CC BY
215
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
17
УДК 589.1 : 581.55 Н.Н. Панасенко
РАСТЕНИЯ-«ТРАНСФОРМЕРЫ»: ПРИЗНАКИ И ОСОБЕННОСТИ ВЫДЕЛЕНИЯ
Обсуждается понятие «трансформер». Предложена шкала для выявления растений-«трансформеров». Установлены 10 растений-«трансформеров» для флоры Брянской области.
Ключевые слова: инвазионные виды, статус инвазионного вида, растения-«трансформеры», Брянская область.
Биологические инвазии в настоящее время находятся под пристальным вниманием флористов и геоботаников, в России активно ведется работа по инвентаризации инвазионных видов, составлению «black-листов» и Черных книг [1-10]. Значительный интерес при изучении биологических инвазий представляют растения-«трансформеры», способные к преобразованию экосистем и де-факто вошедшие в состав природной флоры.
В Средней России в качестве растений-«трасформеров» указаны 53 вида (табл. 1), объем группы достаточно разнообразен и включает от 6 до 34 видов в разных регионах. Общими для всех регионов являются всего (!) два вида: Elodea oanadensis и Heracleum sosnowskyi. В то же время для каждого региона характерны свои «трансформеры», не встречающиеся в числе инвазионных в других регионах или имеющие там другой статус.
Таблица 1
Растения-«трансформеры» регионов Средней России
Название вида Бр Кал Тв Лип Ряз Вор ВВ ПВ
Acer negundo L. + + + + + + +
Acorus calamus L. +
Amaranthus retroflexus L. +
Ambrosia trifida L. +
Amelanchier spicata (Lam.) C.Koch + + + + +
Arrhenatherum elatius (L.) J. et C.Presl + + +
Aster lanceolatus Willd. +
Aster х salignus Willd. + + + + +
Bidens frondosa L. + + + + +
Bunias orientalis L. +
Caragana arborescens Lam. +
Conyza canadensis (L.) Cronq. + + +
Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen +
Echinocystis lobata Torr. et Gray + + + + + + +
Elaeagnus angustifolia L. +
Elodea canadensis Michx. + + + + + + + +
Epilobium adenocaulon Hausskn. = E. ciliatum Rafin. + + + +
Epilobium pseudorubescens A. Skvorts. + + +
Erigeron annuus (L.) Pers. = Phalacroloma аnnuum (L.) Dumort., Ph. septentrionale (Fern. et Weig.) Tzvel + + +
Festuca arundinacea Schred. + + +
Fraxinus pennsylvanica Marsh. + + +
Helianthus tuberosus L. +
Helianthus subcanescens (A.Gray) E.E.Wats. +
Heracleum sosnowskyi Manden. + + + + + + + +
Hippophaё rhamnoides L. + + +
Impatiens glandulifera Royle + + + + +
l8 H.H. Панасенко
20Г37ВыпТ2 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Окончание табл. l
Impatiens parviflora DC. + + + +
Juncus tenuis Willd. + + +
Lepidium densiflorum Schrad. + +
Lemna gibba L. +
Lolium perenne L. +
Lonicera caprifolium L. +
Lupinus polyphyllus Lindl. + + + + + +
Oenothera biennis L. + + + +
Oenothera rubricaulis Klebahn. +
Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch + +
Populus alba L. +
Robinia pseudoacacia L. +
Salix purpurea L. +
Salix viminalis L. +
Sambucus racemosa L. + +
Solidago canadensis L. + + + + +
Solidago gigantean Ait. + +
Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br. + + +
Swida alba (L.) Opiz +
Symphytum caucasicum Bieb. +
Trisetum flavescens (L.) P. Beauv. +
Typha laxmannii Lepechin +
Ulmus pumila L. + +
Viburnum lantana L. +
Vitis amurensis Rupr. +
Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz. + +
Zizania latifolia (Grieseb.) Stapf + +
Всего видов 9 15 6 20 14 34 20 20
Примечание. Списки растений-«трансформеров»: Бр - Брянская область [8]; Кал - Калужская обл. [7; 11]; Тв - Тверская обл. [3]; Лип - Липецкая область [9]: Ряз - Рязанская обл. [10]; Вор - Воронежская область [6]; ВВ - Верхневолжский регион [1]; ПВ - Приволжская возвышенность [5].
Расхождение во взглядах на статус вида имеет как объективные, так и субъективные причины. К объективным причинам относятся особенности флорогенеза (занос и распространение адвентивного компонента флоры) и характер природных условий на исследуемой территории. Субъективные причины определяются оценкой «адвентивности» вида на территории и степени преобразования чужеземным видом естественных экосистем. Приведем несколько примеров, касающихся статуса некоторых видов (табл. 1) на территории Брянской области:
- Lemna gibba - прогрессирующий вид, расширяющий свой ареал [12];
- популяции Arrhenatherum elatius на юго-востоке Брянской области считаются аборигенными, сообщества с доминированием райграса занесены в Зеленую книгу Брянской области [13];
- Festuca arundinacea активно распространяется на территории области, но пока формирует сообщества по нарушенным местообитаниям, на залежах и сеянных лугах [14];
- Sorbaria sorbifolia формирует сообщества только на месте бывших посадок, являясь своеобразным «маркером» границ старинных парков и бывших поселений;
- распространение Conyza canadensis в природных сообществах (пойменные и материковые луга, отмели), как правило, связано с зоогенными или эрозионными нарушениями, и, аспектируя недолгое время этот вид, существенно уменьшает свое обилие при восстановлении растительного покрова.
В связи с неоднозначностью статуса инвазионных видов возникает вопрос о едином подходе для выявления растений-«трасформеров». Как правило, в литературе используются ссылки на следующие определения трансформеров:
1. Transformers а subset of invasive plants which change the character, condition, form or nature of ecosystems over a substantial area relative to the extent of that ecosystem [15]. Трансформеры - подмно-
жество инвазионных растений, которые изменяют характер, состояние, облик и сущность экосистем на значительной (существенной) площади по отношению к протяженности исходной экосистеме. В списке терминов сборника «Fifty years of invasion ecology: the legacy of Charles Elton» [16] вторая часть определения, касающаяся занимаемой площади, отсутствует.
2. «Трансформеры» активно внедряются в естественные и полуестественные сообщества, изменяют облик экосистем, нарушают сукцессионные связи, выступают в качестве эдификаторов и доми-нантов, образуя значительные по площади одновидовые заросли, вытесняют и (или) препятствуют возобновлению видов природной флоры [3; 4].
3. «Трансформеры» активно внедряются во вторичные и естественные сообщества, изменяют характер, условия, физиономичность или природу экосистем, нарушают сукцессионные связи; широко распространились и в естественных местообитаниях аспектируют, могут быть эдификаторами, при этом препятствуют возобновлению видов природной флоры или образуют монодоминантные сообщества [3].
У каждого определения свои особенности: Д.М. Ричардсон с соавторами [15; 16] обсуждают термин «трансформер» не только как определенный этап натурализации чужеземных видов и преодоление им экологических барьеров при внедрении естественного сообщества, но и как возможное понятие, объединяющее виды, наносящие существенный ущерб биоразнообразию и требующие особых мер контроля численности и уничтожения; определение А.В. Крылова и Н.М. Решетниковой [7] отражает заключительную степень натурализации адвентивного вида; определение Ю.К. Виноградовой с соавторами [3; 4] касается инвазионного статуса заносных видов в рамках составления Черных книг и «black-листов». Несмотря на несколько разный подход этих авторов, наиболее значимый признак растений-«трансформеров», общий во всех определениях, - преобразование исходных экосистем, в которые внедрился инвазионный вид.
Какие же признаки характерны для растений-«трансформеров»? На наш взгляд, к этой группе следует относить виды, удовлетворяющие нижеперечисленным критериям:
• адвентивные виды (alien species, чужеземные растения), появление которых на конкретной территории не связано с процессами естественного флорогенеза*;
• инвазионные виды (invasive species), вторгающиеся на какую-либо территорию и внедряющиеся в естественные и полуестественные растительные сообщества;
• внедрение и распространение в естественных и полуестественных сообществах происходит самопроизвольно, по естественным причинам, и не связано с хозяйственной деятельностью человека;
• выступают в качестве эдификатора, виолента;
• формируют монодоминантное сообщество (или ярус) в естественных местообитаниях;
• существенно изменяют характеристики исходной экосистемы (показатели фитосреды, физи-номичность, видовой состав и пр.), в которую произошло внедрение;
• изменяют сукцессионный ряд сообществ;
• вытесняют и (или) препятствуют возобновлению видов исходных сообществ.
Для уточнения состава растений-«трансформеров» Брянской области была разработана балльная шкала критериев, приведенная ниже.
I. Характер внедрения инвазионного вида
1) внедряется в зональные сообщества: еловые, широколиственно-еловые, широколиственные леса - 5 баллов;
2) внедряется в зонально-азональные сообщества: сосновые, березовые, осиновые и ольховые леса; болота - 4;
3) внедряется в зонально-азональные сообщества: прибрежные ивняки; материковые и пойменные луга; водные и прибрежно-водные сообщества - 3;
4) внедряется в полуестественные местообитания (парки, сеянные луга, старые залежи, лесополосы, мелиоративные каналы, пруды, водохранилища и т.п.) - 1;
5) внедрение и распространение в естественных и полуестественных местообитаниях происходит по естественным причинам, не связано с хозяйственной деятельностью человека - 3;
* В связи с неоднозначностью трактовки терминов «адвентивные и инвазионные виды» в настоящей работе приводятся определения, принятые в качестве базовых на IV Международной научной конференции «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья» (Ижевск, 4-7 декабря 2012 г.).
2013. Вып. 2 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
II. Последствия внедрения инвазионного вида
6) нарушает сукцессионные связи - 5;
7) вытесняет и (или) препятствует возобновлению видов исходных сообществ - 3;
8) изменяет показатели исходной фитосреды - 2 (наиболее проблемный критерий, так как для его объективной оценки необходимы инструментальные измерения, фактически оценивался только такой фактор, как изменение светового довольствия после инвазии);
9) изменяет облик экосистем - 1;
III. Особенности растительных сообществ с участием инвазионного вида
10) инвазионный вид выступает в качестве эдификатора, виолента; способен формировать монодоминантное сообщество (или формировать ярус) в естественных местообитаниях - 5;
11) инвазионный вид выступает в качестве эдификатора, виолента; способен формировать монодоминантное сообщество (или формировать ярус) в полуестественных местообитаниях - 3;
12) инвазионный вид выступает в качестве ассектатора, эксплерента; его обилие и роль в естественном или полуестественном местообитании определяется степенью нарушенности растительного покрова, которое может носить как антропогенный, так и природный характер (деятельность животных, эрозионные процессы и т.п.) - 1;
IV. Распространение инвазионного вида
13) встречается на территориях с минимальной антропогенной нагрузкой (заповедники, заказники и т.п.) - 3;
14) встречается в окрестностях населенных пунктов, вблизи линейных магистралей (шоссе, ж.д., ЛЭП) - 1;
V. Распространение растительных сообществ с доминированием инвазионного вида в естественных и полуестественных местообитаниях
15) встречаются на территориях с минимальной антропогенной нагрузкой (заповедники, заказники и т.п.) - 3;
16) встречаются в окрестностях населенных пунктов, вблизи линейных магистралей (шоссе, ж.д., ЛЭП) - 1.
В шкале отсутствует такая характеристика, как частота встречаемости вида, так как понятие «трансформер» прежде всего «экологическое» [4] и частота встречаемости вида в регионе отражает не способность преобразовывать растительные сообщества, а интенсивность распространения. Вместо частоты распространения лучше использовать показатель активности вида, но для её расчета необходимы достаточно трудоемкие и длительные исследования [17].
Оценка статуса некоторых адвентивных растений Брянской области по предложенной шкале приведена в табл. 2. Баллы присваивались на основании собственной экспертной оценки особенности биологии и экологии чужеземных видов в регионе. Наиболее сложной является II группа критериев, для их объективной оценки необходимы тщательные наблюдения, геоботанические исследования; желательны инструментальные исследования и проведение эксперимента.
Для оценки последствий внедрения применялся геоботанический подход [2; 13; 18; 19], который позволяет:
• оценить характер воздействия инвазионного вида на состав и структуру сообщества;
• сравнивать сообщества до и после инвазии;
• проводить мониторинговые наблюдения.
Таблица 2
Балльная оценка статуса некоторых адвентивных видов на территории Брянской области
Название вида Критерии для выделения растений-«трансформеров» I ба лл ов
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Acer negundo 3 1 3 5 3 2 1 5 3 1 3 1 1 32
Acorus calamus 3 1 3 5 3 2 1 5 3 3 1 1 31
Amelanchier spicata 5 4 3 1 3 5 3 2 1 5 3 1 1 37
Aster x salignus 3 1 ? 5 3 2 1 5 3 1 1 25
Окончание табл. 2
Bidens frondosa 3 i 3 ? ? 2 i 3 i 3 i i 19
Conyza canadensis 3 i 3 ? ? ? i i 3 i 14
Cyclachaena xanthiifolia ? ? 2 i i i 5
Echinocystis lobata 4 3 i 3 ? 3 2 i 5 3 3 i 3 i 33
Elodea canadensis 3 i 3 ? 3 2 i 5 3 3 i 3 i 29
Epilobium pseudorubescens 4 3 i 3 ? ? ? i 13
Erigeron annuus 4 3 i 3 ? ? ? i i 3 i 17
Festuca arundinacea 3 i 3 ? ? 2 i 3 3 i i 18
Heracleum sosnowskyi 4 3 i 3 5 3 2 i 5 3 i i 32
Hippophaё rhamnoides 3 i 3 5 ? ? i 3 i i 18
Impatiens glandulifera i 3 ? 3 2 i 3 i i 15
Impatiens parviflora i 3 ? 3 2 i 3 3 i i 18
Juncus tenuis 3 i 3 ? ? ? i 3 i 12
Lepidium densiflorum i i 2
Lolium perenne 3 i 3 ? ? 2 i 3 i i 15
Lupinus polyphyllus 4 3 i 3 5 3 2 i 5 3 3 i i 35
Oenothera biennis 3 i 3 ? ? ? i i 3 i 13
Oenothera rubricaulis 3 i 3 ? ? ? i i 3 i 13
Parthenocissus quinquefolia i 3 3 2 i 3 i i 15
Robinia pseudoacacia i 3 3 2 i 3 3 i i 18
Sambucus racemosa 4 3 i 3 ? ? 2 i 3 i 3 i i 23
Solidago gigantea 3 i 5 3 2 i 3 i i 20
Solidago сanadensis 4 3 i ? 5 3 2 i 5 3 i i 29
Sorbaria sorbifolia 4 i ? 3 3 2 i 3 i i 19
Symphytum caucasicum i ? ? 2 i i i 6
Xanthium albinum 3 i 3 ? ? ? i 5 3 3 i 3 i 24
Zizania latifolia 3 3 5 3 2 i 5 3 3 28
Примечание. Номера критериев для выделения растений-«трансформеров» соответствуют приведенной выше шкале. ? - означает, что сведений для оценки по данному критерию недостаточно, характер влияния вида не очевиден и для точной оценки нужны дополнительные исследования, при подсчете суммы баллов принимается равным 0.
По результатам исследования к растениям-«трансформерам» отнесены 10 видов, набравших 25 и более баллов: Acer negundo, Acorus calamus, Amelanchier spicata, Aster x salignus, Echinocystis lobata, Elodea canadensis, Heracleum sosnowskyi, Lupinus polyphyllus, Solidago сanadensis (ранее не считался трансформером [8]), Zizania latifolia. Проведение более детальных исследований и экспериментов приведет к изменению суммы баллов и оценке степени натурализации таких видов, как Xanthium albinum, Sambucus racemosa, Impatiens glandulifera, Impatiens parviflora, Bidens frondosa .
Настоящая шкала представляет предварительную оценку статуса инвазионных видов, не претендует на «абсолютность», а в большей степени призвана обратить внимание на методические аспекты составления «black-листов» и Черных книг.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Борисова Е.А. Материалы к Черной книге Верхневолжского региона // Изучение и охрана флоры Средней России: материалы VII науч. совещ. по флоре Средней России. М., 2011. С. 29-31.
2. Виноградова Ю.К. Очередные задачи инвазионной биологии // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья: материалы IV Междунар. науч. конф. М.; Ижевск, 2012. С. 56-59.
2013. Вып. 2 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
3. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Нотов А.А. Черная книга флоры Тверской области: чужеродные виды растений в экосистемах Тверского региона. М., 2011. 292 с.
4. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России (Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России). М., 2009. 494 с.
5. Васюков В.М. Виды-трансформеры во флоре Приволжской возвышенности // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья: материалы IV Междунар. науч. конф. М.; Ижевск, 2012. С. 51-52.
6. Григорьевская А.Я., Лепешкина Л.А., Владимиров Д.Р., Сергеев Д.Ю. К созданию Черной книги Воронежской области // Рос. журн. биол. инвазий. 2013. № 1. С. 8-26.
7. Крылов А.В., Решетникова Н.М. Адвентивный компонент флоры Калужской области: натурализация видов // Бот. журн. 2009. Т.94, № 8. С. 1126-1148.
8. Панасенко Н.Н., Харин А.В., Ивенкова И.М., Елисеенко Е.П. Растения-трансформеры и их сообщества на территории Брянской области // Изв. Самар. науч. центра РАН. 2012. Т. 14, №1 (4). С. 1092-1096.
9. Ржевуская Н.А. Материалы к «Черной книге» флоры Липецкой области // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья: материалы IV Междунар. науч. конф. М.; Ижевск, 2012. С. 172-173.
10. Хорун Л.В., Казакова М.В., Волоснова Л.Ф. Флористический состав и натурализация адвентивных видов флоры Рязанской области // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья: Материалы IV Междунар. науч. конф. М.; Ижевск, 2012. С. 212-215.
11. Калужская флора: аннотированный список растений Калужской области / Н.М. Рещетникова, С.Р. Майоров, А.К. Скворцов, А.В. Крылов, Н.В. Воронкина, М.И. Попченко, А.А. Шмытов. М., 2010. 548 с.
12. Панасенко Н.Н., Романова Ю.Н. Lemna gibba L. в Брянской области // Вест. Брян. гос. ун-та. № 4 (2012): Точные и естественные науки. Брянск, 2012. С. 144-145.
13. Зеленая книга Брянской области (растительные сообщества, нуждающиеся в охране): монография / А.Д. Бу-лохов, Ю.А. Семенищенков, Н.Н. Панасенко, Л.Н. Анищенко, Е.А. Аверинова, Ю.П. Федотов, А.В. Харин, А.А. Кузьменко, А.В. Шапурко / под ред. А.Д. Булохова. Брянск, 2012. 144 с.
14. Булохов А.Д., Клюев Ю.А., Панасенко Н.Н. Сообщества неофитов в Брянской области // Бот. журн. 2011. Т. 96, № 5. С. 606-621.
15. Richardson D.M., Pysek P., Rejmanek M., Barbour M.G., Panetta F.D., West C.J. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions // Diversity and distribution. 2000. Vol. 6. P. 93-107.
16. Richardson D.M., Pysek P., Carlton J.T. A compendium of essential concepts and terminology in invasion ecology // Fifty years of invasion ecology: the legacy of Charles Elton. Oxford, 2011. P. 409-420.
17. Панасенко Н.Н., Ващекин А.И. Инвазионные растения и их активность на территории заповедника «Брянский лес» и охранной зоны // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья: материалы IV Междунар. науч. конф. М.; Ижевск, 2012. С. 159-161.
18. Панасенко Н.Н., Анищенко Л.Н., Поцепай Ю.Г. Новые сведения о сообществах инвазионных видов в Брянской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2013. Т. 118, №1. С. 73-80.
19. Панасенко Н.Н., Ивенкова Е.М., Елисеенко Е.П. Сообщества неофитов в Брянской области // Рос. журн. биол. инвазий. 2012. № 2. С. 105-114.
Поступила в редакцию 20.02.13
N.N. Panasenko
Plants-transformers: sings and features of allocation
We discuss the concept of a transformer and provide the scale for selection of plants-«transformers». 10 plants-
«transformers» for the flora of the Bryansk region are defined.
Keywords: invasive species, the status of invasive species, plants-«transformers», Bryansk region.
Панасенко Николай Николаевич, кандидат биологических наук, доцент
ФГБОУ ВПО «Брянский государственный ] 241036, Россия, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14 E-mail: panasenkobot@yandex.ru
Panasenko N.N.,
candidate of biology, asssociate professor
Bryansk State University
241036, Russia, Bryansk, Bezhitskaya st., 14
E-mail: panasenkobot@yandex.ru
