CC BY
77
УДК 581.524+502.57
ВОЗДЕЙСТВИЕ ВТОРЖЕНИЯ ЗОЛОТАРНИКА КАНАДСКОГО (SOLIDAGO CANADENSIS L.) НА РАСТИТЕЛЬНОЕ БИОРАЗНООБРАЗИЕ В УСЛОВИЯХ ЛАНДШАФТОВ БЕЛАРУСИ
А.П. Гусев, Н.С. Шпилевская
Гомельский государственный университет им. Ф. Скорины, Гомель, Беларусь
Эл. почта: andi_gusev@)mail.ru Статья поступила в редакцию 09.10.2017; принята к печати 10.01.2018
Для оценки влияния инвазии Solidago canadensis L. на биоразнообразие в условиях ландшафтов Беларуси выполнено сравнение результатов двух серий геоботанических съемок 2005—2006 и 2015—2017 гг. на 7 ключевых участках. На всех участках проективное покрытие S. canadensis возросло с 0—8 до 25—94%. При этом снижалось видовое разнообразие (число видов растений, видовое богатство) и ценотическое разнообразие (число синтаксонов растительности), формировался гомогенный растительный покров из сообществ S. canadensis, замедлились сукцессионные смены растительности. Установлена корреляция между проективным покрытием S. canadensis и видовым богатством (коэффициент корреляции Спирмена 0,64 при p < 0,0001). Ключевые слова: чужеродные виды, биоразнообразие, инвазия, Solidago canadensis L., Беларусь.
THE EFFECTS OF INVASION BY CANADIAN GOLDENROD (SOLIDAGO CANADENSIS L.) ON FLORAL BIODIVERSITY IN LANDSCAPES TYPICAL FOR BELARUS
A.P. Gusev, N.S. Shpilevskaya
F. Skorina State University of Gomel, Gomel, Belarus
E-mail: andi_gusev@)mail.ru
To assess the effects of S. canadensis invasion on floral biodiversity in Belarus, two series of geobotanical examinations in 2005—2006 and 2015—2017 were compared. In all plots, the projective cover with S. canadensis increased from 0—8 to 25—94%. These increases were associated with decreases in floral species diversity (the number and the abundance of species and coenotic diversity (the number of floral syntaxa), with the development of a homogenous cover consisting of S. canadensis communities, and with slowing down of succession. Projection cover areas negatively correlate with floral species diversity estimates (Spearmen correlation coefficient 0,64 at p < 0,0001). Keywords: alien species, biodiversity, invasion, Solidago canadensis L., Belarus.
ВВЕДЕНИЕ
Одна из основных угроз биологическому раз -нообразию - инвазии чужеродных видов [15]. Массовые инвазии видов, чуждых местной би-оте, способны спровоцировать экологические кризисы и ведут к «антропогенной гомогенизации» биосферы [12].
Чужеродные виды вызывают серьезные экологические последствия, нанося существенный вред природным экосистемам, которые могут быть изменены вплоть до полного исчезновения местных видов; наибольшей угрозе подвергаются редкие и эндемичные виды [9, 15]. Так, например, значительное влияние на би-
оразнообразие оказывает Reynoutria japónica Houtt. Этот вид негативно воздействует на другие растения, создавая плотные заросли и затенение. Местные виды в таких зарослях отсутствуют, то есть резко снижается флористическое разнообразие [6, 9]. Примером агрессивного воздействия на биоразнообразие водных экосистем может служить инвазия водяного гиацинта (Eichhornia crassipes (Mart.) Solms) на территории Африки [10, 17].
По данным [9] существенное снижение видо -вого разнообразия происходит, когда в местные сообщества внедряются такие растения, как фаллопия (Fallopia spp.) и борщевики, например
Heracleum mantegazzianum Sommier&Levier, тогда как вторжение губастика Mimulus gutta-tus DC и недотроги Impatiens glandulifera Royle имеют эффект незначительный.
Влияние инвазий чужеродных видов на биоразнообразие неоднозначно: за счет чужеродных видов биоразнообразие на локальном и региональном уровнях может увеличиваться [13]. Так, по результатам исследований, проводимых в локальном масштабе и в течение длительного времени, воздействие инвазий на видовое разнообразие более сильное, чем это показывают исследования, выполненные в большем масштабе и в течение короткого времени [8]. На основе анализа литературы установлена отрицательная связь между влиянием инвазивных видов на биоразнообразие и пространственным масштабом [13].
Подавляющее большинство работ касаются влияния чужеродных видов на таксономическое разнообразие; значительно меньшая часть исследований посвящена изучению их воздействия на ценотическое и сукцессионное разнообразие, то есть разнообразие на уровне сообществ [8, 9, 13]. В то же время некоторые чужеродные виды растений могут изменять целые экосистемы, нарушать сукцессионные связи, способствовать формированию новых типов экосистем. Этот аспект влияния чужеродных видов на биоразнообразие изучен относительно слабо.
Целью настоящей работы было изучение влияния инвазии золотарника канадского (Solidago canadensis L.) на биоразнообразие в условиях ландшафтов Беларуси. Задачи исследований: сравнение результатов двух серий геоботанических съемок в 2005-2006 и 2015-2017 гг.; выяснение влияния инвазии S. canadensis на видо-вое богатство и ценотическое и сукцессионное разнообразие; оценка корреляционной связи между проективным покрытием S. canadensis и показателями разнообразия растительности.
Материал и методы
Район исследований находится на юго-востоке Беларуси (восточная часть Белорусского Полесья). Климат района характеризуется следующими показателями: среднегодовая температура +7,4 °С; средняя температура июля +19,8 °С; средняя температура января -4,5 °С; годовая сумма температур выше 10 °С - 2600°; среднегодовое количество осадков - 628 мм. По гидротермическим показателям территория относится к суббореальным гумидным (широ-колиственнолесным) ландшафтам. Антропогенная трансформация ландшафтов вызвана сельскохозяйственной деятельностью, городским и промышленным строительством, разработкой месторождений полезных ископаемых, осушительной мелиорацией.
Общая характеристика исследованных участков приведена в табл. 1.
Табл. 1
Общая характеристика ключевых участков, на которых проводился мониторинг растительности в 2005-2006 и 2015-2017 гг.
№ Местообитание (общая площадь, га) Координаты Число пробных площадок
1 Пахотные земли, выведенные из оборота (1,3) 52°29'28.32" 30°59'43.19" 5
2 Пахотные земли, выведенные из оборота (0,25) 52°29'26.06" 30°59'50.60" 5
3 Пахотные земли, выведенные из оборота (0,35) 52°29'20.69" 30°59'46.15" 5
4 Пахотные земли, выведенные из оборота (0,38) 52°29'14.64" 31°0'54.11" 5
5 Земли, нарушенные при строительстве (0,8) 52°29'23.42" 30°59'38.37" 5
6 Земли, нарушенные при строительстве (0,2) 52°21'2.00" 31°3'32.26" 6
7 Отработанный карьер по добыче песка (0,55) 52°23'6" 30°55'26" 10
Исследования проводились методом геоботанической съемки на пробных площадках площадью 100 м2. Выполнено две серии наблюдений: в 2005-2006 и 2015-2017 гг. При обработке материалов применялся эколого-флористиче-ский метод Браун-Бланке [7]. При классификации сообществ S. canadensis использовали дедуктивный метод Копечки-Гейны [11].
Статистический анализ выполняли с помощью программы STATISTICA 6.0.
Результаты и их обсуждение
S. canadensis L. - многолетнее травяное растение североамериканского происхождения. Может образовывать густые заросли высотой до 2 м и плотностью более 300 побегов на 1 м2. Опыляется насекомыми. Имеет высокую плодовитость — более 10 тысяч семян на одном генеративном побеге. Предполагают, что S. canadensis является возбудителем сенной лихорадки и может способствовать развитию заболеваний зерновых культур. Плохо поедается домашними животными. Установлено, что определенную роль в успешности инвазии S. canadensis играют микоризные взаимодействия и аллопатические эффекты [1, 5, 14, 16, 19, 20]. Распространение S. canadensis и его способность трансформировать экосистемы зави-
сит от климатических условий [18]. Ранее нами было установлено, что в условиях юга Беларуси S. canadensis L. способен блокировать восстановительные сукцессии на залежах [2, 3].
Исследование распространения S. canadensis на юго-востоке Беларуси показывает, что его сообщества занимают различные типы местообитаний: обрабатываемые земли, выведенные из оборота (пашни, огороды); луга; земли, нарушенные при строительстве (пустыри); земли, нарушенные при добыче полезных ископаемых (строительных материалов, торфа); вырубки в лесу (просеки, поляны); леса.
На ключевых участках (табл. 1) были выполнены 2 серии геоботанических наблюдений, на основе которых были изучены изменения видового и ценотического разнообразия под влиянием вторжения S. canadensis. В 2005-2006 гг. диагностированы сообщества, относящиеся к 3 классам растительности: Stellarietea mediae R. Tx. et al. ex von Rochow 1951, Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951 и Epilobietea angustifolii Tx. et Preising in Tx. em. Passarge 1956. Эти фитоценозы отнесены к 7 ассоциациям (табл. 2):
Erigeronto-Lactucetum serriolae Lohm. in Oberd. 1957 em Mucina 1978
Artemisietum vulgaris R. Tx. 1942
Табл. 2
Изменения растительности под воздействием вторжения S. canadensis на ключевых участках
№ Растительные сообщества (ассоциации по классификации Браун-Бланке) Общее число видов высших сосудистых растений Число видов на 100 м2 Проективное покрытие Solidago canadensis, %
1 Artemisio-Tanacetetum vulgaris* 26 12,0 0,4
д. с." S. canadensis [Artemisietea]** 20 9,6 52,0
2 Calamagrostietum epigeji* 28 14,0 8,0
д. с. S. canadensis [Artemisietea]** 10 4,6 94,0
3 Erigeronto-Lactucetum* 32 12,0 0
д. с. S. canadensis [Artemisietea]** 22 10,2 34,0
4 Calamagrostietum epigeji / Agropyretum repentis* 23 13,5 2,8
д. с. S. canadensis [Artemisietea]** 20 10,4 25,0
5 Artemisio-Tanacetetum vulgaris /Artemisietum vulgaris* 31 18,8 1,2
д. с. Solidago canadensis [Artemisietea]** 26 12,0 28,0
6 Calamagrostietum epigeji* 41 11,4 0
д. с. S. canadensis [Artemisietea]** 21 8,4 82,0
7 Melilotetum albi-officinalis / Echio-Melilotetum albae* 48 13,0 3,1
д. с. S. canadensis [Artemisietea]** 23 10,2 40,0
* - 2005-2006 гг.; ** - 2015-2017 гг.; "д. с. = дериватное сообщество.
Echio-Melilotetum albae Tx. 1942 Melilotetum albi-officinalis Siss. 1950 Artemisio-Tanacetetum vulgaris Br.-Bl. 1931 corr. 1949
Agropyretum repentis (Felf. 1942) Gors 1966 Calamagrostietum epigeji Juraszek 1928.
S. canadensis присутствовал на пяти ключевых участках из семи, но исходно его покрытие не превышало 10% (табл. 2).
К 2015-2017 гг. произошли существенные изменения, которые трансформировали растительный покров на ключевых участках - везде образовались монодоминантные сообщества S. canadensis. Согласно [11], фитоценозы с доминированием золотарника были классифицированы как дериватные сообщества (д. с.) S. canadensis [Artemisietea], непосредственно относимые к классу Artemisietea vulgaris.
Таким образом, разнообразные синантроп-ные сообщества (7 ассоциаций) сменились монодоминантным S. canadensis [Artemisietea]. Для него характерен мощный травостой, в котором доминирует S. canadensis (проективное покрытие достигает местами 90% и более). В флористическом составе отмечается также присутствие других видов (преимущественно синантропных) - Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Artemisia vulgaris L., Cirsium arvense (L.) Scop., Lupinuspolyphyllus Lindl., Tanacetum vul-gare L., Elytrigia repens (L.) Nevski и т. д. Значительная часть этих видов (30-40%) - это диагностические виды класса Artemisietea vulgaris.
Рассмотрим, как изменились показатели видового разнообразия, - суммарное число видов растений по всем пробным площадкам ключевого участка и число видов на 100 м2. Суммарное число видов снизилось на всех ключевых
участках в 1,2-2,8 раза. Наибольшее снижение наблюдается на участке 2 - с 28 до 10 видов. Видовое богатство здесь уменьшилось с 14,0 до 4,6 вида на 100 м2 (в 3 раза). За рассматриваемый период времени проективное покрытие S. canadensis на этом участке увеличилось с 8,0 до 94,0% (табл. 2).
Корреляционным анализом (непараметрические методы Спирмена и Кендалла) связи между проективным покрытием Solidago canadensis и рядом показателей растительности (использованы геоботанические описания на 87 площадках) установлена достоверная корреляция между проективным покрытием S. canadensis и видовым богатством (табл. 3). По мере роста покрытия S. canadensis происходит снижение видового богатства (коэффициент корреляции Спирмена 0,64 при p < 0,0001). Так, при покрытии S. canadensis более 90% видовое богатство падает до 3-7 видов на 100 м2. Видно, что рост проективного покрытия S. canadensis негативно влияет на численность и разнообразие подроста деревьев (отрицательные коэффициенты корреляции). В фитоценозах с покрытием S. canadensis более 90% численность подроста деревьев не превышает 100 шт./га. В 2005-2006 гг. подрост на ключевых участках был представлен березой Betula pendula Roth, тополем Populus tremula L., ольхой Alnus glutinosa (L.) Gaertn., ивой Salix sp., кленами Acer platanoides L. и Acer negundo L, робинией Robiniapseudoacacia L. без выраженных доми-нантов. В 2015-2017 гг. в подросте резко преобладает Acer negundo, который на большинстве ключевых участках остался единственным из древесных видов. Таким образом, S. canadensis негативно влияет на подрост деревьев и нарушает возобновление леса.
Табл. 3
Корреляционные связи между проективным покрытием S. canadensis и показателями растительности
Показатель Коэффициент корреляции Спирмена Коэффициент корреляции Кендалла
Видовое богатство, число видов на 100 м2 -0,64, p < 0,0001 -0,52, p < 0,0001
Численность подроста деревьев, шт./га -0,32, p < 0,01 -0,26, p < 0,01
Число видов деревьев и кустарников, шт./100 м2 -0,24, p < 0,05 -0,20, p < 0,01
Доля синантропных видов, % от общего числа видов Связь недостоверна Связь недостоверна
Доля луговых видов, % от общего числа видов -0,25, p < 0,01 -0,19, p < 0,01
Установлено также, что покрытие S. canadensis достоверно отрицательно влияет на представленность луговых видов в сообществах, но не влияет на представленность синантропных видов (табл. 3). Если в 2005-2006 гг. на некоторых ключевых участках (2 и 4) на луговые виды приходилось 30-40%, то в 2015-2017 гг. -в 2-3 раза меньше.
Не менее важен «сукцессионный» аспект воздействия S. canadensis: его вторжение приводит к ингибированию восстановительных сук-цессий и к остановке сукцессионного процесса на нелесной стадии [3, 4]. Временным «окном», через которое S. canadensis проникает в сукцессию, являются бурьянистая и луговая стадии. В пионерных группировках S. canadensis отсутствует. Вторжение начинается с единичного появления S. canadensis в составе фито-ценозов, относящихся к нескольким классам растительности - Artemisietea vulgaris (руде-ральные сообщества высокорослых двулетних и многолетних видов), Galio-Urticetea (полуестественные и антропогенные нитрофиль-ные сообщества затененных мест и опушек в лесопарках, скверах, в поймах рек и ручьев), Agropyretea repentis (рудеральные сообщества с преобладанием многолетних злаков), Mo-linio-Arrhenatheretea (вторичные послелесные луга умеренной зоны Евразии) и Epilobietea an-gustifolii (сообщества вырубок и гарей) по клас -сификации Браун-Бланке [7].
Все перечисленные классы представляют со -бой флористически разнообразные, но сукцес-сионно однородные сообщества, соответствующие бурьянистой или луговой стадии, которые в условиях Беларуси относительно быстро сменяются лесной стадией по мере развития деревьев и кустарников [4]. Соответственно, при разрастании S. canadensis через несколько лет образуются его монодоминантные травостои, которые, как указывалось выше, препятствуют естественному возобновлению деревьев и кустарников [2, 3]. В результате сукцессия не
приводит к образованию лесного фитоценоза и задерживается на неопределенно долгое время на бурьянистой стадии. Имеет место тенденция пространственно-временной смены мозаики из сообществ различного сукцессионного статуса (пионерных, бурьянистых, луговых, кустарниковых, лесных) на однородный покров из монодоминантных сообществ S. canadensis.
По нашим наблюдениям, на юго-востоке Беларуси сообщества с доминированием S. canadensis занимают от десятков квадратных метров до нескольких гектаров. Такие сообщества в виде «пятен», площадь которых с каждым годом увеличивается, в лесном ландшафте сокращают местообитания лесных видов растений и животных, а в сельскохозяйственном ландшафте - местообитания луговых видов растений и животных. Этот аспект воздействия S. canadensis на биоразнообразие еще предстоит изучить и оценить.
Выводы
В условиях зоны широколиственных лесов вторжение S. canadensis оказывает влияние на разные аспекты биоразнообразия: видовое разнообразие (снижается число видов растений, видовое богатство), ценотическое разнообразие (снижается число синтаксонов растительности, гетерогенная мозаика растительных сообществ стремится к гомогенному растительному покрову S. canadensis [Artemisietea]); сукцесси-онное разнообразие (в ландшафте имеет место тенденция к пространственному доминированию фитоценозов, представляющих только одну стадию сукцессии). Расширение площади, занятой сообществами S. canadensis [Artemisietea], препятствует возобновлению лесов, что может негативно отразиться на лесной фауне и флоре.
Исследования выполнены при финансовой поддержке Белорусского фонда фундаментальных исследований (проект № Б16Р-198).
Литература
Общий список литературы/Reference List
1. Betekhtina AA, Mukhacheva TA, Kovalev SYu, Gusev AP, Veselkin DV. Abundance and diversity of arbuscular mycorrhizal fungi in
invasive Solidago canadensis and indigenous S. virgaurea. Russ J Ecol. 2016;47 (6):575-9. 2. Gusev AP. Inhibition of restorative succession by invasive plant species: Examples
A.n. ГУСЕВ, Н.С. WnMflEBCKASI
from Southeastern Belarus. Russ J Ecol. 2017;48(4):321-5.
3. Gusev AP. Specific features of early stages of progressive succession in an anthropogenic landscape: An example from Southeastern Belarus. Russ J Ecol. 2009;40(3): 160-5.
4. Gusev AP. The impact of invasive Canadian goldenrod (Solidago canadensis L.) on regenerative succession in old fields (the Southeast of Belarus). Russ J Biol Invasions. 2015;6(2):74-7.
5. Abhilasha D, Quintana N, Vivanco J, Joshi J. Do allelopathic compounds in invasive Solidago canadensis s.l. restrain the native European flora? Jf Ecol. 2008;96:993-001.
6. Aguilera AG, Alpert P, Dukes JS, Harrington R. Impacts of the invasive plant Fallopia japonica (Houtt.) on plant communities and ecosystem processes. Biol Invasions. 2010;12:1243-52.
7. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie (Wi-en-NY): Springer-Verlag: 1964.
8. Gaertner M, Den Breeyen A, Hui C, Richardson DM. Impacts of alien plant invasions on species richness in Mediterranean-type ecosystems: a meta-analysis. Progr Phys Geogr. 2009;33(3):319-38.
9. Hejda M, Pysek P, Jarosik V. Impact of invasive plants on the species richness, diversity and composition of invaded communities. J Ecol. 2009;97:393-403.
10. Kateregga E, Sterner T. Indicators for an invasive species: Water hyacinths in Lake Victoria. Ecol Indicators. 2007;7:362-70.
11. Kopecky K, Hejny S. A new approach to the classification of anthropogenic plant communities. Vegetatio. 1974;29(1):17-20.
12. Lonsdale WM. Global pattern of plant invasion and the concept of invisibility. Ecology. 1999;80:1522-36.
13. Powell KI, Chase JM, Knight TM. A synthesis of plant invasion effects on biodiversity across spatial scales. Amer J Botany. 2011;98(3):539-48.
14. Priede A. Invasive non-native Solidago species in Latvia: spreading history and current distribution. Proc Latvian Acad Sci. 2008;62(1/2):78-83.
15. Richardson DM, Pysek P, Rejmanek M, Barbour MG, Panetta FD, West CJ. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions. Divers Distrib. 2000;6:93-107.
16. Skorka P, Lenda M, Tryjanowski P. Invasive alien goldenrods negatively affect grassland bird communities in Eastern Europe. Biol Conservat. 2010;143:856-61.
17. Villamagna A, Murphy B. Ecological and socio-economic impacts of invasive water hyacinth (Eichhornia crassipes): a review. Freshwater Biol. 2010;55:282-98.
18. Xu Z, Peng H, Feng Z, Abdulsalich N. Predicting current and future invasion of Solidago canadensis: A study from China. Polish J Ecol. 2014;(62) :263-71.
19. Yang R, Zhou G, Zan S, Guo FY, Su NN, Li J. Arbuscular mycorrhizal fungi facilitate the invasion of Solidago canadensis L. in southeastern China. Acta Oecol. 2014;61:71-7.
20. Zhang Q, Yao L, Yang R, Yang XY, Tang JJ, Chen X. Potential allelopathic effects of an invasive species Solidago canadensis on the mycorrhizae of native plant species. Allelopath J. 2007;20(1):71-7.
