CC BY
48
УДК 635.21:631.531.02
ВОСПРОИЗВОДСТВО ОЗДОРОВЛЕННОГО исходного МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕМЕНОВОДСТВА КАРТОФЕЛЯ: ОБОСНОВАНИЕ СТРАТЕГИИ
АИ. УС КО В, кандидат биологических наук, зав. отделом
ВНИИ картофельного хозяйства E-mail: koren еvo2000@ma il. т
Резюме. Обоснована стратегия воспроизводства оздоровленного исходного материала с учетом биологических особенностей культуры картофеля. Сформулирован комплекс элементов стратегии, соответствующей исходным требованиям и задачам, который обеспечивает эффективность процесса воспроизводства. Ключевые слова: воспроизводство, оздоровленный исходный материал, энергия роста.
На сегодняшний день организованное семеноводство картофеля — достаточно хорошо разработанная самостоятельная отрасль, обеспечивающая сохранение сортовых характеристик в процессе производства картофеля различного назначения [151.
В соответствии с Федеральными законами «О селекционных достижениях» (1993) и «О семеноводстве» (1997) система семеноводства в России формально структурирована. Национальным стандартом Российской Федерации ГОСТ Р 53136-2008 «Картофель семенной. Технические условия», адаптированным по многим параметрам рекомендациям ЕЭК ООН для Европейского Союза (стандарт ЕЭК ООН 8-1, 2005), предусмотрено производство оригинального, элитного и репродукционного семенного материала.
Основой для регламентированной системы семеноводства картофеля служит производство оздоровленного исходного материала. Его качество определяет эффективность дальнейшей работы по размножению сортов. Ввиду преимущественно вегетативного размножения культуры картофеля производство оздоровленного исходного материала одновременно выполняет функцию его воспроизводства.
Для успешного воспроизводства семенного картофеля необходимо определить стратегию мероприятий, которая будет соответствовать исходным требованиям и задачам с учетом биологических особенностей культуры.
Оздоровленный исходный материал должен одновременно быть свободным от патогенов и обладать физиологическим статусом, обеспечивающим максимальную энергию роста и продуктивность растений.
В последние годы во многих программах по воспроизводству основное внимание уделяется освобождению материала от патогенов без учета его физиологического состояния, что значительно снижает эффективность воспроизводства исходного материала.
Для обоснования стратегии воспроизводства важ-
но также учитывать, что каждый сорт картофеля пред-ставляетсобой вегетативный клон — совокупность генетически однородного вегетативного потомства от одного направленного генеративного события. Иными словами сорт картофеля — это, по сути, клонированное потомство одного семени.
Изменение энергии роста совокупности растений сорта, обусловленное возрастными изменениями физиологического статуса клона, схематично можно изобразить в виде кривой (см. рисунок). На этом графике значение ^соответствуетуровню энергии прорастания семян, образовавшихся в результате направленного скрещивания родительских форм. В начальный период вегетативного размножения у гибридного потомства реализуется программа адаптации к условиям произрастания, в результате чего потенциальная энергия роста (УЕ) растений такого генотипа увеличивается, достигая за время (} к концу периода адаптации плато максимального уровня {УЕ^), соответствующего наиболее продуктивному состоянию.
Физиологический статус совокупности клонов генотипа в промежуток времени (-1^ обеспечивает наиболее энергичный рост и развитие растений, а также максимальную урожайность культуры. Продолжительность этого периода обусловлена такими факторами, как генетические особенности сорта, условия выращивания и хранения.
Обеспечение условий возделывания в соответствии с биологическими требованиями культуры картофеля, а также доскональное соблюдение технологии хранения способствуют увеличению длительности периода интенсивного роста и максимальной продуктивности растений. И, напротив, стрессовые воздействия в период вегетации и физиологического покоя сокращают его продолжительность.
кулности растений сорта.
После завершения стадии активного роста (/,) в совокупности вегетативных клонов генотипа начинают преобладать процессы феноптоза — запрограммированного старения и отмирания [ 13], в результате чего энергия роста растений и их продуктивность постепенно снижаются, достигая в конечном счете через время / нулевой отметки. В этот момент такой генотип прекращает свое существование.
Продолжительность периода старения совокупности вегетативных клонов генотипа обусловлена сочетанием тех же факторов, что и периода активного роста и в благоприятных условиях эта стадия может быть довольно длительной.
Вследствие фенотипической неоднородности продолжительность онтогенеза вегетативных клонов, составляющих генотип, значительно варьирует: от ги(/[ до (тах. В результате в одно и то же время в составе сорта присутствуют клоны, обладающие разным физиологическим статусом, с различной энергией роста и продуктивностью. Величина таких различий прямо пропорциональна возрасту генотипа и может достигать кардинальных значений уже к середине периода активного роста большей части совокупности клонов.
На основе предложенной модели возрастных изменений физиологического статуса генетически однородной совокупности вегетативных клонов можно целенаправленно обосновать выбор момента д ля проведения работ по воспроизводству исходного материала. Очевидно, что наиболее приемлемое для этого время — период активного роста и максимальной продуктивности растений на отрезке При этом эффективность процесса будет тем выше, чем раньше будет начата работа, поскольку семеноводческие мероприятия по воспроизводству исходного материала способствуют лишь замедлению возрастных изменений физиологического статуса совокупности клонов, но не останавливают их полностью.
На основании изложенного можно сделать вывод о том, что для успешной работы по воспроизводству исходного материала семеноводческие мероприятия необходимо начинать как можно раньше, максимально приближенно к селекционному процессу. Разработанная во ВНИИКХ технология селекционного процесса картофеля {6] предполагает их проведение, начиная с питомников конкурсного испытания (см. табл.). К этому времени количество гибридного материала 6-8-го клубневого поколения позво-;шет закладывать питомники размножения перспективных гибридов для проведения улучшающего кло-
нового отбора. Семеноводческие мероприятия в этот период дают возможность к завершению трехлетнего конкурсного испытания гибридов иметь высококачественный семенной материал (суперэлиту) для передачи на Госсортиспытание.
При включении гибрида в Государственное сортоиспытание начинается ускоренное размножение пер-
спективных гибридов (сортов) с использованием методов микро-клонирования in vitro и выращивания оздоровленных мини-клубней в вегетационных сооружениях. Это позволяет создавать необходимый объем оригинального семенного материала нового перспективного сорта ко времени его внесения в Государственный реестр селекционньЕХ достижений.
Проведение семеноводческих мероприятий в селекционных питомниках на ранних этапах, включающих фитопрочистки посадок в разные сроки вегетации, улучшающий клоновый отбор, борьбу с векторами-переносчиками, своевременное удаление ботвы, обеспечивает воспроизводство здорового исходною материала. Разумеется, в питомниках размножения должен соблюдаться весь комплекс обязательных агротехнических мер, ограничивающих распространение вирусных, бактериальных и грибных болезней, а также поддерживаться сортовая чистота и сортотипичность в соответствии с требованиями действующих стандартов.
В случае необходимости для элиминации вирусов и других патогенов могут применяться активные лабораторные методы, включая термо- и химиотерапию, а также культуру апикальной меристемы. При этом в норме до 40 % регенерантов из меристем свободны от вирусов [12].
За последние годы в практике российского картофелеводства утвердилась система воспроизводства оздоровленного исходного материала, сочетающая проведение полевых отборов базовых клонов (например, в Банке здоровых сортов картофеля) и использование высокоэффективных лабораторных методов элими-
Таблица. Схема селекционного процесса во ВНИИКХ
Селекционное испытание Размноже- ние
Год этап количество материала
1 Гибридизация исходных родительских форм по направлениям селекции _ _
2 Гибридные сеянцы каждое растение -
3 Одноклубневые гибриды каждый куст -
4 Гибриды 2-го года 10... 12 кустов -
5 Предварительное испытание гибридов 60...80 кустов -
6 Основное испытание гибридов 120... 160 кустов -
7 Конкурсное испытание гибридов 1 года 160...200 кустов 400 кустов
8 Конкурсное испытание гибридов 2 года 160...200 кустов 600 кустов
9 Конкурсное испытание гибридов 3 года 160...200 кустов 2000 кустов
10 Предгосударственное испытание 240...360 кустов 0,25 га
11 Государственное испытание 1 года 350...550 кус-
12 Государственное испытание 2 года тов/участок 350...550 кус- 0,5 га
13 Государственное испытание 3 года тов/участок 350...550 кус- 1,0 га
14 Внесение в Госреестр тов/участок 2,0 га
нации патогенов и клонирования микро-растений [1]. Вместе с тем в практической работе по воспроизводству ряда сортов отмечены случаи быстрого вырождения некоторых линий исходных растений при пассировании через культуру тканей. Зачастую этот процесс сопровождается задержкой роста, проявлением признаков готики на растениях и веретеновидности на клубнях, а при лабораторном тестировании — положительной реакцией на PSTV.
Для снижения рисков проявления признаков деградации при использовании лабораторных методов для воспроизводства исходного материала следует стремиться к минимизации количества пассажей и времени культивирования микро-растений в искусственных условиях. Оптимальным вариантом использование культуры тканей на начальной стадии микро-клонирования считается проведение 3-4 пассажей.
Наряду с семеноводческими и агротехническими мероприятиями, обеспечивающими воспроизводство оздоровленного исходного материала картофеля, большой интерес вызывает применение специальных приемов, замедляющих процессы физиологического вырождения культуры путем целенаправленного воздействия на механизмы регуляции внутриклеточного обмена веществ. В технологии воспроизводства исходного материала перспективно применение как регуляторов отдельных физиологических процессов, например, фотосинтеза, ризогенеза, так и биологически активных веществ с геропротек-торными свойствами, обладающих системным воздействием на обмен веществ растений.
Теория запрограммированного старения как инструмента эволюции сформулирована академиком В.П. Скулачевым (Россия) совместно с американскими учеными Д. Миттельдорфом и В. Лонго [10]. В ее основу положена свободно-радикальная концепция старения, связанная с окислением биополимеров активными формами кислорода (АФК) [9]. Они выполняют ряд биологических функций, необходимых для жизнедеятельности организма, в том числе непосредственно участвуют в процессах взаимодействия клетки с патогенами (бактериями, вирусами и др.) [И]. Известно, что развитие вирусного патогенеза у растений сопровождается образованием пере-кисных радикалов, вызывающих деструктивные процессы в структуре клеточных мембран. При этом отмечаются изменения ультраструктуры каеток, характерные для ранних стадий старения [5].
В 2003-2004 гг. в России была освоена технология доставки высокоэффективных антиоксидантов в митохондрии клетки для регулирования баланса АФК. Она стала базовой технологией инновационного биопроекта «Ионы Скулачева», главная цель которого — эффективная борьба со старением клеток [14].
Синтезированные в НИИ ФХБ им. А.Н.Белозерского (МГУ) митохондриально специфические антиоксиданты SkQ обладают внутриклеточной геропро-текторной активностью [7]. При использовании в на-
ноконцентрациях они препятствуют преждевременной реализации «программы старения» клеток и способны «продлить молодость» многоклеточных организмов, что делает весьма перспективным применение этих веществ в программах по воспроизводству исходного материала картофеля.
Важное место в технологии воспроизводства занимает использование современных лабораторных методов диагностики для идентификации и контроля латентных форм патогенов. При этом большое значение имеет методическое совершенствование существующих схемы и норм лабораторного тестирования.
Главная цель лабораторной диагностики — получение качественного здорового исходного семенного материала, соответствующего требованиям действующих нормативных документов, которые достаточно высоки. Например, согласно ГОСТ 29268-91 допускается наличие не более 1,5 % растений и клубней с внешними признаками болезней и инфицированных в латентной форме.
Разработанная во ВНИИКХ схема лабораторного контроля патогенов предусматривает значительное увеличение норм и объемов лабораторного тестирования исходного материала. Это дает возможность не только получать объективную и достоверную информацию о его здоровье, но и проводить целенаправленные отборы, то есть активно влиять на качество производимых семян [2].
Сегодня в России лабораторная диагностика вирусных инфекций картофеля осуществляется в основном с помощью твердофазного иммуноферментного анализа (ИФА). Эти методы дают возможность количественно определять вирусы в экстрактах листового материала в концентрации 1 нг/мл. В последние годы большое внимание уделяется разработке экспресс-методов, позволяющих проводить анализы в полевых условиях без оборудования и специальных навыков.
Высокочувствительная и простая технология визуальной диагностики вирусных инфекций картофеля на поликомпозитных мембранных тест-полосках создана учеными биологического факультета МГУ им М.В. Ломоносова совместно с НИИ ФХБ им. АН. Белозерского, ЗАО «НВО Иммунотех» и ВНИИКХ им. А.Г. Лорха (3]. Это доступный инструмент для полевого контроля оздоровленного исходного материала картофеля. При сопоставимых значениях чувствительности определения (2...4 нг/мл), основные достоинства такого метода — быстрота проведения анализа (10... 15 мин), независимость от наличия помещения и оборудования [4].
Резюмируя изложенное, можно сформулировать следующий комплекс элементов стратегии воспроизводства оздоровленного исходного материала картофеля:
максимальное приближение по времени мероприятий по воспроизводству к селекционному процессу, использование только «физиологически молодого», свободного от патогенов материала, обладающего высокой энергией роста и продуктивностью;
проведение классических семеноводческих ме- ста и развития растений, соблюдение технологий вы-
роприятий (пространственная изоляция посадок, ращивания и хранения семенного картофеля;
фитопрочистки, контроль векторных переносчиков применение биологически активных веществ Ha-
ll своевременное удаление ботвы, улучшающий кло- правленного действия — как регуляторов отдельных новый отбора); физиологических процессов (фотосинтеза, ризогене-
минимизация количества пассажей и времени за), так и обладающих системным геропротекторным
культивирования м и кро-растений в искусственных воздействием на обмен веществ растений картофеля;
условиях при использовании технологий in vitro для разработка новых высокочувствительных лаборатор-
элиминации патогенов и ускоренного коммерческо- ных методов для идентификации и контроля патогенов; го клонирования оздоровленного материала: совершенствование схемы и норм лабораторного
проведение агротехнических мероприятий, обес- тестирования в процессе производстваоздоровленно-
печивающих создание оптимальных условий для ро- го исходного материала.
Литература.
1. Анисимов Б.В., Усков А.И., Юрлова С.М. Развитие семеноводства картофеля. // «Агро-Рынок», 2007. -- №8. — с.8-10.
2. Анисимов Б.В., Усков А.И., Юрлова С.М., Варицев Ю.А. Семеноводство картофеля в России: состояние, проблемы и перспективные направления//Достижения науки и техники АПК. — 2001. — №7. — С. 15-19.
3. Инновационная технология экспресс-диагностики вирусных инфекций растении методом иммунохроматографии на тест-полосках. / Блинное А.Н., Дрыгин Ю.Ф., Григоренко В.Г., Андреева И.П., Осипов А.П., Атабеков И.Г. // Картофелеводство: результаты исследовании, инновации, практический опыт. Материалы научно-практической конференции и координационного совещания «Научное обеспечение и инновационное развитие картофелеводства». — М., 2008. — T.I.- 290-297.
4. Кравченко Д.В., Усков А.М., Варицев Ю.А. Инновационная технология диагностики вирусов картофеля методом иммунохроматографии на тест-полосках. // Перспективы инновационного развития картофелеводства: Материалы научно-практической конференции. -Чебоксары: КУП ЧР «Агро-инновации», 2009. -с.58-60.
5. Лахматова И. Т. Индукция устойчивости растений к вирусам биологически активными веществами (иммунизация). // Сельскохозяйственная биология (серия биология растений), 1992. — М3. — с. 13-21.
6. Симаков Е.А., Склярова Н.П., Яшина И.М. Методические указания по технологии селекционного процесса картофеля. — М.: ООО «Редакция журнала «Достижения науки и техники АПК», 2006.-70 с.
7. Скулачев В.П. Попытка биохимиков атаковать проблему старения: « Мега проект» по проникающим ионам. Первые итоги и перспективы.// Биохимия, 2007. — том 72, вып. 12. — с.1572-1586.
8. Сортовые ресурсы и передовой опыт производства картснфеля/ F..A. Симаков, Б.В.Анисимов, А.В.Коршунов и др. — М.: ФГНУ «Росин-формагротех», 2005. — 348 с.
9. Hannan D. Free radical theoiy of aging: History. // Free Radicals and Aging (ed. I.Emerit and B. Chance). — Basel: Birkhauser, 1992. — P. 1-10. 10. Longo V.D., MitieldorfJ. and Skulachev V.P. Opinion: programmed and altruistic ageing. // Nature Rev. Genetics, 2005. — №6. — p.866-872.
11. Molina A., Gorlach J., Voruth S., Ryals J. Wheat genes encoding two types of PR-1 proteins are pathogen inducible, hut do not respond to activators of systemic acquired resistance. // Mol. Plant Microbe Interaction, 1999. - V. 12, №1. -p. 53-58.
12. P/wki K. In Vitro Multiplication through Nodal Cuttings. Special Issue: The Canon of Potato Science. // Potato Research, 2007. — v.50, №3/4. - p.293-296.
13. Skulachev V.P. Phenoptosis: programmed death of an organism. // Biochemistry (Moscow), 1999. — v. 64. — p. 14 J8-1426.
14. Skulachev V.P., Longo V.D. Aging as a mitochondna-mediated atavistic program: can aging be switched off?//Ann. N. Y. Acad. Sci., 2005. — v.1057. - p. 145-164.
15. Struik P.C., iViersema S.G. Seed potato technology. — Wageningen: Wageningen Pers, 1999. — 382p.
REPRODUCTION OF BASIC MATERIAL FOR SEED POTATO PRODUCTION: GROUNDED STRATEGY A.I. Uskov
Summary. Grounded strategy of healthy basic material reproduction has done according to potato biological requirements. To ensure reproduction success strategy elements were defined.
Keywords: reproduction, basic material, growth energy.
УДК 638J (075.3)
ПЧЕЛООПЫЛЕНИЕ СМОРОДИНЫ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Г. В. КАШИНА, кандидат биологических наук, зав. лабораторией
Сибирский НИИ растениеводства и селекции А.М. БЕЛЫХ, кандидат сельскохозяйственных наук, директор
Новосибирская зональная плодово-ягодная станция им. И.В. Мичурина
E-mail: sibfiiirs@ngs.ru
Резюме. В статье отражены результаты изучения влияния пчелоопыления на развитие и урожай черной смородины в Западной Сибири.
Ключевые слова: пчелы, опыление, урожайность, садовые культуры, ягодные культуры.
Все плодовые и ягодные культуры (кроме малины) цветут рано весной и относятся к числу типично
