CC BY
23
УДК 630*165.6:582.475.4:582.475.2
М.М. Котов, Э.П. Лебедева, Е.В. Прохорова
Лебедева Эмилия Петровна родилась в 1936 г., окончила в 1959 г. Поволжский лесотехнический институт, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры лесной селекции, недревесных ресурсов и биотехнологии Марийского государственного технического университета. Имеет около 80 печатных работ в области лесной селекции и семеноводства.
Прохорова Елена Валерьевна родилась в 1963 г., окончила в 1985 г. Марийский политехнический институт, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент. Имеет 16 публикаций в области лесной селекции и семеноводства.
* I
ВОДОУДЕРЖИВАЮЩАЯ СПОСОБНОСТЬ ХВОИ КАК ДИАГНОСТИЧЕСКИЙ ПРИЗНАК ДЛЯ ОЦЕНКИ ОБЪЕКТОВ ЕДИНОГО ГЕНЕТИКО-СЕЛЕКЦИОННОГО КОМПЛЕКСА
Приведены результаты многолетних исследований водоудерживающей способности хвои сосны и ели как интегрального признака для оценки устойчивости и роста растений при создании объектов единого генетико-селекционного комплекса.
сосна, ель, водоудерживающая способность хвои, семенное и клоновое потомство.
Опыт выращивания растений в культуре, достижения науки и практики показали, что результативность растениеводства зависит от района, сорта и применяемой агротехники. В последние годы на генетико-селекционные принципы постепенно переводится выращивание лесов во всем мире. Решение этой проблемы невозможно без создания постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ).
Проблемой остается оценка сохранения признаков материнских деревьев в потомстве. Длительные сроки испытания делают актуальным использование методов ранней диагностики. В нашей работе рассматривается возможность использования водоудерживающей способности хвои и роста
потомств плюсовых деревьев сосны и ели в качестве признаков для ранней диагностики интенсивности роста и устойчивости растений.
Многолетние исследования [1-4] водоудерживающей способности хвои сосны в производственных питомниках, лесных культурах и естественных древостоях разного возраста позволили сформулировать положение о количественных признаках, определяющих индивидуальные различия особей в популяции по уровню засухоустойчивости и росту. В качестве признака, характеризующего внутрипопуляционную изменчивость, принята во-доудерживающая способность (ВУС) хвои; критериями количественной оценки ВУС служат время потери 50 % воды (близкое к критическому обезвоживанию ¿50), количество воды, потерянное в процессе высушивания за единицу времени, и скорость потери воды. Эти три параметра дают одинаковую оценку индивидуальной изменчивости.
Для определения ВУС с оцениваемых растений брали образцы хвои (не менее 40 шт.) в период, когда закончились ее рост и формирование, т. е. с конца августа до начала весеннего сокодвижения. Это обеспечивало сравнимость биологических образцов. Место расположения хвои у двухлетних сеянцев в питомнике - середина прироста второго года, у растений большего возраста - середина однолетнего прироста осевого побега. Если высота растения больше 2 м и достать хвоинки с осевого побега не удается, пробу хвои берут из середины однолетнего побега боковой ветви первого порядка. У всех анализируемых растений эта ветвь должна быть одного возраста и ориентирована одинаково по отношению к странам света. Все образцы эти-кетируют в соответствии с номером дерева. Для полного насыщения водой их опускают на 24 ч в воду, затем раскладывают на бумаге, после исчезновения воды с поверхности хвои взвешивают, определяют сырую массу хвои и оставляют для высушивания на воздухе. Последующие взвешивания производят через каждые 24 ч у сосны и 12 ч у ели, пока масса хвои не уменьшится вдвое. Окончательно хвою высушивают в сушильном шкафу при температуре 95 °С до постоянной массы. Вычисляют потерю 50 % воды или долю потери за определенный промежуток времени.
Другим интегральным признаком является рост, поэтому у всех растений измеряли высоту. Исследования проводили в питомниках и культурах сосны и ели в Республике Марий Эл (РМЭ), Чувашской Республике, Кировской, Нижегородской, Ульяновской областях; там же в клоновых архивах, лесосеменных плантациях и испытательных культурах сосны и ели.
Испытательные культуры ели европейской заложены весной 1985 г. в Юрьянском лесничестве Юрьянского лесхоза Кировской области лесной селекционной лабораторией НИИЛГиСа под руководством А.И. Видякина. В них представлено потомство 66 плюсовых деревьев из пяти лесхозов.
В Кузоватовском лесхозе Ульяновской области испытательные культуры сосны созданы в 1993 г. потомством полусибсов плюсовых деревьев, выращенных из семян, заготовленных с маточно-коллекционного участка лесхоза.
Архив клонов сосны создавали в Нолькинском лесничестве Учебно-опытного лесхоза РМЭ в 1992-1996 гг. потомствами плюсовых деревьев из лесхозов РМЭ, Чувашской Республики, Республики Мордовия, Нижегородской и Кировской областей (нами в качестве примера анализируется рост и ВУС клонов из Кировской области). Архив клонов ели создавали там же в те же годы потомствами плюсовых деревьев ели из лесхозов РМЭ, Республики Удмуртия, Нижегородской и Кировской областей (в статье анализируется рост и ВУС клонов из РМЭ).
Исследования показали, что ВУС хвои как у сосны, так и у ели -признак очень изменчивый и зависит от географического и эдафического происхождения растений [5] и их индивидуальных особенностей.
Возможности отбора сеянцев, семенников, потомств плюсовых деревьев по изложенной методике можно оценить по результатам анализа ВУС на разных объектах. Потери воды хвоей сосны и ели различаются очень значительно. Хвоя ели за 13 ... 23 ч теряет более 50 % воды; у сосны эта потеря происходит за 33 ... 70 ч и зависит от района исследования.
В пределах одного питомника показатели различаются несущественно. Изменчивость признака (V) варьирует от 14,1 до 35,1 %. Максимальные значения в 5-9 раз больше минимальных при достаточно близкой высоте сеянцев. Особенно четкие различия ВУС наблюдаются в питомниках, где сеянцы выращивают на оптимальном агротехническом фоне: хорошая обработка почвы с внесением органических и минеральных удобрений, полив в засушливые периоды. В благоприятных условиях рост неодинаковых генотипов оказывается достаточно близким, т. е. сказывается взаимодействие генотипа и среды. А ВУС в данном случае выступает как генетически обусловленный показатель, не зависящий от условий среды. Поэтому для
Таблица 1
Область, лесхоз Порода Возраст, лет хср — V, % Р, %
Кировская, Халтурин- Ель европейская 6 24,4 ± 0,9 40,3 3,2
ский
РМЭ, Совет- Сосна обыкновенная 5 57,9 ± 1,7 40,8 2,9
ский
Примечание. Здесь и далее хср - среднее значение признака; & - ошибка средней; V- коэффициент вариации; Р - точность оценки средней.
создания ПЛСУ следует отбирать сеянцы не просто высокие, но, главным образом, обладающие большой водоудерживающей способностью, что обусловит высококачественный отбор семенников.
В культурах сосны и ели, отведенных для формирования ПЛСУ, показатели ¿50 характеризуют данные табл. 1.
У 5-6-летних растений в культурах, как и в питомниках, устойчивость к обезвоживанию хвои сосны значительно выше, чем у ели. Изменчивость признака большая - 40,3 и 40,8 %. Минимальное значение ¿50 у сосны
23, максимальное 110 ч, у ели 10 и 64 ч. Такое значительное варьирование признака характеризует, наряду с экологической, индивидуальную изменчивость растений в культурах, созданных посадкой сеянцев из местных семян, собранных на лесосеках, с опушечных деревьев, в различных типах лесорас-тительных условий.
Такая же изменчивость характерна для высоты культур: минимальная высота сосны 95, максимальная 200 см, ели - 53 и 134 см, высокие растения в 2-3 раза больше отставших в росте. «Указаниями по лесному семеноводству в Российской Федерации» [6] и ОСТ на ПЛСУ рекомендуется отбор семенников по высоте и семеношению. Но в возрасте 10 и даже 15 лет прирост по высоте не завершается, а только начинается, поэтому ранг растения в последующие годы может измениться. В качестве семенников важно выбрать такие, которые с возрастом сохранили бы лидирующее положение в древостое по высоте. Одновременная оценка отобранных деревьев сосны и по высоте, и по ¿50 показала, что у низких и высоких разница по высоте достоверна и составляет 0,4 м. Отличается у этих групп и ¿50; растения, вошедшие в группу высоких, достоверно более устойчивы к обезвоживанию хвои, чем низкие (табл. 2).
Таблица 2
Группа Высота, ¿а
по высоте м ч по высоте по ¿50
Низкие 1,3 ± 0,01 54,1 ± 3,3 - -
Средние 1,4 ± 0,01 57,2 ± 1,7 7,1 1,0
Высокие 1,7 ± 0,01 75,1 ± 4,5 28,5 3,8
Таблица 3
Семья Высота, см ВУС, потеря воды за 118 ч, %
-^ср — -V. V, % Ранг по высоте -^ср — .V. V, % Ранг по ВУС
12 196 ±2,7 7,7 1 46,6 ± 1,2 10,8 1
158 188 ± 2,2 6,4 2 47,8 ± 1,6 28,0 2
17 182 ± 2,6 7,9 3 50,6 ± 1,5 8,7 3
14 166 ± 1,8 6,6 4 51,8 ± 1,8 8,5 6
18 164 ± 2,1 7,5 5 51,0 ± 0,8 3,9 4
54 160 ± 2,6 8,7 6 51,4 ± 2,1 10,5 5
Таблица 4
Семья Высота в 11 лет, м Высота в 16 лет, м Потеря воды за 24 ч, %
-^ср — -V. Ранг -^ср — -V. Ранг -^ср — .V. V, % Ранг
О-94 1,41 ±0,05 1 4,1 ±0,12 1 45,3 ±4,2 30,6 1
О-87 1,32 ± 0,06 2 3,5 ± 0,19 2-4 68,9 ± 4,2 19,3 4
О-92 1,25 ± 0,04 3 3,5 ± 0,07 2-4 55,2 ± 3,4 19,5 3
О-90 1,18 ± 0,04 4 3,5 ± 0,10 2-4 54,4 ± 6,0 34,6 2
О-95 1,16 ±0,05 5 2,7± 0,14 5 72,7 ± 3,7 15,9 5
Кроме того, в каждой группе по высоте t50 сильно варьирует, о чем свидетельствует большая изменчивость признака, равная 22,2 . 40,8 %. Следовательно, в группе высоких деревьев можно вести отбор по двум показателям: высоте и отбирая в качестве семенников растения, имеющие а- в данном конкретном случае ^о > 75,1 + 16,7 = 91,8 ч. О возможности ранней диагностики быстроты роста потомств плюсовых деревьев в испытательных культурах сосны в Кузоватовском лесхозе можно судить по данным табл. 3, ели в Юрьянском лесхозе - табл. 4.
В зависимости от принадлежности к разным семьям 7-летние полу-сибсы в Кузоватовском лесхозе имеют высоту 160 ... 196 см, т. е. семьи высокие и низкие по этому показателю достоверно различаются. Отличаются по высоте также семьи ели, выращенные из семян разных плюсовых деревьев, отобранных в одном выделе Омутнинского лесхоза Кировской области. Сохранится ли лидерство одних семей и отставание других с возрастом? Анализ роста одних и тех же полусибсовых семей ели в 11 - и 16-летнем возрасте показал, что как только начинается период быстрого роста, ранги семей по высоте изменяются. Сохранился ранг лишь у самой высокой и самой низкой семьи. Поэтому оценка в этом возрасте по высоте не может быть точной, а получение доверительных данных еще не менее чем через 20 . 25 лет удлиняет срок испытания, отодвигает возможность отбора плюсовых деревьев и перевода их в категорию элитных. Использование при оценке ВУС хвои в качестве второго критерия показало, что самой большой устойчивостью к обезвоживанию, как правило, обладает хвоя наиболее высоких семей, и, наоборот, у низких семей она достоверно меньше.
В клоновых потомствах плюсовых деревьев устойчивость к обезвоживанию хвои также неодинакова (табл. 5). Изменчивость признака колеблется от умеренной (7,0 %) до значительной (18,9 %), что характеризует
Таблица 5
Семеновский лесхоз Кузоватовский лесхоз
Клон Потеря воды за 72 ч, % V, % td Клон Потеря воды за 72 ч, % V, % td
106 40,8 ± 0,7 11,5 4,4 17 33,4 ± 1,4 18,9 8,3
100 41,1 ± 0,6 8,4 4,3 156 36,6 ± 1,7 14,7 6,7
98 42,0 ± 0,9 11,0 4,5 157 40,5 ± 1,9 14,4 3,8
105 42,1 ± 0,8 11,9 3,4 18 42,6 ± 1,0 7,0 4,1
95 43,8 ± 0,8 11,4 2,3 85 45,3 ± 1,5 12,3 2,0
96 46,8 ± 0,8 9,9 0,3 84 49,1 ± 1,7 7,7 0,1
108 47,3 ± 1,3 16,4 - 141 49,2 ± 1,3 8,1 -
Таблица 6
Клон
Сосна: кк-6 кк-16 квп-40
ВУС Высота
t50, ч Ранг см Ранг
57,8±1,2 1 141,2± 8,5 1
59,6±0,6 2 134,5± 5,8 3
60,8± 4,1 3 137,2± 4,8 2
кх-10 60,8± 5,7 4 103,3± 4,8 6
кх-14 63,9± 4,5 5 92,5 ±6,6 7
кх-15 68,5±1,6 6 117,9± 7,3 5
кх-7 74,3 ±3,3 7 130,9± 6,5 4
Ель:
161 33,6± 5,5 1 180,1 ±20,7 1
162 26,4± 0,9 2 165,4 ±14,5 2
160 23,8± 2,6 3 156,7 ±20,9 3
38 23,7± 1,9 4 144,3 ±10,9 5
37 23,1± 2,0 5 156,6 ±10,9 4
166 21,4 ±0,6 6 134,2 ±14,5 7
167 20,2 ±0,9 7 131,3 ±13,8 8
14 19,3 ±0,7 8 120,4 ±11,0 9
39 18,8 ±0,8 9 141,6 ±16,1 6
сравнительную однородность образцов в пределах одного клона. В то же время у клоновых потомств деревьев, отобранных в достаточно близких по увлажнению ТЛУ (свежие боры и субори), потеря воды хвоей достаточно различима. Сравнительный анализ ВУС хвои и высоты клонов показывает, что у всех клонов, входящих в группу высоких, уровень ВУС больше. В группе менее устойчивых клонов ранги по высоте и ВУС не совпадают или совпадают в значительно меньшей степени (табл. 6).
Ранговые коэффициенты корреляций Спирмэна между высотой и ВУС хвои в обоих случаях составляют 0,64 ... 0,88, что свидетельствует о высокой сопряженности этих показателей.
Более того, очень высока степень рангового сходства у клонового и семенного потомств ели по водоудерживающей способности хвои (табл. 7). Коэффициент корреляции Спирмэна, вычисленный для ВУС хвои клонов и семей, составляет 0,9, что говорит о высокой генетической обусловленности
Таблица 7
№ клона и семьи Клоновое потомство Семенное потомство
Н, м Ранг Потеря воды за 24 ч, % Ранг Н, м Ранг Потеря воды за 24 ч, % Ранг
О-92 6,4 1 46,1 2 3,5 2-4 55,2 3
О-94 6,0 2 41,2 1 4,1 1 45,3 1
О-87 5,5 3 54,2 4 3,5 2-4 68,9 4
О-90 5,3 4 51,5 3 3,5 2-4 54,4 2
О-95 4,4 5 57,6 5 2,7 5 72,7 5
признака у потомства. Особенно четко просматривается точность этой оценки для самой высокой и самой низкой семьи. В 16-летнем семенном потомстве лучший рост у семьи О-94, которая как у клонового, так и у семенного потомства имеет лучший показатель водоудерживающей способности хвои; у семьи же О-95 самый худший рост и самая низкая устойчивость к обезвоживанию хвои.
Выводы
Водоудерживающая способность хвои генетически обусловлена и коррелирует с высотой как в семенном, так и в клоновом потомствах сосны и ели. Поэтому ВУС хвои и высоту целесообразно использовать в качестве комплексных показателей при оценке потомств плюсовых деревьев сосны и ели и отборе семенников для создания объектов постоянной лесосеменной базы и единого генетико-селекционного комплекса.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. А.с. 1362422 СССР, МКИ А 01 Н 1/04, А 01 У 23/00. Способ отбора деревьев на постоянных лесосеменных участках сосны обыкновенной / М.М. Котов, В.А. Духарев. - Открытия. Изобрет. - 1987. - № 48. - 4 с.
2. А.с. 1433438 СССР, МКИ А 01 Н 1/04. Способ отбора на производственных питомниках сеянцев хвойных пород для создания лесосеменных плантаций / М.М. Котов. - Открытия. Изобрет. - 1987. - № 40. - 4 с.
3. Котов М.М. Сравнительная оценка генотипов в лесных популяциях без смены поколений // Докл. АН СССР. - 1984. - Т. 274, № 6. - С. 1480-1483.
4. Котов М.М. Наследование поведения адаптивных признаков у сосны обыкновенной // Докл. АН СССР. - 1988. - Т. 302, № 6. - С. 1238-1241.
5. Прохорова Е.В. Анализ потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной и ели европейской в Среднем Поволжье: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. -Йошкар-Ола, 1996. - 23 с.
6. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации. - М., 2000. - 197 с.
M.M. Kotov, E.P. Lebedeva, E. V. Prokhorova
Water-retention Ability of Needle as Diagnostic Indication for Assessment of Objects of Common Genetic-selection Complex
The results of long-term research of water-retention ability of pine and spruce needle are provided as an integral indication of plants' stability and growth when creating objects of common genetic-selective complex.
