CC BY
81
ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ВЗАИМОСВЯЗЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ И БИОМЕТРИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СЕЯНЦЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
А.А. МОРДАСЬ, ст. науч. сотр. Института леса Карельского НЦРАН, канд. с.-х. наук, Б.В. РАЕВСКИЙ, ст. науч. сотр. Института леса Карельского НЦ РАН, канд. с.-х. наук, Е.В. ДАНИЛОВА, инженер Института леса Карельского НЦ РАН
Использование при создании лесных культур посевного или посадочного материала с наследственно обусловленным быстрым ростом способно существенно повысить эффективность искусственного лесовосстановления. Как известно, генетическая оценка плюсовых деревьев или их клонов возможна в испытательных культурах в течение сравнительно длительного периода или при помощи методов ранней диагностики. Под ранней диагностикой наследственных свойств понимается научно обоснованное прогнозирование будущих параметров взрослой особи на основе ранее выявленных для данного вида статистически достоверных корреляций морфоби-ологических признаков семян и сеянцев с ростом этих же растений в последующие годы [1]. В процессе многолетних исследований в условиях подзоны средней тайги Карелии на клоно-вой лесосеменной плантации (ЛСП) Олонецкого лесхоза были составлены подробные морфологические портреты и дана селекционная оценка группы (39 шт.) клонов сосны различного географического происхождения, в том числе и с учетом данных, полученных в испытательных культурах 8-15-летнего возраста [2].
В настоящей работе, кроме решения других задач, была предпринята попытка провести оценку полусибовых семей вышеупомянутых хорошо изученных клонов одним из методов ранней диагностики по числу семядолей, разработанным СевНИИЛХ [3, 4]. Он основан на закономерностях расщепления потомства отдельных деревьев и популяций сосны по числу семядолей у всходов (семян) и роста этого потомства в течение первых 10 лет жизни растений. Как отмечают авторы, интенсивность роста деревьев сосны возрастает от 4-х к 8-семядольной линии, при этом лучшей энергией роста обладают деревья 6-8-семядоль-ных линий. В 20-29-летнем возрасте они превосходят деревья 4-5-семядольных линий по объему ствола на 12-38 %.
По признаку количества семядолей в Южно-Сахалинском пединституте были разработаны схемы селекции сосны и ели для выращи-
вания устойчивых и продуктивных насаждений с заданными параметрами качества [5]. Этот же признак учитывался у сеянцев сосны Банкса при изучении ее ландшафтной генетической структуры в Мексике. Перспективность признака семя-дольности для ранней диагностики энергии роста сеянцев сосны разного географического происхождения подчеркивается в публикации Е.Г. Ор-ленко и З.С. Поджаровой [6].
В то же время в ряде публикаций высказывается мнение, что однолетние всходы сосны с повышенным количеством семядолей не имеют преимущества в росте в сравнении со средними данными по опыту [7]. Исследованиями, проведенными Паалем в Эстонии, было показано, что число семядолей неприменимо при идентификации клонов сосны. У ели этот признак также не имел раннедиагностического значения [8]. По данным исследований, проведенных в Австрии, число семядолей у всходов ели не может служить определяющим признаком для установления генотипа клонов или насаждений.
В нашем эксперименте изучались одно- и двухлетние сеянцы сосны, выращенные в условиях контролируемой среды (в теплице) по ранее разработанной технологии [9]. Опытные посевы были произведены весной 2002 г. Для целей фе-нотипического анализа 39 клоновых потомств были сгруппированы в 8 условных «популяций», представляющих разные лесосеменные районы Карелии, а также Московскую обл., где, как известно, находится физико-географический оптимум сосны обыкновенной. Всего было заложено 40 вариантов площадью по 2 м2 каждый. Контролем служил образец семян общего сбора с ЛСП Олонецкого лесхоза.
В однолетних посевах определяли грунтовую всхожесть семян как отношение числа высеянных семян к числу появившихся всходов в 10-кратной повторности. Количество семядолей подсчитывалось у 30-50 всходов в каждом варианте. В конце второго вегетационного периода из каждого варианта были отобраны образцы сеянцев в количестве 100 шт. для последующего
анализа. В лабораторных условиях определяли параметры, характеризующие количественные и качественные признаки посадочного материала различного происхождения, такие, как:
- высота;
- диаметр у корневой шейки;
- количество верхушечных почек;
- количество боковых побегов;
- длина максимального бокового побега;
- длина хвои;
- наличие треххвойных брахибластов;
- абсолютно сухая масса хвои;
- абсолютно сухая масса стволиков.
Полученные данные обрабатывались общепринятыми методами математической статистики с определением основных характеристик изменчивости количественных признаков.
Опыт показал, что полусибовые потомства клонов различного происхождения по числу семядолей различались незначительно (табл. 1). Судя по среднегрупповым данным, все они имеют потенциальную возможность быстрого роста, т.к. суммарная доля 6-8-семядольных линий в подавляющем большинстве групп превышает 80 %. Однако встречаются клоны, в потомстве которых эта доля составляет 90 % и более при коэффициенте вариации ниже среднего по группе. Этот момент, в принципе, может быть использован в качестве одного из дополнительных критериев при селекционно-генетической оценке плюсовых деревьев или их клонов. Следует также отметить и тот факт, что количество наиболее перспективных 7-8-семядольных особей среди всех полуси-
о4
бовых потомств не превышало 30 %, а основная масса всходов (около 60 %) относилась к 6-семя-дольной линии (рисунок).
Низкий уровень коэффициента вариации данного признака свидетельствует о том, что он достаточно консервативен и как видовой признак жестко генетически контролируется. В нашем случае из 39 вариантов только 6, у которых среднее число семядолей было 6,4 и более, имели с контролем статистически достоверную разность. Здесь и далее по тексту статистическая достоверность дана по первому порогу вероятности безошибочных прогнозов (Р = 0,95). При сравнении на уровне популяций (групп) ни одна из них не имела достоверной разности с контролем. Важно и то, что среднегрупповые величины по числу семядолей никак не отражали ранжирование этих групп клонов по быстроте роста, установленного на основе длительных наблюдений. На основании многолетних данных известно, что московские клоны являются, относительно остальных, самыми быстрорастущими, а по числу семядолей они ничем не выделяются. То же самое можно сказать и в отношении клонов группы «Север», хотя они растут медленнее всех. Полусибовые потомства клонов популяции «Ругозеро» в испытательных культурах существенно уступают потомствам клонов популяции «Олонец 1» по росту в высоту, а по среднему числу семядолей между ними разницы нет. В целом просматривается явная выравненность многих изученных показателей у полусибовых потомств, что свидетельствует о высоком уровне перекрестного опыления в пределах ЛСП.
70
60-----
50
40
: 30
20
10
62'6 60,6
54,6-------^-------54,6--------П-------**---------------
......................Л...............................
ш
П
Север Ругозеро Кивач Прионежье Олонец 1 Олонец 2 Лахденпохья Москва
□ 4 Ш5 П6 Н7 И8
0
Рисунок. Распределение сеянцев ( %) по количеству семядолей в популяциях
Таблица 1
Изменчивость числа семядолей и всхожести семян в потомствах клонов сосны различного происхождения (сбор шишек - 2001 г., посев - 2002 г.)
Шифр клона Масса 1000 шт. семян, г. Средняя грунт. всхожесть, % Число семядолей, шт Суммарная доля 6,7,8-семядоль-ных растений, %
Х ± т * * Р, %*
Контроль 5,90 51,6 5,93 ± 0,11 1,8 9,8 87
Северно-щ эельский лесосеменной подрайон (64°30' - 66°40'с.ш.)
674 Юшкозеро 6,52 43,2 6,10 ± 0,10 1,64 9,0 90
676 Юшкозеро. 5,38 68,9 6,12 ± 0,11 1,79 12,6 78
669 Калевала. 6,35 46,3 5,97 ± 0,10 1,70 9,3 83
216 Кестеньга. 7,37 51,4 6,23 ± 0,11 1,83 10,0 90
217 Кестеньга. 6,83 49,0 6,17 ± 0,13 2,07 11,3 90
Север 6,49 51,9 6,12 ± 0,05 0,83 10,8 86
Центрально-карельский лесосеменной подрайон (63°00' - 64°30' с.ш.)
1 Ругозеро 6,60 25,3 6,60 ± 0,40 2,1 11,7 93
3 Ругозеро 5,37 59,6 6,23 ± 0,10 1,7 9,1 97
7 Ругозеро 6,02 51,8 6,17 ± 0,14 2,3 12,4 80
20 Ругозеро 6,05 31,8 6,13 ± 0,12 2 11,1 83
22 Ругозеро 5,52 54,2 5,67 ± 0,12 2,1 11,7 70
Ругозеро 5,91 45,3 6,16 ± 0,06 1,0 12,1 85
Южно-карельский лесосеменной район (63°00' - 60°40' с.ш.)
7 Кивач 6,91 57,8 6,15 ± 0,10 1,6 11,7 72
10 Кивач 6,52 35,4 6,08 ± 0,10 1,6 11,0 84
14 Кивач 7,08 64,0 6,62 ± 0,11 1,6 11,4 98
15 Кивач 4,97 61,0 5,82 ± 0,09 1,5 10,8 70
18 Кивач 5,93 72,8 5,70 ± 0,09 1,6 11,3 68
Кивач 6,28 58,2 6,01 ± 0,05 0,8 12,5 78
644 Прионежье 7,79 44,3 6,58 ± 0,08 1,2 8,2 100
649 Прионежье 6,86 51,8 6,03 ± 0,12 2,0 11,1 83
582 Петрозводск 6,40 67,0 6,00 ± 0,11 1,8 12,6 78
584 Петрозводск 5,69 47,9 5,93 ± 0,18 3,0 16,5 73
132 Шуйско-Виданский 6,27 60,0 5,87 ± 0,12 2,1 11,6 70
Прионежье 6,60 55,0 6,13 ± 0,06 0,9 12,5 81
2 Олонец 5,89 69,6 6,02 ± 0,10 1,6 11,2 79
3 Олонец 7,72 66,3 6,46 ± 0,10 1,5 10,9 94
5 Олонец 5,89 56,6 6,14 ± 0,12 1,9 13,3 82
8 Олонец 5,56 37,6 6,10 ± 0,08 1,3 9,5 88
9 Олонец 6,25 22,4 5,90 ± 0,08 1,3 6,9 86
Олонец (1) 6,26 51,5 6,15 ± 0,05 0,7 11,2 86
10 Олонец 6,42 52,2 6,20 ± 0,10 1,6 8,9 93
12 Олонец 5,22 59,0 5,80 ± 0,11 1,9 10,2 73
13 Олонец 6,86 55,2 5,97 ± 0,14 2,3 12,8 73
14 Олонец 7,63 50,0 6,73 ± 0,14 2,0 11,0 97
17 Олонец 5,06 42,0 5,90 ± 0,10 1,7 9,3 80
Олонец (2) 6,24 51,7 6,12 ± 0,06 1,0 11,7 82
27 Лахденпохья 5,93 32,4 5,93 ± 0,13 2,1 11,7 73
28 Лахденпохья 5,38 51,8 5,70 ± 0,14 2,4 13,2 64
36 Лахденпохья 5,65 55,8 6,23 ± 0,11 1,8 9,6 90
45 Лахденпохья 5,88 32,0 5,80 ± 0,14 2,4 13,1 67
51 Лахденпохья 5,02 65,6 6,10 ± 0,13 2,1 11,7 87
Лахденпохья 5,57 47,5 5,93 ± 0,06 1,0 12,1 76
Центральный (Московский) лесосеменной район
1 Москва 7,26 46,8 6,08 ± 0,10 1,6 11,3 86
2 Москва 7,54 35,5 6,00 ± 0,11 1,8 10,0 83
3 Москва 8,56 54,6 6,45 ± 0,13 2,1 11,3 93
4 Москва 5,96 58,8 5,80 ± 0,16 2,7 14,9 76
Москва 7,33 51,3 6,09 ± 0,06 1,0 12,1 85
Примечание: Х ± тх - среднее и его ошибка; Р, % - точность определения среднего; % - коэффициент вариа-
Т а б л и ц а 2
Изменчивость биометрических показателей 2-летних тепличных сеянцев сосны, выращенных из семян разного происхождения
Вариант Густота, шт./м2 Высота, см Диаметр, мм Длина хвои в подпочечной зоне, см
Х ± mx Cv, % Х ± mx Cv, % Х ± mx Cv, %
Контроль 516 13,8 ± 0,5 34,3 2,29 ± 0,09 38,73 9,5 ± 0,2 26,1
Севе рно-карельский лесосеменной подрайон ( 64°30' - 66°40'с.ш. )
674 Юшкозеро 432 15,7 ± 0,4 26,6 2,2 ± 0,07 29,6 9,4 ± 0,2 16,8
676 Юшкозеро 686 19,0 ± 0,4 22,0 2,5 ± 0,07 29,7 9,3 ± 0,2 19,0
669 Калевала 463 13,6 ± 0,3 24,7 2,0 ± 0,06 29,6 9,9 ± 0,2 20,2
216 Кестеньга 520 14,1 ± 0,4 23,8 2,0 ± 0,06 28,2 9,2 ± 0,2 19,0
217 Кестеньга 490 14,1 ± 0,3 22,7 2,1 ± 0,05 22,4 8,7 ± 0,2 19,8
Север 518 15,3 ± 0,4 24,0 2,2 ± 0,06 27,1 9,3 ± 0,2 18,9
Центрально-карельский лесосеменной подрайон ( 63°00' - 64°30'с.ш.)
1 Ругозеро 550 14,2 ± 0,4 27,5 2,1 ± 0,07 32,3 9,6 ± 0,2 21,5
3 Ругозеро 596 14,5 ± 0,4 26,3 2,4 ± 0,07 30,4 9,5 ± 0,2 20,0
7 Ругозеро 518 14,4 ± 0,4 25,7 2,3 ± 0,07 29,2 10,1 ± 0,2 18,5
20 Ругозеро 560 14,1 ± 0,4 28,0 2,2 ± 0,07 30,0 9,7 ± 0,2 22,0
22 Ругозеро 542 13,9 ± 0,4 29,0 2,1 ± 0,08 36,4 9,6 ± 0,3 25,4
Ругозеро 553 14,3 ± 0,4 27,0 2,2 ± 0,07 31,97 9,7 ± 0,2 21,3
Южно-карельский лесосеменной район ( 63°00' - 60°40'с.ш.)
7 Кивач 578 14,8 ± 0,4 30,1 2,31 ± 0,07 30,2 10,1 ± 0,2 15,9
10 Кивач 534 15,3 ± 0,5 28,6 2,56 ± 0,09 35,0 9,9 ± 0,2 18,4
14 Кивач 640 15,6 ± 0,4 27,0 2,18 ± 0,07 34,1 8,5 ± 0,2 24,1
15 Кивач 610 14,9 ± 0,4 25,9 2,06 ± 0,05 23,0 9,2 ± 0,2 18,2
18 Кивач 726 16,0 ± 0,3 19,1 2,31 ± 0,06 23,9 9,3 ± 0,2 18,9
Кивач 618 15,3 ± 0,4 26,1 2,30 ± 0,07 29,2 9,4 ± 0,2 19,1
644 Прионежье 565 14,0 ± 0,3 23,1 2,2 ± 0,05 27,1 10,0 ± 0,2 18,0
649 Прионежье 518 15,0 ± 0,4 26,2 2,3 ± 0,06 28,4 10,0 ± 0,2 21,4
582 Петрозаводск 670 13,1 ± 0,2 17,3 2,0 ± 0,05 25,3 10,5 ± 0,2 15,5
584 Петрозаводск 476 15,2 ± 0,4 24,0 2,3 ± 0,06 25,0 8,4 ± 0,2 19,4
132 Шуйско-Виданский 600 13,7 ± 0,3 22,8 2,1 ± 0,06 27,4 9,9 ± 0,1 13,8
Прионеж. 566 14,3 ± 0,3 22,6 2,2 ± 0,06 26,5 9,7 ± 0,2 17,5
2 Олонец 696 15,0 ± 0,4 24,3 2,2 ± 0,06 27,71 10,0 ± 0,2 17,4
3 Олонец 663 15,5 ± 0,4 27,5 2,5 ± 0,07 29,63 10,7 ± 0,2 19,9
5 Олонец 586 16,6 ± 0,4 24,5 2,4 ± 0,07 27,51 9,3 ± 0,2 21,9
8 Олонец 376 17,1 ± 0,5 29,2 2,9 ± 0,08 26,42 8,7 ± 0,2 21,3
9 Олонец 579 16,3 ± 0,5 26,5 2,4 ± 0,07 27,8 9,6 ± 0,2 21,0
Олонец (1) 580 16,0 ± 0,4 26,4 2,50 ± 0,07 27,82 9,7 ± 0,2 20,1
10 Олонец 582 12,8 ± 0,3 25,6 2,2 ± 0,06 26,4 9,1 ± 0,2 18,2
12 Олонец 567 13,2 ± 0,3 26,2 2,2 ± 0,07 27,3 9,4 ± 0,2 19,5
13 Олонец 523 11,3 ± 0,3 24,7 2,0 ± 0,07 25,9 10,4 ± 0,2 20,8
14 Олонец 621 15,6 ± 0,4 28,9 2,3 ± 0,07 24,9 8,7 ± 0,2 21,0
17 Олонец 650 13,2 ± 0,3 28,5 2,2 ± 0,08 28,9 9,4 ± 0,2 21,2
Олонец(2) 587 13,2 ± 0,3 26,8 2,2 ± 0,07 26,7 9,4 ± 0,2 20,1
27 Лахденпохья 324 14,9 ± 0,4 23,6 2,25 ± 0,07 28,5 9,3 ± 0,2 16,2
28 Лахденпохья 516 14,6 ± 0,4 27,3 2,23 ± 0,07 32,87 10,4 ± 0,2 20,1
36 Лахденпохья 558 14,1 ± 0,3 22,6 2,20 ± 0,05 24,74 10,7 ± 0,2 19,9
45 Лахденпохья 320 15,5 ± 0,4 25,8 2,62 ± 0,06 22,37 9,0 ± 0,2 17,5
51 Лахденпохья 656 20,4 ± 0,5 23,3 2,48 ± 0,07 28,32 9,6 ± 0,2 19,9
Лахденпохья 475 15,9 ± 0,4 24,5 2,36 ± 0,07 27,36 9,8 ± 0,2 18,7
Южно-кар. р-он 15,4 ± 0,2 28,7 2,33 ± 0,03 31,2 9,6 ± 0,1 23,1
Центральный (Московский) лесосеменной район
1 Москва 576 19,0 ± 0,5 26,5 2,5 ± 0,07 31,0 9,4 ± 0,2 20,0
2 Москва 560 19,1 ± 0,7 32,0 2,6 ± 0,08 30,0 9,5 ± 0,2 19,8
3 Москва 546 20,0 ± 0,5 25,3 2,5 ± 0,07 29,36 9,9 ± 0,2 19,5
24 Москва 588 18,2 ± 0,6 32,3 2,6 ± 0,08 31,29 9,1 ± 0,2 20,1
Москва 568 19,1 ± 0,6 28,8 2,6 ± 0,08 30,32 9,5 ± 0,2 19,8
Т а б л и ц а 3
Биомасса надземной части 2-летних тепличных сеянцев сосны в абсолютно сухом состоянии в зависимости от исходной высоты
Класс высоты, см Масса 100 сеянцев, % Н, см Д мм Б2Н %
хвоя ствол. отношение хвоя/ствол.
4-7 67,8 32,2 2,1/1 6,3 1,3 0,12 100,00
7-10 68,4 31,6 2,2/1 9,3 1,6 0,24 98,10
10-13 67,3 32,7 2,1/1 12,1 1,9 0,47 86,30
13-16 68,7 31,3 2,2/1 15,0 2,3 0,82 64,23
16-19 64 36 1,8/1 17,8 2,6 1,28 35,89
19-22 60,6 39,4 1,5/1 20,6 2,9 1,85 17,91
22-25 60,0 40,0 1,5/1 23,9 3,4 2,79 5,33
25-28 60,6 39,4 1,5/1 26,8 3,5 3,40 2,02
28-31 60,4 39,6 1,5/1 30,0 3,7 4,25 0,59
31-34 57,6 42,4 1,4/1 33,4 4,1 5,84 0,19
34-37 54,2 45,8 1,2/1 35,0 3,6 4,54 0,03
Средняя грунтовая всхожесть семян большинства клонов оказалась сравнительно высокой - 51-58 %. Несколько ниже она была у клонов из популяций «Ругозеро» и «Лахденпохья» (45-48 %). В ряде случаев наблюдались значительные отклонения этого параметра от среднего. Это, однако, связано не с генетическими различиями клонов, а с неравномерностью полива в период прорастания семян, обусловленного несовершенством поливной системы.
Исходя из данных табл. 2 уровни изменчивости двухлетних сеянцев сосны по высоте и диаметру во всех вариантах оцениваются как повышенные (С = 21^30 %), а по длине хвои в большинстве случаев как средние (С = 13^20 %).
Из 39 испытанных потомств 19, из 8 популяций - 5 (со средней высотой 15,0 см и более), т.е. примерно половина, статистически достоверно превосходили контроль по высоте. В число десяти самых быстрорастущих потомств вошли представители всех изучаемых популяций, кроме «Руго-зеро». Полусибовые потомства разных лет репродукции большинства из перечисленных в табл. 2 клонов неоднократно высевались в теплице Олонецкого лесхоза. Посев 2002 г. в целом подтвердил ранее отмеченные закономерности. Потомства московских клонов всегда были самыми высокорослыми. Потомства ругозерской популяции и на этапе питомника, и в испытательных культурах статистически существенно уступали популяциям Южно-Карельского семенного района. Характерно, что у полусибовых потомств северных клонов не проявляется закономерность сравнительно медленного роста северных экотипов при перемещении их к югу, столь характерная для самих вегетативных потомств. Никакой связи меж-
ду количеством семядолей и биометрическими показателями двухлетних сеянцев сосны не было выявлено. Отмечена только средней тесноты корреляция (г = 0,6) среднего числа семядолей с массой 1000 шт. семян. Таким образом, раннедиагности-ческое значение числа семядолей на данном экспериментальном материале не подтвердилось.
Повышенный уровень изменчивости по высоте и диаметру предполагает возможность разделения сеянцев на фракции по крупности и одновременно по биомассе, т.к. линейные параметры (высота, диаметр) тесно коррелируют с биомассой надземной части (табл. 3).
Важнейшими показателями, характеризующими степень развития структурно-функциональных органов сеянцев, являются их высота, диаметр у корневой шейки и биомасса. Весьма эффективным для отбора деревьев-лидеров ряд авторов [10] считает производный показатель В2Н (диаметр в квадрате, умноженный на высоту). Как видно из табл. 3, чем мельче сеянцы, тем большую часть их биомассы составляет ассимилирующий орган - хвоя. В изменении этого показателя по классам высоты в нашем примере просматриваются качественные скачки, позволяющие разделить растения на три группы: I - сеянцы с высотой 4-16 см; II - 16 -31 см; III -31-37 см. С этой группировкой хорошо совмещаются такие параметры, как диаметр и В2Н. Отбраковка группы I оставила бы в нашем распоряжении около 36 % наиболее гармонично развитых сеянцев. Такая дифференциация двухлетних сеянцев по биометрическим показателям в загущенных посевах, естественно, является некоторым итогом конкурентных отношений на грядке, где распределение важнейших экологических факторов (влаги и питательных веществ)
неидеально равномерны. Однако есть все основания предположить, что основной вклад в результат этого внутривидового соревнования вносится наследственностью. Поэтому, как отмечал Е.Л. Мас-лаков, сортировка сеянцев перед посадкой на ле-сокультурную площадь по категориям крупности может быть одним из эффективных методов ранней диагностики посадочного материала по быстроте роста. Справедливости ради надо отметить, что размеры этого вклада остаются математически не определенными, поскольку если общая оценка вклада генотипа в наблюдаемое фенотипическое разнообразие с использованием статистических процедур на клоновых ЛСП не представляет собой особой сложности, то во всех иных случаях возникают серьезные проблемы.
Среди других признаков, характеризующих качество посадочного материала, учитывались длина главного корня, количество верхушечных почек и боковых побегов, длина максимального бокового побега, наличие трех-хвойных брахибластов (табл. 4). Данные о длине главного корня характеризуют глубину копки сеянцев, которая для всех вариантов была примерно одинаковой - около 18 см.
Усредненные показатели количества верхушечных почек колеблются в узких пределах - от 2,7 до 3,5 шт. Среди рассматриваемых групп заметно выделяются потомства популяций «Лахденпохья», «Москва» и «Олонец-1» как по среднему количеству почек, так и по количеству сеянцев с 6-ю и 7-ю почками. Это создает им после пересадки преимущество по числу ветвей в первой мутовке и охвоенности.
Количество сеянцев с боковыми побегами и их размеры в целом характеризуют степень развития вегетативных органов сеянцев до посадки в школу или на лесокультурную площадь. Этому показателю всегда придавалось существенное значение как предпосылке хорошей приживаемости и сохранности культур. Среди рассматриваемых вариантов можно выделить потомства клонов 676 Юшкозеро, 3 и 7 Ругозеро, 10 и 18 Кивач, 649 Прионежье, 5, 8 и 14 Олонец, 27 и 45 Лахденпохья, 3 и 24 Москва, как имеющих долю сеянцев с боковыми побегами, равную 50 % и выше. Только в этих потомствах встречались сеянцы с 5-8-ю побегами.
Дополнительно к методу ранней диагностики по числу семядолей при оценке потомств плюсовых деревьев был использован признак треххвойности. Он также считается признаком
ранней диагностики для отбора семенных деревьев на продуктивность потомства. Полагают, что деревья с устойчивым признаком треххвойности растут быстрее остальных [1].
В табл. 5 приводится перечень биометрических показателей и морфологических признаков, теснота связи между которыми оценивается как статистически достоверная (Р = 0,95) с коэффициентами корреляции от 0,5 и выше. Связь между биометрическими показателями сеянцев и долей особей с треххвойными пучками характеризовалась как средняя по тесноте с коэффициентами корреляции от 0,52 до 0,63. Надо отметить, что среди всех изученных признаков сеянцев признак треххвойности был единственным достоверно коррелирующим (г = 0,46) с приростом материнского клона в высоту.
В целом, оценивая результаты раннеди-агностических тестов на этапе выращивания селекционного посадочного материала сосны, нужно отметить следующее.
Просматривается выравненность изучаемых потомств по среднему числу семядолей. Ни один из вариантов не отклоняется существенно от контроля. Популяции «Север» и «Москва» совершенно не отличаются по данному параметру. Наблюдается средней тесноты (г = 0,62) положительная связь между массой тысячи семян и средним количеством семядолей. Известно, что крупность семян положительно сказывается на размерах сеянцев и имеет некоторый эффект в первые годы роста на лесокультурной площади. В дальнейшем различия сглаживаются, так что данный тест по семядолям вряд ли имеет перспективы в селекционной работе с сосной. Закономерность сравнительно медленного роста северных происхождений при перемещении их к югу, выявленная наблюдениями за вегетативным потомством (клонами), в их семенном потомстве (двухлетние сеянцы) не подтверждается. Тем не менее, сеянцы московских клонов были самыми высокорослыми и имели наибольший процент особей с признаком треххвойности. У популяции «Север» этот параметр находился в минимуме. Поскольку выявлена достоверная положительная корреляция (0,52-0,63) между биометрическими показателями варианта и количеством особей с треххвойными пучками, а также положительная связь между долей таких особей в потомстве и скоростью роста материнского клона (г = 0,46), то этот тест заслуживает дальнейшей проверки.
Т а б л и ц а 4
Биометрические показатели 2-летних тепличных сеянцев сосны, выращенных из семян разного происхождения
Клон Высота, см Диаметр, мм Длина главн. корня, см Кол-во вер-хуш. почек, шт. Кол-во боковых побегов, шт. Длина макс. бок. побега, см Длина хвои в подпочеч. зоне, см Доля сеянц. с треххв. пучками, %
Контроль 13,8 2,29 19,1 2,9 0,9 6,1 9,5 9,0
Северно-карельский лесосеменной подрайон (64°30' - 66°40')
674 Юшкозеро 15,7 2,2 16,4 2,9 0,3 5,6 9,4 1
676 Юшкозеро 19,0 2,5 18,8 3,1 1,7 4,5 9,3 6
669 Калевала 13,9 2,0 19,3 2,8 0,2 5,6 9,9 4
216 Кестеньга 14,0 2,0 18,0 2,7 0,4 5,7 9,2 2
217 Кестеньга. 14,1 2,1 18,6 2,7 0,6 5,9 8,7 1
Север 15,7 2,2 18,3 2,8 0,6 5,5 9,3 3,0
Центрально-карельский лесосеменной подрайон (63°00' - 64°30')
1 Ругозеро 14,3 2,3 17,5 3,0 1,2 4,8 9,7 4
3 Ругозеро. 14,5 2,41 18,2 3,2 1,7 4,1 9,5 3
7 Ругозеро 14,4 2,33 17,0 3,0 1,0 5,4 10,1 9
20 Ругозеро 14,2 2,3 17,0 3,0 1,2 4,8 9,7 4
22 Ругозеро 13,9 2,08 16,9 2,9 1,0 4,9 9,6 1
Ругозеро 14,3 2,3 17,4 3,0 1,2 4,8 9,7 4,3
Южно-карельский лесосеменной район (63°00' - 60°40')
7 Кивач 14,8 2,31 17,2 3,0 0,6 5,7 10,1 7
10 Кивач 15,3 2,56 18,4 3,0 1,0 7,2 9,9 2
14 Кивач 15,6 2,18 17,3 2,6 0,5 6,7 8,5 3
15 Кивач 14,9 2,16 18,3 2,8 0,5 6,2 9,2 13
18 Кивач 16,0 2,31 18,7 3,2 1,4 3,4 9,3 6
Кивач 15,3 2,3 18,0 2,9 0,8 5,8 9,4 6,2
644 Прионежье 14,0 2,2 18,0 2,8 0,5 5,2 9,7 6
649 Прионежье 15,0 2,3 18,5 2,9 1,2 4,5 10,0 7
582 Петрозаводск 13,1 2,0 18,5 2,6 0,4 5,4 10,5 8
584 Петрозаводск 15,2 2,3 18,6 3,0 0,3 5,2 8,4 5
132 Шуйско-Видан. 13,7 2,1 16,2 2,9 0,2 5,6 9,9 2
Прионежье 14,3 2,2 17,9 2,8 0,5 5,2 9,7 5,5
2 Олонец 15,0 2,2 19,4 3,0 1,0 3,1 10,0 10
3 Олонец 15,4 2,5 17,7 3,0 0,4 4,8 10,7 10
5 Олонец 16,6 2,4 16,9 2,8 1,9 3,9 9,3 8
8 Олонец 17,1 2,9 17,8 3,4 2,3 5,1 8,7 18
9 Олонец 16,0 2,5 18,2 3,0 1,5 4,3 9,8 12
Олонец (1) 16,0 2,5 18,0 3,0 1,4 4,2 9,7 11,5
10 Олонец 12,8 2,2 19,3 2,8 0,4 5,4 9,1 1
12 Олонец 13,1 2,2 18,0 2,9 0,7 5,4 9,4 3
13 Олонец 11,3 2,02 16,1 3,0 0,4 4,3 10,4 4
14 Олонец 15,6 2,3 17,8 2,8 1,2 6,5 8,7 5
17 Олонец 13,3 2,3 17,9 2,9 0,6 5,5 9,2 3
Олонец (2) 13,2 2,2 17,7 2,8 0,6 5,4 9,4 3,3
27 Лахденпохья 14,9 2,25 18,0 3,2 1,7 4,8 9,3 5
28 Лахденпохья 14,6 2,23 16,5 3,1 0,5 5,8 10,4 1
36 Лахденпохья 14,1 2,20 17,4 3,4 0,4 4,8 10,7 10
45 Лахденпохья 15,5 2,62 17,5 3,5 2,0 4,9 9,0 21
51 Лахденпохья 20,4 2,48 18,1 3,2 0,6 8,3 9,6 1
Лахденпохья. 15,9 2,4 17,5 3,3 1,0 5,7 9,8 7,6
Южно-Кар. р-он 14,9 2,3 17,8 3,0 0,9 5,3 9,6 7,4
Центральный (Московский) лесосеменной район
1 Москва 19,0 2,5 17,8 3,3 1,9 5,4 9,4 27
2 Москва 19,1 2,6 18,0 3,4 2,0 5,5 9,5 28
3 Москва 20,0 2,5 17,0 3,4 1,5 6,0 9,9 39
24 Москва 18,2 2,6 18,8 3,4 2,5 5,1 9,1 17
Москва 19,1 2,6 17,9 3,4 2,0 5,5 9,5 28
Таблица 5 Корреляция биометрических показателей и морфологических признаков сеянцев
Признак Коррелирующий признак r
биомасса хвоинок+стволиков, гр. 1,00
Высота сеянцев, см диаметр у корневой шейки, мм наличие треххвойных пучков, % кол-во боковых побегов, шт. 0,73 0,52 0,58
кол-во верхушечных почек, шт. 0,55
кол-во боковых побегов, шт. 0,76
Диаметр у корневой шейки, мм высота сеянцев, см 0,73
кол-во верхушечных почек, шт. биомасса хвоинок+стволиков, гр. наличие треххвойных пучков, % 0,73 0,72 0,63
длина шишки, см 0,57
диаметр у корневой шейки, мм 0,73
Кол-во кол-во боковых побегов, шт. 0,66
верхушечных наличие треххвойных пучков, % 0,62
почек, шт. биомасса хвоинок+стволиков, гр. 0,56
высота сеянцев, см 0,55
диаметр у корневой шейки, мм 0,76
Кол-во боко- кол-во верхушечных почек, шт. 0,66
вых побегов, высота сеянцев, см 0,58
шт. наличие треххвойных пучков, % 0,63
биомасса хвоинок+стволиков, гр. 0,57
кол-во верхушечных почек, шт. 0,63
Наличие высота сеянцев, см 0,61
треххвойных биомасса хвоинок+стволиков, гр 0,61
пучков, % диаметр у корневой шейки, мм 0,60
кол-во боковых побегов, шт. 0,57
Биомасса хвоинок+ стволиков, гр. диаметр у корневой шейки, мм наличие треххвойных пучков, % 0,72 0,61
кол-во боковых побегов, шт. кол-во верхушечных почек, шт. 0,57 0,56
Кол-во семя- доля 6-9 семядолей, % 0,86
долей, шт. масса 1 тыс. семян, гр. 0,62
Доля 6-9 се- кол-во семядолей, шт. 0,86
мядолей, % кол-во семядолей, шт. 0,52
Возможно, здесь мы имеем дело с проявлением географической или какой-то иной формы наследственной изменчивости.
Сосна обыкновенная - это относительно долгоживущий вид со сравнительно поздним наступлением этапов количественной, технической и естественной спелости. Поэтому для реализации заложенной в растении генетической информации требуется существенный промежуток времени. Крайне проблематичной остается возможность дать надежную селекционную оценку тому или иному конкретному клону на основании только 1-2-летних испытаний в питомнике, руководствуясь известными методами ранней диагностики. В настоящем опыте примерно половина из испытанных полусибовых потомств имели преимущество перед контрольными по высоте. Но это еще мало что доказывает. Для достижения определенности требуется испытание потомств данного набора
клонов из семян не менее, чем трех репродукций в течение 5-7 лет в испытательных культурах. Выполнение всех условий ведет к резкому увеличению стоимости и продолжительности эксперимента. Многолетними опытами показано, что неравномерность полива и прочие нарушения способны свести на нет любые генетические достоинства любого самого выдающегося варианта. На этапе питомника определяющее значение имеет соблюдение технологии выращивания посадочного материала. Тем не менее, отбор лучших потомств, имеющих статистически достоверное преимущество перед контролем, с последующей механической сортировкой сеянцев по высоте стволика, т.е. применение двухступенчатого массового отбора, был бы очень полезным стартовым мероприятием при закладке лесосырьевых плантаций с коротким оборотом рубки.
Библиографический список
1. Попов, В.Я. Создание плантаций сосны обыкновенной семенного происхождения на селекционной основе / В.Я. Попов. - Архангельск, 2001. - 24 с.
2. Мордась, А.А. Рост и развитие полусибсовых потомств сосны обыкновенной на ранних этапах онтогенеза /
A.А. Мордась, Б.В. Раевский, Е.В. Акимова // Научные основы селекции древесных растений Севера. - Петрозаводск, 1998. - С. 43-50.
3. Попов, В.Я. Методы отбора и ранней диагностики наследственных свойств плюсовых деревьев сосны и ели: методические рекомендации / В.Я. Попов, В.М. Жариков. - Архангельск: АИЛ и ЛХ, 1973. - 40 с.
4. Попов, В.Я. Рекомендации по созданию постоянных лесосеменных участков сосны на селекционной основе (для опытно-производственной проверки) / В.Я. Попов,
B.М. Жариков.. Архангельск: АИЛ и ЛХ, 1977. - 12 с.
5. Ковалев, Л.С. Адаптация разносемядольных растений сосны и ели к внешним условиям среды / Л.С. Ковалев, М.С. Ковалев, Г.Б. Рябова. - Южно-Сахалинск, 1992.-26с. Деп. в ВИНИТИ 17.03.92. - № 895-В92.
6. Орленко, Е.Г. Ранняя диагностика энергии роста сеянцев сосны обыкновенной разного географического происхождения / Е.Г. Орленко, З.С. Поджарова // Лесоведение и лесное хозяйство. - 1980. - Вып. 15. - С. 39-43.
7. Статкус, В. Анализ однолетнего потомства различных форм сосны обыкновенной. Охрана и рациональное использование генофонда древесных пород и недревесной растительности леса / В. Статкус. - Каунас, Гирионис.
- Т. 1. - 1985. - С. 75-78.
8. Паль, Х. Число семядолей у сосны и ели в Эстонской ССР / Х. Паль // Лесоводственные исследования. - Таллин, 1989. - Вып. 23. - С. 39-51.
9. Мордась, А.А. Выращивание сеянцев хвойных пород в теплице с полиэтиленовым покрытием: методические рекомендации / А.А. Мордась. - Л., 1983. - 34 с.
10. Маслаков, Е.Л. О возможности ранней диагностики быстрорастущих деревьев-лидеров / Е.Л. Маслаков, И.А. Маркова, Т. А. Шестакова // Лесоведение. - 2001.
- № 1. - С. 25-31.
