогенной лесостепи» севернее [104, 106, 220].

Рис. 8. Плотность населения ряда видов дневных хищных птиц (особей/км2) в лесных микрофрагментах «Галичьей горы» [220]

«Острова» прежде игнорировались хищниками из-за нетерпимости к регулярным контактам с людьми и техникой на гнездовании. Теперь те же самые виды не только заняли наименьшие из облесенных балок (1-3 га), но и на относительно больших «островах» гнездятся не в центре, а не далее 50 м от опушки. Насиживая и кормя птенцов, они здесь испытывают разнообразное и сильное воздействие - грохот техники, шум дорог, звуки сельхозработ, прямые контакты с людьми. Это существенно увеличило численность; прежний «уход» от фактора беспокойства толкал гнездиться лишь в малопосещаемых центрах крупных массивов, которых при низкой лесистости очень немного [104, 106, 220].

Продолжаясь, такой «поворот» переходит в возвратную урбанизацию у обоих ястребов, пу-

стельги, черного и красного коршуна [221-225], с ростом численности в рекреационных лесах и лесопарках внутри города. Красный коршун после реинтродукции в южной Англии (отсутствие ~25 лет) осваивает урболандшафт, привлекаясь туда подкормкой в городских садиках, выкладываемой ~4,5 % жителей, и сбитыми на дорогах животными [226]. Численность тех же видов на «природной периферии» староосвоенных регионов стабильна или даже упала по сравнению с началом-серединой ХХ в. [22].

Тот же процесс идет и в Предкавказье. К середине 2000-х гг. в Ставропольском крае он завершился у тетеревятника, перепелятника, канюка, черного коршуна. У «краснокнижного» европейского тювика в те же годы видим начальную стадию: он только изредка гнездится

в черте населенных пунктов, но % гнезд размещаются в искусственных насаждениях (полезащитные и придорожные лесополосы, их наиболее светлые, разреженные части близ садов и виноградников) и лишь % - в естественных. При этом 60 % гнезд удалены на ~200 м от жилья, в местах минимальной посещаемости [227].

К настоящему времени в Предкавказье урбанизация тювика идет полным ходом, он заселяет сады, парки и микроурбанотерритории во все новых районах [228, 229]. «Динамичные» популяции быстро растут: в 1990-е гг. численность вида на Ставрополье оценивалась в 2 пары, в середине 2000-х - до 50 пар, в конце - до 80. Сейчас только в районе с. Дивное гнездится 40 пар с плотностью 10-17 особей/км2 в садах и на дачных участках. Минимальная дистанция между соседними гнездами к 2010-2011 гг. там упала до 237-250 м (п = 6 и 7), между новым и старым гнездом - до 10-50 м [228].

«Консервативные» популяции вида в исходных местообитаниях (пойменные леса по Хо-пру, Северскому Донцу) весьма уязвимы и сокращаются. Однако массированная посадка лесополос на юге России в рамках т. н. «Сталинского плана преобразования природы» (1948-1953 гг.) позволила тювику проникнуть по ним вглубь аридных территорий и достичь подходящих местообитаний вдали от исторического ареала. Правда, ястребок «воспользовался» ими только в 2000-х: в лесополосах севера Ставрополья он отмечается с середины ХХ в., но «взрыв» появления новых мест гнездования в Ставропольском крае и Дагестане произошел лишь сейчас [228, 229].

Все вновь заселенные территории отличаются высокой преобразованностью зональных ландшафтов и жарким, сухим климатом. Ястребки занимают элементы искусственного ландшафта, изоморфные лесным берегам рек: придорожные лесополосы, дачи, сады и населенные пункты. Обязательное условие: чередование «полос» или «пятен» древесной растительности с открытыми участками, хорошо прогреваемыми солнцем, где обилен их основной корм - ящерицы. В естественных местообитаниях это пляжи, кострища, песчаные гривы, в антропогенных - запечатанные или вытоптанные участки [229]. Антропогенные даже благоприятней: высокая мозаичность растительности и обилие открытых участков увеличивает численность ящериц, жаркий климат способствует их активности.

К концу 2010 г. тювики «динамичных» популяций показывали изменения поведения, отсутствовавшие при заселении края (ср. с [227]). На дачах вокруг с. Дивного они держатся

скрытно, мало кричат, при появлении других хищников затаиваются - в отличие от «шумных» пар в пойменных лесах. Ястребки незаметны даже при гнездовании много лет подряд в десятках метров от жилых домов или дачных участков с работающими людьми, иногда прямо вплотную к ним. При этом дистанция вспугивания большинства пар еще велика (отлетают до момента обнаружения, единицы позволяют наблюдать и фотографировать себя с 10-50 м [229]). Из «дачного кольца» вокруг городов тю-вик проник и внутрь их, где гнездится в людных оживленных местах. Две пары регулярно размножаются в центральном парке г. Элисты, одна в 2004 г. гнездилась в 100 м от автовокзала в Ульяновске [229].

Степная пустельга (глобально угрожаемый вид, I категория редкости в Красной книге МСОП) - традиционный синантроп, эксплуатирующий противоречивое сочетание построек человека (кошар) с более или менее нетронутым ландшафтом злаково-полынной сухой степи и/или полупустыни, обычно используемым под пастбище. Сегодня она делает первый шаг к заселению крупных «пятен» урболандшафта: соколки гнездятся группами под крышами многоэтажных жилых домов в центре небольших степных городов и поселков, вроде Нефтекум-ска Ставропольского края. Там она обычна, гнездится на чердаках и под крышами жилых 4- и 5-этажных кирпичных домов (от 1 до 4 пар на дом [227]).

Пустельги заняли каждый пятый 5-этажный дом с чердаком как в центре города, так и на периферии; яйцекладка начинается на неделю раньше, чем у птиц, гнездящихся в кошарах среди степей Левокумского района. Данная популяция существует уже полвека, ее судьба не вызывает каких-либо опасений, тем более население относится лояльно. Однако в городах той же территории успешно урбанизируется другой уязвимый вид - домовый сыч Athene noctua, хотя его часто преследуют и отстреливают из-за назойливых ночных криков и поверья о вредности сычей у жилья [227].

Большинство вышеназванных видов - обычные или редкие. Однако сейчас тот же процесс распространился на наиболее уязвимые и/или крупные виды дневных хищников, вроде орла-могильника и змееяда. Их полагали перманентными урбофобами, поэтому закон об охране природы ГДР 1954 г. запрещал фотографировать без специального разрешения беркута, орлана-белохвоста, черного аиста, филина, дрофу и даже ворона: «пусть лучше будет белое пятно в науке, чем в природе» [230, с. 74]. Из-за их высокой пугливости даже столь незначительное воздей-

ствие вело к оставлению гнезда. Сейчас все они (кроме первого) в Европе более или менее восстанавливаются [54]. Одновременно меняются те особенности биологии, что делали их уязвимыми в зоне влияния города, в том числе и пугливость.

Так, из пяти пар змееядов Киевской области, исследованных К. А. Письменным [231], две гнездились в лесах, интенсивно посещаемых людьми, в т.ч. одна - в зеленой зоне г. Киева (вся популяция региона ~50 пар). Это припойменные леса по правому берегу р. Ирпень. Одна из них в 2005 г. размножалась в 30 м от лесовозной дороги, по которой шло движение техники, и в 200 м от вырубок.

Успешно выведя птенцов, в 2006 г. они за-гнездились там же и тоже успешно; оставили территорию лишь в 2007 г., когда само гнездо было срублено, но переместились недалеко. Во время охоты их не беспокоили двигающиеся и работающие люди на дистанции >40-50 м. Охотничья территория здесь включает заболоченные участки, чередующиеся с частными наделами, где всегда есть работники, а также военный полигон и новую промышленную зону близ с. Новые Петровцы, интенсивно используемые в 2000-2008 гг. Самка добыла ужа на территории завода строительных смесей в рабочий день, в 30 м от административного здания.

Пара, гнездящаяся в границах Киева, ежегодно меняла гнездо, видимо, из-за значительного наплыва отдыхающих в майские праздники, но держалась данной территории. В выходной 19.08.2007 она успешно кормила птенца, несмотря на шум, поднятый тренировками мотоциклистов на недостроенной дороге Романовка-Киев в 600 м от нее. И даже пары, гнездившиеся в малопосещаемых местах, повысили толерантность к человеку в сравнении с ситуацией 1960-1980-х гг. Пара, гнездившаяся в 2006-2008 гг. у с. Феневичи, два года подряд использовала одно гнездо, несмотря на визит с целью кольцевания.

Мы видим, что урбофобия уменьшается у всей популяции, не только у особей, оказавшихся в тесном контакте с хозяйственной деятельностью, людьми и техникой [231]. То же самое происходит в других частях ареала. Много лет змееяд успешно гнездится в пригородных лесах вокруг Ставрополя и в самом городе (в Русском лесу - 3 пары к 2005 г. [232]).

Иными словами, сейчас в «островной ландшафт» возвращаются наибольшие урбофобы: крупные виды дневных хищников и сов (Bubo virginianus, [233]; обыкновенный филин [234])5.

5 Вне района анализа то же самое происходит у крупных попугаев (Calyptorhynchus latirostris [235]), куриных (Megapodius reinwardti, A lectura lathami [236, 237]), и других первоначальных урбофобов.

Здесь также фиксируются «динамичные» популяции (или группировки), занявшие ранее избегаемые антропогенные местообитания либо микрофрагменты (и техногенные аналоги) видовых. Ввиду успешного размножения и/или притока переселенцев они благополучны и растут, в то время как «консервативные» - стагни-руют и сокращаются.

С 1980-90-х гг. на юге России и Украине орел-могильник активно осваивает нехарактер -ные местообитания - саженые сосняки, достигшие спелости (гнезда устраиваются на верхушках старых сосен). Обследование р. Северский Донец в пределах Харьковской области показывает рост численности именно этой, «динамичной», популяции. Новые гнездовые пары орлов в Донецкой, Луганской и Днепропетровской областях найдены в сходных местах боровых террас [238].

К 2000-м гг. рост численности «динамичных» популяций вызвал освоение новых местообитаний (также антропогенных и «островных») уже за их пределами. Одновременно на двух изолированных друг от друга территориях - в междуречье Северского Донца и в Степном Крыму - орлы загнездились в лесополосах 1950-60 гг. посадки. Параллельно ими были освоены иные типы лесных микрофрагментов -отдельные деревья и рощицы по степным балкам. Так, одна пара заняла группу одиночных тополей среди лугов в низовьях р. Береки Изюмского района Харьковской обл.; две другие облюбовали небольшие байрачные леса в степных балках Барвинковского района [238, 239]. Напротив, «консервативные» популяции, издавна обитающие в старых дубравах лесостепной зоны центральной части Украины, пребывают в глубокой депрессии. Настолько, что нет расселения молодых по вполне подходящим степным ландшафтам соседних Одесской, Николаевской и Кировоградской областей.

Отсюда тенденция к восстановлению сплошного ареала вида, обозначившаяся в 1990-2000-е гг., обеспечена именно экспансией «динамичных» популяций, дошедшей сегодня до Северо-Западного Кавказа [240]. Они обретают неуязвимость к «островному эффекту» и другим следствиям урбанизационных преобразований ландшафтов, которые сокращали численность вида в 1950-1970-х гг., «консервативные» остались уязвимыми [238, 239]. Понятно, поддержка каких из них стратегически выгоднее природоохранникам.

Тот же процесс зафиксирован в Волгоградской [241], Ульяновской [242] и Самарской [243] областях. В первой рост численности

продолжается вопреки сокращению популяции малого суслика (она достигла 75-90 пар). Благополучие «нетипичных» популяций орлов связано с тремя изменениями: 1) учащение гнездования в лесополосах и на опорах линий электропередачи (ЛЭП); 2) переселение к селам, где больше скота и сусликов; 3) повышенная осторожность к людям и технике, дистанция вспугивания намного выше по сравнению со степным орлом. Процесс поддерживается благожелательностью людей к орлам, примелькавшимся у селений и не вызывающим интереса [241].

Во второй «нетипичные» гнезда впервые отмечены в 1996-99 гг., при численности вида 70-80 пар. Сперва это были единичные находки в поймах рек на юге области, однако число их чем дальше, тем больше росло. В 2000-2014 гг. так размещала гнездо 41 пара из 121 найденных (34 %), в том числе 16 в лесополосах среди аг-роландшафта, 12 - в лесных колках по степным балкам и оврагам, 9 - в поймах рек и суходолов, 3 - на одиночных деревьях, 1 - на опоре ЛЭП. «Типичное» размещение для поволжской популяции - на возвышенных элементах рельефа в опушечной зоне боров в предвершинных развилках старовозрастных сосен [242].

В третьей орлы также перемещаются ближе к населенным пунктам (в т.ч. крупным, до 5000 чел.), гнездятся в сильно измененных местообитаниях, в т. ч. осваивают опоры высоковольтных ЛЭП. Ввиду сокращения численности главных жертв - сусликов, в питании многих пар увеличивается доля падали, включая мелких и средних животных, сбитых машинами, а также синантропных зверей и птиц (грачей, голубей, бродячих собак и кошек, зайцев, сурков, молодых лис [243]).

С 2000 г. могильники и большие подорлики участили использование городских свалок и созданных человеком влажных местообитаний на восточном побережье Саудовской Аравии. Началось это, видимо, из-за утраты аналогичных природных ландшафтов вследствие урбанизации побережья и войны в Заливе 1991 г. [244], но подстегнуло урбанизацию видов. Действительно, последняя сопряжена с учащением их встречаемости и/или зимовки на свалках разных городов Северного Кавказа [227, 232].

Исследование сообщества хищных птиц в мозаичном ландшафте Центральной Испании (Сьерра де Гвадаррама), подверженному урбанизации вследствие расползания «ядра» Мадридской агломерации, показывает позитивное влияние доли микроурбанотерриторий и коттеджной застройки в структуре мозаики на численность ястребиного орла. Видимо, это связа-

но с изобилием жертв на «городских» участках; у других модельных видов - канюка и черного коршуна - связь с эффектами урбанизации отрицательная [245].

Для других уязвимых видов (и регионов исследований) также показано большее благополучие «динамичных» популяций «архипелагов», созданных возвратной урбанизацией, сравнительно с «консервативными» в исходных местообитаниях. У степной пустельги четко обособились две популяции (несмотря на дистанцию 40 км друг от друга): урбанизированная компактная Нефтекумско-Затеречная и степная диффузная Дадынско-Состинская. В обоих птицы гнездятся в строениях человека (домах и кошарах), охотятся большей частью или полностью в окружающих ксерофитных полупустынных степях. Первая достигает 400 пар и благополучна (в том числе благодаря гнездованию на месяц раньше, увеличивающему репродуктивный успех). Вторая диффузная, 100 пар и неустойчива, ее численность в последние годы падает при пропорциональном увеличении в первой, что говорит о перераспределении особей из «подвижного резерва» в пользу селитебного ландшафта. В ближайших городах - Махачкале и Каспийске - гнездится 100 и 30 пар соколков соответственно [232]. Благополучие и/или устойчивость городских популяций (если успели сформироваться) на фоне негативной динамики остальных вообще характерно для случаев долговременной депрессии вида, как у обыкновенной горихвостки [22].

Освоение лесных микрофрагментов с последующим переходом в урболандшафт отмечено у зеленого дятла и вертишейки Yunx torquilla в Предкавказье [246]. Существенно меньшая лесистость региона, большая доля лесных «островов» малого и среднего размера, меньшая -крупных массивов (тем более связанных с другими и могущих считаться «материком») толкает к возвратной урбанизации виды, в Европейской России оставшиеся «пассивными синантропами», или же «отступающие» при урбанизации региона на крупные «острова», а потом и на «материк» и, таким образом, исчезающие из урбанизированного «ядра» [22, табл. 2].

Зеленый дятел в 1960-70-х гг. обитал лишь в окрестностях Краснодара, крайне редко встречаясь в самом городе (только зимой). К концу 1990-х он стал обычен в парках города и пойменных прикубанских лесах. В начале 1990-х урбанизированная популяция зеленого дятла возникла в г. Кисловодске. Возрастая численно и заняв весь район Кавказских Минеральных вод, она расселяется по «зеленым островам» ур-боландшафта Ставропольского края и смежных

районов Карачаево-Черкессии. Вертишейку до 1980-х гг. в гнездовое время отмечали в основном в 40 км вокруг Кисловодска, с 1990-х - уже в Курортном парке, предполагая там гнездование, доказанное лишь в 2010-е гг. [246].

В 1970-80-х гг. зеленые дятлы не были встречены в лесах Ставропольского плато. С начала 1990-х гг. они стали зимовать в пригородных лесах вокруг Ставрополя, с 1993 г. -загнездились там. Видимо, в островные леса Ставрополья и в восточные засушливые районы края проник из предгорий по лесопо-

лосам и лесам поймы р. Кубани - у г. Стрижа-мента, п. Недреманное и пр. В последние годы он успешно гнездится на центральных улицах Ставрополя и, кормясь на земле, подпускает людей на 1,5-2 м [246].

В начале возвратной урбанизации дятлы лишь изредка зимовали в Кисловодске. Сейчас они там обычны весь год, входя в синантроп-ное «ядро» местной авифауны. Зимой они держатся в парках, скверах, садах и уличных насаждениях города, кормятся на газонах и вообще на земле. Птицы активно осваивают все городские биотопы, отмечено гнездование в деревянных столбах, стенах старых деревянных домов [246].

Показательно, что тот же процесс у зеленого дятла дошел до конца в наиболее урбанизированных районах Европы, вроде Лондонской, Рурской и Берлинской (Парижской) агломерации. Правда, возможно, что урбанизационные потенции зеленого дятла в Восточной Европе и европейской части России остались нереализованными из-за повторяющихся на протяжении ХХ в. падений численности, во многом или хотя бы отчасти вызванных конкуренцией с седым дятлом Ргст сапш [247]. Во всяком случае, до этих последних зеленые дятлы гнездились в городских лесах Москвы, старых парках Ленинграда и других городов - так же, как прочие виды региональной авифауны в периоды подъема численности [22].

Интересно, что седой дятел на той же территории остался «пассивным урбанистом». Он повсеместно гнездится в крупнейших городских лесах и старых парках при наличии там подходящих биотопов, но нигде не осваивает их фрагменты и/или измененные аналоги. Урбанизации вида не отмечено даже в лесостепной зоне Украины, юга России или максимально урбанизированных районах Центральной Европы, где в последние 40 лет он показывал максимум роста численности и территориальной экспансии [247], что подтверждает необходимость для ее «запуска» у редких и уязвимых видов «отступления» на периферию региона

(см. рис. 7,2), с более или менее длительным (Ь) переживанием в биотопах, трансформируемых прогрессом урбанизации территории [129].

То же самое видим у других урбофобов. После резкого сокращения численности в 19501980-х (90-х) гг. они «поворачивают» к освоению техногенных аналогов (или микрофрагментов местообитаний), которых раньше бежали. Так, обыкновенную колпицу во время сокращения популяций в Европе описывали как осторожную птицу глухих дебрей в плавнях. С конца 1980-х гг. начался обратный процесс роста численности и расширения ареала: она вновь гнездится в Великобритании, колонии появились в Чехии и Словакии, Италии, Франции, Бельгии, в Заволжье и Зауралье. Одновременно вид осваивает «техногенные аналоги» местообитаний: в 1983 и 1986 г. гнездилась на прудах Новочеркасского рыбхоза (16 и 4 пары) [250], в 1999 г. 20-30 пар, вероятно, гнездились на отстойниках Волгоградской Сарпы [179]. В 2008 г. в Тернопольской области одновременно найдено гнездование на прудах двух разных рыбхозов, что переносит на территорию Украины процесс, уже идущий в Европе (скажем, рост численности в Венгрии), тогда как популяция колпицы в плавнях пребывает в глубокой депрессии [249].

Десятилетием ранее тот же процесс поднял численность белых цапель, дав начало их современной экспансии. «Большая белая цапля сейчас у нас обычный вид на заросших прудах и в верховьях водохранилищ. Небольшие колонии можно найти на многих сельских прудах. Малая белая цапля стала гнездиться на юге в лесополосах» (Грищенко В. Н., личн. сообщение). Смешанные колонии квакв, больших и малых белых цапель в лесополосах тесно связаны с грачевниками и приурочены к водоемам близ населенных пунктов. Разные виды цапель (включая желтую и рыжую) и каравайка также гнездятся в рыбхозах юга России и Украины [250-252]. Эти виды наращивают численность и расширяют ареал за счет все более гемероб-ных ландшафтов после долговременной депрессии в ХХ в., и прямо «подходят» к урбанизированным территориям.

«На сельских прудах Украины большие белые цапли и лебеди-шипуны стали вполне обычными птицами зарослей. В некоторых местах в таких зарослях на прудах умудряются гнездиться даже журавли» (Грищенко В. Н., личн. сообщение). Северней аналогичные изменения отмечены у кликуна Су§пт су§пт, осваивающего рыбхозы и небольшие искусственные пруды. На них приходится 77 % подтвержденных и 56 % вероятных мест гнездова-

ния (из n = 256 и 135 соответственно), отмеченных за годы роста численности в Латвии, третьи по частоте - пруды за бобровой плотиной [253, рис. 2].

Во второй половине ХХ в. резко снизилась численность клинтуха Columba oenas в Европейской части б. СССР, жестко связанного с широколиственными лесами и не склонного к урбанизации (в том числе из-за гнездования лишь в дуплах старых деревьев). Однако в последние годы одновременно в разных местах юга России и Украины вид «выходит» в безлесный ландшафт, где гнездится в опорах ЛЭП, бетонных столбах и других аналогичных конструкциях. Появились и признаки роста численности: надо думать, теперь клинтух восстановит ее именно за счет «динамичных» группировок [254-256].

В более урбанизированной Западной Европе вид сохранил прежний стереотип гнездования. Он остался «пассивным синантропом», населяющим внутригородские леса и старые парки в меру сохранности предпочитаемых древосто-ев. При современных изменениях урболанд-шафта его численность в целом снижается, см. данные по Дижону [257], Брюсселю [13] или пригородам Стокгольма (где благодаря сохранению «зеленых коридоров» с рекреационными лесами городская популяция увеличивает численность при опережающем сокращении региональной [216]). Так, в Мадриде клинтухи гнездятся в «ядерной» части парков, избегая «краевых зон» [258], что говорит о слабой урбанизации.

Таким образом, у редких видов, давно отступивших в последние крупные массивы местообитаний на периферии региона, шансы начать возвратную урбанизацию те же, что у обычных (не реже, что важно). Но длительное «отступление» служит одновременно главной причиной их уязвимости вчера и сегодня в условиях антропогенной трансформации региона и создает у природоохранников стереотип возможности приспособиться к данному процессу завтра и послезавтра.

Обсуждение

Данные по большинству редких и уязвимых видов птиц подтверждают рабочую гипотезу: возвратная урбанизация также присуща им, как обычным и многочисленным. По истечении «латентного периода» L популяционные тренды редких и уязвимых видов, как и обычных, «поворачиваются» на 180°. Вместо прежнего «отступления» на периферию они заселяют все более мелкие, изолированные и/или изменен-

ные «острова» прежних местообитаний, т.е. «движутся» по градиенту урбанизации вверх, а не «вниз», осваивают районы и/или местообитания, ранее игнорируемые (см. рис. 7, 3). Сделанные на их основании оценки Ь для угрожаемых видов также укладываются в обратную зависимость Ь от степени консерватизма и прямую - лабильности, установленную для обычных видов авифауны Подмосковья [129].

Также фиксируются три отличия возвратной урбанизации угрожаемых видов от обычных:

1. Она происходит позже и развивается медленней, что хорошо согласуется с максимумом консерватизма жизненной стратегии данных видов.

2. Успех всех попыток урбанизации во многом зависит от привходящих условий вроде состояния техногенных аналогов разрушающихся местообитаний и усилий по их экообустрой-ству.

3. Намного больший риск исчезновения вида до появления первых «динамичных» популяций.

Следовательно, для авифауны региона в целом «городской градиент» не заканчивается в ближних пригородах, но «накрывает» регион целиком, включая сегменты, где малонарушен-ная природная периферия пока сохраняется (см. рис. 4). Развитие урбанизированных «ядер» регионов управляет не только собственно агломерацией, вызывая последовательную эволюцию урболандшафта, но и «природой» периферии. Ход последней в известном смысле также маятникообразен в отношении видов, как в отношении «подчиненных» городов агломерации, различающихся удаленностью от «ядра». Действительно, урбанизация региона:

- сперва стимулирует прямую урбанизацию наиболее лабильных видов («выскочек»), «отгоняя» всех прочих в ближние пригороды или оставляя на крупнейших природных территориях города как пассивных синантропов [22, табл. 7];

- затем стимулирует возвратную урбанизацию обычных видов в ближних пригородах «ядра» [194, 259], одновременно «отгоняя» редких и угрожаемых на периферию региона (рис. 7, 2);

- после этого стимулирует возвратную урбанизацию редких и угрожаемых видов (постепенно, «по одному», не сразу многих, как в категории обычных видов), одновременно подрывая позиции «традиционных синантропов» в «ядре». Последние частично переселяются на микроурбанотерритории региона (сипуха [22]), частично - начинают зависеть от биотехнической поддержки людей в той же

степени, что и виды, «пересаживающиеся» из природных местообитаний в «техногенные аналоги» (городская ласточка [260]).

Таким образом, «поворот» к возвратной урбанизации возможен в каждой точке «спуска» по городскому градиенту (см. рис. 3-4).

Все вышеописанное интересно в трех аспектах - микроэволюционном, теоретико-экологическом и природоохранном. В первом важно понять механизм быстрой адаптации: каким образом поворот на 180° конструкции популя-ционной системы (от крайнего консерватизма ко все большей лабильности отношений, от ур-бофобии к возвратной урбанизации):

1) происходит почти мгновенно;

2) адаптирует к урбанистическим трансформациям местообитаний, в которых вид существует сейчас и преадаптирует его к освоению еще более трансформированных биотопов «выше по градиенту» (см. рис. 3);

3) совершается в одном направлении у очень различных видов; межвидовые различия в возвратной урбанизации связаны в основном с тем, насколько она дошла до конца.

Во втором - необходима коррекция классических моделей «островной биогеографии», вовсе не учитывающих возвратной урбанизации как обычных, так и редких при оценке их равновесного числа в фауне «архипелага» сравнительно с «материком». В третьем - коррекция традиционных стратегий природоохранников как минимум в староосвоенных регионах. Обычный упор на меры территориальной охраны массивов малонарушенных местообитаний надо дополнить поддержкой возвратной урбанизации «диких» видов во всей зоне влияния города, стимулировать ее мерами биотехнии и экореставрации, создающими техногенные аналоги местообитаний, разрушаемых развитием данной агломерации. Последние должны становиться ООПТ, как только окажутся эффективными «накопителями» редких и уязвимых видов, независимо от «искусственности» происхождения [138, 157].

Микроэволюционный аспект: поиск механизмов быстрой адаптации

Здесь наибольшей проблемой для стандартных микроэволюционных моделей [261] оказываются:

1. Скорость процесса, несовместимая с обычными представлениями о микроэволюции как появлении приспособлений к специфическим факторам воздействия урбосреды, новой для птиц, в меру ее освоения, и их распространении

отбором в городской популяции [22, табл. 1]. При обычной наследуемости «городских» инноваций, поведенческих и морфоэкологических (0,2-0,3), и обычном репродуктивном потенциале этих видов, на это заведомо не хватает времени. Урбанизация «диких» видов (по крайней мере успешная) идет слишком быстро.

2. Освоение урбосреды связано с аномально малым почти нулевым, грузом элиминации [22, табл. 1]. С другой стороны, оно происходит в малых и очень малых популяциях (первые десятки особей у редких и исчезающих видов). Но, согласно дилемме Холдейна и другим ограничениям «поиска» генных вариантов, перспективных с точки зрения адаптации к новой среде, именно для них груз элиминации неподъемен [262, 263].

3. «Классическим» микроэволюционным моделям не соответствует повсеместное первенство «видов-выскочек» в освоении не только городов, но и всех прочих форм «островного ландшафта» (см. рис. 5), в том числе и в сравнении с «традиционными синантропами», от домовых воробьев и городских ласточек до пустельг и сипух. Последних считают самыми приспособленными к урбосреде [37, 137] за счет специализаций к жизни в сравнимом с городом скальном (или традиционном агро-) ландшафте. Однако сегодняшнее развитие городов чем дальше, тем больше подрывает их популяции [13, 54, 264], т.е. приспособления общего характера, особенно на уровне популя-ционной системы [22, табл. 3], успешнее в освоении радикально новых ландшафтов, чем специфические приспособления к отдельным факторам среды обитания, как бы сторонники традиционных моделей не утверждали обратное [265].

Все выглядит так, будто приспособления к урбосреде возникают за счет не давлений отбора, а «номогенетических эффектов», ранее популярных как «преобразующее влияние ландшафта». Понимание этого толкает В. В. Корбута [266, 267] отступить в «убежище незнания», трактуя особенности урбанизированных популяций птиц как преадаптации. Ведь искомые инновации существовали и ранее, но с меньшей частотой; соответственно, урбанизируется лишь сугубое меньшинство наиболее пластичных видов, до городов населявших разнообразные экотоны; урбанизация рассматривается как «экотонизация биосферы». Однако же эта концепция не объясняет:

1) аномально быстрого роста частоты поведенческих и морфоэкологческих новшеств в «городских» популяциях от почти нулевого

уровня до фиксации (часто за время, сравнимое с продолжительностью жизни индивидов);

2) трансформаций популяционной структуры, возникших в городе и универсальных у разных видов: «открытые» и «проточные» группировки, связанные постоянным потоком особей, не привязанных к месту успешного размножения, а «следующих за трансформациями среды» по всему городскому ареалу [22, табл. 3];

3) малой и очень малой величины городских популяций при появлении их устойчивости и жизнеспособности. Потом они вырастают, «притягивая» особей из региона, но и при отсутствии такого подтока существуют десятилетиями. Помимо описанного ранее В. С. Фридманом с соавт. [193], см. историю ушастой совы в Дрездене [268], вяхиря [269], лысухи и камышницы [270], рябинника [271] и других видов дроздовых в Калининграде [272]. Урбанизация названных видов прошла6 при численности городских популяций в первые десятки особей, максимум до сотни.

«Дарвинистское» объяснение быстрой адаптации и других «ламаркистских» эффектов дано моделью парфорсной эволюции В. В. Суслова ([263], от франц. par force - через силу). При освоении радикально новой среды отбор ориентирован на общую стрессоустойчивость, а не на развитие приспособлений к специфическим воздействиям этой среды, и носит стабилизирующий, а не движущий характер. Скажем, из дроздов р. Turdus в Гренландию и Исландию первым был должен проникнуть северный подвид белозобого Turdus t. torquatus, обитающий в тех же ландшафтах в горах Скандинавии, до субальпийского пояса и горной тундры. Но, будучи специализиованным и территориально консервативным, он не пытается пересечь море. Гренландию заселил, после регулярных залетов, наиболее лабильный из дроздов - рябинник, Исландию - несколько менее лабильный белобровик [273].

Другой пример: рыжие полевки Myodes glareolus, устойчиво существующие в естественных геохимических аномалиях кобальта, никеля и хрома, отличаются:

1) перманентно повышенной выработкой глюкокортикоидов и др. гормонов коры надпочечников;

2) направлением всех ресурсов организма на размножение, чему способствует селективное преимущество самок, гетерозиготных по гену

6 Или идет - для видов, до настоящего времени демонстрирующих отрицательную корреляцию численности на территории города со степенью ее за-строенности.

ВМР15(СБР9В) [274]. Последний эффект присущ и «городским» популяциям птиц [22]; для организма это существенный стрессор [279].

Иным словами, приспособление полевок создано развитием стресс-реакции с отбором на устойчивость к ней, без какого-то совершенствования собственно детоксикации тяжелых металлов.

Следовательно, парфорсная эволюция -отбор на адаптацию к своему стресс-ответу: оптимизирующий функционирование связанных с ним генных сетей (чем быстрей достигается фаза перекрестной резистентности) и купирующий дистресс в фазах тревоги и истощения. В рамках этой модели урбанизация «диких» видов птиц выглядит как отбор особей, уже поселившихся в урбосреде, на устойчивость к стрессору беспокойства, включая и вызванное постоянными перестройками конфигурации «островов» городских биотопов [263, 275].

Однако же данное объяснение недостаточно: вне его остается ряд фактов, не изолированных, но системно связанных между собой. Их учет расширяет модель до удовлетворительного соответствия происходящему в ходе урбанизации, прямой и возвратной, с сохранением главной идеи «парфорсной эволюции»:

А) «Инновации» у индивидов здесь - лишь второй этап. Сперва изменяется структура отношений в популяционной системе в сторону большей лабильности отношений, образующих видоспецифический паттерн структуры системы (социальных - в группировках, территориальных и биотопических - на участке обитания особи, текущем или «охватывающем» всю область ее активности за жизнь, см. [22, с. 142150, табл. 3]). Только потом, приспосабливаясь к сменившимся отношениям, индивиды меняют оборонительное поведение, экологические предпочтения, способы кормодобывания и пр. Вид часто урбанизируется еще до начала второго этапа, когда особи в городских популяциях мало отличимы от «диких», но их поселения оказываются устойчивы к «островному эффекту» и жизнеспособны вопреки быстрой эволюции «архипелага» местообитаний внутри города [22, с. 113; 117; 118, табл. 67]. Поэтому неудачны прогнозы шансов урбанизации разных видов и разных популяций одного вида на основе дистанций вспугивания и других измерений чувствительности к фактору беспокойства, вроде предпринятых [276, 277].

7 Прочие типы «архипелагов» намного благоприятней в этом плане (см. рис. 4).

B) Трансформации паттерна популяционной структуры урбанизирующихся видов - как обычных, так и редких, и исчезающих - происходят не в «городе» (в «ядрах» агломераций), а вне их, в зоне влияния, причем одновременно и на много большем пространстве, чем площадь занимаемых городских ареалов. Региональная популяция как бы «движется» вверх по «городскому граденту» в «ядро». «Стартовая площадка» процесса находится на «границе» зоны влияния урбанизированного «ядра», «ближней» у обычных и «дальней» у редких видов (рис. 7,а, б).

C) Следовательно, городские особи - лишь «верхушка айсберга» переселений птиц между «урбанизированным ядром» и «природной периферией» региона [22, разд. 2.3], где воздействие «города» проявляется лишь в повышенной фрагментации/трансформации видовых биотопов, т.е. в начале превращения «материка» в «архипелаг». Стрессором здесь выступают: а) непредсказуемость изменений мозаики местообитаний из года в год или на протяжении одного годового цикла; б) зависимость приобретения территории/полового партнера от этой стохастики больше, чем от собственных усилий; в) то и другое утяжеляется ростом изменчивости конфигурации «островов» во времени и увеличением скорости всех изменений во времени вследствие попадания «архипелага» «под управление» центральной агломерации. Важно подчеркнуть, что птицы и млекопитающие избегают неспособности контролировать ситуацию в своем окружении - настолько, что готовы скорее терпеть боль, чем жить в неопределенности [278]. Последняя - существенно больший стрессор, чем контакт с человеком и техникой сам по себе.

Действительно, на первых шагах освоения урболандшафта (включая рекреационные леса и др. ближние пригороды или городские парки) у разных видов птиц фиксируется повышенное содержание глюкокортикоидов и другие симптомы развития стресс-реакции [280, 281]. В следующий момент, напротив, их содержание падает до уровня, меньшего, чем в негородских популяциях, с развитием там исследовательской реакции на новизну вместо оборонительной и пр. эндокринными и поведенческими изменениями, делающими урбанизацию «диких» видов изоморфной в опытах Д. К. Беляева [279, табл. 3, ср. с [282]).

Так, трансформация старого леса на участках обитания обыкновенной пищухи, появление там «пятен» нарушений и/или молодняков вызывает выраженную стресс-реакцию с повышением содержания кортизола в плазме крови. Она возни-

кает как следствие недобора корма при вынужденном добывании его в биотопах худшего «качества», необходимости пересекать «пятна» нарушений или контактировать с нехарактерным видовым биотопом [24].

И наоборот, уровень глюкокортикоидов голубых кустарниковых соек в пригородах Флориды (suburbs) снижен в сравнении с негородскими популяциями, что связывают с большей доступностью корма там. Подстановка кормушек и гарантированность корма снижает уровень глюкокортикоидов во втором случае, но не до «пригородного» уровня. Причем предоставление сойкам дополнительного корма вызывала рост жировых запасов, содержания белка и пр., т. е. он нормально усваивался. Видимо, важны и другие факторы [283, 284]. Также изучено гормональное состояние «городских» черных дроздов, чьи популяции давно обособлены от «лесных». Птиц отлавливали и выдерживали в вольере в саду, после чего исследовали стресс-индуцированные изменения уровня глюкокортикоидов; у «городских» они ниже, чем у «лесных» в «трудное время», осенью и весной [285].

Темноглазый юнко заселил г. Сан-Диего лишь с 1983 г. (прочие популяции обитают в горных сосновых лесах). Там выявлен однотипный с дроздами сдвиг стресс-индуцирован-ного подъема глюкокортикоидов. У свободно живущих «городских» самок он значительно ниже, чем у негородских; эта же разница зафиксирована у самок, отловленных и выдерживаемых в одних и тех же условиях в вольере. У тех и других при выращивании в вольере фиксируется отрицательная связь смелости и развития исследовательского поведения со стресс-индуцированным подъемом глюкокортикоидов [286].

Гормональные изменения коррелируют со сдвигами в поведении «городских» юнко (снижена дистанция вспугивания). В процессе урбанизации юнко, с одной стороны, уменьшался подъем глюкокорикоидов в ответ на стресс, с другой, увеличивалась смелость, развитие исследовательского поведения и пр. [286].

Таким образом, смелость и чувствительность гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой «оси» управления эндокринной системой к сре-довым стрессорам сопряженно меняются в ходе урбанизации; концентрация глюкокортико-идов - важный посредник в этом процессе [279]. Повышенная стрессогенность урбосреды вызвана не столько конкретными факторами воздействия, сколько ее общей нестабильностью, ведущей к неопределенности в динамике местообитаний видов в городе и вокруг, в усло-

виях быстрых направленных изменений (эволюции) урболандшафта.

За вычетом этого минуса, условия существования «диких» видов в городе в одних и тех же или производных местообитаниях («аналогах») оказываются лучше [129], чем в естественных местообитаниях, поэтому все виды региональной фауны, даже сугубые урбофо-бы, эпизодически «пробуют» гнездиться в городе (князек, кедровка - [99, 287], длиннохвостая неясыть [115]), особенно в годы подъема численности. Проблема в том, что надо жить популяциями; но «собрать» в нестабильных и быстро эволюционирующих мозаиках городских местообитаний вида такую про-странственно-этологическую структуру, чтобы устойчиво воспроизводилась в череде поколений вопреки трем видам «помех» (средовой стохастичности вокруг группировок, демографической стохастичности - в них самих, и неопределенности, вызванной изменениями персонального состава соседей) - задача нетривиальная [38].

Так что у многих видов птиц успешное размножение в городе и даже многолетние поселения там не ведут ни к образованию популяций, ни к колонизации подходящих биотопов по соседству - именно потому, что не всем удается «поднять» устойчивость популяционной структуры до уровня, превышающего нестабильность, изменчивость и гетерогенность ур-босреды. Это стрессирует особей, поскольку успешно жить и размножаться можно только в устойчивой популяционной структуре. Пока она не сформирована, потомство «городских» особей уходит из города, пополняя «природные» популяции, ибо в городе им еще некуда «встраиваться» - нет характерной структуры популяции [22, с. 83, табл. 3; 193].

Отсюда «поднятие» устойчивости последней выше уровня средового стресса - важнейшая проблема урбанизации «диких» видов. Что объясняет, 1) подъем уровня стресса в период формирования городской популяции (пока интенсивен обмен особей с пригородом, большая ее часть пополняется притоком оттуда, и отток тоже значителен), 2) снижение уровня стресса по завершению урбанизации вида, когда появившаяся популяция демографически изолируется от пригородных. В англоязычной литературе разные виды птиц по отношению к городу делят на urban avoider, urban adapter и urban exploiter [281] - исчезающие из городов («урбофобы» - К. Н. Благосклонова), прозябающие там (на уровне численности, меньшем, чем в естественных биотопах, наши «пассивные урбанисты») и процветающие, умеющие

эксплуатировать плюсы городских экосистем. Возвратная урбанизация есть процесс, переводящий вид из первой и второй категории в третью; он запускается пребыванием региональной популяции вида под прессом растущего города в течение некоторого лаг-периода (если только за это время не вымрет).

Таким образом, действующий фактор приспособления - средовой стресс (environmental stress [22, c. 135]), «напрягающий» видоспеци-фический паттерн отношений в популяционной системе, а не беспокойство, «напрягающее» индивидов. Обе урбанизации, прямая и возвратная, начинаются, когда средовой стресс

1) уже достаточен, чтобы «толкать» к перестройке популяционной структуры в сторону большей «открытости» и «проточности» группировок, облегчающей движение населения вида по городскому градиенту «вверх», к еще большим уровням стресса (рис. 6.3), но

2) еще не таков, чтобы сколько-нибудь чувствительно стрессировать индивидов, «включая» их превентивно-защитные адаптации, особенно развитые у урбофобов.

Поэтому при согласовании отклонений А-С с моделью парфорсной эволюции следует учесть, что особи в популяциях не независи-мы8, но связаны в систему, регулирующую перемещения и взаимодействия индивидов в своем ареале так, чтобы устойчиво воспроизводить видовой паттерн отношений (пространственно-этологическую структуру популяции) вопреки «возмущениям» [22, с. 135; 38; 288, раздел 5.5].

Связанность достигается направленными потоками нерезидентов между местными группировками, в которых особи «сортируются» по потенциям развития альтернативных стратегий поведения (сосуществующих в данной популяции, своим балансом поддерживающих ее структуру и пр.) между поселениями разных местностей и/или биотопами разного качества. Первые отличаются положением на градиенте центр-периферия ареала, вдоль которого изменяется соотношение экстремальности среды обитания «вовне» и напряженности социальной конкуренции за территорию и/или партнера «внутри». Вторые - плотностью и устойчивостью группировок во времени и пространстве [39, 95, 289]. Только с учетом связанности объяснимы высокая скорость восстановления популяций ряда видов (не всех) после истребления и/или трансформации местообитаний локальными катастрофами. То и другое идет

8 Вроде точек с разной энергией, «рассыпанных» по «островам» местообитаний разного качества и периодически их «меняющих».

за счет пришлых нерезидентов из «подвижного резерва» популяции и резидентов, оставивших прежние территории для переселения, а не размножения выживших местных особей в условиях избытка ресурсов и пр. плюсов от устранения конкурентов [128, 290]. «Восстанавливающие» индивиды приходят с территории, сильно превосходящей область воздействия катастрофы, часто из иных местообитаний («чужаки»). Их размножение резко ускорено за счет вовлечения беременных самок в потоки переселенцев, ускоренное созревание молодых, сверхплотные поселения во временных высокопродуктивных биотопах без трат на взаимную агрессию и пр.

Все это образует восстанавливающую подсистему внутри популяции. Ее противоположность - контролирующая подсистема: резиденты в стабильных поселениях, устойчиво «держащие» территории и численность группировок, но почти неспособные увеличить последнюю из-за развитых механизмов отторжения вселенцев и/или контроля их репродукции (территориальность и/или иерархия, опосредованная стресс-реакцией [291]). Соотношение той и другой сильно варьируется между близкими видами; скорость восстановления пропорциональна развитости первой подсистемы и обратно - второй (мелкие млекопитающие, [128]). Последнюю отличает:

- высокая точность процесса: «чужаки», незнакомые с конкретными условиями на данном участке, восстанавливают паттерн отношений (социальных, биотопических и пространственных), присутствовавший до истребления. Правда, такие данные есть в основном по синан-тропным видам [22, с. 76-79]. У прочих показано восстановление уровня численности вида и прежних соотношений между поселениями высокой, средней и низкой плотности (и устойчивости) в соответствующей местности [288, разд. 5.5];

- направленность и неслучайность переселений особей между поселениями одной местности и, на больших временных интервалах, между популяциями разных. В каждой из них дифференцируются группировки (более/менее плотные и устойчивые) и индивиды («лучшие» и «худшие» по результатам конкуренции за территорию и партнера). Дальше особи разного качества на протяжении жизни переселяются между группировками по градиенту устойчивости и плотности последних: «лучшие» в среднем «вверх», «худшие» - «вниз». Это показано как для колониальных околоводных, так и для лесных территориальных видов птиц [288, разд. 5.5; 292]. Аналогичная «сортировка» между разными местностями одновременно поддерживает

целостность популяционной системы вида и дифференцированность разных популяций на градиенте «центр-периферия ареала», причем в рамках одного того же процесса [289].

Все становится на места с учетом связанности индивидов в урбанизирующейся популяции, с регуляцией перемещений и взаимодействий системным целым, через сигнальное поле группировок, «осаживающее» переселенцев пропорционально своей силе и устойчивости во времени, что используется для привлечения редких видов в подходящие, но незаселенные (особенно из-за изоляции) местообитания [293, 294].

Когда региональная урбанизация определенным образом (см. рис. 3) меняет экологическую и/или социальную среду поселений вида вне «города», это сперва «напрягает» структуру связей индивидов, попадающих под воздействие, а потом специфически нарушает их, ведя к приспособительным изменениям на затронутой территории, или же к «отступлению» птиц с нее [22, табл. 6, справа]. Процесс развивается не быстро, но неотвратимо, в режиме «медленной катастрофы».

Преобразуясь в «напряжение» социальных связей (или биотопических, или пространственных) в поселениях «старта» урбанизации, средовой стресс как бы информирует птиц о запущенных трансформациях ландшафта через реакцию, развивающуюся во времени и пространстве векторизовано и пропорционально этим последним, причем птиц с намного большей территории, чем та, на которой ландшафт трансформируется здесь и сейчас. «Распространение» стресса по связям популяционной системы а) обеспечивает большую «заблаго-временность» приспособлений, б) резко увеличивает долю особей, участвующих в инвазии в новую нишу и в) «тестирует» их на приспособительные свойства стресс-реакций даже при обитании вне ее (но под влиянием), чем сполна объясняются все аспекты восстановления населения вида в измененном (и оставленном ранее) ландшафте, городском в том числе.

Действительно, в эксперименте показано, что стресс распространяется по социальным связям [295, 296] и меняет поведение особей, непосредственно не испытывающих воздействия, в меру их связанности и взаимозависимости [22].

Другой механизм приспособления дополнителен к вышеописанному. В трансформированных местообитаниях избирательно попадают в «экологические ловушки» особи, строго придерживающиеся видовых стереотипов, и получают преимущество ведущие себя нетипично.

Они-то и избегают ловушки, и используют плюсы урбанизации [129].

Так, эффекты ловушек показаны для древесницы Dendroica petechia [28]. Девятилетние исследования в трех разных местностях выявили отрицательную корреляцию между микростациями предпочитаемых фрагментов и выживаемостью гнезд. Как у других воробьиных, занятие территорий идет в два приема: сперва выбираются «пятна» определенного биотопа в структуре ландшафта, там охраняется пространство, куда привлекается самка. Затем (уже после образования пары) внутри последнего выбираются видоспецифические микростации, бывшие наиболее защищенными до антропогенной трансформации ландшафта. Именно там птицы преимущественно кормятся и размещают гнезда, хотя в новых условиях, после образования «архипелага», они как раз максимально уязвимы для хищников [28].

Это же зафиксировано для биотопического размещения гнезд разных видов дроздов в высокогетерогенных рекреационных лесах ближнего Подмосковья, составленных фрагментами разного происхождения, возраста и степени нарушенности. Сперва птицы занимают участки, наиболее соответствующие естественным местообитаниям; однако это ловушка - там многие гнезда гибнут. Немного позднее птицы, не сделавшие видоспецифический выбор (в основном молодые и прилетевшие позже, то есть в той или иной степени нетипичные индивиды) занимают нехарактерные местообитания, где выживаемость гнезд выше, чем в характерных. Сюда же попозже перемещаются птицы, уже потерявшие гнезда, и гнездятся повторно [29, 30].

Распространение «инноваций» в городских популяциях облегчено тем, что особи, ведущие себя видоспецифически, попадают в ловушку и размножаются много хуже среднего уровня. Остаются молодые, с повышенной пластичностью поведения и готовые заходить в нетипичные биотопы, экспериментировать с необычным расположением гнезд [297, 298]. Они и пролагают дорогу новой норме.

Поэтому освоение города обычными и редкими видами в целом согласуется с парфорсной моделью, но с дополнениями:

I) действующая причина - не беспокойство в урбанизированном «ядре», а трансформация местообитаний в зоне его влияния, «спадающая» по городскому градиенту;

II) стрессор, к которому приспосабливаются, действует на пространственно-этологическую структуру поселений вида, а не на особей непосредственно;

III) урболандшафт осваивают малые популяции, особенно при возвратной урбанизации угрожаемых видов, чья численность ранее только падала. Но первые же устойчивые поселения вида в городе, возникнув, «притягивают» птиц со всей региональной популяции (или даже соседних, мигрирующих через регион), приспосабливают вселенцев к изменившимся отношениям друг с другом и со средой, и быстрей растут численно за счет данного «перетока», чем собственного размножения. Без этого они не могут заселить даже пустующие местообитания и с высокой вероятностью исчезают из города даже при успешном размножении;

IV) приспособительный ответ состоит в трансформации паттерна популяционной структуры ко все большей лабильности отношений. Последняя подготавливает (преадапти-рует) индивидов к расселению по градиенту урбанизации «вверх», до освоения собственно города включительно. Изменения на уровне особей начинаются лишь через некоторое время, в ходе (а то и в конце) этой экспансии;

V) возвратная урбанизация отличается от прямой тем, что описанная реакция на средовой стресс запаздывает на латентный период Ь, пропорциональный консерватизму жизненной стратегии вида, в ходе которого вид сокращает численность и оттесняется на периферию региона. Все это время в поведении особей доминируют превентивно-защитные адаптации;

VI) территориально возвратная урбанизация начинается в той «точке оптимума» городского градиента (см. рис. 7, Х), где уровень стресса уже высок, чтобы «напрячь» пространственно-этологическую структуру группировок и дестабилизировать ее при отсутствии приспособительных изменений, но еще недостаточен для развития превентивно-защитной реакции особей, толкающей их отступать «вниз» по градиенту. Этот «оптимум средового стресса» у обычных видов достигается во внутреннем, у редких и исчезающих - во внешнем кольце зоны влияния города (см. рис. 4). Он в целом тем далее от «ядра», чем консервативней жизненная стратегия вида.

Иными словами, до «поворота» к возвратной урбанизации консервативные виды лишь отступают по градиенту уровня стресса «вниз» из-за опережающего «запуска» превентивно-защитных адаптаций [279]; успех процесса требует их угашения. Так, глухарь - один из наибольших урбофобов, при первых сигналах трансформации местообитаний уходит, не пробуя приспособиться, еще до реального воздействия средового стресса на птиц. Превентивно-защитная реакция, опосредуемая тревожными

сигналами самки, заставляет птенцов все время спасаться, а не приспосабливаться к измененным местообитаниям.

Однако С. П. Кирпичевым [299] показано, что озвучивание искусственно выращиваемых выводков глухарей имитациями спокойных контактных криков птенцов выключает превентивно-защитную реакцию. Человеческие имитации нормально воспринимаются птенцами, так что они приспосабливаются к изменениям биотопов, не стрессируясь их новизной. Человек, воспринимаемый как мать-клуша, может «выпасать» птенцов выводковых птиц в трансформированных ландшафтах, причем несколько выводков одновременно. Приучение глухарей требует четырех поколений биотехнической обработки, потом устойчивость воспроизводится сама [299].

Если классические адаптации противодействуют фактору пессимальности там и тогда, где организм существует, превентивно-защитные с опережением блокируют сам контакт с ним и/или формируют отслеживание и избегание предвестников действия фактора (скажем, соответствующих трансформаций ландшафта). Ими же держится консерватизм жизненной стратегии вида (признаки 1-111), поддерживающий его уязвимость до момента возвратной урбанизации.

Как отметили В. В. Суслов и Н. А. Колчанов [275], превентивно-защитные адаптации формируются быстро ввиду экономности с точки зрения дилеммы Холдейна. Отбираясь на опережение, они делаются устойчивей «защищаемой» жизненно важной функции, обеспечивая необходимый малой популяции стазис. Плата за него - способствование утратам жизненно важных генов и преадаптаций вследствие вывода из-под отбора первых и блокирование «проверки» отбором вторых. В малой популяции превентивно-защитные адаптации ведут к катастрофе эндемизма: с ними опасны и рост случайной гибели, и рост платы за отбор, и инвазии в новизну, и важное для нас приближение к пессимальному краю экониши. Популяция «отступает» в область предсказуемости/комфорта экониши и закрепляется там «намертво» в прямом смысле слова: при вышеописанной динамике урбанизации староосво-енных регионов сохранение урбофобии смертельно для вида.

Корректировка моделей «островной биогеографии»

Во втором случае возвратная урбанизация обычных, а тем более редких и исчезающих ви-

дов требует скорректировать классические модели «островной биогеографии». Даже дополненные учетом случайности, они описывают лишь одну часть реакций локальных фаун и видовых популяционных систем на фрагментацию местообитаний - стохастику выпадения видов из фауны «архипелага» (сравнительно с исходной - «материка») до тех пор, пока не установится равновесие процессов вымирания и реколонизации [141].

Они не учитывают возвратной урбанизации других приспособительных изменений популя-цонных систем, после которых вид обретает устойчивость к «островному эффекту». Тогда для него прежний «архипелаг» обращается в «материк»: раздробленность биотопов, изолированность «островов», изменчивость их во времени уже не препятствуют популяционной устойчивости, а даже усиливают и развивают ее.

Действительно, проверка моделей «островной биогеографии» быстро выявила систематические отклонения реальной картины от их предсказаний, в целом общие для разных таксонов и категорий «архипелагов», естественных и антропогенных. Прежде всего, вымирание видов идет медленней, а реколонизация - быстрей, чем предсказывается. Это показано для всех типов «архипелагов», естественных (острова в Финском заливе [21, 300-302] и антропогенных (от «островов» ООПТ, «вкрапленных» среди эксплуатируемых лесов и антропогенных ландшафтов, до лесных микрофрагментов в степи и городских лесов [136, 193]).

Во-вторых, в антропогенных «архипелагах», особенно созданных урбанизацией, вопреки негативной динамике природных биотопов, со временем усиливается не вымирание, а реколо-низация [115, 193, 302] - если только процессы (см. рис. 3) не идут слишком быстро. Собственно, это и есть возвратная урбанизация, описанная выше. На временах, сравнимых с ее латентным периодом Ь, орнитокомплекс «архипелага» чем дальше, тем больше пополняется новыми видами, вероятности вымирания у оставшихся падают в силу тех же причин. При этом не учитываются:

а) восстановительные сукцессии растительности «островов», обычно увеличивающих архитектурную сложность растительности, обилие мертвой древесины на единицу площади и другие параметры, позитивно связанные с биоразнообразием орнитофауны (поскольку дают подселяться новым видам);

б) возникновение поселений ключевых видов, под защитой (или вокруг) которых селятся особи многих других видов, в т.ч. образуются многовидовые скопления территорий в про-

странстве однородного местообитания [304306]. Таковы колонии озерных чаек, рябинников, пары зеленых пересмешек и ряда других видов (американские вороны).

Все это требует дополнить модели «островной биогеографии». Вероятность вымирания и реколонизации - не константа, зависящая лишь от конфигурации «архипелага»: размера «островов», их изолированности и близости к «материку» [141]. Она изменяется во времени по своего рода принципу Ле Шателье: для каждого вида наблюдаемая скорость антропогенной трансформации местообитаний и ландшафта в целом:

А) стимулирует его к трансформации попу-ляционной системы в сторону более лабильных паттернов отношений, обеспечивающих устойчивость жизни в более фрагментированных, менее стабильных и меньших по площади «островах» местообитаний, чем было типично для вида ранее,

Б) или стимулирует сокращение видовых популяций в районе соответствующих изменений с отступлением туда, где местообитания стабильней во времени и по конфигурации ближе к «материку».

Иными словами, в ответ на преобразование природных ландшафтов растущей агломерацией, под действием пропорционального ему сре-дового стресса разные виды птиц изменяются так, что оказываются нечувствительными к нему или уходят из места действия стрессора. Первое - возвратная урбанизация, второе -«отступление» на периферию, в обоих случаях проблема снимается.

Следствия для природоохраны

Возвратная урбанизация видов, уязвимых по признакам ^ГУ (многие из которых давно редкие и исчезающие в староосвоенных регионах), вносит неожиданный оптимизм в картину их «раздробления и угасания» с исчезновением местообитаний, обычно рисуемую природоохран-никами, предполагающими по умолчанию, что уязвимые виды всегда останутся стенотопными и консервативными (ср. С. М. Косенко [307] о перспективах среднего дятла в Европейской России с вышеприведенными данными).

Но нет, не останутся. С возвратной урбанизацией возникает мозаицизм популяций уязвимого вида. Одни из них, динамичные, «поворачивают» к освоению «архипелагов» -антропогенных фрагментов их прежних местообитаний. И немного спустя растут численно, расширяют ареал, начинают использовать нетипичные биотопы, места гнездования, кормовые методы и пр.

Другие, прямо в соседних местностях, оставшись консервативными, «держатся» за тающий «материк», жестко следуют видовым стереотипам в отношении биотопов, мест гнездования, способов кормления и пр. поведенческих стереотипов. В противоположность первым, они неблагополучны: не повышают численность даже при эффективной охране, не колонизируют подходящие местообитания вокруг (если появятся), уже при умеренном нарушении оставляют массив без попыток сохранить гнездование в данном районе за счет использования нетипичных мест или способов кормления, отношения к человеку, поведения у гнезда и пр. Динамичные популяции в этой же ситуации гибко меняют способы гнездования, поведение у гнезда, кормовые объекты или место кормления, и продолжают гнездиться в измененных ландшафтах.

Отмеченные различия первых и вторых у редких видов на «дальней периферии» региона в точности повторяют два типа различий, отмеченных у обычных видов в самом городе: а) между более и менее урбанизированными популяциями одного и того же вида в разных городах и регионах [193]; б) между городскими поселениями близких видов из категории «обычных», различающихся по степени урбанизации в урболандшафте [22, табл. 6, справа].

Следовательно, традиционный подход к угрожаемым видам на староосвоенных территориях плох тем, что (в лучшем случае) оттягивает конец, но не предотвращает его. Природо-охранники следуют стереотипу, верному до 1960-1970-х гг., но не позже - насколько возможно, включать сохранившиеся участки ма-лонарушенной природной периферии региона в особо охраняемые природные территории (ООПТ), начиная с крупнейших массивов. Сейчас добавилось понимание необходимости «строить экосеть» [21, 113, 142], однако в основном на бумаге: в нынешних социально-экономических условиях связность фрагментов сохранить труднее всего (так же, как повышать проницаемость «матрикса» между «островами» [16, 176, 258].

Увы, в последние 40-45 лет в обсуждаемых регионах эта идея обычно контрпродуктивна, в лучшем случае только частично полезна. При нынешних темпах и формах урбанизации оказывается, что их емкости недостаточно для устойчивых популяций объектов охраны даже в идеале, когда «ценные» массивы найдены вовремя и взяты под охрану с минимумом задержки. Слишком они малы, изолированы и удалены друг от друга, в т.ч. поселения вида ждет отложенное вымирание даже при эффективной охране [142, табл. 4, 5].

Обычно реальная ситуация хуже. На искомые территории обращают внимание лишь когда трансформация уже началась: там хотят проложить дорогу, осушить болота, рубить лес, интенсифицировать с/х поблизости и пр., в связи с уже идущим освоением. Из-за сопротивления природопользователей под охрану берут не лучшие местообитания для сохранения вида, а те, что в конце концов «удается отбить». Они неизменно меньше площадью, более изолированы друг от друга и трансформированы с краев, чем требовалось для сохранения разнообразия орнитофауны по первоначальным расчетам.

Наконец, там сохраняются именно «консервативные» популяции угрожаемых видов, чье будущее проблематично. Образования «динамичных» в этой системе взглядов даже не предполагается, а тем более - их поддержки охраной и экообустройством (в местах нахождения) или созданием техногенных аналогов местообитаний (там, куда могут распространиться). Поэтому их появление неожиданно, а первые (самые важные) шаги возвратной урбанизации обычно происходят без этой поддержки.

Из вышеизложенного следует, что в старо-освоенных регионах выгодней поддерживать и охранять именно «динамичные» популяции там, где они возникают - в измененных местообитаниях, техногенных аналогах и пр. Лишь они, став устойчивыми к «островному эффекту» и другим негативным факторам давления урбанизированного «ядра» на природные ландшафты, по достижению некого уровня численности смогут существовать также и в трансформованных, требуя меньшего попечения, или вовсе самостоятельно.

Напротив, «консервативные» популяции уязвимы независимо от площади местообитаний, взятых под охрану, и ее эффективности. Или, точнее, благодаря им: само «отступление» от средового стресса, распространяющегося центробежно, закрывает возможность приспособительных изменений, требующих определенной длительности существования «под стрессом» [263], и/или не оставляет для этого времени: когда факторы трансформации (см. рис. 3) «дойдут» и до этих периферийных массивов, уже будет поздно.

Тем более что везде трансформация местообитаний развивается нелинейно. Начальные стадии медленны и слабо заметны, внимание же обращают на резкие сдвиги, когда трансформация «набрала скорость» - но тогда реагировать бывает поздно.

Поэтому поиск «консервативных» популяций и взятие под охрану их мест обитания в староосвоенных регионах важны не меньше

поддержки урбанизации «динамичных», но в другое время, когда вид сокращает численность и «отступает» по градиенту урбанизации «вниз» (см. рис. 7.2). В этот период крупные ООПТ (если имеются на периферии региона) дадут виду и «станции переживания», необходимые здесь и сейчас, и достаточно плавный градиент перехода от «материка» малонару-шенных местообитаний к «островам» и их микрофрагментам (техногенным аналогам) в зоне влияния города, необходимые через некоторое время для возвратной урбанизации. Но не позже; когда время упущено, восстановление вида может быть связано лишь с «динамичными» популяциями, охрана же «мест отступления» консервативных лишь продлит угасание.

Так, Дарвинский заповедник стал центром восстановления численности скопы и орлана-белохвоста, вполне завершившегося к концу 1990-началу 2000-х гг. Их численность стабилизировалась на уровне в десять раз большего средней для Центра Нечерноземья вне Вологодского поозерья [308, табл. 1]. Ныне там ежегодно гнездится 50-55 пар скопы и 35-38 пар орланов, за их пределами в северной части Рыбинского вдхр. - 30-35 пар скопы и 20-22 пары орланов [309].

В следующее десятилетие началось расселение вдоль водохранилищ, крупных озер и рек в антропогенно измененные ландшафты прилегающих территорий по градиенту трансформации «вверх», с одновременным развитием изменений, присущих возвратной урбанизации -чем «выше», тем больше. На крупных водоемах Северо-Запада России в 2010-2014 гг. численность обоих видов выросла в сравнении с началом 2000-х, несмотря на рост числа отдыхающих на воде, их проникновение в самые отдаленные уголки водоемов, ближе к гнездовым участкам птиц, активнейшее освоение прибрежной зоны туриндустрией - застройка, кемпинги, рыбная ловля [310]. В последние годы возникла гнездовая группировка из 5-6 пар скопы у Череповца, в 2 км от металлургического комбината. В устье р. Шексна (юго-восток оз. Белое) 3 из 5 пар в группировке, найденной в 2011 г., гнездились на опорах брошенной ЛЭП [309].

Возвратная урбанизация также фиксируется у орланов на Украине и юге России: при наличии естественных водоемов или прудов рыбхозов вид гнездится в лесополосах, старых садах заброшенных населенных пунктов, на островах в рекреационной зоне крупного города и пр., где мирится с присутствием людей и видимостью гнезда издалека [311, 312]. Она завершена

и у скопы в Европе и Северной Америке, и у ряда других хищных птиц и сов США (ШШа mississippiensis, А. соореп, Ыеаисори аию [313]). Восстановление популяций стрепета и журавля-красавки на юге России также связано с расселением в измененные и/или фрагменти-рованные местообитания из поселений, сохранившихся в их «естественных» (или «типичных») местообитаниях [314].

Во всех этих случаях разделения на динамичные и консервативные популяции не произошло, так как заблаговременно присутствовала вся гамма переходов между взятыми под охрану крупными «островами» исходных биотопов и их все более измененными аналогами во все более дальних окрестностях ООПТ [127]. В следующий период развития региона данные переходы уничтожаются трансформационными

процессами (см. рис. 3), градиент делается намного круче, и возвратная урбанизация требует выщепления «динамичных» популяций.

Благодарности

Автор признателен В. Н. Грищенко (Каневский заповедник) за продолжительное стимулирующее обсуждение проблемы и предоставление ряда работ; В. В. Корбуту (географический ф-т МГУ) за оппонирование основной идее статьи, поиск контраргументов которому, как можно надеяться, сделал ее доказательней; В. В. Суслову (ИЦиГ СО РАН) за исключительно важное обсуждение наиболее общих механизмов быстрой адаптации и места урбанизации «диких» видов птиц и млекопитающих среди этих процессов.

Список литературы

1. Лаппо, Г. М. Концепция опорного каркаса территориальной структуры народного хозяйства: развитие, теоретическое и практическое значение / Г. М. Лаппо // Известия Академии наук СССР. Серия географическая. - 1983. - С. 16-28.

2. Полян, П. М. Методика выделения и анализа опорного каркаса расселения / П. М. Полян ; отв. ред. Г. М. Лаппо. - М. : ИГ АН СССР. - Ч. 1. - 220 с.

3. Вальяно, Н. М. Социально-экономические аспекты садово-дачного природопользования в Московской области / Н. М. Вальяно, А. А. Тишков // Экополис-2000: экология и устойчивое развитие города : материалы III Междунар. конф. - М. : Изд-во РАМН. - С. 85-87.

4. Klaassen, L. H. Theoretical issues in urban dynamics / L. H. Klaassen, G. Scimeni // Dynamics of Urban Development / ed. by L. H. Klaassen, W. T. M. Molle, J. H. P. Paelinck. - Aldershot : Gower. - P. 8-28.

5. Fielding, A. J. Migration and urbanization in Western Europe since 1950 / A. J. Fielding // The Geographical Journal. - 1989. - V. 155, № 1. - P. 60-69.

6. Geyer, H. S. A theoretical foundation of the concept of differential urbanization / H. S. Geyer, T. Kontuly // International Regional Science Review. - 1993. - V. 15, № 3. - P. 157-177.

7. Мерлен, П. Город. Количественные методы изучения / П. Мерлен. - М. : Прогресс. - 261 с.

8. Кюммель, Т. Стадиальная концепция урбанизации: методология и методы анализа / Т. Кюммель // Методы изучения расселения. - М. : ИГ АН СССР, 1987. - С. 82-100.

9. Richardson, H. W. Polarization reversal in developing countries / H.W. Richardson // Papers of the Regional Science Association. - 1980. - V. 45. - P. 67-85.

10. Bourne, L. Emerging Spatial Configuration of Urban Systems: a Review of Comparative Experience / L. Bourne, P. Korecelli, O. Waarnerid // Geografia Polonica. - V. 47. - P. 23-30.

11. Зайончковская, Ж. А. Демографическая ситуация и расселение / Ж. А. Зайончковская. - М. : Наука, 1991. -132 с.

12. Towards an urban atlas: assessment of spatial data on 25 European cities and urban areas // European Environment Agency. Environmental issue. - 2002. - Rep. 30. - 132 p.

13. Kelcey, J. G. Birds in European Cities / ed. by J. G. Kelcey, G. Rheinwald. - St. Katharinen, Ginster Verlag, 2005. -456 p.

14. Перцик, Е. Н. Геоурбанистика : учеб. для студ. высш. учеб. заведений / Е. Н. Перцик. - М. : Academia, 2005. -432 с.

15. Fisher, J. Small patches can be valuable for biodiversity conservation: two case studies on birds in southeastern Australia / J. Fisher, D. B. Lindenmayer // Biol. Conserv. - 2002. - V. 106. - P. 129-136.

16. Baum, K. A. The Matrix Enhances the Effectiveness of Corridors and Stepping Stones / K. A. Baum, K. J. Haynes, F. P. Dillemuth, J. T. Cronin // Ecology. - 2004. - V. 85, № 10. - Р. 2671-2676.

17. Madsley, J. R. Review of climate-change adaptation strategies for Wildlife Management and Biodiversity Conservation / J. R. Madsley, R. O'Malley, D. S. Ojimaa // Conserv. Biol. - 2009. - V. 23, № 5. - P. 1080-1089.

18. Авилова, К. В. Сохранение разнообразия орнитофауны в условиях города / К. В. Авилова // Природа Москвы. - М. : Биоинформсервис, 1998. - С. 154-169.

19. Авилова, К. В. Анализ разнообразия населения птиц долин малых рек окрестностей Звенигородской биостанции (на примере рек Сетуни и Островни) / К. В. Авилова, Т. В. Коновалова // Труды Звенигородской биологической станции. - М. : Логос, 2001. - Т. 3. - С. 228-240.

20. Маргалеф, Р. Облик биосферы / Р. Маргалеф. - М. : Наука, 1992. - 214 с.

21. Хански, И. Ускользающий мир: экологические последствия утраты местообитаний / И. Хански ; пер. с англ. - М. : КМК, 2010. - 340 с.

22. Фридман, В. С. Урбанизация «диких» видов птиц в контексте эволюции урболандшафта / В. С. Фридман, Г. С. Еремкин. - М. : URSS. - 240 c.

23. Fernández-Juricic, E. Can human disturbance promote nestedness? A case study with breeding birds in urban habitat fragments / E. Fernández-Juricic // Oecologia. - 2002. - V. 131. - P. 269-278.

24. Suorsa, P. Forest management is associated with physiological stress in an old-growth forest passerine / P. Suorsa, E. Huhta, A. Nikula, M. Nikinmaa, A. Jantti, H. Helle, H. Hakkarainen // Proc. R. Soc. Lond. В Biol. Sci. - 2003. -V. 270. - P. 963-969.

25. Creegan, H. P. Gap-crossing decisions of woodland songbirds in Scotland: an experimental approach / H. P. Creegan, P. E. Osborne // J. Appl. Ecology. - 2005. - V. 42. - P. 678-687.

26. Diffendorfer, J. E. Habitat Fragmentation and Movements of Three Small Mammals (Sigmodon, Microtus, and Peromyscus) / J. E. Diffendorfer, M. S. Gaines, R. D. Holt // Ecology. - 1995. - V. 76. - № 3. - Р. 827-839.

27. Gates, J. E. Avian nest dispersion and fledging success in field-forest ecotones / J. E. Gates, L. W. Gysel // Ecology. - 1978. - V. 59. - P. 871-883.

28. Latif, Q. S. An «ecological trap» for yellow warbler nest microhabitat selection / Q. S. Latif, S. K. Heath, J. T. Ro-tenberry // Oikos. - 2011. - V. 120. - P. 1139-1150.

29. Черенков, С. Е. Факторы, определяющие пространственную структуру поселения дроздов (Turdus) в условиях высокой мозаичности леса / С. Е. Черенков, И. Ю. Губенко, А. В. Тиунов, А. Ю. Кузьмичев // Зоологический журнал. - 1995. - Т. 74, № 2. - С. 474-485.

30. Черенков, С. Е. Размещение гнезд и успешность гнездования певчего дрозда (Turdus philomelos) в условиях высокой мозаичности леса / С. Е. Черенков // Зоологический журнал. - 1996. - Т. 75, № 6. - С. 917-925.

31. Воронецкий, В. И. Особенности процесса урбанизации в популяции ушастой совы Asio otus L. (на примере г. Москвы) / В. И. Воронецкий, А. П. Леонов // Животные в городе : материалы второй науч.-практ. конф. -М. : Изд-во РСХА, 2003. - С. 161-164.

32. Фридман, В. С. Особенности территориального поведения больших пестрых дятлов в московских и подмосковных лесах: запрещающие и предписывающие факторы освоения городской среды / В. С. Фридман // Животные в городе : материалы второй научно-практ. конф. - М. : Изд-во РСХА, 2003. - С. 151-155.

33. Benítez-López, A. The impacts of roads and other infrastructure on mammal and bird populations: A metaanalysis / A. Benítez-López, R. Alkemade, P. A.Verweij // Biol. Conserv. - 2010. - V. 143. - P. 1307-1316.

34. Hovick, T. J. Evidence of negative effects of anthropogenic structures on wildlife: a review of grouse survival and behavior / T. J. Hovick, R. D. Elmore, D. K. Dahlgren, S. D. Fuhlendorf, D. M. Engle // J. of Appl. Ecol. - 2014. -V. 51. - P. 1680-1689.

35. Schlapfer, M. A. Ecological and evolutionary traps / M. A. Schlapfer, M. C. Runge, P. W. Sherman // Trends Ecol. Evol. - 2002. - V. 17. - P. 474-480.

36. Stephens, S. E. Effects of habitat fragmentation on avian nesting success: a review of the evidence at multiple spatial scales / S. E. Stephens, D. N. Koonsa, Y. J. Rotellaa, D.W. Willeya // Biol. Conserv. - 2003. - V. 115. - P. 101110.

37. Клауснитцер, Б. Экология городской фауны / Б. Клауснитцер. - М. : Мир, 1990. - 270 с.

38. Щипанов, Н. А. Популяция как единица существования вида. Мелкие млекопитающие / Н. А. Щипанов // Зоологический журнал. - 2003. - Т. 82, № 4. - С. 450-469.

39. Щипанов, Н. А. Нерезидентность у мелких млекопитающих и ее роль в функционировании популяции / Н. А. Щипанов, А. В. Купцов // Успехи современной биологии. - 2004. - Т. 124. - № 1. - С. 28-43.

40. Tremblay, M. A. Factors affecting the permeability of transportation and riparian corridors to the movements of songbirds in an urban landscape / M. A. Tremblay, C. C. St. Clair // J. Appl. Ecol. - 2009. - V. 46. - P. 13141322.

41. Tremblay, M. A. Permeability of a heterogeneous urban landscape to the movements of forest songbirds / M. A. Tremblay, C. C. St. Clair // J. Appl. Ecol. - 2011. - V. 48. - № 3. - P. 679- 688.

42. Лаппо, Г. М. География городов / Г. М. Лаппо. - М. : ВЛАДОС, 1997. - 480 с.

43. Angelstam, P. K. Woodpecker assemblages in natural and managed boreal and hemiboreal forest : a review / P. Angelstam, G. Mikusinski // Ann. zool. Fennici. - 1994. - V. 31. - P. 157-172.

44. Angelstam, P. K. Effects of forest structure on the presence of woodpeckers with different specialisation in a landscape history gradient in NE Poland / P. K. Angelstam, M. Breuss, G. Mikusinski, M. Stenstrom, K. Stighall, D. Thorell // Avian landscape ecology. Proceedings of the 2002 Annual IALE (UK) Conference held at the University of East Anglia / Eds. D. Chamberlain & D. Wilson. - Norwich, 2002. - P. 25-38.

45. Mikusinski, G. Woodpeckers: distribution, conservation, and research in a global perspective / G. Mikusinski // Ann. Zool. Fennici. - 2006. - V. 43. - P. 86-95.

46. Siitonen, J. Forest management, coarse woody debris and saproxylic organisms: Fennoscandian boreal forests as an example / J. Siitonen // Ecol. Bull. - 2001. - V. 49. - P. 11-41.

47. Siitonen, J. Coleoptera and Aradus (Hemiptera) collected from aspen in Finnish and Russian Karelia: Notes on rare and threatened species / J. Siitonen, P. Martikainen // Scand. J. Forest. Res. - 1994. - V. 9. - P. 185-191.

48. Gjerde, I. Abundance of two threatened woodpecker species in relation to the proportion of spruce plantations in native pine forests of western Norway / I. Gjerde, M. Sstersda, T. Nilsen // Biodiv. Conserv. - 2005. - V. 14. -P. 377-393.

49. Ярошенко, А. Ю. Малонарушенные лесные территории европейского севера России / А. Ю. Ярошенко, П. В. Потапов, С. А. Турубанова. - М. : Гринпис России, 2001. - 76 c.

50. Angelstam, P. K. Habitat thresholds for focal species at multiple scales and forest biodiversity conservation - dead wood as an example / P. K. Angelstam, R. Butler, M. Lazdinis, G. Mikusinski, J. M. Roberge // Ann. Zool. Fenni-ci. - 2003. - V. 40. - P. 473-482.

51. Butler, R. Dead wood threshold values for the three-toed woodpecker in boreal and sub-Alpine forest / R. Butler, P. Angelstam, P. Ekelund, R. Schlapfer // Dead wood in managed forests: how much and how much is enough? Development of a snag-quantification method by remote sensing & GIS and snag targets based on three-toed woodpeckers' habitat requirements : Ph.D. thesis. - Lausanne : Swiss Federal Institute of Technology, 2003. -P. 121-147.

52. Butler, R. Quantitative snag targets for the three-toed woodpecker, Picoides tridactylus / R. Butler, P. Angelstam, R. Schlapfer // Ecol. Bull. - 2004. - V. 51. - P. 219-232.

53. Kouki, J. Faculty of Forest Fragmentation in Fennoscandia: Linking Habitat Requirements of Wood-associated Threatened Species to Landscape and Habitat Changes / J. Kouki, S. Lofman, P. Martikainen, S. Rouvinen,

A. Uotila // Scand. J. Forest Res. - 2001. - Suppl 3. - P. 27-37.

54. Flade, M. Von der Energiewende zum Biodiversitats-Desaster - Zur Lage des Vogelschutzes in Beutschland / M. Flade // Vogelwelt. - 2012. - Bd.133. - S. 149-158.

55. Donald, P. F. Habitat connectivity and matrix restoration: the wider implications of agri-environment schemes / P. F. Donald, A. D. Evans // J. Appl. Ecol. - 2006. - V. 43. - P. 209-218.

56. Holzhuter, Th. Wie uberleben Mausebussarde (Buteo buteo) die Intensivierung der Agrarlandschaft? Am Beispiel einer Probeflache im Raum Westensee westlich von Kiel / Th. Holzhuter // Corax. - 2012. - Bd. 22, № 2. - S. 97107.

57. Sushinsky, J. R. How should we grow cities to minimize their biodiversity impacts? / J. R. Sushinsky, J. R. Rhodes, H. P. Possingham, T. K. Gill, R. A. Fuller // Glob. Change Biol. - 2013. - V. 19, № 2. - P. 401-410.

58. Rosin, Z. M. Villages and their old farmsteads are hot spots of bird diversity in agricultural landscapes / Z. M. Rosin, R. Skorka, T. Part, M. Zmihorski, A. Ekner-Grzyb, Z. Kwiecinski, P. Tryjanowski // J. Appl. Ecol. -2016. - V. 53. - № 5. - Р. 1363-1372.

59. Захаров, К. В. Урбанизация как основной фактор негативного влияния на местообитания диких животных Московского региона / К. В. Захаров // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. - 2013. - Т. 118, № 3. - С. 10-18.

60. Коблик, Е. А. Список птиц Российской Федерации. / Е. А. Коблик, А. Я. Редькин, В. Ю. Архипов. - М. : КМК, 2006. - 256 с.

61. Diamond, J. M. «Normal» extinctions o f isolated populations / J. M. Diamond // Extinctions / ed. by M. H. Nitec-ki. - Chicago : Univ. of Chicago Press, 1984. - P. 191-246.

62. Verboom, J. Introducing the key patch approach for habitat networks with persistent populations: An example for marshland birds / J. Verboom, R. Foppen, P. Chardon, P. Opdam, P. Luttikhuizen // Biol. Conserv. - 2001. -V. 100. - P. 89-101.

63. Carlson, A. The effect of habitat loss on a deciduous forest specialist species: The White-backed Woodpecker (Dendrocopos leucotos) / A. Carlson // For. Ecol. Manage. - 2000. - V. 131. - P. 215-221.

64. Pakkala, Т. Spatial ecology of the three-toed woodpecker in managed forest landscapes / T. Pakkala, I. Hanski, E. Tomppo // Silva Fenn. - 2002. - V. 36. - P. 279-288.

65. Мельников, В. Н. Современное состояние редких видов хищных птиц в Нечерноземном центре /

B. Н. Мельников, А. Б. Костин, А. Л. Мищенко, В. Г. Пчелинцев // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России : материалы IV совещания. - М. : МПГУ, 2009. - С. 56-76.

66. Мищенко, А. Л. Предложения к изменению списка редких видов птиц Нечерноземья на основании динамики численности и ареалов / А. Л. Мищенко // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России : материалы V совещания. - М. : МПГУ, 2014. - С. 14-22.

67. European Red list of birds / Birdlife International. - Luxemboug : Office of the official publication of EU, 2015. -URL: http://rrrcn.ru/wp-content/uploads/2015/08/RedList-BirdLife-publication-WEB.pdf

68. Shultz, A. J. A century of avian community turnover in an urban green space in northern California / A. J. Shultz, M. V. Tingley, R. C. K. Bowie // Condor. - 2012. - V 114. - № 2. - P. 258-267.

69. Andren, H. Effects of Habitat Fragmentation on Birds and Mammals in Landscapes with Different Proportions of Suitable Habitat: A Review / H. Andren // Oikos. - 1994. - V. 71. - № 3. - P. 355-366.

70. Harrison, S. Habitat fragmentation and large-scale conservation: what do we know for sure? / S. Harrison, E. Bruna // Ecography. - 1999. - V. 22. - P. 225-232.

71. Насимович, Ю. А. Гидрографическая сеть Москвы. Луга Москвы. Болота Москвы / Ю. А. Насимович // Природа Москвы / под ред. Л. П. Рысина. - М. : Биоинформсервис, 1998. - С. 50-88.

72. Wilcove, D. S. Habitat fragmentation in the temperate zone / D. S. Wilcove, Ch. H. McLellan, A. P. Dobson // Conservation biology. The science of Scarcity and Diversity / еd. by M. E. Soule. - Sunderland, Massachusetts : Sinauer Ass. Inc. Publ, 1986. - Chapt. 11. - P. 237-256.

73. Fahrig, L. Effects of habitat fragmentation on biodiversity / L. Fahrig // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. - 2003. -V. 34. - P. 487-515.

74. Collinge, S. K. Ecological consequences of habitat fragmentation: implications for landscape architecture and planning / S. K. Collinge // Land. Urb. Plan. - 1996. - Vol. 36. - P. 59-77.

75. Насимович, Ю. А. Методика зонирования лесных массивов по густоте дорожно-тропиночной сети / Ю. А. Насимович, 2006. - URL: http://temnyjles.ru/ekologia/zon-dts.shtml

76. Насимович, Ю. А. К методике проектирования оптимальной дорожно-тропиночной сети в рекреационных лесах / Ю. А. Насимович, 2006. - URL: http://temnyjles.ru/ekologia/pr-dts.shtml

77. Добрушин, Ю. В. Методология изучения рекреационного воздействия на городские леса и подходы к проектированию рекреационных объектов / Ю. В. Добрушин, Ю. А. Насимович, Т. А. Румянцева, 2006. -URL: http ://temnyj les.narod. ru/Rekr-ek. htm

78. Laurance, W. F. Theory meets reality: How habitat fragmentation research has transcended island biogeographic theory / W. F. Laurance // Biol. Conserv. - 2008. - Vol. 141. - P. 1731-1744.

79. Newmark, W. D. Extinction of mammal populations in western North American national parks / W. D. Newmark // Conserv. Biol. - 1995. - Vol. 9. - P. 512- 526.

80. Burkey, T. V. Extinction rates in archipelagoes: implications for populations in fragmented habitats / T. V. Burkey // Conserv. Biol. - 1995. - Vol. 9. - P. 527-541.

81. Cook, R. R. On expected lifetimes o f small-bodied and large-bodied species o f birds on islands / R. R. Cook, I. Hanski // Am. Nat. - 1995. - Vol. 145. - P. 307-315.

82. Reconstructed dynamics of rapid extinctions of chaparral-requiring birds in urban habitat islands / M. E. Soulé, D. T. Bolger, A. C. Alberts, R. M. Sauvajot, J. Wright, M. Sorice, S. Hill // Conserv. Biol. - 1988. - Vol. 2. -P. 75-92.

83. Brooks, T. M. Time lag between deforestation and bird extinction in tropical forest fragments / T. M. Brooks, S. L. Pimm, O. J. Oyugi // Conserv. Biol. - 1999. - Vol. 13. - P. 1140-1150.

84. Флинт, В. Е. Анализ местообитаний редких и исчезающих видов птиц в центре Европейской части СССР /

B. Е. Флинт, А. Л. Мищенко // Редкие виды птиц центра Нечерноземья : материалы совещания. - М., 1990. -

C. 5-10.

85. Angelstam, P. K. Maintaining and restoring biodiversity in European boreal forests by developing natural disturbance regimes / P. K. Angelstam // J. of Vegetation Science. - 1998. - Vol. 9. - P. 593-602.

86. Общие тенденции в динамике населения птиц на севере Московской области в 1980-2010 гг. / В. В. Конторщиков, O. C. Гринченко, Т. В. Свиридова, А. В. Шариков, А. А. Хромов, С. В. Волков, В. А. Зубакин // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России : материалы V совещания. - М. : МПГУ, 2014. - С. 23-28.

87. Ивановский, В. В. Хищные птицы Белорусского поозерья / В. В. Ивановский. - Витебск : ВГУ, 2012. - 209 с.

88. Ивановский, В. В. Займет ли орлан-белохвост Haliaeetus albicilla экологическую нишу беркута Aquila chrysaetos в Северной Белоруссии? / В. В. Ивановский // Русский орнитологический журнал. - 2014. -Т. 23, экспресс-выпуск 1063. - С. 3331-3341.

89. Преображенская, Е. С. Динамика зимней численности хохлатой синицы на территории Европейской России / Е. С. Преображенская // Редкие виды птиц Нечерноземного Центра России : материалы V совещания. - М. : МПГУ, 2014. - С. 212-218.

90. Артемьева, Е. А. Хохлатая синица - редкий вид, обитающий в Ульяновской области на южной границе тайги / Е. А. Артемьева, Д. К. Макаров, Д. А. Калинина // Редкие виды птиц Нечерноземного Центра России : материалы V совещания. - М. : МПГУ, 2014. - С. 157-158.

91. Шитиков, Д. А. Пространственно-временная структура фауны и населения птиц сельскохозяйственных земель Европейского севера России : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Шитиков Д. А. - М., 2000. - 22 с.

92. Суханова, О. В. Опыт работы по поддержанию местообитаний редких видов ржанкообразных в Виногра-довской пойме / О. В. Суханова, А. Л. Мищенко // Редкие виды птиц Нечерноземного Центра России : материалы V совещания. - М. : МПГУ, 2014. - С. 219-223.

93. W. Nightjar Caprimulgus europaeus and Woodlark Lullula arborea - recovering species in Britain? / R. H. W. Lang-ston, S. R. Wotton, G. J. Conway, I. J. Wright, J. W. Mallord, F. A. Currie, A. L. Drewitt, P. V. Grice, D. G. Hoc-com, N. Symes // Ibis. - 2007. - Vol. 149. - Suppl. 2. - P. 250-260.

94. Broyer, J. How to sustain meadow passerine populations in Europe through alternative mowing management / J. Broyer, O. Sukhanova, A. Mischenko // Agriculture, Ecosystems and Environment. - 2015. - Vol. 215. -P. 133-139.

95. Преображенская, Е. С. Экология воробьиных птиц Приветлужья / Е. С. Преображенская. - М. : KMK, 1998. - 200 c.

96. Фридман, В. С. Трехпалый дятел (Picoides tridactylus) в Подмосковье: популяционные тренды за последние 15 лет / В. С. Фридман, Г. С. Еремкин // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. - 2003. - Т. 108, № 3. - С. 3-15.

97. Фридман, В. С. Состояние популяций среднего дятла в Европе: новые и неожиданные изменения / В. С. Фридман // Беркут. - 2005. - Т. 14, вып. 1. - С. 76-98.

98. Фридман, В. С. Зеленый дятел. Седой дятел. Средний дятел. Белоспинный дятел. Трехпалый дятел / В. С. Фридман // Красная книга Московской области. - 2-е изд. - М. : КМК, 2008. - С. 95-99.

99. Конторщиков, В. В. Князек в Нечерноземном центре России / В. В. Конторщиков // Редкие виды птиц Нечернозеного центра России : материалы V совещания. - М. : МПГУ, 2014. - С. 60-62.

100. Бардин, А. В. Семейство Синицы - Paridae / А. В. Бардин // Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана / А. С. Мальчевский, Ю. Б. Пукинский. - Л. : Наука, 1983. - Т. 2. - С. 269-299.

101. Авилова, К. В. Распространение редких видов водоплавающих птиц в центральных областях России в 2000-2010 гг. / К. В. Авилова // Редкие виды птиц Нечерноземного Центра России : материалы V совещания. - М. : МПГУ, 2014. - С. 39-45.

102. Gregory, R. D. The state of play of farmland birds: population trends and conservation status of lowland farmland birds in the United Kingdom / R. D. Gregory, D. G. Noble, D. Custance // Ibis. - 2004. - Vol. 146. - Suppl. 2. -P. 1-13.

103. Gregory, R. D. Wild bird indicators: using composite population trends of birds as measures of environmental health / R. D. Gregory, A. van Strien // Ornithol. Sci. - 2010. - Vol. 9. - P. 3-22.

104. Roberge, J.-M. Indicator species among resident forest birds - A cross-regional evaluation in northern Europe / J.-M. Roberge, P. Angelstam // Biol. Conserv. - 2006. - Vol. 130. - P. 134-147.

105. Clavel, J. Worldwide decline of specialist species: toward a global functional homogenization? / J. Clavel, R. Jul-liard, V. Devictor // Front. Ecol. Environ. - 2011. - Vol. 9, № 4. - Р. 222-228.

106. Захарова, Н. Ю. Население птиц лесных микрофрагментов восточноевропейской лесостепи : дис. ... канд. биол. наук / Захарова Н. Ю. - М., 2000. - 173 с.

107. Фридман, В. С. Дневные хищные птицы национального парка «Русский север» (Вологодская обл.): фауна и реакция на воздействие автодорог / В. С. Фридман, Г. С. Еремкин, А. С. Леонов // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. - 2004. - Т. 109, № 2. - С. 15-24.

108. McIntosh, T. Gap-crossing by Wood Thrushes (Hylocichla mustelina) in a fragmented landscape / T. McIntosh,

B. J. M. Stutchbury, M. L. Evans // Can. J. Zool. - 2011. - Vol. 89. - № 11. - С. 1091-1097.

109. Halley, J. M. Neutral theory as a predictor of avifaunal extinctions after habitat loss / J. M. Halley, Y. Iwasa // PNAS. - 2011. - Vol. 108, № 6. - P. 2316-2321.

110. Батова, О. Н. Фрагментация и мозаичность сообщества как факторы, определяющие структуру населения птиц островного лесного массива в степной зоне / О. Н. Батова // Бутурлинский сборник : материалы IV Междунар. Бутурлинских чтений. - Ульяновск : Корпорация технологий продвижения, 2012. - Вып. 4. -

C. 13-23.

111. Оценка воздействия автодорожной сети на состояние и биоразнообразие экосистем национального парка «Русский север» (Вологодская область) / Д. Н. Кавтарадзе, B. C. Фридман, Г. С. Еремкин, А. С. Леонов // Экологическая экспертиза. Обзорная информация. - 2002. - № 6. - С. 3-188.

112. Белик, В. П. Проникновение северных дендрофильных видов птиц в глубь пустынь Казахстана / В. П. Бе-лик // Беркут. - 1997. - Т. 6, № 1-2. - С. 19-23.

113. Сохранение природы торфяных болот центральной и северной Мещеры / Р. О. Бутовский, Р. Райнен, Д. М. Очагов, Г. М. Алещенко, Е. М. Мелик-Багдасаров, Г. С. Еремкин, И. М. Есенова. - М. : ВНИИЦле-сресурс, 2001. - 120 с.

114. Романов, М. С. Топические связи лесных хищных птиц в мозаике растительного покрова : дис. ... канд. биол. наук / Романов М. С. - М., 2001. - 221 с.

115. Морозов, Н. С. Птицы городских лесопарков как объект синэкологических исследований: наблюдаются ли обеднение видового состава и компенсация плотностью? / Н. С. Морозов // Виды и сообщества в экстремальных условиях. - М. ; София, 2009. - С. 429-486.

116. Platt, A. Composition and conservation value of bird assemblages of urban «habitat islands»: Do pedestrian traffic and landscape variables exert an influence? / A. Platt, A. Lill // Urban Ecosystems. - 2006. - Vol. 9, № 2. - Р. 83-97.

117. Tomialojc, L. Changes in breeding bird communities of two urban parks in Wroclaw across 40 years (1970-2010): before and after colonization by important predators / L. Tomialojc // Ornis Polonica. - 2011. - Vol. 52. - P. 1-25.

118. Pocket parks in a compact city: how do birds respond to increasing residential density? / K. Ikin, R. M. Beaty,

D. B. Lindenmayer, E. Knight, J. Fischer, A. D. Manning // Landscape Ecol. - 2013. - Vol. 28. - P. 45-56.

119. Храбрый, В. М. Птицы Санкт-Петербурга. Фауна, размещение, охрана / В. М. Храбрый // Труды Зоологического института. - СПб. : Наука, 1994. - T. 236. - 273 с.

120. Blair, R. Creating a homogeneous avifauna / R. Blair // Avian ecology and conservation in an urbanizing world / ed. by J. M. Marzluff, R. Bowman, R. Donnelly. - Norwell, MA : Kluwer Academic, 2001. - P. 461-488.

121. McKinney, M. Urbanization as a major cause of biotic homogenization / M. McKinney // Biol. Conserv. - 2006. -Vol. 127. - P. 247-250.

122. More and more generalists: two decades of changes in the European avifauna / I. le Viol, F. Jiguet, L. Brotons, S. Herrando, A. Lindstrom, Ch. V. Turnhout, V. Devictor // Biol. Lett. - 2012. - Vol. 8. - P. 780-782.

123. Reynolds, J. D. Life histories and extinction risk / J. D. Reynolds // Macroecology: concepts and consequences / ed. by T. M. Blackburn, K. J. Gaston. - Cambridge : Cambridge University Press, 2003. - P. 195-217.

124. Predictors of species sensitivity to fragmentation / K. Henle, K. F. Davies, M. Kleyer, C. Margules, J. Settele // Biodiv. Conserv. - 2004. - Vol. 13. - P. 207-251.

125. Amano, T. Ecological and life-history traits related to range contractions among breeding birds in Japan / T. Amano, Y. Yamaura // Biol. Conserv. - 2007. - Vol. 137. - P. 271-282.

126. Галушин, В. М. Концепции жизненных стратегий птиц / В. М. Галушин, А. В. Кузнецов // Материалы Х Всес. орнитол. конф. - Минск : Навука i тэхшка, 1991. - Ч. 1. - С. 12-17.

127. Кузнецов, А. В. Сравнительная характеристика населения хищных птиц в ряду антропогенно-трансформированных территорий Верхневолжья : автореф. дисс. канд. биол. наук / Кузнецов А. В. - М. : МГПИ им. В. И. Ленина, 1993. - 23 с.

128. Щипанов, Н. А. Некоторые аспекты популяционной устойчивости мелких млекопитающих / Н. А. Щипа-нов // Успехи современной биологии. - 2000. - Т. 120. - № 1. - С. 73-87.

129. Фридман, В. С. Город как рефугиум, и прогноз урбанизации «диких» видов птиц / В. С. Фридман // Охрана живой природы и природного комплекса Москвы. Материалы научн.-практ.совещ., посвящ. 100-летию со дня рождения К. Н. Благосклонова (Москва, 11-12 января 2010 г.). - М., 2010. - С. 114-120.

130. Леонович, В. В. О характере расселения некоторых видов птиц: виды-«выскочки» / В. В. Леонович // Материалы Х Всес. орнитол. конф. - Минск : Навука i тэхшка, 1991. - Т. 2, ч. 2. - С. 32-33.

131. Громцев, А. Н. Динамика разнообразия лесных сообществ, флоры и фауны европейской тайги в естественных условиях и после антропогенных воздействий: опыт исследований и обобщения / А. Н. Громцев, А. В. Кравченко, Ю. П. Курхинен, С. В. Сазонов // Труды Карельского научного центра РАН. - 2010. -№ 1. - С. 16-33.

132. Сазонов, С. В. Основные направления изменений орнитофауны в районах старого аграрного освоения таежного северо-запада России // Труды Карельского научного центра РАН. - 2016. - № 1. - С. 21-44.

133. Бутьев, В. Т. Белоспинный дятел. Средний пестрый дятел. Сирийский дятел. Большой пестрый дятел. Трехпалый дятел / В. Т. Бутьев, В. С. Фридман // Птицы России и сопредельных регионов. Совообразные-дятлообразные. - М. : КМК, 2005. - С. 328-353, 360-397, 423-434.

134. Marzluff, J. M. Restoration of Fragmented Landscapes for the Conservation of Birds: A General Framework and Specific Recommendations for Urbanizing Landscapes/ J. M. Marzluff, K. Ewing // Restoration Ecology. -2001. - V. 9. - № 3. - Р. 280-292.

135. Fernandez-Juricic, E. A habitat island approach to conserving birds in urban landscapes: case studies from southern and northern Europe / E. Fernandez-Juricic, J. Jokimaki // Biodiv. Conserv. - 2001. - V. 10. - P. 2023-2043.

136. Благосклонов, К. Н. Авифауна большого города и возможности ее преобразования / К. Н. Благосклонов // Экология, география и охрана птиц. - Л., 1980. - С. 144-155.

137. Благосклонов, К. Н. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки / К. Н. Благосклонов. - М. : Изд-во МГУ, 1991. - 252 с.

138. Родоман, Б. Б. Поляризованный культурный ландшафт / Б. Б. Родоман // Поляризованная биосфера : сб. ст. -Смоленск : Ойкумена, 2002. - С. 17-119.

139. Шварц, Е. А. Эколого-географические проблемы сохранения природного биоразнообразия России : автореф. дис. ... д-ра геогр. наук / Шварц Е. А. - М., 2004. - 46 с.

140. Природа Подмосковья: утраты последних двух десятилетий / М. Л. Карпачевский, А. Ю. Ярошенко, Ю. Э. Зенкевич, Д. Е. Аксенов, А. В. Егоров, И. В. Журавлева, Н. В. Рогова, О. М. Тихомирова, Т. А. Антонова, И. Н. Куракина, А. Ф. Комарова. - М. : Изд-во ЦОДП, 2009. - 92 с.

141. Акатов, В. В. 60 лет теории динамического равновесия островной биогеографии: проблемы тестирования, результаты полевых исследований, прикладное значение / В. В. Акатов // Журнал общей биологии. -2012. - Т. 73, № 3. - С. 163-182.

142. Соболев, Н. А. Особо охраняемые природные территории и охрана природы Подмосковья / Н. А. Соболев // Научные чтения, посвященные памяти Н. Ф. Реймерса. - М. : Изд-во МНЭПУ, 1998. - С. 26-56.

143. Mikusinski, G. Economic Geography, Forest Distribution, and Woodpecker Diversity in Central Europe / G. Mikusinski, P. Angelstam // Conserv. Biol. - 1998. - Vol. 12, №1. - Р. 200-208.

144. Mikusinski, G. Occurrence of mammals and birds with different ecological characteristics in relation to forest cover in Europe - do macroecological data make sense? / G. Mikusinski, P. Angelstam // Ecol. Bull. - 2004. -Vol. 51. - P. 265-275.

145. Czech, B. Economic Associations among Causes of Species Endangerment in the United States / B. Czech, P. R. Krausman, P. K. Devers // BioScience. - 2000. - Vol. 50. - № 7. - P. 593-601.

146. McKinney, M. Urbanization, Biodiversity, and Conservation / M. McKinney // BioScience. - 2002. - Vol. 52. -№ 10. - P. 883-890.

147. Crooks, K. R. Avian assemblages along a gradient of urbanization in a highly fragmented landscape / K. R. Crooks, A. W. Suarez, D. T. Bolgerc // Biol. Conserv. - 2004. - Vol. 115. - P. 451-462.

148. Мелик-Багдасаров, Е. М. К формированию экологического каркаса Егорьевского района (ландшафтный подход). Антропогенное воздействие на природные комплексы / Е. М. Мелик-Багдасаров // Природа Егорьевской земли / отв. ред. В. Н. Коротков, Д. М. Очагов. - М. : ВНИИПрироды, 2006. - С. 405-418.

149. Экологический каркас Егорьевского района и система дифференцированного природопользования (биоиндикационный подход) / Н. А. Соболев, Л. Б. Волкова, А. К. Благовидов, Б. Ю. Руссо // Природа Егорьевской земли / отв. ред. В. Н. Коротков, Д. М. Очагов. - М. : ВНИИПрироды, 2006. - С. 401-404.

150. Opdam, P. Metapopulation theory and habitat fragmentation: a review of holarctic breeding bird studies / P. Opdam // Landsc. Ecol. - 1991. - Vol. 5, № 2. - Р. 93-106.

151. Introducing the key patch approach for habitat networks with persistent populations: an example for marshland birds / J. Verboom, R. Foppen, P. Chardon, P. Opdam, P. Luttikhuizen // Biol. Conserv. - 2001. - Vol. 100. -P. 89-101.

152. Butovsky, R. O. Assessing the conservation potential of damaged peat bog networks in central and northern Meshera (central Russia) / R. O. Butovsky, R. Reijnen, G. M. Aleshenko, E. M. Melik-Bagdasarov, D. M. Otcha-gov // J. Nat. Conserv. - 2004. - Vol. 12. - P. 1-13.

153. Экология заповедных территорий России / В. Е. Соколов, К. П. Филонов, Ю. Д. Нухимовская, Г. Д. Шадрина ; под ред. акад. РАН В. Е. Соколова, чл.-корр. РАН В. Н. Тихомирова. - М. : Янус-К, 1997. - 576 с.

154. Экология города : учеб. / под ред. Ф. В. Стольберг. - Киев : Либра, 2000. - 464 с.

155. Dale, S. Commonness and ecology, but not bigger brains, predict urban living in birds / S. Dale, J. T. Lifjeld, R. Melissah // BMC Ecology. - 2015. - DOI 10.1186/s12898-015-0044-x

156. Математическое моделирование в экологии: Историко-методологический анализ / В. Н. Тутубалин, Ю. М. Барабашева, А. А. Григорян, Г. Н. Девяткова, Е. Г. Угер. - М. : Языки русской культуры, 1999. - 208 с.

157. Авилова, К. В. Техногенные водоемы, промышленность и дикая природа: опыт Великобритании (по материалам публикаций) / К. В. Авилова // Птицы техногенных водоемов центральной России. - М. : Изд. каф. зоол. позвоночных животных и общ. экол, 1997. - С. 152-171.

158. Авилова, К. В. Распространение редких видов водоплавающих птиц в центральных областях России / К. В. Авилова // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России : материалы V совещания. - М. : Изд-во МПГУ, 2014. - С. 39-44.

159. Мищенко, А. Л. Современное состояние редких видов водоплавающих и аистообразных в Нечерноземном центре / А. Л. Мищенко // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России : материалы III совещания. -М. : МПГУ, 2008. - С. 20-26.

160. Спиридонов, С. Н. Птицы Красной книги Мордовии - спустя 10 лет / С. Н. Спиридонов, А. С. Лапшин // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России : материалы V совещания - М. : МПГУ, 2014. - С. 286-292.

161. Kuhne, S. Saumbiotope und ihre Bedeutung fur Artenvielfalt und biologischen Pflanzenschutz / S. Kuhne, B. Freier // Fachgesprach «Biologische Vielfalt in der Agraiandschaft», Berlin-Dahlem, 9-10 Febr., 2012. - Julius-Kuhn-Arch. - 2012. - № 436. - S. 24-30.

162. Salek, M. Spontaneous succession on opencast mining sites: Implications for bird biodiversity / M. Salek // J. Appl. Ecol. - 2012. - Vol. 49, № 6. - P. 1417-1425.

163. Berndt, R. K. Veranderungen von Brutvogelbestanden im Wilden Moor bei Bokelholm/RD von 1986 bis 2005 durch Hochmoorrenaturierung und landwirtschaftliche Nutzungen / R. K. Berndt // Corax. - 2012. - Bd. 22. -

H. 2. - S. 108-115.

164. Strand, J. A. Effects of wetland construction on nitrogen transport and species richness in the agricultural - landscape Experiences from Sweden / J. A. Strand, S. E. B. Weisner // Ecological Engineering. - 2013. - Vol. 56. -P. 14-25.

165. Reproductive success of Woodlarks Lullula arborea in traditional and recently colonized habitats / L. J. Wright, R. A. Hoblyn, W. J. Sutherland, P. M. Dolman // Bird Study. - 2007. - Vol. 54, № 3. - Р. 315-323.

166. Мельников, В. Н. Сокола (Falco) в Восточном Верхневолжье / В. Н. Мельников // Новггш дослщження со-колоподiбних та сов. : матерiали III Мiжнародноi науково! конференци «Хижi птахи Укра!ни». - Кривий Рщ 2008. - С. 249-254.

167. Морозов, В. В. Дербник : монография / В. В. Морозов, Е. А. Брагин, В. В. Ивановский. - Витебск : ВГУ им. П. М. Машерова, 2013. - 180 с.

168. Warkentin, I. G. Habitat use and foraging behaviour of urban merlins (Falco columbarius) in winter /

I. G. Warkentin, L. W. Oliphant // J. Zool., Lond. - 1990. - Vol. 221. - P. 539-563.

169. Berry, M. E. Abundance of Diurnal Raptors on Open Space Grasslands in an Urbanized Landscape / M. E. Berry, C. E. Bock, S. L. Haire // Condor. - 1998. - Vol. 100, № 4. - Р. 601-608.

170. Savard, J-P. L. Biodiversity concepts and urban ecosystems / J-P. L. Savard, Ph. Clergeau, G. Mennechez // Landsc. Urb. Plann. - 2000. - Vol. 48. - P. 131-142.

171. Meritt, A. Wetlands, industry and wildlife. A manual of principles and practices / A. Meritt. - Newcastle, 1994. -182 p.

172. Авилова, К. В. Динамика биоценозов полигона депонирования осадка сточных вод Люблинских полей фильтрации / К. В. Авилова, А. В. Чичев // Птицы техногенных водоемов центральной России. - М. : Изд. каф. зоол. позвоночных животных и общ. экол., 1997. - С. 112-120.

173. Крамер, Д. А. Европейский опыт ревитализации малых рек / Д. А. Крамер, М. Неруда, И. О. Тихонова // Биология. Экология. Естествознание. Науки о земле. - 2012. - Вып. 2. - С. 113-127.

174. Grayson, J. E. The assessment of restoration of habitat in urban wetlands / J. E. Grayson, M. G. Chapman, A. J. Underwood // Landsc. Urb. Plan. - 1999. - Vol. 43. - P. 227-236.

175. Коротков, В. Н. Пути восстановления биологического разнообразия ООПТ / В. Н. Коротков // Природа Подольского края / под ред. Д. М. Очагова, В. Н. Короткова. - М. : ВНИИПрирода, 2001. - С. 121-123.

176. Rudd, H. Importance of Backyard Habitat in a Comprehensive Biodiversity Conservation Strategy: A Connectivity Analysis of Urban Green Spaces / H. Rudd, J. Vala, V. Schäfer // Rest. Ecol. - 2002. - Vol. 10, № 2. - Р. 368-375.

177. Грищенко, В. Н. Биотехнические мероприятия по охране редких видов птиц / В. Н. Грищенко. - Черновцы, 1997. - 143 с.

178. Авилова, К. В. Природно-техногенный ландшафт как аккумулятор редких видов птиц (на примере очистных сооружений Москвы) / К. В. Авилова, Г. С. Еремкин // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России : материалы II совещания. - М. : МПГУ, 1998. - С. 268-270.

179. Букреев, С. А. Волгоградская Сарпа как рефугиум редких видов птиц / C. A. Букреев, В. Ф. Чернобай // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. - Казань, 2001. -С. 116-118.

180. Miller, J. R. Biodiversity conservation and the extinction of experience / J. R. Miller // Trends Ecol. Evol. - 2005. -Vol. 20, № 8. - Р. 429-434.

181. Богомолов, Д. В. Особенности распространения полевого и лугового луней в Нечерноземном центре России / Д. В. Богомолов // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России : материалы III совещания. -М. : МПГУ, 2000. - С. 180-183.

182. Erlinger, G. Feldbruten - eine Chance für den Flußregenpfeifer (Charadrius dubius)? / G. Erlinger // Öko-L. -Bd. 7. - H. 3. - S. 9-11.

183. Коузов, С. А. Галстучник в восточной части Финского залива: тенденции динамики численности, сроки размножения, распределение гнездящихся птиц / С. А. Коузов, А. В. Лосева, А. В. Кравчук // XIV Международная орнитологическая конференция Северной Евразии : тез. докл. - Алма-Ата, 2015. - С. 265266.

184. Свиридова, Т. В. Гнездование кулика-сороки в сельскохозяйственных угодьях северо-востока Московской области / Т. В. Свиридова, О. С. Гринченко // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. - 2002. - Т. 117, № 6. - С. 21-24.

185. Свиридова, Т. В. Состояние редких видов куликов Нечерноземного центра России на рубеже ХХ и XXI столетий / Т. В. Свиридова // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России : материалы V совещания. -М. : МПГУ, 2014. - С. 65-92.

186. Тюлькин, Ю. А. К экологии гнездования кулика-сороки в Удмуртской Республике / Ю. А. Тюлькин // XIV Международная орнитологическая конференция Северной Евразии : тез. докл. - Алма-Ата, 2015. -С. 491-492.

187. Спиридонов, С. Н. Внутривековая динамика распространения ходулочника в Европейской части России /

C. Н. Спиридонов, Е. В. Лысенков // Поволжский экологический журнал. - 2007. - № 1. - С. 44-58.

188. Назаренко, А. А. Черноголовый поползень Sitta villosa в «горных» сосняках на юго-западе Уссурийского края: быстрое освоение новой экологической обстановки / А. А. Назаренко // Русский орнитологический журнал. - 2005. - Т. 14. - Экспресс-вып. 288. - С. 435-439.

189. Рябцев, В. В. Мигрирующие птицы Восточной Сибири - жертвы неблагополучия южно-азиатских зимовок /

B. В. Рябцев // Тр. Мензбировского орнитологического общества. - Махачкала, 2011. - Т. 1 : материалы XIII Междунар. орнитолог. конф. Северной Евразии. - С. 336-349.

190. Global population collapse in a superabundant migratory bird and illegal trapping in China / J. Kamp, S. Oppel, A. A. Ananin, Y. A. Durnev, S. N. Gashev, E. G. Strelnikov, S. Timonen, K. Wolanska, S. Chan // Conserv. Biol. -2015. - Vol. 29, № 6. - Р. 1684-1694.

191. Соколов, Л. В. Климат в жизни растений и животных / Л. В. Соколов. - СПб. : Тесса, 2012. - 348 с.

192. Carry-over effects from passage regions are more important than breeding climate in determining the breeding phenology and performance of three avian migrants of conservation concern / T. Finch, J. W. Pearce-Higgins,

D. I. Leech, K. L. Evans // Biodiv. Conserv. - 2014. - Vol. 23, № 10. - Р. 2427-2444.

193. Фридман, В. С. Урбанизация «диких» видов птиц: трансформация популяционных систем или адаптации особей? / В. С. Фридман, Г. С. Еремкин, Н. Ю. Захарова // Журнал общей биологии. - 2008. - Т. 69, № 3. -

C. 207-219.

194. Константинов, В. М. Особенности синантропизации и урбанизации врановых птиц / В. М. Константинов // Врановые птицы Северной Евразии : материалы IX Междунар. конф. по врановым. - Омск : «Полиграфический центр» ИП Пономарева О. Н., 2010. - С. 4-11.

195. Boertman, D. Kobenhavns Husskader Pica pica i 150 är / D. Boertman, U. G. Sorensen // Dannsk. Ornithol. Foren. Tidsskr. - 2006. - Vol. 100, № 1. - S. 9-15.

196. Грищенко, В. Н. Чарiвний свгт бшого лелеки / В. Н. Грищенко. - Чершвщ : Золоп литаври, 2005. - 160 c.

197. Грищенко, В. Н. Динамика численности и ареала черного аиста в Европе / В. Н. Грищенко // Беркут. -1994. - Т. 3, вып. 2. - С. 91-95.

198. Steiner, H. Siedlungsdichte des Schwarzstorches im intensiv genutzten Alpenvorland von Oberösterreich / H. Steiner // Öko-L. - 2015. - Bd. 37. - H. 2. - S. 31-35.

199. Романов, М. С. Местообитания хищных птиц и черного аиста в связи с пространственной структурой лесного покрова / М. С. Романов, О. И. Евстигнеев // Russ. J. Ecosyst. Ecol. - 2016. - Vol. 1 (3). -DOI 10.21685/2500-0578-2016-3-5

200. Фридман, В. С. Рост локального разнообразия социальных стратегий - способ выхода из депрессии подмосковной популяции белоспинного дятла Dendrocopos leucotos / В. С. Фридман // Русский орнитологический журнал. - 1999. - Экспресс-выпуск № 59. - С. 3-12.

201. Virkkala, R. Population contraction of the white-backed woodpecker Dendrocopos leucotos in Finland as a consequence of habitat alteration / R. Virkkala, T. Alanko, T. Laine, J. Tiainen // Biol. Conserv. - 1993. - Vol. 66. -P. 47-53.

202. Сarlson, А. Territorial Dynamics in an Isolated White-Backed Woodpecker (Dendrocopos leucotos) Population / A. Carlson, G. Aulen // Conserv. Biol. - 1992. - Vol. 6, № 3. - Р. 450-454.

203. Population trend and status of the endangered White-backed Woodpecker Dendrocopos leucotos in Finland /

A. Lehikoinen, P. Lehikoinen, A. Linden, T. Laine // Ornis fenn. - 2011. - Vol. 88, № 4. - P. 195-207.

204. Hogstad, O. Breeding Success, Nestling Diet and Parental Care in the White-Backed Woodpecker Dendrocopos leucotos / O. Hogstad, I. Stenberg // J. Ornithol. - 1997. - Vol. 138. - P. 25-38.

205. Sexual dimorphism in relation to winter foraging in the white-backed woodpecker (Dendrocopos leucotos) / O. Hogstad, I. Stenverg // J. Ornithol. - 2004. - Vol. 145. - P. 321-326.

206. Roberge, J.-M. The white-backed woodpecker: umbrella species for forest conservation planning? / J.-M. Rob-erge, G. Mikusinski, S. Svensson // Biodivers. Conserv. - 2008. - Vol. 17. - P. 2479-2494.

207. Контиокорпи, Я. Гнездование среднего пестрого дятла Dendrocopos medius, черношейной поганки Podi-ceps nigricollis и встречи других редких птиц в Псковской области / Я. Контиокорпи, М. Лэтьенен // Русский орнитологический журнал. - 2005. - Т. 14. - Экспресс-вып. 305. - С. 1071-1073.

208. Родимцев, А. С. Дятлообразные (Piciformes, Aves) Тамбовской области. Сообщение 2 / А. С. Родимцев, Ю. А. Лошакова // Вестник Томского государственного университета. - 2014. - Т. 19. - С. 791-795.

209. Лыков, Е. Л. Находка среднего дятла Dendrocopos médius на гнездовании в Калининграде / Е. Л. Лыков // Русский орнитологический журнал. - 2002. - Экспресс-вып. 204. - С. 1074-1075.

210. Морозов, Н. С. Успешное гнездование среднего пестрого дятла в Москве / Н. С. Морозов // Московка. -2009. - Вып. 10. - С. 22-29.

211. Атлас гнездящихся птиц города Воронежа / А. Д. Нумеров, П. Д. Венгеров, О. Г. Киселев, Д. А. Борискин, Е. В. Ветров, А. В. Киреев, С. В. Смирнов, А. Ю. Соколов, К. В. Успенский, К. А. Шилов, Ю. В. Яковлев. -Воронеж : Научная книга, 2013. - 360 с.

212. Спиридонов, С. Н. Новые встречи среднего пестрого дятла Dendrocopos medius в Мордовии / С. Н. Спиридонов // Русский орнитологический журнал. - 2012. - Т. 22. - Экспресс-вып. 946. - С. 3306-3308.

213. Атемасова, Т. А. Структура сообществ птиц зеленой зоны города Харькова (Украина) / Т. А. Атемасова // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Сер.: Естественные науки. - 2015. -Вып. 30, № 3. - С. 74-81.

214. Kosinski, Z. Density, distribution and nest-sites of woodpeckers Picidae, in a managed forest of western Poland / Z. Kosinski, M. Kempa // Polish J. Ecol. - 2007. - Vol. 55, № 3. - P. 519-533.

215. Wichmann, G. Die Situation des Mittelspechts (Dendrocopos medius) in Wien / G. Wichmann, G. Frank // Egret-ta. - 2005. - Bd. 48. - S. 19-34.

216. Mortberg, U. Red-listed forest bird species in an urban environment - assessment of green space corridors / U. Mortberg, H.-G. Wallentinus // Landscape and Urban Planning. - 2000. - Vol. 50. - P. 215-226.

217. Drivers of low breeding success in the Lesser Spotted Woodpecker Dendrocopos minor in England: testing hypotheses for the decline / E. C. Charman, K. W. Smith, I. A. Dillon, S. Dodd, D. J. Gruar, A. Cristinacce, Ph. V. Grice, R. D. Gregory // Bird Study. - 2012. - Vol. 59. - № 3. - Р. 255-265.

218. Nour, N. Forest birds in forest fragments: are fragmentation effects independent of season? / N. Nour, R. van Damme, E. Matthysen, A. A. Dhondt // Bird Study. - 1999. - Vol. 46. - № 3. - Р. 279-288.

219. Особенности и значение таежных коридоров в Восточной Фенноскандии / Ю. Курхинен, А. Н. Громцев, П. И. Данилов, А. М. Крышень, Х. Линден, Т. Линдхольм // Труды Карелского научного центра РАН. -2009. - № 2. - С. 16-23.

220. Значение микрофрагментов лесной растительности для сохранения разнообразия хищных птиц в агроце-нозах правобережья Верхнего Дона / В. М. Галушин, А. Б. Костин, Н. Ю. Кубарева, С. А. Мечникова, М. С. Романов // Редкие виды Нечерноземного центра России : материалы II совещания. - Москва : МПГУ, 1998. - C. 174-178.

221. Бахтин, Р. Ф. Особенности экологии черного коршуна (Milvus migrans Bodd.) в условиях антропогенных ландшафтов : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Р. Ф. Бахтин. - Барнаул, 2012. - 18 с.

222. Лыков, Е. Л. Гнездящиеся дневные хищные птицы в городах Европы / Е. Л. Лыков // Труды VI Международной конференции по соколообразным и совам Северной Евразии / отв. ред. М. Н. Гаврилюк. -Кривой Рог : Изд. ФЛ-П Чернявский Д. А., 2012. - С. 558-565.

223. Biadun, W. Sparrowhawk: a new breeding species in the Polish towns? / W. Biadun // Berkut. - 2006. - Vol. 15. -P. 120-124.

224. Galbreath, D. Urbanization and its implications for avian aggression: A case study of urban black kites (Milvus migrans) along Sagami Bay in Japan / D. Galbreath, T. Ichinose, T. Furutani, W. Yan // Landscape Ecology. -2014. - Vol. 29, № 1. - Р. 169-179.

225. Janiszewski, T. Rozwoj populacji legowej krogulca Accipiter nisus w Lodzi w poczatkach XXI wieku / T. Jan-iszewski, M. Kaminski, R. Wlodarczyk // Ornis Pol. - 2012. - Vol. 53, № 4. - P. 274-282.

226. Orros, M. E. Widespread supplementary feeding in domestic gardens explains the return of reintroduced Red Kites Milvus milvus to an urban area / M. E. Orros, M. D. E. Fellowes // Ibis. - 2015. - Vol. 157. - P. 230-238.

227. Ильюх, М. П. Синантропизация и урбанизация хищных птиц и сов Предкавказья / М. П. Ильюх // Вестник Ставропольского государственного университета. - 2005. - Т. 42. - С. 71-79.

228. Белик, В. П. Ястреб-тювик в Предкавказье / В. П. Белик, М. МакГради, В. Н. Федосов // Экология птиц: виды, сообщества, взаимосвязи. - Харьков, 2011. - Кн. 2. - С. 129-149.

229. Федосов, В. Н. Синантропизация и урбанизация европейского тювика - пример успешной адаптации вида /

B. Н. Федосов // Птицы Кавказа: история изучения, жизнь в урбанизированной среде : материалы науч.-практ. конф. - Ставрополь, 2013. - С. 183-185.

230. Мальчевский, А. С. Птицы перед микрофоном и фотоаппаратом / A. C. Мальчевский. - Изд. 2-е. - Л. : Изд-во ЛГУ, 1976. - 207 с.

231. Письменный, К. А. Гнездование змееяда (Circaetos gallicus (Gm.)) в Киевской области и проблемы его адаптации к хозяйственной деятельности человека / К. А. Письменный // Новггш дослщження соколо-подiбних та сов. : матерiали III Мiжнародноi науково! конференци «Хиж птахи Украни». - Кривий Рп, 2008. - С. 307-311.

232. Ильюх, М. П. Хищные птицы и совы в урбанизированных ландшафтах Предкавказья / М. П. Ильюх // Птицы Кавказа: история изучения, жизнь в урбанизированной среде : материалы науч.-практ. конф. - Ставрополь, 2013. - С. 82-105.

233. Minor, W. F. Nesting of red-tailed hawks and great horned owls in a Central New Cork Urban/Suburban area / W. F. Minor, M. Minor, M. F. Ingraldi // J. Field Ornithol. - 1993. - Vol. 64, № 4. - Р. 433-439.

234. Marchesi, L. Costs and benefits of breeding in human-altered landscapes for the Eagle Owl Bubo bubo / L. Mar-chesi, F. Sergio, P. Pedrini // Ibis. - 2002. - Vol. 144 (on-line). - P. E164-E177.

235. Valentine, L. E. Food resources of Carnaby's black-cockatoo (Calyptorhynchus latirostris) in the Gnangara sus-tainability strategy study area / L. E. Valentine, W. D. Stock // Unpublished report to the Forest Products Commission and the Gnangara Sustainability Strategy Taskforce. - 2008. - URL: http://ro.ecu.edu.au/ecuworks/6147 (accessed 20 Aug 2011).

236. Franklin, D. C. The Orange-footed Scrubfowl Megapodius reinwardt as an urban bird in Darwin, Northern Territory / D. C. Franklin, B. Baker // Austr. Field. Ornithol. - 2005. - P. 48-50.

237. Jones, D. N. Australian Brush-turkeys in a Suburban Environment: Implications for Conflict and Conservation / D. N. Jones, S. E. Everding // Wildlife Res. - 1991. - Vol. 18, № 3. - Р. 285-297.

238. Ветров, В. В. Распространение могильника (Aquila heliaca Sav.) в степной зоне Украины / В. В. Ветров, Ю. В. Милобог // Новиш дослщження соколоподiбних та сов : матерiали III Мiжнародноi науково! конференци «Хиж птахи Укра!ни». - Кривий Рп, 2008. - С. 51-54.

239. Ветров, В. В. Новые данные о распространении и численности могильника на востоке Украины /

B. В. Ветров, Ю. В. Милобог // Орнитология в Северной Евразии : материалы XIII Междунар. орнитолог. конф. Северной Евразии. - Оренбург : Изд-во ОГПУ, 2013. - С. 57-58.

240. Тильба, П. А. Тенденции расселения птиц на Северо-Западном Кавказе / П. А. Тильба // XIV Международная орнитологическая конференция Северной Евразии : тез. докл. - Алма-Ата, 2015. - С. 485- 486.

241. Орел-могильник, или карагуш, в Волгоградской области / В. П. Белик, Е. В. Гугуева, И. Г. Бабкин, Р. Ш. Махмутов, О. В. Мазина // Орнитология в Северной Евразии : материалы XIII Междунар. орнитолог. конф. Северной Евразии. - Оренбург : Изд-во ОГПУ, 2010. - С. 57-58.

242. Корепов, М. В. Толерантность к человеку - важнейший фактор адаптации орла-могильника к современным условиям хозяйствования в лесостепи Среднего Поволжья / М. В. Корепов, С. А. Стрюков // XIV Международная орнитологическая конференция Северной Евразии : тез. докл. - Алма-Ата, 2015. -

C. 255-256.

243. Павлов, И. С. Экологическая пластичность могильника и возможность его конкурентных отношений с другими хищными птицами в Самарской области / И. С. Павлов // XIV Международная орнитологическая конференция Северной Евразии : тез. докл. - Алма-Ата, 2015. - С. 379-380.

244. Meadows, B. S. A note on occurrence at man-made habitats of wintering Greater Spotted Aquila clanga and Eastern Imperial Eagles A. heliaca in the coastal belt of eastern Saudi Arabia / B. S. Meadows // Sandgrouse. - 2011. -Vol. 33, № 2. - P. 98-101.

245. Palomino, D. Habitat associations of a raptor community in a mosaic landscape of Central Spain under urban development / D. Palomino, L. M. Carrascal // Landsc. Urb. Plann. - 2007. - Vol. 83. - P. 268-274.

246. Юферева, В. В. Дятлы в урбанизированных ландшафтах Ставропольского края и сопредельных территорий / В. В. Юферева, В. А. Тельпов, Т. В. Герасименко // Птицы Кавказа: история изучения, жизнь в урбанизированной среде : материалы науч.-практ. конф. - Ставрополь, 2013. - С. 191-208.

247. Фридман, В. С. Взаимодействие популяций зеленого и седого дятлов в Подмосковье: сопряженные изменения численности и ареала в 1984-2007 гг. / В. С. Фридман // Беркут. - 2009. - Т. 18. - Вып. 2. - С. 77-125.

248. Белик, В. П. Колпица / В. П. Белик // Птицы России и сопредельных регионов. Т. 7. Пеликанообразные, Аистообразные, Фламингообразные. - М. : КМК, 2005. - URL: http://www.egir.ru/bird/248.html

249. Гнездование колпицы на западе Украины / В. Н. Грищенко, Н. В. Дзюбенко, А. А. Бокотей, Е. Д. Яблоновская-Грищенко // Орнитология в Северной Евразии : материалы XIII Междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. - Оренбург, 2010. - С. 109.

250. Белик, В. П. Колониальные веслоногие и голенастые птицы восточного Приазовья / В. П. Белик, М. А. Динкевич // Бранта. - 2004. - Вып. 7. - С. 131-157.

251. Костин, С. Ю. Распределение и биология размножения веслоногих и голенастых птиц на лебяжьих островах и сопредельных территориях / С. Ю. Костин, Н. А. Тарина // Бранта. - 2004. - Вып. 7. - С. 82-110.

252. Кошелев, А. И. Динамика видового состава и численности гнездящихся цапель (Ardeidae) в северозападном Приазовье (1988-2004 гг.) / A. И. Кошелев, В. А. Кошелев, Л. В. Пересадько // Бранта. - 2004. -Вып. 7. - C. 111-130.

253. Boiko, D. Breeding Whooper Swans Cygnus cygnus in Latvia, 1973-2009 / D. Boiko, H. Kampe-Persson // Wildfowl. - 2010. - Vol. 60. - P. 168-177.

254. Клинтух - новый гнездящийся вид Ставропольского края / О. А. Бобенко, М. П. Ильюх, А. С. Плеснявых,

A. И. Друп, В. Д. Друп, А. Н. Хохлов // Птицы Кавказа: изучение, охрана и рациональное использование : материалы науч.-практ. конф., посвящ. 25-летней деятельности северокавказской орнитол. группы. - Ставрополь : СГУ, 2007. - C. 6-16.

255. Белик, В. П. Ренессанс клинтуха в Восточной Европе: демографический потенциал новой адаптации /

B. П. Белик, В. В. Ветров, Ю. В. Милобог // Стрепет. - 2010. - Т. 8. - Вып. 1. - С. 70-74.

256. Гаврилюк, М. Н. Гнездование клинтуха в бетонных столбах в Черкасской области / М. Н. Гаврилюк // Беркут. - 2009. - Т. 18, вып. 1-2. - С. 209-210.

257. Tomialojc, L. Breeding bird densities in some urban versus non-urban habitats: the Dijon Case / L. Tomialojc // Acta Ornithologica. - 1998. - Vol. 33. - P. 159-171.

258. Fernandez-Juricic, E. Avian spatial segregation at edges and interiors of urban parks in Madrid, Spain / E. Fernan-dez-Juricic // Biodiv. and Conserv. - 2001. - Vol. 10. - P. 1303-1316.

259. Авилова, К. В. Изменения фауны птиц лесной опытной дачи МСХА за период 1915-2000 гг. / К. В. Авилова, Г. С. Еремкин // Животные в городе. - М. : Изд-во РОСХА, 2003. - С. 41-43.

260. Frey, C. Le sauvetage de la colonie d'hirondelles de fenêtre delichon urbica de la Viette, à Paris / C. Frey // Alauda. - 2007. - Vol. 75, № 3. - Р. 333.

261. Лашин, С. А. Теории биологической эволюции с позиций современного развития системной биологии /

C. А. Лашин, В. В. Суслов, Ю. Г. Матушкин // Генетика. - 2012. - Т. 148, № 5. - С. 573-589.

262. Суслов, В. В. Ламарк и стресс: дарвинистское объяснение основных эпифеноменов ламаркизма /

B. В. Суслов // Современные проблемы эволюции (25-е Любищевские чтения). - Ульяновск, 2011. - С. 163-172.

263. Suslov, V. V. Par force evolution as a mechanism for rapid adaptation / V. V. Suslov // Paleontology Journal (Mosk). - 2013. - Vol. 47, № 9. - Р. 1048-1055.

264. Schwarz, J. Ergebnisse des DDA-Monitoringprogramms. Teil I: Bestandsänderungen von Vögelarten der Siedlungen seit 1989 / J. Schwarz, M. Flade // Vögelwelt. - 2000. - Bd. 121. - S. 87-106.

265. Вахрушев, А. В. Исторический подход к экологии сообществ / А. В. Вахрушев, А. С. Раутиан // Журнал общей биологии. - 1993. - Т. 54, № 5. - С. 532-553.

266. Корбут, В. В. Урбанизация и птицы города / В. В. Корбут // Экополис-2000: экология и устойчивое развитие города. - М. : Изд-во РАМН, 2000. - С. 159-161.

267. Корбут, В. В. Видовое разнообразие воробьинообразных птиц в «зеленых островах» Москвы / В. В. Корбут // Вестник Московского университета. Сер. 5: География. - 2012. - № 6. - С. 20-24.

268. Fabian, K. Waldohreulen Asio otus in der Großtadt. Die Besiedlung des Stadtgebiets von Dresden / K. Fabian, J. Schimkat // Vogelwelt. - 2012. - Bd. 133, № 2. - S. 77-88.

269. Астафьева, Т. В. История формирования и современное состояние городской популяции вяхиря Со1итЬа palumbus l в Калининграде / Т. В. Астафьева, Г. В. Гришанов, Е. Л. Лыков // Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. - 2011. - Вып. 7. - С. 51-58.

270. Лыков, Е. Л. Видовой состав, численность и особенности территориального размещения видов птиц семейства дроздовых в Калининграде / Е. Л. Лыков // Беркут. - 2006. - Т. 15, № 1-2. - С. 66-80.

271. Шукшина, М. С. История формирования и современное состояние городской популяции рябинника (Turdus pilaris L.) в Калининграде / М. С. Шукшина, Г. В. Гришанов // Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. - 2014. - Вып. 7. - С. 8-17.

272. Лыков, Е. Л. Численность и территориальное размещение лысухи (Fulica atra) и камышницы (Gallinula chloropus) в Калининграде / Е. Л. Лыков // Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. -2015. - Вып. 7. - С. 23-29.

273. Портенко, Л. А. Изменчивость ареалов птиц / Л. А. Портенко // Орнитология. - Вып. 11. - М. : Изд-во МГУ, 1974. - С. 143-149.

274. Байтимирова, К. А. Размножение европейской рыжей полевки (Myodes glareolus: Rodentia) в условиях естественных геохимических аномалий / К. А. Байтимирова, В. П. Мамина, О. А. Жигальский // Журнал общей биологии. - 2010. - Т. 71, № 2. - С. 176-187.

275. Суслов, В. В. Дивергентно-конвергентные механизмы в эволюции биоразнообразия / В. В. Суслов, Н. А. Колчанов // Развитие жизни в процессе абиотических изменений на земле. - Иркутск ; Листвянка : Ин-т географии им. В. Б. Сочавы СО РАН, 2011. - С. 193-207.

276. Moller, A. P. Flight distance of urban birds, predation and selection for urban life / A. P. Moller // Behav. Ecol. Sociobiol. - 2008. - Vol. 63. - P. 63-75.

277. Moller, A. P. Interspecific variation in fear responses predicts urbanization in birds / A. P. Moller // Behav. Ecol. -2010. - Vol. 21. - P. 365-371.

278. Попов, С. В. Неопределенность внешней среды и возбуждение/стресс как детерминанты поведения /

C. В. Попов // Журнал общей биологии. - 2010. - Т. 71, № 4. - С. 287-297.

279. Bonier, F. Hormones in the city: Endocrine ecology of urban birds / F. Bonier // Hormones and Behavior. - 2012. -Vol. 61. - P. 763-772.

280. Sex-specific consequences of life in the city / F. Bonier, P. R. Martin, K. S. Sheldon, J. P. Jensen, S. L. Foltz, J. C. Wingfield // Behav. Ecol. - 2007. - Vol. 18. - P. 121-129.

281. Variation in baseline corticosterone levels of tree sparrow (Passer montanus) populations along an urban gradient in Beijing, China / S. Zhang, F. Lei, S. Liu, D. Li, C. Chen, P. Wang // J. Ornithol. - 2011. - Vol. 152. - P. 801806.

282. Трут, Л. Н. Доместикация животных в историческом процессе и в эксперименте / Л. Н. Трут // Вестник Ва-виловского общества генетиков и селекционеров. - 2007. - Т. 11, № 2. - С. 273-289.

283. Schoech, S. J. Food supplementation and possiblemechanisms underlying early breeding in the Florida scrub-jay (Aphelocoma coerulescens) / S. J. Schoech, R. Bowman, S. J. Reynolds // Horm. Behav. - 2004. - Vol. 46. -P. 565-573.

284. Schoech, S. J. Baseline and acute levels of corticosterone in Florida scrub-jays (Aphelocoma coerulescens): effects of food supplementation, suburban habitat, and year / S. J. Schoech, R. Bowman, E. S. Bridge, R. K. Boughton // Gen. Comp. Endocrinol. - 2007. - Vol. 154. - P. 150-160.

285. Partecke, J. Stress and the city: urbanization and itseffects on the stress physiology in European blackbirds / J. Partecke, I. Schwabl, E. Gwinner // Ecology. - 2006. - Vol. 87. - P. 1945-1952.

286. Boldness behavior and stress physiology in a novel urban environment suggest rapid correlated evolutionary adaptation / J. W. Atwell, C. Cardoso, D. J. Whittaker, S. Campbell-Nelson, K. W. Robertson // Behav. Ecol. - 2012. -Sept. - Doi:10.1093/beheco/ars059

287. Конторщиков, В. В. Распространение кедровки в областях Нечерноземного центра России / В. В. Конторщиков // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России : материалы V совещания. - М. : МПГУ, 2014. -С. 63-64.

288. Фридман, В. С. От стимула к символу: сигналы в коммуникации позвоночных / В. С. Фридман. - М. : URSS, 2013. - Ч. 2. - 424 с.

289. Фридман, В. С. Трудности биологической концепции вида и пути их преодоления (на примере птиц) /

B. С. Фридман // Беркут. - 2012. - Т. 21, вып. 1-2. - С. 127-182.

290. Шилова, С. А. Популяционная экология как основа контроля численности мелких млекопитающих /

C. А. Шилова. - М. : Наука, 1993. - 201 с.

291. Роговин, К. А. Авторегуляция численности в популяциях млекопитающих и стресс (штрихи к давно написанной картине) / К. А. Роговин, М. П. Мошкин // Журнал общей биологии. - 2007. - Т. 68, № 4. -С. 244-267.

292. Харитонов, С. П. Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц / С. П. Харитонов // Зоологический журнал. - 2011. - Т. 90, № 7. - С. 846-860.

293. Ward, M. Conspecific attraction and the conservation of territorial songbirds / M. Ward, S. Schlosserg // Conserv. Biol. - 2004. - Vol. 18. - P. 519-525.

294. Research Needs and Recommendations for the use of Conspecific-Attraction Methods in the Conservation of Migratory Songbirds / M. A. Ahlering, D. Arlt, M. G. Betts, R. J. Fletcher, J. J. Nocera, M. P. Ward // Condor. -2010. - Vol. 112. - № 2. - Р. 252-264.

295. For better or worse: reduced adult lifespan following early-life stress is transmitted to breeding partners / P. Mon-aghan, B. J. Heidinger, L. d'Alba, N. P. Evans, K. A. Spencer // Proc. R. Soc. B. - 2011. - 17 Aug. -DOI: 10.1098/rspb.2011.1291.

296. Cortisol increase in empathic stress is modulated by emotional closeness and observation modality / V. Engert, F. Plessow, R. Miller, C. Kirschbaum, T. Singer // Psychoneuroendocrinology. - Vol. 45, № 7. - P. 192-201.

297. Баник, М. В. Расширение ареала черноголового чекана на Украине и в соседних регионах: этапы экспансии и ее возможные причины / М. В. Баник // Орнитология. - Вып. 33. - М. : Изд-во МГУ. - С. 1-22.

298. Баник, М. В. Ювенильная социальность и проблема колониальности у птиц / М. В. Баник // Теоретические аспекты колониальности у птиц / отв. ред. Н. В. Лебедева. - Ростов н/Д : Изд-во ЮНЦ РАН, 2012. -С. 34-44.

299. Кирпичев, С. П. О возможности разведения выводковых птиц в естественной среде : докл. на Орнитологическом семинаре МОИП. - 26.01.2012 / С. П. Кирпичев. - URL: https://www.youtube.com/ watch?v=o2qeaPo SK14

300. Haila, Y. Effect of mainland population changes on the terrestrial bird fauna on the northern island / Y. Haila, O. Jarvinen, R. Vaisanen // Ornis scand. - 1979. - Vol. 10. - P. 48-55.

301. Haila, Y. North European land birds in forest fragments: evidence for area effects? / Y. Haila // Habitat 2000. Modeling habitat relationship of terrestrial vertebrates / ed. by M. L. Morrison, C. J. Ralph. - Madison : Univ. Wisconsin Press, 2000. - P. 315-319.

302. Haila, Y. Breeding bird distribution in fragmented coniferous taiga in southern Finland / Y. Haila, I. K. Hansky, S. Raivio // Ornis Fennica. - 1987. - Vol. 64. - P. 90-106.

303. Фридман, В. С. Становление популяцонной устойчивости редких видов птиц в «островном ландшафте» и корректировка моделей «островной биогеографии» для природоохранных задач / В. С. Фридман, Г. С. Еремкин, Н. Ю. Захарова // Природно-заповедный фонд - бесценное наследие Рязанщины : материалы Междунар. конф. - Рязань, 2007. - С. 107-111.

304. Морозов, Н. С. Межвидовые ассоциации и организация населения гнездящихся птиц в лесах умеренного пояса. 1. Ассоциации, формирующиеся при ведущем участии колониальных видов / Н. С. Морозов // Успехи современной биологии. - 2001. - Т. 121, № 4. - С. 337-356.

305. Морозов, Н. С. Межвидовые ассоциации и организация населения гнездящихся птиц в лесах умеренного пояса. 2. Ассоциации, формирующиеся в поселениях дрозда-рябинника, Turdus pilaris / Н. С. Морозов // Успехи современной биологии. - 2001. - Т. 121, № 5. - С. 428-447.

306. Глущенков, О. В. О недейственности активных форм коллективной защиты колониальных птиц / О. В. Глушенков // Теоретические аспекты колониальное™ у птиц. - отв. ред. Н. В. Лебедева. - Ростов н/Д : Изд-во ЮНЦ РАН, 2012. - С. 57-69.

307. Косенко, С. М. Европейский средний пестрый дятел и российское лесное хозяйство / С. М. Косенко // Охрана дикой природы. - 2004. - № 4. - URL: http://www.biodiversity.ru/publications/odp/archive/30/ st05.html

308. Пчелинцев, В. Г. Распределение и численность орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla) и скопы (Pandion haliaetus) на Северо-Западе России / В. Г. Пчелинцев, М. В. Бабушкин, А. В. Кузнецов // Вестник Санкт-Петербургского университета. Сер. 3: Биология. - 2010. - Вып. 1. - С. 3-14.

309. Бабушкин, М. В. Новые данные по численности и распределению скопы и орлана-белохвоста на крупных водоемах Северо-Запада России / М. В. Бабушкин, А. В. Кузнецов, О. А. Демина // Редкие виды птиц Нечерноземного Центра России : материалы V совещания. - М. : МИГУ, 2014. - С. 269-271.

310. Бабушкин, М. В. Новые данные по численности и распределению скопы и орлана-белохвоста на крупных водоемах Северо-Запада России / М. В. Бабушкин, А. В. Кузнецов // XIV Международная орнитологическая конференция Северной Евразии : тез. докл. - Алма-Ата, 2015. - С. 48-50.

311. Фролов, В. В. Новые сведения о состоянии популяции орлана-белохвоста на территории Пензенской области / В. В. Фролов, С. А. Коркина // XIV Международная орнитологическая конференция Северной Евразии : тез. докл. - Алма-Ата, 2015. - С. 501-502.

312. Цапко, Н. В. Гнездование орлана-белохвоста в полупустынях Ставрополья / Н. В. Цапко // XIV Международная орнитологическая конференция Северной Евразии : тез. докл. - Алма-Ата, 2015. - С. 517-518.

313. Fascione, N. People and predators: from condlict to coexistence / N. Fascione, A. Delach, M. E. Smith. - Washington DC : Island Press, 2006. - 304 p.

314. Белик, В. П. Стратегические аспекты охраны уязвимых видов животных / В. П. Белик // Беркут. - 1995. -Т. 4, вып. 1-2. - С. 69-75.

References

1. Lappo, G. M. Izvestiya Akademii nauk SSSR. Seriya geograficheskaya [Proceedings of the Academy of Sciences, USSR. Georgraphical series]. 1983, pp. 16-28.

2. Poly an P. M. Metodika vydeleniya i analiza opornogo karkasa rasseleniya [Methods of pointing out and analyzing urban skeleton]. Moscow: IG AN SSSR, part 1, 220 p.

3. Val'yano N. M., Tishkov A. A. Ekopolis-2000: ekologiya i ustoychivoe razvitie goroda: materialy IIIMezhdunar. konf. [Ecopolis 2000: ecology and sustainable urban development: proceedings of III International conference]. Moscow: Izd-vo RAMN, pp. 85-87.

4. Klaassen L. H., Scimeni G. Dynamics of Urban Development. Ed. by L. H. Klaassen, W. T. M. Molle, J. H. P. Pae-linck. Aldershot: Gower, pp. 8-28.

5. Fielding A. J. The Geographical Journal. 1989, vol. 155, no. 1, pp. 60-69.

6. Geyer H. S., Kontuly T. International Regional Science Review. 1993, vol. 15, no. 3, pp. 157-177.

7. Merlen P. Gorod. Kolichestvennye metody izucheniya [City. Quantity methods of study]. Moscow: Progress, 261 p.

8. Kyummel' T. Metody izucheniya rasseleniya [Methods of studying settlement]. Moscow: IG AN SSSR, 1987, ъpp. 82-100.

9. Richardson H. W. Papers of the Regional Science Association. 1980, vol. 45, pp. 67-85.

10. Bourne L., Korecelli P., Waarnerid O. Geografia Polonica [Geografia Polonica]. Vol. 47, pp. 23-30.

11. Zayonchkovskaya Zh. A. Demograficheskaya situatsiya i rasselenie [Demographical situation and settlement]. Moscow: Nauka, 1991, 132 p.

12. European Environment Agency. Environmental issue. 2002, rep. 30, 132 p.

13. Kelcey J. G. Birds in European Cities. Ed. by J. G. Kelcey, G. Rheinwald. St. Katharinen, Ginster Verlag, 2005, 456 p.

14. Pertsik E. N. Geourbanistika: ucheb. dlya stud. vyssh. ucheb. zavedeniy [Geourbanization: manual for students of higher educational establishments]. Moscow: Academia, 2005, 432 p.

15. Fisher J., Lindenmayer D. B. Biol. Conserv. 2002, vol. 106, pp. 129-136.

16. Baum K. A., Haynes K. J., Dillemuth F. P., Cronin J. T. Ecology. 2004, vol. 85, no. 10, pp. 2671-2676.

17. Madsley J. R., O'Malley R., Ojimaa D. S. Conserv. Biol. 2009, vol. 23, no. 5, pp. 1080-1089.

18. Avilova K. V. PrirodaMoskvy [Nature of Moscow]. Moscow: Bioinformservis, 1998, pp. 154-169.

19. Avilova K. V., Konovalova T. V. Trudy Zvenigorodskoy biologicheskoy stantsii [Proceedings of Zvenigorod biological station]. Moscow: Logos, 2001, vol. 3, pp. 228-240.

20. Margalef R. Oblik biosfery [Biosphere image]. Moscow: Nauka, 1992, 214 p.

21. Khanski I. Uskol'zayushchiy mir: ekologicheskie posledstviya utraty mestoobitaniy: per. s angl. [Disappearing world: ecological consequences of habitats loss: translation from English]. Moscow: KMK, 2010, 340 p.

22. Fridman V. S., Eremkin G. S. Urbanizatsiya «dikikh» vidov ptits v kontekste evolyutsii urbolandshafta [Urbanization of the wild species of birds in the context of urban landscape evolution]. Moscow: URSS. 240 p.

23. Fernández-Juricic E. Oecologia. 2002, vol. 131, pp. 269-278.

24. Suorsa P., Huhta E., Nikula A., Nikinmaa M., Jantti A., Helle H., Hakkarainen H. Proc. R. Soc. Lond. VBiol. Sci. 2003, vol. 270, pp. 963-969.

25. Creegan H. P., Osborne P. E. J. Appl. Ecology. 2005, vol. 42, pp. 678-687.

26. Diffendorfer J. E., Gaines M. S., Holt R. D. Ecology. 1995, vol. 76, no. 3, pp. 827-839.

27. Gates J. E., Gysel L. W. Ecology. 1978, vol. 59, pp. 871-883.

28. Latif Q. S., Heath S. K., Rotenberry J. T. Oikos. 2011, vol. 120, pp. 1139-1150.

29. Cherenkov S. E., Gubenko I. Yu., Tiunov A. V., Kuz'michev A. Yu. Zoologicheskiy zhurnal [Zoological journal]. 1995, vol. 74, no. 2, pp. 474-485.

30. Cherenkov S. E. Zoologicheskiy zhurnal [Zoological journal]. 1996, vol. 75, no. 6, pp. 917-925.

31. Voronetskiy V. I., Leonov A. P. Zhivotnye v gorode: materialy vtoroy nauch.-prakt. konf. [Animals in cities: proceedings of II scientific conference]. Moscow: Izd-vo RSKhA, 2003, pp. 161-164.

32. Fridman V. S. Zhivotnye v gorode: materialy vtoroy nauchno-prakt. konf. [Animals in cities: proceedings of II scientific conference] Moscow: Izd-vo RSKhA, 2003, pp. 151-155.

33. Benítez-López A., Alkemade R., Verweij P. A. Biol. Conserv. 2010, vol. 143, pp. 1307-1316.

34. Hovick T. J., Elmore R. D., Dahlgren D. K., Fuhlendorf S. D., Engle D. M. J. of Appl. Ecol. 2014, vol. 51, pp. 1680-1689.

35. Schlapfer M. A., Runge M. C., Sherman P. W. Trends Ecol. Evol. 2002, vol. 17, pp. 474-480.

36. Stephens S. E., Koonsa D. N., Rotellaa Y. J., Willeya D.W. Biol. Conserv. 2003, vol. 115, pp. 101-110.

37. Klausnittser B. Ekologiya gorodskoy fauny [Ecology of the urban fauna]. Moscow: Mir, 1990, 270 p.

38. Shchipanov N. A. Zoologicheskiy zhurnal [Zoological journal]. 2003, vol. 82, no. 4, pp. 450-469.

39. Shchipanov N. A., Kuptsov A. V. Uspekhi sovremennoy biologii [Achievements of modern biology]. 2004, vol. 124, no. 1, pp. 28-43.

40. Tremblay M. A., Clair C. C. St. J. Appl. Ecol. 2009, vol. 46, pp. 1314-1322.

41. Tremblay M. A., Clair C. C. St. J. Appl. Ecol. 2011, vol. 48, no. 3, pp. 679- 688.

42. Lappo G. M. Geografiyagorodov [Geography of cities]. Moscow: VLADOS, 1997, 480 p.

43. Angelstam P. K., Mikusinski G. Ann. zool. Fennici. 1994, vol. 31, pp. 157-172.

44. Angelstam P. K., Breuss M., Mikusinski G., Stenstrom M., Stighall K., Thorell D. Avian landscape ecology. Proceedings of the 2002 Annual IALE (UK) Conference held at the University of East Anglia. Eds. D. Chamberlain & D. Wilson. Norwich, 2002, pp. 25-38.

45. Mikusinski G. Ann. Zool. Fennici. 2006, vol. 43, pp. 86-95.

46. Siitonen J. Ecol. Bull. 2001, vol. 49, pp. 11-41.

47. Siitonen J., Martikainen P. Scand. J. Forest. Res. 1994, vol. 9, pp. 185-191.

48. Gjerde I., Sstersda M., Nilsen T. Biodiv. Conserv. 2005, vol. 14, pp. 377-393.

49. Yaroshenko A. Yu., Potapov P. V., Turubanova S. A. Malonarushennye lesnye territorii evropeyskogo severa Rossii [Old-growth forests of European north of Russia]. Moscow: Grinpis Rossii, 2001, 76 p.

50. Angelstam P. K., Bütler R., Lazdinis M., Mikusinski G., Roberge J. M. Ann. Zool. Fennici. 2003, vol. 40, pp. 473-482.

51. Bütler R., Angelstam P., Ekelund P., Schlapfer R. Dead wood in managed forests: how much and how much is enough? Development of a snag-quantification method by remote sensing & GIS and snag targets based on three-toed woodpeckers' habitat requirements: Ph.D. thesis. Lausanne: Swiss Federal Institute of Technology, 2003, pp. 121-147.

52. Bütler R., Angelstam P., Schlapfer R. Ecol. Bull. 2004, vol. 51, pp. 219-232.

53. Kouki J., Lofman S., Martikainen P., Rouvinen S., Uotila A. Scand. J. Forest Res. 2001, suppl. 3, pp. 27-37.

54. Flade M. Vogelwelt [The World of birds]. 2012, vol.133, pp. 149-158.

55. Donald P. F., Evans A. D. J. Appl. Ecol. 2006, vol. 43, pp. 209-218.

56. Holzhuter Th. Corax [Corax]. 2012, vol. 22, no. 2, pp. 97-107.

57. Sushinsky J. R., Rhodes J. R., Possingham H. P., Gill T. K., Fuller R. A. Glob. Change Biol. 2013, vol. 19, no. 2, pp. 401-410.

58. Rosin Z. M., Skórka R., Part T., Zmihorski M., Ekner-Grzyb A., Kwiecinski Z., Tryjanowski P. J. Appl. Ecol. 2016, vol. 53, no. 5, pp. 1363-1372.

59. Zakharov K. V. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel biologicheskiy [Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series]. 2013, vol. 118, no. 3, pp. 10-18.

60. Koblik E. A., Red'kin A. Ya., Arkhipov V. Yu. Spisok ptits Rossiyskoy Federatsii [List of birds of the Russian Federation]. Moscow: KMK, 2006, 256 p.

61. Diamond J. M. Extinctions. Ed. by M. H. Nitecki. Chicago: Univ. of Chicago Press, 1984, pp. 191-246.

62. Verboom J., Foppen R., Chardon P., Opdam P., Luttikhuizen P. Biol. Conserv. 2001, vol. 100, pp. 89-101.

63. Carlson A. For. Ecol. Manage. 2000, vol. 131, pp. 215-221.

64. Pakkala T., Hanski I., Tomppo E. Silva Fenn. 2002, vol. 36, pp. 279-288.

65. Mel'nikov V. N., Kostin A. B., Mishchenko A. L., Pchelintsev V. G. Redkie vidy ptits Nechernozemnogo tsentra Rossii: materialy IV soveshchaniya [Rare species of birds of nonchernozem area of Russia: proceedings of IV meeting]. Moscow: MPGU, 2009, pp. 56-76.

66. Mishchenko A. L. Redkie vidy ptits Nechernozemnogo tsentra Rossii: materialy Vsoveshchaniya [Rare species of birds of nonchernozem area of Russia: proceedings of V meeting]. Moscow: MPGU, 2014, pp. 14-22.

67. European Red list of birds. Birdlife International. Luxemboug: Office of the official publication of EU, 2015, Available at: http://rrrcn.ru/wp-content/uploads/2015/08/RedList-BirdLife-publication-WEB.pdf

68. Shultz A. J., Tingley M. V., Bowie R. C. K. Condor. 2012, vol. 114, no. 2, pp. 258-267.

69. Andren H. Oikos. 1994, vol. 71, no. 3, pp. 355-366.

70. Harrison S., Bruna E. Ecography. 1999, vol. 22, pp. 225-232.

71. Nasimovich Yu. A. PrirodaMoskvy [Nature of Moscow]. Moscow: Bioinformservis, 1998, pp. 50-88.

72. Wilcove D. S., McLellan Ch. H., Dobson A. P. Conservation biology. The science of Scarcity and Diversity. Ed. by M. E. Soule. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Ass. Inc. Publ, 1986, part 11, pp. 237-256.

73. Fahrig L. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2003, vol. 34, pp. 487-515.

74. Collinge S. K. Land. Urb. Plan. 1996, vol. 36, pp. 59-77.

75. Nasimovich Yu. A. Metodika zonirovaniya lesnykh massivov po gustote dorozhno-tropinochnoy seti [Methods of zoning forest areas by the density of road-path network]. 2006. Available at: http://temnyjles.ru/ekologia/zon-dts.shtml

76. Nasimovich Yu. A. K metodike proektirovaniya optimal'noy dorozhno-tropinochnoy seti v rekreatsionnykh lesakh [On the methods of designing optimal road-path network in recreational forests]. 2006. Available at: http ://temnyj les.ru/ekologia/pr-dts.shtml

77. Dobrushin Yu. V., Nasimovich Yu. A., Rumyantseva T. A. Metodologiya izucheniya rekreatsionnogo vozdeystvi-ya na gorodskie lesa i podkhody k proektirovaniyu rekreatsionnykh ob "ektov [Methods of studying recreational impact on urban forests and approaches to designing recreational objects]. 2006. Available at: http ://temnyj les.narod.ru/Rekr-ek. htm

78. Laurance W. F. Biol. Conserv. 2008, vol. 141, pp. 1731-1744.

79. Newmark W. D. Conserv. Biol. 1995, vol. 9, pp. 512-526.

80. Burkey T. V. Conserv. Biol. 1995, vol. 9, pp. 527-541.

81. Cook R. R., Hanski I. Am. Nat. 1995, vol. 145, pp. 307-315.

82. Soule M. E., Bolger D. T., Alberts A. C., Sauvajot R. M., Wright J., Sorice M., Hill S. Conserv. Biol. 1988, vol. 2, pp. 75-92.

83. Brooks T. M., Pimm S. L., Oyugi O. J. Conserv. Biol. 1999, vol. 13, pp. 1140-1150.

84. Flint V. E., Mishchenko A. L. Redkie vidy ptits tsentra Nechernozem'ya: materialy soveshchaniya [Rare species of birds of nonchernozem area of Russia: proceedings of meeting]. Moscow, 1990, pp. 5-10.

85. Angelstam P. K. J. of Vegetation Science. 1998, vol. 9, pp. 593-602.

86. Kontorshchikov V. V., Grinchenko O. C., Sviridova T. V., Sharikov A. V., Khromov A. A., Volkov S. V., Zubak-

in V. A. Redkie vidy ptits Nechernozemnogo tsentra Rossii: materialy V soveshchaniya [Rare species of birds of nonchernozem area of Russia: proceedings of V meeting]. Moscow: MPGU, 2014, pp. 23-28.

87. Ivanovskiy V. V. Khishchnye ptitsy Belorusskogo poozer'ya [Birds of prey of Belarus lake area]. Vitebsk: VGU, 2012, 209 p.

88. Ivanovskiy V. V. Russkiy ornitologicheskiy zhurnal [Russian ornithological journal]. 2014, vol. 23, express edition 1063, pp. 3331-3341.

89. Preobrazhenskaya E. S. Redkie vidy ptits Nechernozemnogo Tsentra Rossii: materialy V soveshchaniya [Rare species of birds of nonchernozem area of Russia: proceedings of V meeting]. Moscow: MPGU, 2014, pp. 212-218.

90. Artem'eva E. A., Makarov D. K., Kalinina D. A. Redkie vidy ptits Nechernozemnogo Tsentra Rossii: materialy V soveshchaniya [Rare species of birds of nonchernozem area of Russia: proceedings of V meeting]. Moscow: MPGU, 2014, pp. 157-158.

91. Shitikov D. A. Prostranstvenno-vremennaya struktura fauny i naseleniya ptits sel'skokhozyaystvennykh zemel' Evropeyskogo severa Rossii: avtoref. dis. kand. biol. nauk [Space and time structure of fauna and bird populations of agricultural lands of European north of Russia]. Moscow, 2000, 22 p.

92. Sukhanova O. V., Mishchenko A. L. Redkie vidy ptits Nechernozemnogo Tsentra Rossii: materialy V soveshchaniya [Rare species of birds of nonchernozem area of Russia: proceedings of V meeting]. Moscow: MPGU, 2014, pp. 219-223.

93. Langston R. H. W., Wotton S. R., Conway G. J., Wright I. J., Mallord J. W., Currie F. A., Drewitt A. L., Grice P. V., Hoccom D. G., Symes N. Ibis. 2007, vol. 149, suppl. 2, pp. 250-260.

94. Broyer J., Sukhanova O., Mischenko A. Agriculture, Ecosystems and Environment. 2015, vol. 215, pp. 133-139.

95. Preobrazhenskaya E. S. Ekologiya vorob'inykhptits Privetluzh'ya [Ecology of sparrows of Privetluzhye]. Moscow: KMK, 1998, 200 p.

96. Fridman V. S., Eremkin G. S. Byulleten'Moskovskogo obshchestva ispytateleyprirody. Otdel biologicheskiy [Bulletin of Moscow society of naturalists. Biological series]. 2003, vol. 108, no. 3, pp. 3-15.

97. Fridman V. S. Berkut. 2005, vol. 14, iss. 1, pp. 76-98.

98. Fridman V. S. Krasnaya kniga Moskovskoy oblasti [Red book of the Moscow Region]. 2nd ed. Moscow: KMK, 2008, pp. 95-99.

99. Kontorshchikov V. V. Redkie vidy ptits Nechernozenogo tsentra Rossii: materialy V soveshchaniya [Rare species of birds of nonchernozem area of Russia: proceedings of V meeting]. Moscow: MPGU, 2014, pp. 60-62.

100. Bardin A. V. Ptitsy Leningradskoy oblasti i sopredel'nykh territoriy: Istoriya, biologiya, okhrana [Birds oft he Leningrad Region. History, biology, protection]. Leningrad: Nauka, 1983, vol. 2, pp. 269-299.

101. Avilova K. V. Redkie vidy ptits Nechernozemnogo Tsentra Rossii: materialy V soveshchaniya [Rare species of birds of nonchernozem area of Russia: proceedings of V meeting]. Moscow: MPGU, 2014, pp. 39-45.

102. Gregory R. D., Noble D. G., Custance D. Ibis. 2004, vol. 146, suppl. 2, pp. 1-13.

103. Gregory R. D., van Strien A. Ornithol. Sci. 2010, vol. 9, pp. 3-22.

104. Roberge J.-M., Angelstam P. Biol. Conserv. 2006, vol. 130, pp. 134-147.

105. Clavel J., Julliard R., Devictor V. Front. Ecol. Environ. 2011, vol. 9, no. 4, pp. 222-228.

106. Zakharova N. Yu. Naselenie ptits lesnykh mikrofragmentov vostochnoevropeyskoy lesostepi: dis. kand. biol. nauk [Birds population of forest microfragments of East European forest steppe]. Moscow, 2000, 173 p.

107. Fridman V. S., Eremkin G. S., Leonov A. S. Byulleten'Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel bio-logicheskiy [Bulletin of Moscow society of naturalists. Biological series]. 2004, vol. 109, no. 2, pp. 15-24.

108. Mcintosh T., Stutchbury B. J. M., Evans M. L. Can. J. Zool. 2011, vol. 89, no. 11, pp. 1091-1097.

109. Halley J. M., Iwasa Y. PNAS. 2011, vol. 108, no. 6, pp. 2316-2321.

110. Batova O. N. Buturlinskiy sbornik: materialy IVMezhdunar. Buturlinskikh chteniy [Buturlinsky collection of papers: proceedings of IV International Buturlinsky Readings]. Ulyanovsk: Korporatsiya tekhnologiy prodvizheniya, 2012, iss. 4, pp. 13-23.

111. Kavtaradze D. N., Fridman B. C., Eremkin G. S., Leonov A. S. Ekologicheskaya ekspertiza. Obzornaya infor-matsiya [Ecological testing. General information]. 2002, no. 6, pp. 3-188.

112. Belik V. P. Berkut. 1997, vol. 6, no. 1-2, pp. 19-23.

113. Butovskiy R. O., Raynen R., Ochagov D. M., Aleshchenko G. M., Melik-Bagdasarov E. M., Eremkin G. S., Esenova I. M. Sokhranenie prirody torfyanykh bolot tsentral'noy i severnoy Meshchery [Nature conservation of moss lands of Central and Northern Meshchera]. Moscow: VNIITslesre-surs, 2001, 120 p.

114. Romanov M. S. Topicheskie svyazi lesnykh khishchnykh ptits v mozaike rastitel'nogo pokrova: dis. kand. biol. nauk [Topical relations of forest birds of prey in the mosaic of vegetation cover]. Moscow, 2001, 221 p.

115. Morozov N. S. Vidy i soobshchestva v ekstremal'nykh usloviyakh [Species and communities in extreme conditions]. Moscow; Sofiya, 2009, pp. 429-486.

116. Platt A., Lill A. Urban Ecosystems. 2006, vol. 9, no. 2, pp. 83-97.

117. Tomialojc L. Ornis Polonica. 2011, vol. 52, pp. 1-25.

118. Ikin K., Beaty R. M., Lindenmayer D. B., Knight E., Fischer J., Manning A. D. Landscape Ecol. 2013, vol. 28, pp. 45-56.

119. Khrabryy V. M. Trudy Zoologicheskogo instituta [Proceedings of Zoological Institute]. Saint-Petersburg: Nauka, 1994, vol. 236, 273 p.

120. Blair R. Avian ecology and conservation in an urbanizing world. Ed. by J. M. Marzluff, R. Bowman, R. Donnelly. Norwell, MA: Kluwer Academic, 2001, pp. 461-488.

121. McKinney M. Biol. Conserv. 2006, vol. 127, pp. 247-250.

122. I. le Viol, Jiguet F., Brotons L., Herrando S., Lindstrom A., Turnhout Ch. V., Devictor V. Biol. Lett. 2012, vol. 8, pp. 780-782.

123. Reynolds J. D. Macroecology: concepts and consequences. Ed. by T. M. Blackburn, K. J. Gaston. Cambridge: Cambridge University Press, 2003, pp. 195-217.

124. Henle K., Davies K. F., Kleyer M., Margules C., Settele J. Biodiv. Conserv. 2004, vol. 13, pp. 207-251.

125. Amano T., Yamaura Y. Biol. Conserv. 2007, vol. 137, pp. 271-282.

126. Galushin V. M., Kuznetsov A. V. Materialy X Vses. ornitol. konf. [Proceedings of X All-Russian ornithological conference]. Minsk: Navuka i tekhnika, 1991, part. 1, pp. 12-17.

127. Kuznetsov A. V. Sravnitel'naya kharakteristika naseleniya khishchnykh ptits v ryadu antropogenno-transformirovannykh territoriy Verkhnevolzh'ya: avtoref. diss. kand. biol. nauk [Comparative characteristic of prey birds population in anthropogenically transformed areas of Upper Volga]. Moscow: MGPI im. V. I. Lenina, 1993, 23 p.

128. Shchipanov N. A. Uspekhi sovremennoy biologii [Achievements of modern biology]. 2000, vol. 120, no. 1, pp. 73-87.

129. Fridman V. S. Okhrana zhivoy prirody i prirodnogo kompleksa Moskvy. Materialy nauchn.-prakt.soveshch., posvyashch. 100-letiyu so dnya rozhdeniya K. N. Blagosklonova (Moskva, 11-12 yanvarya 2010 g.) [Protection of nature and Moscow natural complex. Proceedings of scientific meeting dedicated to 100th anniversary of K.N.Blagosklonov (Moscow, 11-12 January, 2010) ]. Moscow, 2010, pp. 114-120.

130. Leonovich V. V. Materialy X Vses. ornitol. konf. [Proceedings of X All-Russian ornithological conference]. Minsk: Navuka i tekhnika, 1991, vol. 2, part. 2, pp. 32-33.

131. Gromtsev A. N., Kravchenko A. V., Kurkhinen Yu. P., Sazonov S. V. Trudy Karel'skogo nauchnogo tsentra RAN [Proceedings of Karelia scientific centre, Russian Academy of Sciences]. 2010, no. 1, pp. 16-33.

132. Sazonov S. V. Trudy Karel'skogo nauchnogo tsentra RAN [Proceedings of Karelia scientific centre, Russian Academy of Sciences]. 2016, no. 1, pp. 21-44.

133. But'ev V. T., Fridman V. S. Ptitsy Rossii i sopredel'nykh regionov. Sovoobraznye-dyatloobraznye [Birds of Russia and neithbouring areas. Unique piciformes]. Moscow: KMK, 2005, pp. 328-353, 360-397, 423-434.

134. Marzluff J. M., Ewing K. Restoration Ecology. 2001, vol. 9, no. 3, pp. 280-292.

135. Fernandez-Juricic E., Jokimaki J. Biodiv. Conserv. 2001, vol. 10, pp. 2023-2043.

136. Blagosklonov K. N. Ekologiya, geografiya i okhrana ptits [Ecology, geography and protection of birds]. Leningrad, 1980, pp. 144-155.

137. Blagosklonov K. N. Gnezdovanie i privlechenie ptits v sady i parki [Nesting and attracting birds to gardens and parks]. Moscow: Izd-vo MGU, 1991, 252 p.

138. Rodoman B. B. Polyarizovannaya biosfera: sb. st. Smolensk: Oykumena, 2002, pp. 17-119.

139. Shvarts E. A. Ekologo-geograficheskie problemy sokhraneniya prirodnogo bioraznoobraziya Rossii: avtoref. dis. d-ra geogr. nauk [Ecological and geographical problems of preserving natural biodiversity of Russia]. Moscow, 2004, 46 p.

140. Karpachevskiy M. L., Yaroshenko A. Yu., Zenkevich Yu. E., Aksenov D. E., Egorov A. V., Zhuravleva I. V., Rogova N. V., Tikhomirova O. M., Antonova T. A., Kurakina I. N., Komarova A. F. Priroda Podmoskov'ya: utratyposlednikh dvukh desyatiletiy [Nature of the Moscow Region: losses of the last two decades]. Moscow: Izd-vo TsODP, 2009, 92 p.

141. Akatov V. V. Zhurnal obshchey biologii [Journal on general biology]. 2012, vol. 73, no. 3, pp. 163-182.

142. Sobolev N. A. Nauchnye chteniya, posvyashchennye pamyati N. F. Reymersa [Scientific readings dedicated to the memory of N.F.Reymers]. Moscow: Izd-vo MNEPU, 1998, pp. 26-56.

143. Mikusinski G., Angelstam P. Conserv. Biol. 1998, vol. 12, no.1, pp. 200-208.

144. Mikusinski G., Angelstam P. Ecol. Bull. 2004, vol. 51, pp. 265-275.

145. Czech B., Krausman P. R., Devers P. K. BioScience. 2000, vol. 50, no. 7, pp. 593-601.

146. McKinney M. BioScience. 2002, vol. 52, no. 10, pp. 883-890.

147. Crooks K. R., Suarez A. W., Bolgerc D. T. Biol. Conserv. 2004, vol. 115, pp. 451-462.

148. Melik-Bagdasarov E. M. Priroda Egor'evskoy zemli [Nature of Egoryev Land]. Moscow: VNIIPrirody, 2006, pp. 405-418.

149. Sobolev N. A., Volkova L. B., Blagovidov A. K., Russo B. Yu. Priroda Egor'evskoy zemli [Nature of Egoryev Land]. Moscow: VNIIPrirody, 2006, pp. 401-404.

150. Opdam P. Landsc. Ecol. 1991, vol. 5, no. 2, pp. 93-106.

151. Verboom J., Foppen R., Chardon P., Opdam P., Luttikhuizen P. Biol. Conserv. 2001, vol. 100, pp. 89-101.

152. Butovsky R. O., Reijnen R., Aleshenko G. M., Melik-Bagdasarov E. M., Otchagov D. M. J. Nat. Conserv. 2004, vol. 12, pp. 1-13.

153. Sokolov V. E., Filonov K. P., Nukhimovskaya Yu. D., Shadrina G. D. Ekologiya zapovednykh territoriy Rossii [Ecology of protected areas in Russia]. Moscow: Yanus-K, 1997, 576 p.

154. Ekologiya goroda: ucheb. [Urban ecology: study guide]. Ed. by F. V. Stol'berg. Kiev: Libra, 2000, 464 p.

155. Dale S., Lifjeld J. T., Melissah R. BMC Ecology. 2015. DOI 10.1186/s12898-015-0044-x

156. Tutubalin V. N., Barabasheva Yu. M., Grigoryan A. A., Devyatkova G. N., Uger E. G. Matematicheskoe mod-elirovanie v ekologii: Istoriko-metodologicheskiy analiz [Mathematical modeling in ecology: historical and methodological analysis]. Moscow: Yazyki russkoy kul'tury, 1999, 208 p.

157. Avilova K. V. Ptitsy tekhnogennykh vodoemov tsentral'noy Rossii [Birds in manmade ponds of Central Russia]. Moscow: Izd. kaf. zool. pozvonochnykh zhivotnykh i obshch. ekol, 1997, pp. 152-171.

158. Avilova K. V. Redkie vidy ptits Nechernozemnogo tsentra Rossii: materialy Vsoveshchaniya [Rear bird species of Russian non-black-earth centre: proceedings of the V meeting]. Moscow: Izd-vo MPGU, 2014, pp. 39-44.

159. Mishchenko A. L. Redkie vidy ptits Nechernozemnogo tsentra Rossii: materialy III soveshchaniya [Rare bird species of Russian non-black-earth centre: proceedings of the III meeting]. Moscow: MPGU, 2008, pp. 20-26.

160. Spiridonov S. N., Lapshin A. S. Redkie vidy ptits Nechernozemnogo tsentra Rossii: materialy V soveshchaniya [Rare bird species of Russian non-black-earth centre: proceedings of the V meeting]. Moscow: MPGU, 2014, pp. 286-292.

161. Kuhne S., Freier B. Fachgesprach «Biologische Vielfalt in der Agraiandschaft», Berlin-Dahlem, 9-10 Febr., 2012 [Discussion "Biodiversity in agricultural landscapes"]. Julius-Kuhn-Arch. 2012, no. 436, pp. 24-30.

162. Salek M. J. Appl. Ecol. 2012, vol. 49, no. 6, pp. 1417-1425.

163. Berndt R. K. Corax. 2012, vol. 22, no. 2, pp. 108-115.

164. Strand J. A., Weisner S. E. B. Ecological Engineering. 2013, vol. 56, pp. 14-25.

165. Wright L. J., Hoblyn R. A., Sutherland W. J., Dolman P. M. Bird Study. 2007, vol. 54, no. 3, pp. 315-323.

166. Mel'nikov V. N. Novitni doslidzhennya sokolopodibnikh ta sov.: materiali III Mizhnarodnoi naukovoi konferentsii «Khizhi ptakhi Ukraini» [Recent research of falconiforms and owls: proceedings of the III international scientific conference "Ukrainian birds of prey"]. Kriviy Rig, 2008, pp. 249-254.

167. Morozov V. V., Bragin E. A., Ivanovskiy V. V. Derbnik: monografiya [monograph]. Vitebsk: VGU im. P. M. Mash-erova, 2013, 180 p.

168. Warkentin I. G., Oliphant L. W. J. Zool., Lond. 1990, vol. 221, pp. 539-563.

169. Berry M. E., Bock C. E., Haire S. L. Condor. 1998, vol. 100, no. 4, pp. 601-608.

170. Savard J-P. L., Clergeau Ph., Mennechez G. Landsc. Urb. Plann. 2000, vol. 48, pp. 131-142.

171. Meritt A. Wetlands, industry and wildlife. A manual of principles and practices. Newcastle, 1994, 182 p.

172. Avilova K. V., Chichev A. V. Ptitsy tekhnogennykh vodoemov tsentral'noy Rossii [Birds in manmade ponds of Central Russia. Moscow]. Moscow: Izd. kaf. zool. pozvonochnykh zhivotnykh i obshch. ekol., 1997, pp. 112-120.

173. Kramer D. A., Neruda M., Tikhonova I. O. Biologiya. Ekologiya. Estestvoznanie. Nauki o zemle [Biology. Ecology. Natural science. Geosciences]. 2012, iss. 2, pp. 113-127.

174. Grayson J. E., Chapman M. G., Underwood A. J. Landsc. Urb. Plan. 1999, vol. 43, pp. 227-236.

175. Korotkov V. N. Priroda Podol'skogo kraya [Nature of Podolsk Territory]. Moscow: VNIIPriroda, 2001, pp. 121123.

176. Rudd H., Vala J., Schäfer V. Rest. Ecol. 2002, vol. 10, no. 2, pp. 368-375.

177. Grishchenko V. N. Biotekhnicheskie meropriyatiya po okhrane redkikh vidov ptits [Biotechnical activities for the protection of rare bird species]. Chernovtsy, 1997, 143 p.

178. Avilova K. V., Eremkin G. S. Redkie vidy ptits Nechernozemnogo tsentra Rossii: materialy II soveshchaniya [Rear bird species of Russian non-black-earth centre: proceedings of the II meeting]. Moscow: MPGU, 1998, pp. 268270.

179. Bukreev S. A., Chernobay V. F. Aktual'nye problemy izucheniya i okhrany ptits Vostochnoy Evropy i Severnoy Azii [Current issues of studying and protecting birds in Eastern Europe and Northern Asia]. Kazan, 2001, pp. 116118.

180. Miller J. R. Trends Ecol. Evol. 2005, vol. 20, no. 8, pp. 429-434.

181. Bogomolov D. V. Redkie vidy ptits Nechernozemnogo tsentra Rossii: materialy III soveshchaniya [Rare bird species of Russian non-black-earth centre: proceedings of the III meeting]. Moscow: MPGU, 2000, pp. 180-183.

182. Erlinger G. Öko-L [Eco-L]. Vol. 7, no. 3, pp. 9-11.

183. Kouzov S. A., Loseva A. V., Kravchuk A. V. XIVMezhdunarodnaya ornitologicheskaya konferentsiya Severnoy Evrazii: tez. dokl. [XIV International Ornithological Conference of Northern Eurasia: thesis report]. Alma-Ata, 2015, pp. 265-266.

184. Sviridova T. V., Grinchenko O. S. Byulleten'Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel biologicheskiy [Bulletin of the Moscow society of naturalists. Biological Series]. 2002, vol. 117, no. 6, pp. 21-24.

185. Sviridova T. V. Redkie vidy ptits Nechernozemnogo tsentra Rossii: materialy V soveshchaniya [Rare bird species of Russian non-black-earth centre: proceedings of the V meeting]. Moscow: MPGU, 2014, pp. 65-92.

186. Tyul'kin Yu. A. XIV Mezhdunarodnaya ornitologicheskaya konferentsiya Severnoy Evrazii: tez. dokl. [XIV International Ornithological Conference of Northern Eurasia: thesis report]. Alma-Ata, 2015, pp. 491-492.

187. Spiridonov S. N., Lysenkov E. V. Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal [Povolzhskiy Journal of Ecology]. 2007, no. 1, pp. 44-58.

188. Nazarenko A. A. Russkiy ornitologicheskiy zhurnal [Russian Ornithological Journal]. 2005, vol. 14, express edition 288, pp. 435-439.

189. Ryabtsev V. V. Tr. Menzbirovskogo ornitologicheskogo obshchestva [Proceedings of Menzbirovsky Ornithological Society]. Makhachkala, 2011, vol. 1, pp. 336-349.

190. Kamp J., Oppel S., Ananin A. A., Durnev Y. A., Gashev S. N., Strelnikov E. G., Timonen S., Wolanska K., Chan S. Conserv. Biol. 2015, vol. 29, no. 6, pp. 1684-1694.

191. Sokolov L. V. Klimat v zhizni rasteniy i zhivotnykh [Climate for the lives of plants and animals]. Saint-Petersburg: Tessa, 2012, 348 p.

192. Finch T., Pearce-Higgins J. W., Leech D. I., Evans K. L. Biodiv. Conserv. 2014, vol. 23, no. 10, pp. 2427-2444.

193. Fridman V. S., Eremkin G. S., Zakharova N. Yu. Zhurnal obshchey biologii [Journal of General Biology]. 2008, vol. 69, no. 3, pp. 207-219.

194. Konstantinov V. M. Vranovye ptitsy Severnoy Evrazii: materialy IX Mezhdunar. konf. po vranovym [Crows of Northern Eurasia: proceedings of the IX International Conference on Crows]. Omsk: «Poligrafi-cheskiy tsentr» IP Ponomareva O. N., 2010, pp. 4-11.

195. Boertman D., Sorensen U. G. Dannsk. Ornithol. Foren. Tidsskr. 2006, vol. 100, no. 1, pp. 9-15.

196. Grishchenko V. N. Charivniy svit bilogo leleki [The magical world of white stork]. Chernivtsi: Zoloti litavri, 2005, 160 p.

197. Grishchenko V. N. Berkut. 1994, vol. 3, iss. 2, pp. 91-95.

198. Steiner H. Öko-L [Eco-L]. 2015, vol. 37, no. 2, pp. 31-35.

199. Romanov M. S., Evstigneev O. I. Russ. J. Ecosyst. Ecol. 2016, vol. 1 (3). DOI 10.21685/2500-0578-2016-3-5

200. Fridman V. S. Russkiy ornitologicheskiy zhurnal [Russian Ornithological Journal]. 1999, express edition no. 59, pp. 3-12.

201. Virkkala R., Alanko T., Laine T., Tiainen J. Biol. Conserv. 1993, vol. 66, pp. 47-53.

202. Carlson A., Aulen G. Conserv. Biol. 1992, vol. 6, no. 3, pp. 450-454.

203. Lehikoinen A., Lehikoinen P., Linden A., Laine T. Ornisfenn. 2011, vol. 88, no. 4, pp. 195-207.

204. Hogstad O., Stenberg I. J. Ornithol. 1997, vol. 138, pp. 25-38.

205. Hogstad O., Stenverg I. J. Ornithol. 2004, vol. 145, pp. 321-326.

206. Roberge J.-M., Mikusinski G., Svensson S. Biodivers. Conserv. 2008, vol. 17, pp. 2479-2494.

207. Kontiokorpi Ya., Let'enen M. Russkiy ornitologicheskiy zhurnal [Russian Ornithological Journal]. 2005, vol. 14, express issue 305, pp. 1071-1073.

208. Rodimtsev A. S., Loshakova Yu. A. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta [Bulletin of Tomsk State University]. 2014, vol. 19, pp. 791-795.

209. Lykov E. L. Russkiy ornitologicheskiy zhurnal [Russian Ornithological Journal]. 2002, express issue 204, pp. 1074-1075.

210. Morozov N. S. Moskovka [Coal tit]. 2009, iss. 10, pp. 22-29.

211. Numerov A. D., Vengerov P. D., Kiselev O. G., Boriskin D. A., Vetrov E. V., Kireev A. V., Smirnov S. V., Sokolov A. Yu., Uspenskiy K. V., Shilov K. A., Yakovlev Yu. V. Atlas gnezdyashchikhsya ptits goroda Voro-nezha [Atlas of nestling birds in Voronezh city]. Voronezh: Nauchnaya kniga, 2013, 360 p.

212. Spiridonov S. N. Russkiy ornitologicheskiy zhurnal [Russian Ornithological Journal]. 2012, vol. 22, express issue 946, pp. 3306-3308.

213. Atemasova T. A. Nauchnye vedomosti Belgorodskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser.: Estestvennye nauki [Scientific statements of Belgorod State University. Ser.:Natural Sciences]. 2015, iss. 30, no. 3, pp. 74-81.

214. Kosinski Z., Kempa M. Polish J. Ecol. 2007, vol. 55, no. 3, pp. 519-533.

215. Wichmann G., Frank G. Egretta [Egretta]. 2005, vol. 48, pp. 19-34.

216. Mortberg U., Wallentinus H.-G. Landscape and Urban Planning. 2000, vol. 50, pp. 215-226.

217. Charman E. C., Smith K. W., Dillon I. A., Dodd S., Gruar D. J., Cristinacce A., Grice Ph. V., Gregory R. D. Bird Study. 2012, vol. 59, no. 3, pp. 255-265.

218. Nour N., van Damme R., Matthysen E., Dhondt A. A. Bird Study. 1999, vol. 46, no. 3, pp. 279-288.

219. Kurkhinen Yu., Gromtsev A. N., Danilov P. I., Kryshen' A. M., Linden Kh., Lindkhol'm T. Trudy Karelskogo nauchnogo tsentra RAN [Materials of Karelia Scientific Centre of RAS]. 2009, no. 2, pp. 16-23.

220. Galushin V. M., Kostin A. B., Kubareva N. Yu., Mechnikova S. A., Romanov M. S. Redkie vidy Necherno-zemnogo tsentra Rossii: materialy IIsoveshchaniya [Rare bird species of Russian non-black-earth centre: proceedings of the II meeting]. Moscow: MPGU, 1998, pp. 174-178.

221. Bakhtin R. F. Osobennosti ekologii chernogo korshuna (Milvus migrans Bodd.) v usloviyakh antropogennykh landshaftov: avtoref. dis. kand. biol. nauk [Peculiarities of black kite ecology (Milvus migrans Bodd.) in the conditions of man-made landscapes: extended abstract of Cand. Sc. Dissertation]. Barnaul, 2012, 18 p.

222. Lykov E. L. Trudy VIMezhdunarodnoy konferentsii po sokoloobraznym i sovam Severnoy Evrazii [Proceedings of the VI International Conference on falconiforms and owls in Northern Eurasia]. Krivoi Rog: Izd. FL-P Chernyavskiy D. A., 2012, pp. 558-565.

223. Biadun W. Berkut. 2006, vol. 15, pp. 120-124.

224. Galbreath D., Ichinose T., Furutani T., Yan W. Landscape Ecology. 2014, vol. 29, no. 1, pp. 169-179.

225. Janiszewski T., Kaminski M., Wlodarczyk R. Ornis Pol. 2012, vol. 53, no. 4, pp. 274-282.

226. Orros M. E., Fellowes M. D. E. Ibis. 2015, vol. 157, pp. 230-238.

227. Il'yukh M. P. Vestnik Stavropol'skogo gosudarstvennogo universiteta [Bulletin of Stavropol State University]. 2005, vol. 42, pp. 71-79.

228. Belik V. P., MakGradi M., Fedosov V. N. Ekologiya ptits: vidy, soobshchestva, vzaimosvyazi [Ecology of birds: species, cenosis, interrelations]. Kharkov, 2011, bk. 2, pp. 129-149.

229. Fedosov V. N. Ptitsy Kavkaza: istoriya izucheniya, zhizn' v urbanizirovannoy srede: materialy nauch.-prakt. konf. [Birds of the Caucasus: history of research, life in urbanized environment: proceedings of scientific and practical conference]. Stavropol, 2013, pp. 183-185.

230. Mal'chevskiy A. S. Ptitsy pered mikrofonom i fotoapparatom [Birds in front of microphone and camera]. 2nd ed. Leningrad: Izd-vo LGU, 1976, 207 p.

231. Pis'mennyy K. A. Novitni doslidzhennya sokolo-podibnikh ta sov.: materiali III Mizhnarodnoi naukovoi konferentsii «Khizhi ptakhi Ukraini» [Recent research of falconiforms and owls: proceedings of the III international scientific conference "Ukrainian birds of prey"]. Krivoi Rog, 2008, pp. 307-311.

232. Il'yukh M. P. Ptitsy Kavkaza: istoriya izucheniya, zhizn' v urbanizirovannoy srede : materialy nauch.-prakt. konf. [Birds of the Caucasus: history of research, life in urbanized environment: proceedings of scientific and practical conference]. Stavropol, 2013, pp. 82-105.

233. Minor W. F., Minor M., Ingraldi M. F. J. FieldOrnithol. 1993, vol. 64, no. 4, pp. 433-439.

234. Marchesi L., Sergio F., Pedrini P. Ibis. 2002, vol. 144 (on-line), pp. E164-E177.

235. Valentine L. E., Stock W. D. Unpublished report to the Forest Products Commission and the Gnangara Sustaina-bility Strategy Taskforce. 2008. Available at: http://ro.ecu.edu.au/ecuworks/6147 (accessed 20 Aug 2011).

236. Franklin D. C., Baker B. Austr. Field. Ornithol. 2005, pp. 48-50.

237. Jones D. N., Everding S. E. Wildlife Res. 1991, vol. 18, no. 3, pp. 285-297.

238. Vetrov V. V., Milobog Yu. V. Novitni doslidzhennya sokolopodibnikh ta sov: materiali III Mizhnarodnoi naukovoi konferentsii «Khizhi ptakhi Ukraini» [Recent research of falconiforms and owls: proceedings of the III international scientific conference "Ukrainian birds of prey"]. Krivoi Rog, 2008, pp. 51-54.

239. Vetrov V. V., Milobog Yu. V. Ornitologiya v Severnoy Evrazii: materialy XIII Mezhdunar. ornitolog. konf. Severnoy Evrazii [Ornithology in Northern Eurasia: proceedings of the XIII International Ornithological Conference of Northern Eurasia]. Orenburg: Izd-vo OGPU, 2013, pp. 57-58.

240. Til'ba P. A. XIVMezhdunarod-naya ornitologicheskaya konferentsiya Severnoy Evrazii: tez. dokl. [XIV International Ornithological Conference of Northern Eurasia: thesis report]. Alma-Ata, 2015, pp. 485- 486.

241. Belik V. P., Gugueva E. V., Babkin I. G., Makhmutov R. Sh., Mazina O. V. Ornitologiya v Severnoy Evrazii: materialy XIII Mezhdunar. ornitolog. konf. Severnoy Evrazii [Ornithology in Northern Eurasia: proceedings of the XIII International Ornithological Conference of Northern Eurasia]. Orenburg: Izd-vo OGPU, 2010, pp. 57-58.

242. Korepov M. V., Stryukov S. A. XIVMezhdunarodnaya ornitologicheskaya konferentsiya Severnoy Evrazii: tez. dokl. [XIV International Ornithological Conference of Northern Eurasia: thesis report]. Alma-Ata, 2015, pp. 255256.

243. Pavlov I. S. XIVMezhdunarodnaya ornitologicheskaya konferentsiya Severnoy Evrazii: tez. dokl. [XIV International Ornithological Conference of Northern Eurasia: thesis report]. Alma-Ata, 2015, pp. 379-380.

244. Meadows B. S. Sandgrouse. 2011, vol. 33, no. 2, pp. 98-101.

245. Palomino D., Carrascal L. M. Landsc. Urb. Plann. 2007, vol. 83, pp. 268-274.

246. Yufereva V. V., Tel'pov V. A., Gerasimenko T. V. Ptitsy Kavkaza: istoriya izucheniya, zhizn' v urbanizirovannoy srede: materialy nauch.-prakt. konf. [Birds of the Caucasus: history of research, life in urbanized environment: proceedings of scientific and practical conference]. Stavropol, 2013, pp. 191-208.

247. Fridman V. S. Berkut. 2009, vol. 18, iss. 2, pp. 77-125.

248. Belik V. P. Ptitsy Rossii i sopredel'nykh regionov. T. 7. Pelikanoobraznye, Aistoobraznye, Flamingoobraznye [Pelecaniformes, Ciconiiformes, Phoenicopteriformes]. Moscow: KMK, 2005. Available at: http://www.egir.ru/bird/248.html

249. Grishchenko V. N., Dzyubenko N. V., Bokotey A. A., Yablonovskaya-Grishchenko E. D. Ornitologiya v Severnoy Evrazii: materialy XIII Mezhdunar. ornitol. konf. Severnoy Evrazii [Ornithology in Northern Eurasia: proceedings of the XIII International Ornithological Conference of Northern Eurasia]. Orenburg, 2010, p. 109.

250. Belik V. P., Dinkevich M. A. Branta. 2004, iss. 7, pp. 131-157.

251. Kostin S. Yu., Tarina N. A. Branta. 2004, iss. 7, pp. 82-110.

252. Koshelev A. I., Koshelev V. A., Peresad'ko L. V. Branta. 2004, iss. 7, pp. 111-130.

253. Boiko D., Kampe-Persson H. Wild-fowl. 2010, vol. 60, pp. 168-177.

254. Bobenko O. A., Il'yukh M. P., Plesnyavykh A. S., Drup A. I., Drup V. D., Khokhlov A. N. Ptitsy Kavkaza: izuchenie, okhrana i ratsional'noe ispol'zovanie: materialy nauch.-prakt. konf., posvyashch. 25-letney deyatel'nosti severokavkazskoy ornitol. gruppy [Birds of the Caucasus: research, protection and sustainable use: proceedings of scientific and practical conference devoted to the 25-year activities of the Northern Caucasus ornithological group]. Stavropol': SGU, 2007, pp. 6-16.

255. Belik V. P., Milobog Yu. V. Strepet. 2010, vol. 8, iss. 1, pp. 70-74.

256. Gavrilyuk M. N. Berkut. 2009, vol. 18, iss. 1-2, pp. 209-210.

257. Tomialojc L. Acta Ornithologica. 1998, vol. 33, pp. 159-171.

258. Fernandez-Juricic E. Biodiv. and Conserv. 2001, vol. 10, pp. 1303-1316.

259. Avilova K. V., Eremkin G. S. Zhivotnye vgorode [Animals in the city]. Moscow: Izd-vo ROSKhA, 2003, pp. 41-43.

260. Frey C. Alauda. 2007, vol. 75, no. 3, p. 333.

261. Lashin S. A., Suslov V. V., Matushkin Yu. G. Genetika [Genetics]. 2012, vol. 148, no. 5, pp. 573-589.

262. Suslov V. V. Sovremennye problemy evolyutsii (25-e Lyubishchevskie chteniya) [Current issues of the evolution (the 25-th Lyubishchev readings)]. Ulyanovsk, 2011, pp. 163-172.

263. Suslov V. V. Paleontology Journal (Mosk). 2013, vol. 47, no. 9, pp. 1048-1055.

264. Schwarz J., Flade M. Vogelwelt [World of birds]. 2000, vol. 121, pp. 87-106.

265. Vakhrushev A. V., Rautian A. S. Zhurnal obshchey biologii [Journal of General Biology]. 1993, vol. 54, no. 5, pp. 532-553.

266. Korbut V. V. Ekopolis-2000: ekologiya i ustoychivoe razvitie goroda [Ekopolis-2000: ecology and sustainable development of the city]. Moscow: Izd-vo RAMN, 2000, pp. 159-161.

267. Korbut V. V. VestnikMoskovskogo universiteta. Ser. 5: Geografiya [Bulletin of Moscow University. Ser. 5: Geor-gaphy]. 2012, no. 6, pp. 20-24.

268. Fabian K., Schimkat J. Vogelwelt [World of birds]. 2012, vol. 133, no. 2, pp. 77-88.

269. Astafeva T. V., Grishanov G. V., Lykov E. L. Vestnik Baltiyskogo federal'nogo universiteta im. I. Kanta [Bulletin of Baltiysk Federal University named after I. Kant]. 2011, iss. 7, pp. 51-58.

270. Lykov E. L. Berkut. 2006, vol. 15, no. 1-2, pp. 66-80.

271. Shukshina M. S., Grishanov G. V. Vestnik Baltiyskogo federal'nogo universiteta im. I. Kanta [Bulletin of Baltiysk Federal University named after I. Kant]. 2014, iss. 7, pp. 8-17.

272. Lykov E. L. Vestnik Baltiyskogo federal'nogo universiteta im. I. Kanta [Bulletin of Baltiysk Federal University named after I. Kant]. 2015, iss. 7, pp. 23-29.

273. Portenko L. A. Ornitologiya [Ornithology]. Issue 11. Moscow: Izd-vo MGU, 1974, pp. 143-149.

274. Baytimirova K. A., Mamina V. P., Zhigal'skiy O. A. Zhurnal obshchey biologii [Journal of General Biology]. 2010, vol. 71, no. 2, pp. 176-187.

275. Suslov V. V., Kolchanov N. A. Razvitie zhizni v protsesse abioticheskikh izmeneniy na zemle [Life development in the process of abiotic changes on the Earth]. Irkutsk; Listvyanka: In-t geografii im. V. B. Sochavy SO RAN, 2011, pp. 193-207.

276. Meller A. P. Behav. Ecol. Sociobiol. 2008, vol. 63, pp. 63-75.

277. Meller A. P. Behav. Ecol. 2010, vol. 21, pp. 365-371.

278. Popov S. V. Zhurnal obshchey biologii [Journal of General Biology]. 2010, vol. 71, no. 4, pp. 287-297.

279. Bonier F. Hormones and Behavior. 2012, vol. 61, pp. 763-772.

280. Bonier F., Martin P. R., Sheldon K. S., Jensen J. P., Foltz S. L., Wingfield J. C. Behav. Ecol. 2007, vol. 18, pp. 121-129.

281. Zhang S., Lei F., Liu S., Li D., Chen C., Wang P. J. Ornithol. 2011, vol. 152, pp. 801-806.

282. Trut L. N. Vestnik Vavilovskogo obshchestva genetikov i selektsionerov [Bulletin of Vavilov society of geneticists and plant breeders]. 2007, vol. 11, no. 2, pp. 273-289.

283. Schoech S. J., Bowman R., Reynolds S. J. Horm. Behav. 2004, vol. 46, pp. 565-573.

284. Schoech S. J., Bowman R., Bridge E. S., Boughton R. K. Gen. Comp. Endocrinol. 2007, vol. 154, pp. 150-160.

285. Partecke J., Schwabl I., Gwinner E. Ecology. 2006, vol. 87, pp. 1945-1952.

286. Atwell J. W., Cardoso C., Whittaker D. J., Campbell-Nelson S., Robertson K. W. Behav. Ecol. 2012, Sept. Doi:10.1093/beheco/ars059

287. Kontorshchikov V. V. Redkie vidy ptits Nechernozemnogo tsentra Rossii: materialy V soveshchaniya [Rare bird species of Russian non-black-earth centre: proceedings of the V meeting]. Moscow: MPGU, 2014, pp. 63-64.

288. Fridman V. S. Ot stimula k simvolu: signaly v kommunikatsiipozvonochnykh [From incentive to symbol: signals in the communication of vertebrata]. Moscow: URSS, 2013, part 2, 424 p.

289. Fridman V. S. Berkut. 2012, vol. 21, iss. 1-2, pp. 127-182.

290. Shilova S. A. Populyatsionnaya ekologiya kak osnova kontrolya chislennosti melkikh mlekopitayushchikh [Population ecology as the basis of small mammals number control]. Moscow: Nauka, 1993, 201 p.

291. Rogovin K. A., Moshkin M. P. Zhurnal obshchey biologii [Journal of General Biology]. 2007, vol. 68, no. 4, pp. 244-267.

292. Kharitonov S. P. Zoologicheskiy zhurnal [Zoology journal]. 2011, vol. 90, no. 7, pp. 846-860.

293. Ward M., Schlosserg S. Conserv. Biol. 2004, vol. 18, pp. 519-525.

294. Ahlering M. A., Arlt D., Betts M. G., Fletcher R. J., Nocera J. J., Ward M. P. Condor. 2010, vol. 112, no. 2, pp. 252-264.

295. Monaghan P., Heidinger B. J., d'Alba L., Evans N. P., Spencer K. A. Proc. R. Soc. B. 2011, 17 Aug. DOI: 10.1098/rspb.2011.1291.

296. Engert V., Plessow F., Miller R., Kirschbaum C., Singer T. Psychoneuroendocrinology. Vol. 45, no. 7, pp. 192-201.

297. Banik M. V. Ornitologiya [Ornithology]. Issue 33. Moscow: Izd-vo MGU, pp. 1-22.

298. Banik M. V. Teoreticheskie aspekty kolonial'nosti u ptits [Theoretical aspects of birds colonial traits]. Rostov-on-Don: Izd-vo YuNTs RAN, 2012, pp. 34-44.

299. Kirpichev S. P. O vozmozhnosti razvedeniya vyvodkovykh ptits v estestvennoy srede: dokl. na Ornitologicheskom seminare MOIP. 26.01.2012 [About the possibility of brooding birds breeding in natural environment: report at the Ornithological workshop of MOIP]. Available at: https://www.youtube.com/watch?v=o2qeaPoSK14

300. Haila Y., Jarvinen O., Vaisanen R. Ornis scand. 1979, vol. 10, pp. 48-55.

301. Haila Y. Habitat 2000. Modeling habitat relationship of terrestrial vertebrates. Ed. by M. L. Morrison, C. J. Ralph. Madison: Univ. Wisconsin Press, 2000, pp. 315-319.

302. Haila Y., Hansky I. K., Raivio S. Ornis Fennica. 1987, vol. 64, pp. 90-106.

303. Fridman V. S., Eremkin G. S., Zakharova N. Yu. Prirodno-zapovednyy fond - bestsennoe nasledie Rya-zanshchiny: materialy Mezhdunar. konf. [Natural and reserved fund - the priceless heritage of Ryazan Region: proceedings of the International conference]. Ryazan, 2007, pp. 107-111.

304. Morozov N. S. Uspekhi sovremennoy biologii [Achievements of modern biology]. 2001, vol. 121, no. 4, pp. 337-356.

305. Morozov N. S. Uspekhi sovremennoy biologii [Achievements of modern biology]. 2001, vol. 121, no. 5, pp. 428-447.

306. Glushchenkov O. V. Teoreticheskie aspekty kolonial'nosti u ptits [Theoretical aspects of birds colonial traits]. Rostov-on-Don: Izd-vo YuNTs RAN, 2012, pp. 57-69.

307. Kosenko S. M. Okhrana dikoy prirody [Protection of wildlife]. 2004, no. 4. Available at: http://www.biodiversity.ru/publications/odp/archive/30/st05.html

308. Pchelintsev V. G., Babushkin M. V., Kuznetsov A. V. Vestnik Sankt-Peterburgskogo universiteta. Ser. 3: Biologi-ya [Bulletin of Saint-Petersburg University. Ser. 3: Biology]. 2010, iss. 1, pp. 3-14.

309. Babushkin M. V., Kuznetsov A. V., Demina O. A. Redkie vidy ptits Nechernozemnogo Tsentra Rossii: materialy V soveshchaniya [Rear bird species of Russian non-black-earth centre: proceedings of the V meeting]. Moscow: MPGU, 2014, pp. 269-271.

310. Babushkin M. V., Kuznetsov A. V. XIVMezhdunarodnaya ornitologiche-skaya konferentsiya Severnoy Evrazii: tez. dokl. [XIV International Ornithological Conference of Northern Eurasia: thesis report]. Alma-Ata, 2015, pp. 48-50.

311. Frolov V. V., Korkina S. A. XIVMezhdunarodnaya ornitologicheskaya konferentsiya Severnoy Evrazii: tez. dokl. [XIV International Ornithological Conference of Northern Eurasia: thesis report]. Alma-Ata, 2015, pp. 501-502.

312. Tsapko N. V. XIVMezhduna-rodnaya ornitologicheskaya konferentsiya Severnoy Evrazii: tez. dokl. [XIV International Ornithological Conference of Northern Eurasia: thesis report]. Alma-Ata, 2015, pp. 517-518.

313. Fascione N., Delach A., Smith M. E. People and predators: from condlict to coexistence. Washington DC: Island Press, 2006, 304 p.

314. Belik V. P. Berkut. 1995, vol. 4, iss. 1-2, pp. 69-75.

Фридман, В. С.

Возвратная урбанизация - последний шанс на спасение уязвимых видов птиц Европы? /

В. С. Фридман, Г. С. Еремкин, Н. Ю. Захарова // Russian Journal of Ecosystem Ecology. - 2016. -Vol. 1 (4). - DOI 10.21685/2500-0578-2016-4-3.