CC BY
24
Хвойные бореальной зоны, XXXIII, № 1 - 2, 2015
УДК 630.165.62
АНАЛИЗ РОСТА 6-ЛЕТНИХ ПОЛУСИБОВ КЕДРА СИБИРСКОГО
А.М. Пастухова
ФГБОУ ВО «Сибирский государственный технологический университет», Красноярск, Мира, 82, e-mail: [email protected]
Проанализирована изменчивость по росту полусибов кедра сибирского шестилетнего возраста, полученных от свободного скрещивания материнских деревьев разного географического происхождения, произрастающих в плантационных культурах. Отмечено наличие значительной дифференциации полусибов по высоте и диаметру стволика, длине хвои. Распределение 6-летних полусибов по росту отличается от нормального и аппроксимируется уравнением рациональной функции. Наличие высокого уровня изменчивости семенного потомства требует проведение отбора как индивидуального отбора сеянцев, так на уровне семей.
Ключевые слова кедр сибирский, семенное потомство, изменчивость, отбор, рост.
Variability on growth posterity Pinus sibirica at 6-year age, the maternal trees of a different geographical origin growing in the plantatsionnykh cultures received from free crossing is analysed. Existence of considerable differentiation posterity on height and diameter tube, needles length is noted. Distribution of 6-year seed posterity on growth differs from normal and is approximated by the equation of rational function.
Proceeding from nature of distribution of seedlings it is visible that already at 6-year age it is necessary to hold events for increase in a share so-so and tall plants, for the purpose of increase in the general gain of cultures.
Keywords: Pinus sibirica, seed posterity, variability, selection, growth
ВВЕДЕНИЕ
Селекционная работа с кедром сибирским (Pinus sibirica Du Tour) достаточно многогранна и направлена на ускорение роста, повышение урожайности, смо-лопродуктивности и устойчивости сосны кедровой в неблагоприятных условиях (Братилова, Матвеева, Бу-торова, 2014).
Основным источником исходного материала для селекции сосны кедровой сибирской на определенные признаки продуктивности являются внутрипо-пуляционные формы. Для селекции кедра сибирского на быстроту роста представляет интерес выявленная при интродукции ее вариабельность в культурах по высоте и диаметру (Дроздов, 1999).
В постэмбриональный период онтогенеза изменчивость кедровых сосен изучено не достаточно. Так известно, что она проявляется по числу семядолей от 9-12 шт. сроком образования боковых ветвей - от 4-9 лет, форме кроны - с узкой, средней, широкой, способности образовать за период вегетации два прироста побега.
При внутривидовой гибридизации в 14-летних испытательных культурах на Алтае гибриды, полученные Е.В. Титовым (2004), превышали на 15-20% по-лусибсы обоих родителей, которые росли на разных высотах над уровнем моря.
Согласно данных Р.Н. Матвеевой, О.Ф. Буторовой (2000) особи кедра сибирского, имеющие в однолетнем возрасте девять и более семядолей серповидной формы, отличаются быстротой роста в 2-3-летнем возрасте. Красноватая окраска гипокотеля позволяет отобрать особи с повышенным содержанием кальция в семенах.
Н.П. Щерба (1999) отмечает наличие зависимости между числом семядолей 1-летних сеянцев, числом верхушечных почек и категорией крупности 3-летних сеянцев кедра сибирского и их фитомассой в 15,20-летнем возрасте. Высокой продуктивностью по данному показателю отличаются растения кедра сибирского, заложившие на центральном побеге 3 и более верхушечные почки, имеющие 14 семядолей. Однако, по мнению А.И. Видякина (2010) количество семядолей не связанно с быстротой роста у сосны обыкновенной.
Одним из признаков ранней диагностики может служить отклонение в фенологическом развитии генеративных почек. По данным Р.Н. Матвеевой, О.Ф. Буторовой (2000), растения поздней формы отличаются ранним семеношением, а для ранних форм характерна быстрота роста.
Р.Н. Матвеева и др. (1999), изучая изменчивость шестилетних полусибов, предлагает проводить отбор между ними как по прямым, так и по коррелятивным признакам.
По данным П.В. Попова (1976), трехлетние сеянцы, отобранные по высоте, в 7-летнем возрасте сохранили преимущество в росте, имели большее число боковых почек, более длинную хвою и повышенную охвоенность побегов.
Экспериментальные данные свидетельствуют о возрастной стабильности средних значений признаков роста у отдельных семей, что позволяет в 3-х летнем возрасте выявить определенные различия в норме реакции семей на различные экологические фоны и проводить первичный отбор на универсальную приспособленность по признаку потенциальной быстроты роста. Исключение потомства с понижен-
А.М. Пастухова: Анализ роста 6-летних полусибов кедра сибирского
ными показателями темпа прироста обеспечит снижение затрат на дальнейшее их испытание в культуре (Данченко, Бех, 1992). Как указывает А.М. Данченко (2007) рост сеянцев кедра сибирского имеет алломе-трическую связь с признаками материнских деревьев. Отмечено наличие определенной зависимости между ростом полусибов на ранних этапах и характеристиками признаков семян.
Р.Н. Матвеева и др. (2000) считают, что среди сеянцев 3-4 - летнего возраста можно провести отбор быстрорастущих экземпляров по таким признакам, как высота и диаметр стволика. К быстрорастущим относятся те деревья, у которых показатель превышает средние значения на 2 с и более. Быстрорастущие особи в этом возрасте закладывают 3 и более крупных верхушечных почек. Отмечено наличие связи между количесвком семядолей, их длиной и биометрическими показателями 3-летних сеянцев (Брын-цев, Храмова, 2013).
По данным испытаний Р.Г. Шеверножука, Н.Б.Королева, Н.В.Бытченко (2000) в культурах кедра сибирского разных селекционных категориях установлено значительное разнонаправленное изменение относительных темпов роста потомств в высоту в отрезке онтогенеза 16-25 лет. Это приводит к выравниванию в данном возрасте высот медленно и быстро растущих семей, что объясняется постепенным уменьшением влияния длительных «плюс» и «минус» модификаций, вызванных их различиями в стартовых условиях роста и местопроизрастании материнских деревьев. В связи с этим у сосны обыкновенной до 20-25 лет в большинстве случаев не целесообразно провидение генотипической оценки роста и вычисление различных генетико-статистических показателей, которые не устраняются проворностями опыта.
Наибольшее селекционное значение могут представлять семьи с относительно стабильными и повышенными темпами роста, превышающими темпы контрольного варианта на всех отрезках онтогенеза. Установлено, что сочетание фенотипического отбора материнских деревьев ели и сортировка саженцев перед высадкой на лесокультурную площадь существенно повышает скорость роста культур, при этом селекционные мероприятия не влияли на уровень генетического разнообразия популяций по скорости роста (Бондаренко, Жигунов, 2007).
Согласно данным В.Н. Ненюхина (1973) лишь до 30% деревьев сосны обыкновенной могут передавать семенному потомству свои ценные признаки. Автор указывает, что имеются различия в скорости роста полусибовых семей одних и тех же клонов, выращенных из семян разных репродукций; наличие слабой корреляции между показателями роста материнских деревьев и их потомств в возрасте до 20 лет; отсутствует преимущества полных сибсов перед полусиб-совыми потомствами тех же клонов. Установлена наследственно обусловленная неоднократность семенных генераций плюсовых деревьев по высоте и диаметру в испытательных культурах, имеющих второй класс возраста (Бессчетнова, 2009).
Р.Н Матвеевой, А.В. Водиным (1999) отмечено, что уже в однолетнем возрасте у полусибов кедра сибирского проявляется изменчивость показателей с достоверными различиями в зависимости от генетических особенностей и условий места произрастания.
Таким образом, рост семенного потомства на начальных этапах развития имеется целый ряд особенностей, обусловленных различными факторами, и требует всестороннего анализа с тем, чтобы в последующем повысить качество создаваемых культур различного целевого назначения.
Цель исследований - изучение межсемейной и индивидуальной изменчивости полусибов кедра сибирского по росту в испытательных культурах.
В задачи исследований входило:
1) изучение изменчивости шестилетних полусибов кедра сибирского по биометрическим показателям;
2) оценка распределения полусибов по высоте и диаметру стволика;
3) отбор семей с ускоренным ростом и длиной хвои.
ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектом исследований являлись шестилетние полусибы кедра сибирского, произрастающие в испытательных культурах, созданных в 2010 г. в зеленой зоне г. Красноярска. Семена для посева были собраны в 2006 г. с материнских деревьев кедра сибирского разного географического происхождения, произрастающих в плантационных культурах на плантациях «Метеостанция» и «Известковая» (рисунок 1).
Для изучения изменчивости полусибов кедра сибирского по росту проводили измерение биометрических показателей: высоты, прироста центрального побега за последний год (второй после пересадки), диаметра стволика у корневой шейки, длины хвои. Использована методика: А. А. Молчанова, И.С. Смирнова (1967).
При установлении тесноты связи использовали следующую шкалу: r = 0-0,30 слабая; r = 0,31-0,50 -умеренная; r =0,51-0,70 - значительная; r =0,71 - 0,90 высокая; r = 0,91 и более - очень высокая (Доспехов, 1972; Кузьмичев и др., 1994).
Статистический анализ данных проводился с помощью статистической программ SSPS, Curve Expert.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
При выращивании в культурах различных кли-матипов в их семенном потомстве следует ожидать возникновение новых форм, сочетающих признаки различных популяций, которые могут представлять определенную хозяйственную ценность.
Нами проведено изучение роста семенного потомства, полученного от свободного опыления деревьев кедра сибирского разного географического происхождения, произрастающих в плантационных культурах зеленой зоны г. Красноярска на плантациях «Метеостанция» и «Известковый».
Хвойные бореальной зоны, XXXIII, № 1 - 2, 2015
—1
Лесосеменной район
Танзыбейское
1,2
Бирюсинское
Черемховское
Алтайское (ур.Атушкень, Курли)
Ярцевское
Рисунок 1 - Произрастание материнских насаждений с учетом лесосеменного районирования
Примечание: 1 - плантация «Метеостанция»; 2 - плантация «Известковая»
Как показали проведенные исследования у полу-сибов кедра сибирского наглодается высокий уровень изменчивости по высоте, диаметру стволика, длине хвои. Значение этих признаков, варьируют в широких пределах, что указывает на высокий полиморфизм, получаемого потомства и перспективность проведения индивидуального отбора внутри семей (таблица 1).
Таблица 1 - Показатели 6-летних полусибов, см
Таблица 2 - Коэффициенты уравнений и показатели наокватности
Наименование а Ь с d R2 S
участка
Метеостанция 1,4968 0,0150 -0,1437 0,0053 0,966 3,89
Известковый -4,7075 1,0973 -0,1783 0,0095 0,929 5,73
Показатель X ± т V, % тах тт
плантация «Метеостанция»
Высота, см 14,5 0,73 31,3 28,5 8,5
Диаметр стволика, см 0,4 0,02 27,9 0,5 0,3
Текущий прирост за 2012 г., см 1,4 0,23 68,7 3,2 0,3
Средний прирост, см 2,4 0,76 31,3 4,8 1,4
Длина хвои, см 5,2 0,23 27,9 3,0 9,0
плантация «Известковая»
Высота, см 13,3 0,61 30,3 21,0 6,0
Диаметр стволика, см 0,4 0,02 26,4 0,2 0,6
Текущий прирост за 2012 г., см 1,8 0,32 82,8 5,2 0,5
Средний прирост, см 2,2 0,10 30,3 4,9 1,4
Длина хвои, см 4,6 0,25 35,2 8,0 2,0
Большая часть семенного потомства имела высоты в пределах 10,0-14,0 см, при этом присутствуют как медленнорастущие сеянцы (в пределах 4,0-8,0 см), так и быстрорастущие (18,0-28,0 см) (рисунок 2).
Распределение, семенного потомства по скорости роста в 6-летнем возрасте отличается от нормального и описывается уравнением рациональной функции. Коэффициенты уравнений и показатели адекватности приведены в таблице 2.
У =
а + Ьх
1 +сх + (¿Х= '
где у - доля растений, % х - высота сенцев, см.
Рисунок 2 - Распределение семенного потомства по высоте, %
Характер распределения семенного потомства, полученного от материнских деревьев, произрастающих на плантациях отличается существенно (Хф2>Х052; 1,45 и 1,36, соответственно), что можно объяснить разным генотипическим составом, так как условия произрастания сеянцев идентичны. Таким образом рассматривать в дальнейшем семьи необходимо с учетом разной представленности материнских деревьев по участкам плантационных культур.
Внутри большинства семей наблюдается также высокий уровень изменчивости по показателям роста и длине хвои, как и в целом между сеянцами. Была определена общая комбинационная способность для
А.М. Пастухова: Анализ роста 6-летних полусибов кедра сибирского
изучаемых семей. Перспективными по ОКС при отборе на скорость роста являются материнские деревья 6-58, Та-67 (таблица 3).
Таблица 3 - Внутрисемейная изменчивость по высоте и значение ОКС кедра сибирского 6-летнего возраста
Номер семьи X ср. ± т ± а У,% ОКС
плантация «Метеостанция»
4-129 15,3 5,13 8,88 58,0 0,8
5-12 13,0 0,54 1,72 13,2 -1,5
6-57 12,9 1,32 1,86 14,4 -1,6
6-58 18,4 2,13 6,40 34,8 3,9
8-32 13,9 1,75 4,63 33,3 -0,6
8-33 12,1 1,34 3,00 24,8 -2,4
плантация «Известковая»
Ку-56 11,6 1,53 3,06 26,4 -1,7
Та-53 12,7 2,09 5,13 42,8 0,6
Та-65 12,1 1,89 5,00 41,3 -1,2
Та-66 9,8 0,81 1,98 20,2 -3,5
Та-67 17,6 2,19 4,37 24,8 4,3
Шу-1 14,5 1,19 2,38 16,4 1,2
Чи-32 14,0 1,13 3,57 25,5 1,3
Как показали исследования у полусибов кедра сибирского в 6-летнем возрасте наблюдается умеренный и очень высокий уровень изменчивости по длине хвои ^=10,3-48,5%), что возможно связано с различной адапатационной способностью. Размер хвои только отдельных сеянцев приблизился на второй год после пересадки к параметрам соответствующих материнских деревьев. Максимальную длину хвои имеют семьи: 6-58, 8-32, Та-67, Чи-32 у которых превышение над средним значением составляет 15,4-21,2 % (рисунок 3).
Проведенный корреляционный анализ показал наличие прямолинейной зависимости между высотой, диаметром стволика (г=0,504), длиной хвои (1=0,394), диаметром стволика и длиной хвои (г=0,452). Теснота связи - умеренная.
ВЫВОДЫ
Семенное потомство, полученное от свободно опыления деревьев разного географического происхождения, произрастающих в одинаковых лесорастительных условиях, сохраняет высокий уровень изменчивости по росту и длине хвои, что делает перспективным и необходимым проведение отбора по данным признакам на индивидуальном уровне и среди семей. Распределение семенного потомства отличается от нормального и описывается рациональной функцией, при этом существенное влияние на данный процесс имеет генотипи-ческая изменчивость. Выделены быстрорастущие семьи.
Рисунок 3 - Высота и длина хвои 6-летних полусибов кедра сибирского
Хвойные бореальной зоны, XXXIII, № 1 - 2, 2015
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Братилова, Н.П. Биология и формовое разнообразие сосны кедровой сибирской / Н.П. Братилова, Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова // Эко-потенциал. - 2014.-- №1 (5). -с. 120-127.
Бондаренко, А.С. Генетическая обусловленность скорости роста ели европейской в культуре / А.С. Бондаренко,
A.В. Жигунов // Лесоведение. 2007. - № 1 - С. 42-48.
Бессчетнова, Н.Н. Оценка эффективности отбора плюсовых деревьев сосны обыкновенной в испытательных культурах в Нижегородской области / Н.Н. Бессчетнова // Вестн. Мос. гос. ун-та леса. Лес. вестн. - 2009. - №2.-с. 186.
Брынцев, В.А. Изменчивость семенного потомства сосны кедровой сибирской по росту при интродукции /
B.А. Брынцев, М.И. Храмов // Лесной журнал. - 2013. - №6.- с. 38-48.
Видякин, А.И. Плюсовая селекция сосны и ели: итоги и перспективы развития / А.И. Видякин // Лесохозяй-ственная информация. 2008. № 3-4. С. 33-35.
Данченко, А. М. Первичный отбор полусибов кедра на разлагающихся экологических фонах / А.М. Данченко, И.А. Бех // Проблемы экологии Томской области. -Томск, 1992. - С. 74-76.
Данченко А.М. Ресурсы кедрового ореха в Томской области / А.М. Данченко, И.А. Бех // Вестник ТГУ - 2007. -№ 300 (11). - С.122-126.
Дроздов, И.И. Интродукция кедра сибирского в европейскую часть лесной зоны России / И.И. Дроздов. М.: ВНИИЦлесресурс, 1999. -№3-4.-31с.
Матвеева, Р.Н. Изменчивость плюсовых деревьев кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) и их потомств в условиях юга Средней Сибири / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова, А.В. Водин. - Красноярск: СибГТУ, 1999. - 128 с.
Матвеева, Р. Н. Генетика, селекция, семеноводство кедра сибирского / Матвеева Р. Н., Буторова О. Ф. - Красноярск: СибГТУ, 2000. - 232 с.
Молчанов, А.А. Методика изучения прироста древесных растений / А.А. Молчанов, В.В. Смирнов. - М.: На-ука,1967. - 96 с.
Ненюхин, В.Н. Ранговый метод отбора и оценки плюсовых деревьев / В.Н. Ненюхин // Экспресс-информация ЦБНТИлесхоза. - 1973. - вып.1. - 8 с.
Попов, П.В. Ранняя диагностика быстроты роста ели сибирской / П.В. Попов // Лесное хозяйство. - 1976. -№ 12. - С. 32-34.
Титов, Е.В., Семенная продуктивность. Оценка эффективности плюсовой селекции кедра сибирского по клоно-вому потомству / Е.В.Титов // Растительные ресурсы. -2004. - №1. - С 31-33.
Щерба, Н.П. Влияние числа семядолей на рост 20-летних саженцев кедра сибирского в плантационных культурах / Н.П. Щерба // Лес. комплекс - пробл. и решения. -Красноярск, 1999. - С. 39 -40.
Шеверножук, Р.Г., Королева Н.Б., Бытченко Н.В. Рост по-лусибсовых потомств сосны обыкновенной в испытательных культурах / Р.Г. Шеверножук, Н.Б. Королева, Н.В. Бытченко // Генетическая оценка исходного материала в лесной селекции: Сб. науч. тр. Воронеж: НИ-ИЛГиС, 2000. - С. 50-59.
Поступила в редакцию 13.10.14 Принята к печати 20.12.14
