CC BY
60
УДК 581.5+911.2+504.54
А.П. Гусев
Гомельский государственный университет им. Ф. Скорины, gusev@gsu.by
ЧУЖЕРОДНЫЕ ВИДЫ-ТРАНСФОРМЕРЫ КАК ПРИЧИНА БЛОКИРОВКИ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ (НА ПРИМЕРЕ ЮГО-ВОСТОКА БЕЛАРУСИ)
В статье рассмотрены примеры блокировки восстановительных сукцессий чужеродными видами растений. Изучены особенности сообществ, в которых доминируют чужеродные ви-ды-трансформеры (Solidago canadensis L., Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch., Acer negundo L., Heracleum sosnowskyi Manden.). Виды-трансформеры способны задержать восстановление зональной растительности в антропогенных ландшафтах.
Ключевые слова: растительность; сукцессия; чужеродные виды; инвазия; задержка сукцессии.
Введение
Одним из слабо изученных экологических последствий инвазий является нарушение чужеродными видами сукцессионных процессов. В этом аспекте проблема инвазивных видов недооценивается. Последствиями нарушения сукцессионных процессов могут быть: задержка на тех или иных стадиях, блокировка сукцессионных смен, непрогнозируемая траектория, снижение вариабельности состояний экосистем - «сукцессион-ного разнообразия». Эти изменения, в свою очередь, отражаются на биоразнообразии (снижение сукцессионной вариабельности обуславливает потерю местообитаний и соответственно видового разнообразия). Вероятно образование новых сообществ и экосистем, в том числе с непредсказуемыми свойствами.
Блокировка сукцессий чужеродными видами негативно сказывается на скорости восстановительных процессов, что снижает устойчивость природных и природно-антропогенных экосистем к внешним воздействиям.
Увеличение пространственного масштаба блокировок до уровня ландшафтов и природных зон может вызвать серьезные эволюционные последствия. Согласно представлениям о биоценоти-ческих кризисах в истории биосферы внедрение чужеродных видов может менять функционирование эволюционно сложившихся экосистем, вызывать их дестабилизацию и даже разрушение, что, в свою очередь, влечет массовые вымирания биоты (Жерихин, 2003; Шварц, 2004).
Ингибирование (блокировку) сукцессий вызывают виды-трансформеры. К трансформерам относят инвазивные виды, которые изменяют характер, состояние, облик и сущность экосистем на значительной площади (Richardson, 2000, Richardson, Pysek, 2012).
В научной литературе можно найти примеры нарушений чужеродными видами сукцессионных процессов. Так, интродукции кустарника Myrica faya Ait. на Гавайские острова привела к нарушению восстановления сезонно-влажных и дождевых лесов, поврежденных при извержениях вулканов (Vitousek, Walker, 1989). На бывших сельскохозяйственных землях северо-востока США отмечены случаи нарушения естественной сукцессии при внедрении чужеродного вида -Celastrus orbiculatus (Fike, Niering, 1999). Как показывают 40 лет наблюдений, сообщество Celastrus orbiculatus нарушило направление сукцессии и вызвало ингибирование лесной растительности.
По данным исследований процессов восстановления экосистем, происходящих на залежных землях в Европейской части России (Архангельская, Новгородская, Псковская, Кировская, Орловская, Курская, Астраханская области), на 5% залежей восстановительные сукцессии заблокированы чужеродными видами: борщевиком - в южной и средней тайге, амброзией - в Предкавказье (Люри и др., 2012).
По задержке сукцессий растительности на тех или иных стадиях можно диагностировать нарушение процессов восстановления экосистем в целом. Такая задержка оценивается относительно региональной нормы - скорости восстановления зональной растительности в ненарушенных или слабонарушенных ландшафтах. Фоновые показатели восстановительных сукцессий (продолжительность стадий, их характеристики) устанавливаются на основе геоботанических наблюдений на постоянных пробных площадках (Гусев, 2015).
Материалы и методы исследования
Цель исследований - изучение влияния чужеродных видов-трансформеров на восстанови-
тельные сукцессии растительности. Задачи исследований: анализ повторных геоботанических съемок на постоянных пробных площадках; изучение закономерностей инвазии чужеродных видов в восстановительные сукцессии на заброшенных пахотных землях и строительных пустырях; выяснение характеристик сообществ, в которых доминируют чужеродные виды-трансформеры.
Изучение влияния чужеродных видов растений на сукцессионные процессы выполнялось нами в 2005-2016 гг. на юго-востоке Беларуси.
Для района исследований характерны следующие климатический показатели: средняя температура самого холодного месяца (январь)
- 7.0оС; средняя температура самого теплого месяца (июль) - +18.5оС; годовая сумма температур выше 10о - 2800; годовое количество осадков
- более 600; коэффициент увлажнения - 1.3. По гидротермическим показателям территория относится к суббореальным гумидным (широколиственно-лесным) ландшафтам.
Полевые исследования выполнялись методом геоботанической съемки на пробных площадках (5х5 м, 10х10 м). Проективное покрытие определяли по 5-балльной шкале: (+) - меньше 1%; 1 -менее 5%; 2 - 6-15%; 3 - 16-25%; 4 - 26-50%; 5 - более 50%. Геоботанические описания сводили в фитоценологические таблицы и для каждого вида устанавливали класс постоянства: I - менее 20%; II - 21-40%; III - 41-60%; IV - 61-80%; V -81-100% (Миркин, Наумова, 1998). Названия растений даются по сводке С.К. Черепанова (1995).
ется через 3-5 лет после начала сукцессии, доля синантропных видов резко снижается (с 80-90% до 10%), появляются лесные виды. Через 10-15 лет формируются заросли мелколиственных деревьев, т.е. лесная экосистема (Гусев, 2009, 2012).
Одним из наиболее типичных видов-трансфор-меров является золотарник канадский (Solidago canadensis L.). С начала 2000-х гг. на территории Беларуси наблюдается активное внедрение этого вида в растительный покров антропогенных ландшафтов (Gusev, 2015). В течение 2004-2016 гг. нами наблюдалась восстановительная сукцессия на пахотных землях, выведенных из хозяйственного оборота. Геоботаническая съемка проводилась на ключевом участке, в пределах которого размещались 5 пробных площадок (10х10 м2). В 2008 г. на ключевом участке впервые появляется Solidago canadensis, а к 2013 г. этот вид доминирует в травостое (табл. 1). В 2008 г. мы имели полидоминантный фитоценоз из рудеральных и луговых видов, с обильным подростом березы повислой (Betulapendula Roth). По мере увеличения проективного покрытия Solidago canadensis произошло снижение видового разнообразия (с 28 до 10 видов), резко упала численность подроста деревьев (береза исчезла, остался только чужеродный Acer negundo L.).
Следующий пример - блокировка сукцессии на строительном пустыре лианой Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch. Начало сукцессии - 2002 г. В 2002-2016 гг. (табл. 2) проводилась повторная геоботаническая съемка
Результаты и их обсуждение
Рассмотрим наблюдаемые в настоящее время на территории Беларуси блокировки восстановительных сукцессий чужеродными видами растений.
Для восстановительных сукцес-сий в ландшафтах юго-востока Беларуси характерны основные закономерности, которые выражаются в следующем: по градиенту сукцессии происходит постепенное увеличение проективного покрытия и видового богатства, относительно быстрая смена малолетников многолетними видами, уменьшение доли синантропных видов, появление и развитие деревьев и кустарников, уменьшение доли чужеродных видов и т.д. Наблюдения показываются, что в нормальных условиях (по влажности и трофности эдафотопа) подрост деревьев появля-
Таблица 1. Вторжение Solidago canadensis L. в сукцессию на бывших пахотных землях (приведены только виды, встречающиеся с постоянством II-V)
Вид Год съемки
2008 2013 2015 2016
Solidago canadensis L. III V2-5 V5 V5
Tanacetum vulgare L. V1-2 IV I I
Elytrigia repens (L.) Nevski III V1-2 - -
Lupinus polyphyllus Lindl. V1-2 V1-2 III III
Calamagrostis epigeios (L.) Roth V4-5 IV V1-2 III
Urtica dioica L. II IV II IV
Achillea millefolium L. V1-2 I II -
Cirsium arvense (L.) Scop. I IV II I
Artemisia absinthium L. II - - -
Equisetum arvense L. II - I -
Poa pratensis L. II - - -
Convolvulus arvensis L. II - I -
Hypericum perforatum L. III - - -
Taraxacum officinale F.H. Wigg. II - - -
Acer negundo L. II IV V II
Betula pendula Roth V1-2 III - -
Всего видов 28 20 15 10
3/2016
11
Таблица 2. Ингибирование сукцессии лианой Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch. (приведены только виды, имеющие проективное покрытие более 1%)
Вид Год съемки
2009 2010 2011 2012 2013 2016
Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch. - 1 1 2 3 5
Poa pratensis L. 2 1 2 2 2 1
Echium vulgare L. - - 1 + + 1
Artemisia vulgaris L. 1 1 1 + 1 1
Berteroa incana (L.) DC. + 1 1 + 1 1
Calamagrostis epigeios (L.) Roth 5 4 2 4 3 1
Artemisia campestris L. 2 2 2 2 2 +
Oenothera biennis L. 2 1 2 2 1 +
Tanacetum vulgare L. 4 3 3 1 2 +
Elytrigia repens (L.) Nevski 1 1 3 2 3 -
Achillea millefolium L. 1 1 1 1 1 -
Veronica longifolia L. 1 + 1 + - -
Vicia cracca L. + 1 + 1 - -
Всего видов 21 18 17 17 17 14
на постоянной пробной площадке (10х10 м2). К 2009 г. сформировалась луговое сообщество с доминированием Calamagrostis epigeios (L.) Roth. Лиана Parthenocissus quinquefolia впервые появилась через 8 лет после начала сукцессии. В 2013 году ее проективное покрытие превысило 20%. В 2015 г. данный вид уже имел проективное покрытие - 60%, а в 2016 г. - 85%. В составе сообщества с доминированием Parthenocissus quinquefolia также отмечены Poa pratensis L., Echium vulgare L., Artemisia vulgaris L., Berteroa incana (L.) DC., Calamagrostis epigeios (L.) Roth (с проективным покрытием 1-5%). По сравнению с прошлыми годами значительно снизилось покрытие Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Tanacetum vulgare L., Artemisia campestris L., Oenothera biennis L. Выпали из травостоя Elytrigia repens (L.) Nevski, Achillea millefolium L., Veronica longifolia L. и другие. Видовое богатство сообщества по сравнению с 2009 г. сократилось в 1,5 раза. В сообществе присутствует подрост деревьев (Acer negundo L. и Pinus sylvestris L ), численность которого составляет 1000 шт./га.
Кроме того, наблюдения показывают, что задержку восстановительных сукцессий в условиях ландшафтов Беларуси вызывают борщевик сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden.) и недотрога железистая (Impatiens glandulifera Royle), которые способны формировать мощный травостой. Так, на одном ключевом участке в 2006 и 2016 гг. было зафиксировано сообщество с доминированием Heracleum sosnowskyi. В 2016 г. в его составе
отмечено 13 видов, среди которых Heracleum sosnowskyi имел проективное покрытие более 50%. В составе этого фитоценоза также отмечены Lupinus polyphyllus Lindl., Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch., Solidago canadensis L., Acer negundo L. Доля чужеродных видов в общем проективном покрытии - 90%. На данном участке (бывшие сельскохозяйственные земли) сообщество Heracleum sosnowskyi существует более 10 лет.
Еще один специфичный вид-трансформер - клен ясенелистный (Acer negundo L.). Кроме преднамеренно созданных человеком насаждений Acer negundo, в староосвоенных ландшафтах можно часто встретить спонтанно образовавшиеся сообщества этого вида (Гусев, 2014). Для них характерна высокая затененность и, как правило, низкое проективное покрытие травяного яруса. В травяном ярусе наиболее часто встречаются Chelidonium majus L., Geum urbanum L., Urtica dioica L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. Естественное возобновление представлено преимущественно самим Acer negundo, т.е. смены этого клена на другие виды деревьев не произойдет. Таким образом, сообщество Acer negundo будет самоподдерживаться неопределенно длительное время, задерживая восстановление зональной растительности.
В таблице 3 приводится общая характеристика сообществ, в которых доминируют чужеродные виды-трансформеры. Общие особенности этих фитоценозов следующие. Так, обращает на себя внимание их низкое видовое богатство (в 2-3
Таблица 3. Общая характеристика сообществ с доминированием чужеродных
видов-трансформеров
Показатель Доминирующие чужеродные виды-трансформеры
Acer negundo Parthenocissus quinquefolia Heracleum sosnowskyi Solidago canadensis
Видовое богатство, видов на 100 м2 4-10 9-14 8-13 3-12
Численность подроста деревьев, шт/га 1000-3000 400-1000 500-1500 0-1000
Доля чужеродных видов в проективном покрытии, % До 100 60-90 70-90 40-95
Доля синантропных видов, % от общего числа видов 50-70 60-80 70-80 50-80
Площадь ареалов, м2 102-104 100-102 10'-103 10'-103
Зафиксированная продолжительность существования, лет Более 40 Более 10 Более 10 Более 15
раз ниже по сравнению фоновыми луговыми сообществами). Вид-трансформер образует сомкнутый травостой (или древостой в случае Acer negundo), из которого «убегают» все светолюбивые виды. Кроме того, имеет место аллелопатическое воздействие: Heracleum sosnowskyi и Solidago canadensis способны вырабатывать вещества, которые негативно влияют на другие виды растений (Виноградова и др., 2009). Во всех сообществах подавляется подрост деревьев, как следствие, сукцессия задерживается, лесной фитоценоз не образуется.
Для всех сообществ характерен высокий уровень синантропизации (большая часть видов растений в этих фитоценозах - синантропные). При нормальном течении восстановительной сукцессии синантропные виды через 3-5 лет после ее начала уступают место луговым видам. В сообществах с доминированием чужеродных видов-трансфор-меров синантропные виды отмечаются через 1015 лет после начала сукцессии.
Площадь ареалов сообществ с доминированием чужеродных видов изменяется от первых квадратных метров до нескольких гектаров. Наибольшая площадь характерна для зарослей Acer negundo. Такие сообщества характерны для ста-роосвоенного сельскохозяйственного ландшафта (Гусев, 2014), в котором имеются экотопы, благоприятные для инвазий чужеродных видов, и отсутствует нативные виды-эдификаторы (например, широколиственные деревья).
Анализ опубликованных материалов и полевых наблюдений показывает, что можно выделить несколько типов механизмов блокировки сукцессий:
1) вид-трансформер изменяет экотоп (почвы, микроклимат), делая его непригодным для появления видов следующей стадии;
2) вид-трансформер ходе конкуренции за ресурсы вытесняет и подавляет все другие виды, как раннесукцессионные, так и поздне сукце ссионные.
3) вид-трансформер выделяет вещества прямо или косвенно угнетающие другие виды растений (аллелопатическое воздействие);
4) в пределах доступности отсутствуют источники семян видов следующих стадий (позднесук-цессионных видов);
5) режим нарушений способствует постоянному самовозобновлению вида-трансформера.
В реальности сочетаются разные типы механизмов блокировки.
Заключение
Таким образом, наблюдения показывают, что начальные стадии восстановительных сукцес-сий подвержены внедрению чужеродных ви-дов-трансформеров, которые, в свою очередь, могут задерживать развитие сукцессионного процесса и формировать длительно существующие сообщества, являющиеся плацдармом для продолжения инвазии.
Сообщества с доминированием чужеродных видов-трансформеров характеризуются низким видовым богатством (в 2-3 раз ниже по сравнению фоновыми луговыми сообществами); подавлением подроста деревьев; высоким уровнем синантропизации (большая часть видов растений в этих фитоценозах - синантропные); ареалами от первых квадратных метров до нескольких
3/2D1E
13
гектаров; продолжительным временем существования (более 10 лет).
Исследования выполнены при финансовой поддержке Белорусского республиканского фонда фундаментальных исследований в рамках научного проекта №Б16Р-198.
Список литературы
1. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России (Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России). М.: ГЕОС, 2009. 494 с.
2. Гусев А.П. Особенности начальных стадий восстановительной сукцессии в антропогенном ландшафте (на примере юго-востока Белоруссии) // Экология. 2009. №3. С. 174-179.
3. Гусев А.П. Особенности сукцессий растительности в ландшафтах, нарушенных деятельностью человека (на примере юго-востока Белоруссии) // Сибирский экологический журнал. 2012. №2. С. 231-236.
4. Гусев А.П. История землепользования как фактор современного состояния растительного покрова (на примере юго-востока Белоруссии) // Сибирский экологический журнал. 2014. №2. С. 225-230.
5. Гусев А.П. Динамика растительности как индикатор ландшафтно-экологической ситуации // Природные ресурсы. 2015. №2. С. 117-124.
6. Жерихин В.В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. М.: Т-во научных изданий КМК, 2003. 542 с.
7. Люри Д.И., Горячкин С.В., Караваева Н.А. Динамика площади сельскохозяйственных земель в России в XX веке и постагрогенное восстановление залежей // Изменение природной среды России в XX веке. М.: Молнет, 2012. С. 29-49.
8. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем, 1998. 412 с.
9. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
10. Шварц Е.А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы. М.: Т-во научных знаний КМК, 2004. 112 с.
11. Fike J., Niering W.A. Four Decades of Old Field Vegetation Development and the Role of Celastrus orbiculatus in the Northeastern United States // Journal of Vegetation Science.
1999. Vol. 10. № 4. P. 483-492.
12. Gusev A.P. The Impact of Invasive Canadian Goldenrod (Solidago canadensis L.) on Regenerative Succession in Old Fields (the Southeast of Belarus) // Russian Journal of Biological Invasions. 2015. Vol. 6. №2. P. 74-77.
13. Richardson D.M., Pysek P., Rejmanek M., Barbour M.G., Panetta F.D., West C.J. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions // Diversity and distribution.
2000. Vol. 6. P. 93-107.
14. Richardson D.M., Pysek P. Naturalization of introduced plants: ecological drivers of biogeographical patterns // New Phytologist. 2012. Vol. 196. P. 383-396.
15. Vitousek P., Walker L. Biological invasion by Myrica faya in Hawaii: Plant Demography, Nitrogen Fixation, Ecosystem Effects // Ecological Monographs. 1989. Vol. 59. P. 247-265.
A.P. Gusev. Alien species-transformers as the reason of regenerative processes blocking (on an example of the southeast of Belarus).
The article discusses examples of regenerative successions blocking by alien species of plants. Features of communities in which alien species-transformers dominate are studied (Solidago canadensis L., Par-thenocissus quinquefolia (L.) Planch., Acer negundo L., Heracleum sosnowskyi Manden.). Species-transformers can delay restoration of a zone vegetation in anthropogenic landscapes.
Keywords: vegetation; succession; alien species; invasion; delay of succession.
