CC BY
49
А.Н. Ефремов
ВОЗОБНОВЛЕНИЕ И ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ STRATIOTES ALOIDES Ь. (НУБЯОСНАШТАСЕАЕ)
Изучена половая структура и возобновление 8ґгаґіоґез аіоіііез в пределах 30 ценопопуляций с юга Западной Сибири. Установлено, что преобладают диэцичные популяции, в которых доминируют растения с тычиночными цветками. Аклональное размножение присутствует постоянно, однако клональное характеризуется наибольшим биологическим эффектом.
Ключевые слова: 8ґгаґіоґез аіоіііез', половая структура; возобновление.
Половая структура популяции двудомных растений, являясь важной характеристикой репродуктивного статуса, заслуживает детального изучения. Двудомность определяет различные стратегии отбора, на фоне общего генома это может быть обусловлено половым конфликтом, частично разрешающимся развитием ограниченной полом экспрессии генов, сопровождающейся половым диморфизмом [1]. При половом диморфизме генетическая конституция спорофитов - решающий фактор для образования только мужских или только женских гаметофитов в цветках конкретного индивидуума, однако существенную роль играют и фенотипические факторы [2-4]. Двудомность является важным эволюционным приобретением, во многом способствующим аллогамии [2].
В литературных источниках [5-7] сообщаются противоречивые данные относительно половой структуры ценопопуляций S. aloides и характера возобновления вида, неясной остаётся роль семенного размножения. В связи с этим целью исследования явилось определение способов возобновления и половой структуры ценопо-пуляций S. aloides на юге Западной Сибири.
Материалом для исследования послужили сборы автора, проведенные в 30 ценопопуляциях (ЦП), приуроченных к поймам рр. Иртыш, Омь, Ишим в пределах лесной (ЦП 1-4, 15-21, 29, 30) и лесостепной (ЦП 5-14, 22-28) природно-климатических зон в Омской, Новосибирской и Тюменской областях. Учитывались также литературные данные [5-7] и материалы гербариев (NS, TK, OMSK, IBIW).
Половая принадлежность определялась у растений дефинитивного этапа онтогенеза по ранее выявленным морфологическим маркерам [8]. Определение фертильности пыльцы осуществляли ацетокарминовым методом [9]. Для изучения изменчивости биологии опыления и многолетней динамики фертильности в пределах 3 локальных ценопопуляций (ЦП 9-11) проводили сбор натурного материала (пыльников тычиночных цветков в фазе полного цветения) в 2006-2008 гг. Пыльники со зрелой пыльцой фиксировали в растворе Карнуа, в дальнейшем материал промывали и хранили в 80%-ном этаноле. Работа с микропрепаратами осуществлялась методом световой микроскопии в проходящем свете с использованием цифрового микрокомплекса «Микмед-2-1600» (Россия). Полученные результаты статистически обрабатывались средствами Excel for Windows, 2007. Выполнялись следующие операции анализа данных: проверка на нормальность распределения, описательная статистика.
Черты полового диморфизма S. aloides присущи лишь цветоносным осям и цветку, в то время как вегетативные органы лишены каких-либо выраженных
морфологических различий у пестичных и тычиночных растений [8]. Не представляется возможным определить половую функцию у растений в догенеративный период, а также у формы S. aloides f. submerse, находящейся в погруженном состоянии в течение всего вегетационного сезона и размножающейся исключительно клонально.
Наиболее часто S. aloides склонны рассматривать как двудомное растение, известны также растения с обоеполыми цветками из некоторых областей Великобритании [10]. Такого рода изменчивость характерна и для других Hydrocharitaceae [11, 12].
В пределах ареала S. aloides формирует диэцичные, лишь локально субдиэцичные, популяции. Абсолютно доминируют диэцичные популяции, в которых соотношение растений с пестичными и тычиночными цветками варьирует. Так, на северо-востоке европейской части ареала проявляется тенденция к преобладанию гиномоно-эцичных, локально андромоноэцичных популяций, в пределах азиатской части ареала тенденция противоположна - преобладают андромоноэцичные популяции. Особого внимания заслуживает Северная Европа (locus classicus), где распространены преимущественно гиномо-ноэцичные популяции, которые также образуют маргинальные области ареала и эксклавы (рис. 1).
На юге Западной Сибири абсолютно преобладают диэцичные популяции, в которых соотношение рамет с тычиночными и пестичными цветками равно 3,9 : 1,0, и лишь локально, на отдельных участках р. Омь, наблюдается доминирование пестичных растений. Моно-эцичные популяции в целом немногочисленны: андромоноэцичных - 6,7%, гиномоноэцичных - 3,3%. В большинстве ценопопуляций имеется значительное количество (16,8±4,8%) дефинитивных рамет, не размножающихся аклонально (рис. 2).
Одним из основных показателей, определяющих эффективность процесса опыления, является фертильность. В пределах изученных ценопуляций фертильность пыльцы S. aloides имеет среднее значение 62,1±17,8%, среди исследованных пыльцевых зерен 9,1±3,1% деформированы и окрашиваются частично. Диапазон варьирования фертильности достаточно высок, в пределах ценопопуляций встречаются растения как с высокой, так и с низкой фертильностью (min -0,0%, max - 94,0%). Столь широкое варьирование данного показателя характерно и для некоторых других видов растений с разной степенью плоидности [13]. Трехлетняя динамика фертильности в каждой из цено-популяций находится в пределах стандартного отклонения среднего трехгодичного значения (рис. 3). Таким образом, фертильность пыльцы не является фактором, лимитирующим аклональное возобновление.
Рис. 1. Распределение растений 5". аШйвв разного полового типа в пределах ареала
Ценопопуляция
□ Тычиночные растения □ Пестичные растения □ Нецветущие дефинитвные растениия Рис. 2. Половая структура изученных ценопопуляций 5. а1о1<Звз
Фертильность, %
□ ЦП 1 □ ЦП 2 □ ЦП 3
Рис. 3. Динамика средних значений фертильности пыльцы 5. а1о1<Звз в 3 модельных ценопопуляциях
Считается, что X аіоійез не образует семян на большей территории современного ареала [7]. В пределах изученной западно-сибирской части ареала растения ежегодно цветут и плодоносят [14]. Многочисленные опылители (мухи и жуки) часто посещают богатые нектаром пестичные и тычиночные цветки. Семенная про-
дуктивность в целом достаточно высока -21,6±4,3 семени на рамету. Наряду с типичными у 5. а1о-1йе$ известны и партенокарпические плоды, играющие особую роль в гиномоноэцичных популяциях [7]. Крупные семена обладают хорошей всхожестью - до 100% при 18°С [15]. Такого рода термофильность на стадии
прорастания семян и, вероятно, отсутствие выраженного периода покоя могут быть связаны с реликтовой природой данного вида. Проростки изредка встречаются на отдельных не занятых крупными раметами участках водоёмов. Полученные данные говорят о достаточной эффективности аклонального размножения и его постоянном присутствии в пределах полночленных полновозрастных ценопопуляций изучаемого вида.
У 5. аШйез, как и у большинства многолетних водных растений, превалирует клональное возобновление специализированными и неспециализированными диаспорами в результате полной или частичной морфологической дезинтеграции. Аклональное возобновление имеет особое значение в экстремальных условиях существования популяции (при возобновлении после резкого падения уровня воды и обсыхания водоема, при заселении новых местообитаний). Клональное размножение носит агрессивный, экспле-рентный характер, позволяя в короткие периоды времени захватывать большие площади. Отдельная диаспора вегетативного происхождения при попадании в благоприятные условия приводит к формированию сложной системы побегов соподчиненного характера, образуя клоны, занимающие обширные площади. В среднем за вегетационный сезон рамета образует до 7-15 новых диаспор вегетативного происхождения.
Зимующим турионам требуется продолжительное (23 месяца) воздействие низких температур [16]. Данный факт наряду с защитными свойствами слизи, покрывающей турионы и обеспечивающей сохранность даже при вмерзании в лед, способствует их прорастанию ранней весной при отсутствии видимой конкуренции.
В сообществах 5. аЫйез, в которых общее проективное покрытие может достигать 90-100%, отдельные ра-меты ограничены в расселении.
Это затрудняет транспорт диаспор и возможность существования полночленых популяций, что в конечном итоге приводит к пространственной дезинтеграции рамет разного полового типа.
В таких случаях лишь специализированные диаспоры (семена или турионы) при попадании на незаселенные участки могут способствовать эффективному расселению.
Явной отрицательной корреляции между клональным и аклональным размножением не наблюдается. Относительная специфичность среды обитания пойменных водоемов (илистые грунты, значительное количество биогенных элементов, хорошая прогреваемость водной толщи, умеренное колебание уровня воды) приводит к сбалансированному соотношению клонального и аклонального размножения при большей биологической продуктивности первого. О стабильности аклонального размножения на всем протяжении геологической истории 5. аЫйез свидетельствуют и многочисленные палеонтологические находки семян вида [7, 17].
Таким образом, в пределах изученной территории юга Западной Сибири преобладают диэцичные популяции (90,0%), в которых доминируют растения с тычиночными цветками, однако доля нецветущих дефинитивных рамет значительна - 16,8±4,8%. Фертильность пыльцы в среднем составляет 62,1±17,8%. Этот показатель мало изменяется в течение нескольких лет, что обусловливает сравнительно высокую семенную продуктивность - 21,6± ±4,3 семени на рамету. Клональное размножение по сравнению с аклональным характеризуется большой биологической продуктивностью, способствует агрессивному захвату новой акватории и «растеканию» клона. Полученные факты свидетельствуют об относительной устойчивости исследованных ценопопуляций и филогенетически сложившемся соотношении клонального и аклональ-ного возобновления в жизненном цикле 5. аЫйез.
ЛИТЕРАТУРА
1. PrasadN.G., Bedhomme S. Sexual conflict in plants // Journal of Genetics. 2006. Vol. 85, № 3. P. 161-164.
2. Dellaporta S.L., Calderon-Urrea A. Sex determination in flowering plants // The Plant Cell. 1993. Vol. 5. P. 1241-1251.
3. ХрянинВ.Н. Дифференциация пола у растений // Вестник Башкирского университета. 2001. № 2 (I). С. 170-173.
4. WillsonM.F. Sexual selection, sexual dimorphism and plant phylogeny // Evolutionary Ecology. 1991. Vol. 5, iss. 1. P. 69-87.
5. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1944. 232 с.
6. Воронихин Н.Н. Растительный мир континентальных водоемов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 411 с.
7. Cook C.D.K., Urmi-Konig K. A revision of the genus Stratiotes (Hydrocharitaceae) // Aquatic Botany. 1983. Vol. 16. P. 213-249.
8. Ефремов А.Н. Половой диморфизм Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae Juss.) // Перспективы развития и проблемы современной ботаники:
Материалы I (III) Всерос. молодежной науч.-практ. конф. Новосибирск, 2007. С. 44-47.
9. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д. и др. Справочник по ботанической микротехнике: Основы и методы. М.: Изд-во МГУ, 2004. 312 с.
10. Arber A. Water plants: a study of aquatic Angiosperms. Cambridge: Cambridge University Press, 1920. Reprinted 1963. Cramer. Weinheim. 436 p.
11. Kaul R.B. Evolution and adaptation of inflorescences in the Hydrocharitaceae // American Journal of Botany. 1970. Vol. 57. P. 708-715.
12. Петухова Д.Ю. Строение генеративных особей Hydrocharis morsus-ranae L. (Сем. Hydrocharitaceae L.) // Материалы VI Всероссийской школы-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника-2005». Рыбинск, 2006. С. 334-336.
13. Кутлунина Н.А., Жеребцова М.И., Зимницкая С.А. Размер и качество пыльцевых зерен видов родов Tulipa (Liliaceae) и Saxifraga (Saxifra-gaceae) разной плодиности // Ботанический журнал. 2006. Т. 91, № 11. С. 1695-1704.
14. Ефремов А.Н., Свириденко Б.Ф. Экобиоморфа телореза обыкновенного Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) в Западно-Сибирской части ареала // Биология внутренних вод. 2008. № 3. С. 29-34.
15. Белавская А.П. Водные растения России и сопредельных государств. СПб., 1994. 64 с.
16. ЗаураловаH.O. Исследование периода покоя и прорастания турионов некоторых гидрофитов. Л., 1980. 18 с.
17. Chandler M.E.J. The geological history of the genus Stratiotes: an account of the evolutionary changes which have occurred within the genus during Tertiary and Quaternary times // Quarterly Journal of the Geological Society of London. 1923. Vol. 79. P. 117-138.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 16 марта 2009 г.
