CC BY
59
ВОДОУДЕРЖИВАЮЩАЯ СПОСОБНОСТЬ ХВОИ ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
Бессчетнова Н.Н. (НГСХА, г. Нижний Новгород, РФ)
Distinctions between the selected best trees of a Scots Pine (Pinus sylvestris L.) on duration of the period of loss of 50 % of the water contained in needles are established. Distinctions are revealed in conditions of the leveled ecological background by virtue of what can be recognized as the distinctions caused by a genotype ofplants. This fact is confirmed with results of the dispersive analysis.
Одной из актуальных проблем современного лесного семеноводства в Российской Федерации является формирование ассортимента клонов плюсовых деревьев, наиболее приспособленных к экологической обстановке тех регионов, в которых создаются объекты постоянной лесосеменной базы на генетико-селекционной основе. Нижегородская область выступает как субъект Российской Федерации, лесное хозяйство которого в значительной мере связано с созданием искусственных насаждений из посадочного материала с улучшенной наследственностью (Рутковский, 2003; Бессчетнов, 2005). Имеющиеся неоднозначные результаты оценок плюсовых деревьев по их семенному потомству (Молотков и др., 1982; Вересин и др., 1985;) инициировали поиск новых форм сравнительного определения их селекционной ценности. В качестве возможных причин называлась специфичность реакции генотипов плюсовых деревьев на условия среды, что неизбежно обусловливало различный фенотипический эффект. (Котов, 1987).
Методической платформой настоящей работы выступали представления о возможностях учета оценок водоудерживающей способности (Практикум..., 1990) и установление на этой основе различий между сравниваемыми объектами (Котов, 1981; 1987; 1995). В соответствии с этим были заготовлены образцы хвои для анализа. Объектом исследования выступали клоны плюсовых деревьев, отобранных на территории Нижегородской области, размещенные в пределах одного архива в Семеновском специализированном семеноводческом лесхозе. Всего исследовано вегетативное потомство 21 плюсового дерева, каждое из которых представлено 6 - 14 раметами. С каждого учетного растения (раметы) срезалось по 3 - 8 побегов, содержащих хвою не менее чем трех возрастов. Из центральной части прироста последнего года (перезимовавшая однолетняя хвоя) отбиралось по 20 пар нормально развитых хвоинок (пучков) без признаков повреждения какими-либо внешними факторами. Каждая рамета была представлена 3 - 8 навесками по 20 пар хвоинок в каждой, а каждая отдельная навеска представляла собой первичную единицу выборки. Такая организация сбора исходной информации обеспечивала возможность формирования однофакторных и двухфакторных иерархических дисперсионных комплексов (Меркурьева, 1970; Никитин и др., 1978; Лакин, 1980; Доспехов, 1985; Гатаулин, 1992). Тестирующим параметром выступало время потери половины содержащейся в хвое воды: такое обезвоживание тканей соответствует критическому уровню их физиологического состояния.
Причиной различий растений по этому состоянию является неодинаковое соотношение в их тканях связанной воды (Котов, 1981; 1987; 1995).
Нами предложено определение периода потери половины содержащейся в хвое воды посредством решения уравнений регрессии, описывающих кривые изменения содержания воды, выраженного в процентах от общей массы содержащейся воды, в течение периода наблюдения через каждые 24 часа. Возможно применение различных видов функций: у = ах + Ь; у = ах +Ьх + с; у = аЬп(х) + Ь и др. При этом уравнение линейной зависимости дает вполне адекватную характеристику динамики водопотери, о чем свидетельствуют высокие значения показателя достоверности аппроксимации (в подавляющем большинстве случаев Я2 = 0,980 и выше). В этом отношении она близка по надежности к полиному второго порядка. Такая процедура выполнялась для каждой навески и усредненных значений каждого учетного растения. Плюсовые деревья весьма неоднородны по анализируемым параметрам (рис. 1).
140
120
100
80
60
40
20 0
Рисунок 1 - Период потери 50% воды, содержащейся в хвое клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной: Varl - K-49; Var2 - K-3; Var3 - K-19; Var4 - K-29; Var5 - K-6; Var6 - K-22; Var7 - K-l; Var8 - K-44; Var9 - K-5; Var10 - K-17; Varll - K-18; Var12 - K-40; Var13 - K-41; Var14 - K-45; Var15 - K-47; Var16 - K-14;
Var17 - K-39; Var18 - K-21; Var19 - K-20; Var20 - K-30; Var21 - K-42
Как видно на рисунке клоны исследованных плюсовых деревьев имели различную способность удерживать влагу в хвое, и критическая потеря влаги достигалась ими за различный период времени. Наибольшие величины периода потери
^-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-г^
т
т
_|_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_
Varl Var3 Var5 Var7 Var9 Var11 Var13 Var15 Var17 Var19 Var21
□ М; □ ±SD; ,
±1,96xSD
половины содержащейся воды зафиксированы у клонов К-30 (93,21±4,19), К-14 (88,06±7,58), К-41 (80,22±7,41); наименьшие - у клонов К-44 (32,72±2,13), К-49 (36,99±1,87), К-19 (39,64±3,69); остальные занимали промежуточное положение. Величина оценок дисперсии преимущественно не связана с уровнем значений средних. Объекты с высокими порогами дисперсии характеризуются как максимальными проявлениями средних, так и их меньшими показателями. То же в полной мере относится к объектам, имеющим средние характеристики разброса значений. Однако все клоны с плотным распределением значений располагались ближе к минимальным отметкам признака в исследованной совокупности.
Коэффициенты вариации анализируемого показателя нестабильны и по шкале С.А. Мамаева (1969) относятся к следующим уровням: низкому (^=14,91% у клона К-30), среднему (Cv=16,74...22,610/o у клонов К-49, К-41 и др.), повышенному (С=25,81.. .35,19% у клонов К-14, К-6 и др.) и высокому (^=35,88...36,79,/о у клонов К-21, К-47). Не зафиксировано существенной корреляционной связи между продолжительностью периода потери 50% содержания воды от абсолютно сухой массы хвои (г= 0,39±0,21; 1=1,83; 105=2,09). Еще меньшие оценки коэффициента корреляции получены для воздушно сухой и сырой массы хвои.
Поскольку перечисленные выше различия проявились в условиях выровненного экофона, то их наличие можно объяснить наследственными причинами. Это предположение подтверждено результатами однофакторного дисперсионного анализа (табл. 1).
Таблица 1- Результаты дисперсионного анализа клонов плюсовых деревьев
по величине периода потери половины содержания в хвое воды!
Критерий Фишера Доля влияния фактора Критерии существенности различий
опытный табличный по Плохинскому по Снедекору
Рои Ро5 Р01 П ± Щ П ± Щ НСР05 В05
11,432 1,62 1,97 0,491± 0,043 0,460 ± 0,045 12,13 21,88
Материалы таблицы 1 свидетельствуют о наличии существенных различий между анализируемыми объектами по продолжительности периода потери половины содержащейся в хвое воды: опытные критерии Фишера превышают табличные значения. Доля влияния организованных факторов достаточно высока и составляет соответственно 49 % и 46 % при расчетах по алгоритмам Плохинского и Снедекора. Критические величины критериев различий (НРС 05 = 12,13 и критерий Тьюки D05 = 21,88) показывают, между какими именно объектами и на каком уровне различия могут быть признаны существенными. Значительная доля влияния неорганизованных факторов (свыше 50 %) свидетельствует о большой зависимости водоудерживающей способности хвои плюсовых деревьев сосны обыкновенной от факторов среды, что может нивелировать различия, обусловленные генотипически.
Литература
Бессчетнов, В.П. Проблемы и перспективы развития лесного семеноводства на селекционно-генетической основе в Нижегородской области / В.П. Бессчетнов / Создание и использование постоянной лесосеменной базы на селекционной основе, перспективные методы выращивания посадочного материала и опыт создания лесных культур с закрытой корневой системой на базе Семеновского спецсемлесхоза Нижегородской области // Тез. докл. на совещании -семинаре. Нижний Новгород, 2005. - С. 26 - 27.
Вересин, М.М. Справочник по лесному селекционному семеноводству /М.М. Вересин, Ю.П. Ефимов, Ю.Ф. Арефьев. - М.: Агропромиздат, 1985. - 245 с.
Гатаулин, А.М. Система прикладных статистико-математических методов обработки экспериментальных данных в сельском хозяйстве.- М.: Изд-во МСХА, 1992. - Ч. 2. - 192 с.
Котов, М.М. Метод селекционной оценки сосны на ПЛСУ /М.М. Котов. // Экспресс -информация «Лесоразведение и лесомелиорация». - М., 1981. Вып. 10. - 20 с.
Котов, М.М. Рекомендации по отбору сеянцев сосны для посадки на лесосеменные плантации /М.М. Котов. - Йошкар-Ола, 1987. - 13 с.
Котов, М.М. Отбор сеянцев сосны для лесосеменных плантаций /М.М. Котов. // Лесное хозяйство, 1995, № 1. - С. 44 - 46.
Мамаев, С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений / С.А. Мамаев// II. Амплитуда изменчивости/Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений: тр.И-та. эколог. раст. и жив.- Свердловск, 1969. - С. 3 - 38.
Меркурьева, Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных. Учебное пособие для зоотехнических вузов и факультетов. -М.: Колос, 1970. - 424 с.
Молотков, П.И. Селекция лесных пород / П.И. Молотков., И.Н. Патлай, Н.И. Давыдова и др. - М.: Лесная промышленность, 1982. - 224 с.
Практикум по физиологии растений / Н.Н. Третьяков, Т.В. Карнаухова, Л.А. Паничкин и др. - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1990. - 271 с.: ил. - (Учебники и учеб. Пособия для студентов высш. Учеб. Заведений. - Под общей редакцией Н.Н. Третьякова).
Рутковский, И.В. Состояние лесного семеноводства и перспективы его развития/ И.В. Рутковский// Пятый всероссийский съезд лесоводов (25-27 февраля 2003 г.). - М.: ВНИИЛМ, 2003. - С. 190 - 194.
