CC BY
120
УДК 591.9 В.В. Корбут1
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ВОРОБЬИНООБРАЗНЫХ ПТИЦ В "ЗЕЛЕНЫХ ОСТРОВАХ" МОСКВЫ
Проведено изучение видового разнообразия воробьинообразных птиц, населяющих "зеленые острова" — парки, лесопарки и городские леса мегаполиса Москва. Показано, что число видов птиц разных экологических групп связано с размерами и структурой островных местообитаний, степенью их фрагментации и мозаичности, соотношением долей культурных и природных компонентов. Выдвинута гипотеза о роли преадаптации у ряда видов птиц-урбанистов к динамичным условиям города, возникающих в ходе исторического существования этих животных в природных экотонах.
Ключевые слова: островная биогеография, птицы, урбанизация, преадаптация, экотоны.
Введение. Урбанизация, одна из форм биосоциальной адаптации вида Homo sapiens к условиям его существования [11], оказывает огромное влияние не только на экосистемы городов и городских агломераций, но и на естественные биоценозы, приводя к их фрагментации.
Теория островной биогеографии [12] связывает видовое обилие островных экосистем с их изоляцией и удаленностью от коренных местообитаний, степенью измененности и особенностями формирования, длительностью изоляции. Она применима ко всей территории планеты — от парцелл и фаций до материков, естественных и антропогенных местообитаний, в том числе к городским экосистемам [3].
Постановка проблемы. Территория Москвы в пределах МКАД занята природно-культурными "зелеными островами" с разными размерами, формой, происхождением, изолированностью между собой и от региона; площадь городских лесов составляет около 12% территории города [8]. Поддержание стабильного состояния "легких города" принципиально важно для обеспечения условий жизни горожан. Одним из наиболее простых и эффективных индикаторов качества среды нашего обитания могут быть воробьино-образные птицы (подотряд певчие, Oscines), населяющие всю территорию Москвы. Эти теплокровные животные — самая многочисленная и широко распространенная группа, важная часть наземных экологических сообществ. Во время размножения взрослые птицы собирают пищу для птенцов вблизи от гнезда, полностью завися от экологической емкости гнездовой территории, т.е. от ее качества.
Цель работы — выявление а-разнообразия (числа видов воробьинообразных птиц) в городских парках, лесопарках и городских лесах Москвы [8].
Материалы и методы исследований. Наблюдения проведены в парках, лесопарках и городских лесах Москвы площадью от 0,1 до 10—30 км2 (таблица),
в разной степени связанных между собой и с Московской областью "зелеными коридорами" [6]. С апреля по июнь 2000—2011 гг. в сезон размножения (интенсивные наблюдения проведены 20 мая — 10 июня), учитывали воробьинообразных птиц на постоянных линейных маршрутах длиной от 1 до 8 км в зависимости от размеров массива (скорость движения наблюдателя составляла 1,0—1,5 км/ч). Из-за высокого уровня шума в городе основная и дополнительная полосы регистрации встреч составляли по 25 м справа и слева от учетчика. По экологическим и биотопическим особенностям гнездования и кормежки в гнездовой сезон виды птиц разделены на две группы — лесные и опушечно-луго-болотные (далее — опушечные) [9]. Общая длина пройденных маршрутов в городе более 1000 км.
Использованы непараметрические методы ранговой статистики (коэффициент корреляции Кендал-ла, пакет программ Statistica 8), видовое разнообразие оценивали с помощью индекса Менхиника, обладающего простотой расчета и большой разрешающей способностью [1, 7].
Всего обследовано более 40 "зеленых островов" мегаполиса, расположенных между Садовым кольцом и Московской кольцевой автодорогой, во всех четырех ландшафтных районах Москвы. Выделены три размерные группы "островов" (таблица). Для анализа использовали данные о местообитаниях площадью не менее 10 га, в которых доля построек, сооружений, дорог и площадей с твердым покрытием составляла не более 25% (оценка глазомерная, по картам и схемам). Подавляющее большинство парков, лесопарков и городских лесов Москвы представляет собой значительно измененные остатки древних лесов, вошедших в черту города с XV по XX в. В этих "зеленых островах" сохранились участки значительных размеров, благоприятные для существования птиц, их гнездования и выращивания птенцов [6]. Материалы
1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, географический факультет, кафедра биогеографии, ст. науч. с.,
канд. биол. н.; e-mail: vadimkorb@rambler.ru
Видовое разнообразие воробьинообразных птиц и площадь местообитаний
Категория № Древесно-кустарниковые местообитания птиц в Москве Площадь, км2, по [8] Опушечные виды Лесные виды Всего видов
1 Екатерининский парк 0,2 4 1 5
2 Парк Дубки 0,2 6 5 11
3 Парк Северного речного вокзала 0,4 5 6 11
А* 4 Парк Михалково 0,5 8 6 14
5 Парк Дружбы 0,5 7 8 15
6 Лефортовский парк 0,7 8 8 16
7 Черкизовский парк 0,7 8 8 16
8 Петровский парк 0,8 10 10 20
9 Терлецкий лесопарк 1,3 12 11 23
10 Территория МГУ имени М.В. Ломоносова 2,3 13 11 24
11 Природно-исторический парк Покровское-Стрешнево 2,4 10 13 23
Б 12 Природно-исторический парк Останкино 2,4 10 15 25
13 Лесопарк Кузьминки 2,7 14 12 26
14 Парк и усадьба Царицыно 2,9 14 12 26
15 Природно-исторический парк Кусково 3,5 10 19 29
16 Главный ботанический сад РАН 3,6 9 22 31
17 Лесная опытная дача МСХА 4,5 17 19 36
В 18 Парк Сокольники 5,9 17 22 39
19 Природно-исторический парк Измайлово 16,2 22 26 48
20 Национальный парк Лосиный остров 30,8 21 27 48
* А — < 1 км2, Б — до 4,0 км2, В — > 4 км2. Виды птиц — см. в тексте.
по видовому составу птиц линейных систем — бульваров, кулис вдоль дорог, лесов на склонах пойм и оврагов — сюда не включены.
Результаты исследований и их обсуждение. Разнообразие видов воробьинообразных птиц в изученных древесно-кустарниковых местообитаниях Москвы во время массового гнездования варьирует в широких пределах — от 1—5 до 45—55 [6]. Меньше всего видов (5—10) встречено в небольших парках площадью 0,1—5,0 га (таблица), сохранившихся или восстановленных при старинных усадьбах, монастырях и подобных постройках. Здесь, как правило, мало деревьев и кустарников, травостой угнетенный, преобладают искусственные газоны, почва вытоптана или "запечатана" твердыми покрытиями [6]. Основные обитатели — синантропные виды, такие, как домовый воробей и серая ворона, изредка гнездятся полевые воробьи, синицы — большая и лазоревка. Значение индекса видового разнообразия Менхиника для этих "островков" не более 2,0.
В "зеленых островах" площадью 1—3 км2 видовое разнообразие птиц заметно выше — до 25—26 видов воробьиных, лесные и опушечные виды примерно поровну заселяют такие местообитания, однако индекс Менхиника для большинства парков составляет не более 4,0, многие виды представлены единичными парами и даже отдельными особями. В лесопарках и городских лесах площадью 3—5 км2 видовое разнообразие птиц несколько выше, число видов доходит до 25—30 (таблица), индекс Менхиника составляет 4,0—5,0.
Наибольшее разнообразие птиц с незначительным преобладанием лесных видов отмечено в природно-историческом парке Измайлово и национальном парке Лосиный остров (таблица), где имеются старовозрастные лесные участки. Опушечные птицы в этих лесах встречены в зарослях кустарников и трав по разным опушкам, сырым луговинам в поймах речек и т.п. Все они в значительной степени превращены в экотоны, часто раневые [2], так как оба массива в ХУ—ХХ1 вв. непрерывно подвергались активному хозяйственному и рекреационному воздействию [8, 9].
В целом видовое разнообразие птиц в крупных массивах городских лесов не отличается от зонального, характерного для хвойно-широколиственных лесов Московского региона [5, 7]. В таких "зеленых островах" Москвы повсеместно доминируют эвритопные лесные виды — большая синица, зяблик, пеночка-трещотка, опушечно-луговые виды немногочисленны, а характерные для города синантропные птицы, как правило, редки даже в краевых зонах крупных массивов.
Различные меры по "окультуриванию" парков и лесов — нивелирование рельефа, вырубка или посадка деревьев, подроста и подлеска, выкашивание травы, снятие и запечатывание почвенного слоя твердыми покрытиями и т.п. — приводят к резкому сокращению числа видов птиц и нарушению структуры их сообществ. Именно это произошло в 2000-е гг. в крупных
старинных парках и лесопарках Кузьминки, Останкино, Царицыно, в Лесной опытной даче сельхозакадемии (массив создан в 1850—1870 гг.). После активной реконструкции этих территорий число видов гнездящихся птиц в них снизилось с 40—45 до 20—25 (таблица).
Зависимость между видовым разнообразием во-робьинообразных и размерами древесно-кустарни-ковых местообитаний имеет экспоненциальный характер, она особенно выражена для лесных видов:
у = 3,13е0,11х,
где у — число видов, х — площадь "острова", достоверность аппроксимации Я2 = 0,81. Абсолютное число видов птиц этой группы варьирует от 1—5 в малых парках до 10—15 в местообитаниях размером около 1—2 км2. Особенно много лесных видов в лесопарках и городских лесах, таких, как Измайлово и Лосиный остров (рисунок, таблица). Число видов птиц, обитающих в открытых пространствах опушечных, луговых и болотных биотопов, также экспоненциально связано с размерами острова:
у = 4,77е0,07х,
г2 = 0,83, но увеличение числа встреч происходит медленнее, чем для лесных видов (рисунок, таблица). Это может быть связано с относительно меньшей долей открытых пространств на территориях крупных лесопарков и в городских лесах.
Число видов, заселяющих "зеленые острова" мегаполиса, нарастает в направлении скверы ^ парки ^ лесопарки, видовое разнообразие прямо пропорционально площади "острова" и его опушек (коэффициент ранговой корреляции Кендалла составляет 0,82 и 0,92 соответственно при р < 0,05) и обратно пропорционально техногенным и рекреационным воздействиям. В парковых и лесопарковых "островках" площадью 1—4 км2 число видов птиц невелико, преобладают опушечные виды. В массивах городских лесов больше лесных видов, а в лесопарках с большой рекреационной нагрузкой доля видов птиц двух групп сходна (таблица).
Многовековое формирование культурных ландшафтов усиливало "экотонизацию биосферы" [2], постепенно меняя среду обитания высших позвоночных животных. Увеличение доли динамичных и нестабильных переходных зон в лесной зоне связано с фрагментацией и повышением мозаичности массивов, т.е. с расширением доли опушек, полян и т.п. Особую сложность этим системам придает их двойственный, часто противоречивый характер: техногенные и природные факторы действуют в разных направлениях и масштабах времени, по-разному изменяют мозаичность и экологическую емкость, дестабилизируя структуру орнитоценозов.
Длительное время процессы изменений шли медленно, совпадая с естественными преобразованиями среды, культурные экотоны часто стали единственной
Видовое разнообразие воробьинообразных птиц в "зеленых островах" мегаполиса в разгар сезона гнездования. По оси абсцисс — площадь "зеленого острова", км2: А — < 1,0; Б — 1,0—4,0; В > 4,0. Числами обозначены парки и лесопарки (см. таблицу); N — максимальное число видов птиц для каждого "острова" в сезон гнездования; 1 — лесные виды; 2 — опушечно-луго-болотные виды; линии — экспоненциальное сглаживание (по материалам 2005—2011 гг., длина маршрутов около 500 км)
средой обитания, особенно в краевых частях ареалов. Синантропизация и урбанизация присущи немногим видам птиц и даже их популяциям, обладающим повышенной пластичностью (общей толерантностью), возникающей на основе преадаптированности к динамичным условиям существования в природных зональных и/или интразональных биотопах, таких, как речные долины и поймы, опушки [4—6]. Вхождение вида в состав фауны "острова" зависит от преадапти-рованности к динамичным и резко контрастным условиям экосистем мегаполиса.
Изменения разнообразия среды — природные катаклизмы или смена типов хозяйствования — влияют на птиц разных видов и экологических групп сходным образом, нарушая естественные условия среды, однако для "пластичных" птиц они менее значимы, даже в условиях изоляции "острова".
Ведущая роль в проявлениях "островного" эффекта в урбанизированной среде может принадлежать таким факторам, как разнообразие природно-куль-турных биотопов, предопределяющих разнообразие экологических ниш, сложность ценотических отно-
шений. Снижение видового разнообразия и обилия птиц в мегаполисе отражают современное состояние экосистем города, представляющих собой динамичное, причудливое переплетение естественных и трансформированных участков разной степени восстановления — деградации в условиях частичной изоляции. В Москве и городской агломерации возникает своеобразный природно-антропический "архипелаг" из множества "зеленых остров".
Заключение. Таким образом, видовое разнообразие воробьинообразных в "зеленых островах" мегаполиса прямо пропорционально площади "острова" и длине опушек, оно нарастает в направлении сквер ^ парк ^ лесопарк;
видовой состав и разнообразие птиц разных экологических групп, заселяющих островные местообитания, зависят от фрагментации и мозаичности культурно-природных ландшафтов, их экотонизации;
вхождение вида в состав фауны "острова" зависит от его преадаптированности к динамичным условиям резко поляризованной среды городской агломерации.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. География и мониторинг биоразнообразия. М.: Изд-во Научного и учебно-методического центра, 2002. 432 с.
2. Залетаев В.С. Структурная организация экотонов в контексте управления // Экотоны в биосфере. М.: РАСХН, 1997. С. 11—29.
3. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. 246 с.
4. Корбут В.В. Уникальная популяция серой вороны (Corvus corone comix L. 1785) г. Москвы // Докл. РАН. 1996. Т. 348, № 1. С. 136—139.
5. Корбут В.В. Городская популяция кряквы (Anas platyrhynchos L.) г. Москвы // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2004. Т. 109, вып. 5. С. 12—21.
6. Корбут В.В. Воробьиные птицы древесно-кустарни-ковых местообитаний трех кольцевых зон Москвы // Биогеография. Вып. 16. М.: РАСХН, 2011. С. 40—46.
7. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.
8. Полякова Г.А., Гутников В.А. Парки Москвы: экология и флористическая характеристика. М.: ГЕОС, 2000. 406 с.
9. Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. Птицы Московской области и сопредельных территорий. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1968. 461 с.
10. Фролов А.К. Окружающая среда крупного города и жизнь растений в нем. СПб.: Наука, 1998. 328 с.
11. Чернов Ю.И. Экология и биогеография. М.: Изд-во КМК, 2008. 580 с.
12. MacArthur R.H., Wilson E.O. The Theory of Island Biogeography. N.J.: Princeton Univ. Press, 1967. 203 p.
Поступила в редакцию 15.05.2012
V.V. Korbut
SPECIES DIVERSITY OF PASSERIFORMES WITHIN THE "GREEN ISLANDS" OF MOSCOW
Species diversity of Passeriformes inhabiting the "green islands", i.e. parks, forest parks and urban forests of Moscow, was studied. The number of bird species in different ecological groups depends on the size and structure of island habitats, the degree of their fragmentation, as well as the ratio of cultural and natural areas. A hypothesis on the role of pre-adaptations to dynamic urban conditions was suggested for a number of urban bird species; these pre-adaptations develop during the historical existence of the species in natural ecotones.
Key words: island biogeography, birds, urbanization, pre-adaptations, ecotones.
