CC BY
30
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2007, том 13, № 33-34
ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ =
УДК 551.435.2
ВОДНЫЙ РЕЖИМ ФИТОЦЕНОЗОВ ПЕСЧАНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ АРАЛА
© 2007 г. И.В. Панкратова
Российский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена, каф. ботаники Россия, 191186 Санкт-Петербург, наб. р. Мойки, 48, E-mail: irvikpan@list.ru
Реферат. На песчаном побережье Северного Приаралья на протяжении двадцати лет изучался водный режим фитоценозов, представляющих собой ключевые стадии развития псаммоф ильного растительного покрова. Исследования параметров водного режима доминантов и динамика их фитомассы проводились в разные феноклиматические сезоны , охватывающие период вегетации растений. Установлено, что в ходе изучаемой сукцессии происходит принципиальная смена типа водного режима растительных сообществ. Ключевые слова: Приаралье, водный режим растительности, аридные фитоценозы, сукцессия на побережьях.
Опустынивание среди глобальных экологических проблем занимает одно из первых мест, поскольку ему подвержена четверть всей суши. Этот процесс особенно активно происходит в условиях засоления почв и недостаточного увлажнения территорий. Одной из таких территорий оказалось Приаралье - бассейн величайшего озера пустынной зоны. Резкое падение уровня Арала привело к стремительной перестройке экосистем побережий и обсохшего дна. Для понимания происходящих процессов, их прогнозирования и управления ими необходимо исследовать один из важнейших компонентов экосистемы - растительный покров и такие важные составляющие его функционирования как водный режим и его динамику. Изучение этих процессов имеет и существенное теоретическое значение. В связи с этим впервые в условиях иссушающегося Северного Приаралья было проведено исследование водного режима на фитоценотическом уровне, который является важным экологическим показателем степени стабильности растительного сообщества аридных экосистем. Одной и центральных задач этого исследования было установление особенностей характера водного режима фитоценозов разных стадий зарастания в процессе формирования псаммоф ильного растительного покрова побережья.
Работа проводилась с конца 70-х до середины 90-х годов на о. Барсакельмес (Аральское море), избранного в качестве ключевой территории для Северного Приаралья. Островное положение территории стало изменяться в связи с высыханием Аральского моря. С 2003 года море сохранилось лишь у его западной оконечности. В 2005 году нами были проведены наблюдения за растительным покровом бывшего острова. Они показали, что характер зональной растительности сохраняется. Увеличилась полоса песков, на которой активно развиваются сообщества черносаксауловой формации (Haloxyleta aphyllum).
Растительность
Характерная черта растительного покрова острова - комплексность, что весьма обычно для пустынь казахстанского типа и широко распространено вообще в северном Приаралье (Демченко, 1950; Кузнецов, 1979; 1995; Ботаническая..., 2003; Димеева, Алимбетова, 2006).
Плато и сниженную равнину острова занимает группа плакорных комплексов, складывающихся из трех компонентов - фитоценозов формаций Artemiseta terrae-albae, Anabaseta salsa, Agropyreta desertorum. Во многих случаях в серополынниках встречается
редкостойный черный саксаул - Haloxylon aphyllum. Приморская часть острова покрыта псаммофильной растительностью, комплексный характер которой сохраняется. Здесь выделено 25 формаций (Кузнецов и др., 1986). Основными доминантами их являются Tamarix spp., Calligonum spp., Haloxylon aphyllum, Ephedra distachya и другие. На характер комплексности оказывает влияние расчлененность рельефа, зависящая от этого глубина залегания гипсоносного горизонта и характер увлажнения. Общим является псаммофильный и галофильный характер входящих в фитоценозы видов.
Предпесковая полоса сниженной равнины представляет собой пограничную полосу между глинистой и песчаной пустыней. В растительном покрове обычны черносаксауловые сообщества, тянущиеся полосами по краю древнеаральской террасы. С ними чередуются пустынно-пырейные (Agropyron desertorum) фитоценозы биюргуново-серополынных (Anabasis salsas Artemisia terrae-albae) плакорных комплексов. Выровненные уплотненные пески характеризуются распространением на значительных площадях черносаксаульников с высокой сомкнутостью, джузгунников (обычны джузгунники эфедровые - Calligonum ssp.-Ephedra distachya) и курчавников (Atraphaxis spinosa).
Грядово-бугристые пески - полоса наибольшего распространения комплексов. Песчанополынники (Artemisia arenaria) и курчавники приурочены к депрессиям и выровненным участкам; саксаульники и джузгунники чаще встречаются на более обширных выровненных участках, а в случае большей выраженности рельефа они занимают бугры и гряды; тамарищатники (Tamarix sp.) обычны для положительных элементов и только в условиях близкого стояния почвенных вод они связаны с депрессиями.
Авандюна - полоса берегового вала - имеет небольшую ширину, и лишь местами на востоке острова достигает нескольких десятков метров. Для нее характерны различные сочетания тамарищатников и черносаксаульников, составляющих здесь основу растительного покрова. Джузгунники встречаются по внешней и внутренней стороне дюны. Для авандюны характерны поверхностно перевеваемые пески. Это в течение длительного времени поддерживает существование открытых фитоценозов с исключительной ролью кустарников-псаммофитов. В настоящее время вышедшие на поверхность песчано-алевритовые грунты служат источником переносимого материала, что способствует росту авандюны во внутрь террасы. С другой стороны наблюдается разрушение внешней стороны дюны, несмотря на стабилизирующее влияние кустарников. Процессы эолового перераспределения еще более характерны для молодых частей побережья, что отражается в сложении растительного покрова.
Смены фитоценозов на разновозрастных полосах осушки представляют собой сукцессионные ряды зарастания побережья. Отношения компонентов в серийных экосистемах изменчивы и, в основном, определяются характером абиотических факторов. В полосе осушки одно-двугодичного возраста развивается слабо сформированный маршевый растительный покров из Suaeda acuminata, Salicornia europaea, Climacoptera aralensis. В полосе пяти-десятилетнего возраста значительные пространства лишены сообществ высших растений и заняты альгоценозами. Встречаются пятна разреженных лебедовников (Atriplex pratovii, Atriplex tatarica и др./ Дальнейший ход сукцессии может иметь несколько направлений. В связи с этим нами установлены три типа сукцессионных серий, каждый из которых назван по узловым этапам сукцессии. Лебедово-сарсазаново-черносаксауловый тип (Atriplex pratovii, Halocnemum strobilaceum, Haloxylon aphyllum) обычен для участков побережья с наиболее засоленными грунтами и мелкокучевыми песками. В условиях большей выраженности песчаного рельефа среди сарсазанников выделяется полоса аристидников (Stipagrostis pennata). Лебедово-аристидово-черносаксауловый тип (Atriplex pratovii, Stipagrostis pennata, Haloxylon aphyllum) формируется в условиях более выраженного эолового процесса (особенно при переходе кучевых песков в бугристые).
Снижение мощности песчаного плаща приводит к уменьшению роли аристидников, вплоть до полного их выпадения. За счет этого чаще всего расширяется полоса с господством маревых. В других случаях, напротив, подвижность песков в полосе саксаульников обусловливает существование дополнительных полос аристидников. Лебедово-аристидовый тип (Atriplex pratovii, Stipagrostis pennata) особенно характерен для южного побережья острова. Это наиболее бедный по характеру фитоценозов растительный покров. Для вариантов этого типа характерно глубокое взаимное внедрение аристидников и лебедовников в соседние полосы.
Заключительным звеном завершившейся ранее сукцессии является растительный покров полос выровненных уплотненных песков и грядово-бугристых песков. Это местообитания зонального типа и приуроченные к ним фитоценозы с доминированием Haloxylon aphyllum , Calligonum ssp., Ephedra distachya носят также зональный климаксовый характер (Кузнецов и др., 1986; Вухрер, 1990; Исмагилов и др., 1990). В настоящее время еще трудно говорить о продолжительности сукцессий на молодой осушке, однако ясно, что в будущем (100 и более лет) этот процесс приведет к формированию грядово-бугристых песков с зональными древесно-кустарниковыми сообществами.
Материалы и методы
Исследование проводилось в песках северо-восточной части острова, где наиболее четко прослеживаются пространственно-временные связи растительных сообществ в сингенезе песчаного побережья. Объектами исследования послужили фитоценозы, характеризующие основные этапы лебедово-аристидово-черносаксаулового типа зарастания (рис. 1). Это аристидники на побережье 70-80-х годов и 60-х годов. Для последних характерно включение редкостойного черного саксаула. Тамаршцатники, черносаксаульники, джузгунники и аристидники на авандюне. Фитоценозы эфедрово-джузгуново-черносаксаулового комплекса на выровненных уплотненных песках: эфедровый джузгунник и эфедровый черносаксаульник.
Рис. 1. Профиль растительности песчаного побережья о.Барсакельмес. Fig. 1. Profile of the vegetation of the Barsakelmes island sandy coast.
Тип зарастания и растительные сообщества, характеризующие его основные стадии, устанавливались методом экологических профилей и геоботанических описаний (Юнатов, 1964).
Для определения особенностей типа водного режима фитоценозов изучались:
1) показатели водного режима доминантов, прежде всего таких как Haloxylon aphyllum, Calligonum aphyllum, Tamarix hispida, Stipagrostis pennata, Ephedra distachya:
• интенсивность транспирации; измерялась методом быстрого взвешивания (Иванов и др., 1950) на торзионных весах типа W Т - 1000 круглосуточно или в течение светового дня (с 8 до 20 часов) через каждые 2 часа. Повторность трехкратная, время экспозиции 3 минуты.
• содержание воды в ассимилирующих частях растений; определялось термовесовым методом. При этом использовались те же навески, что и при определении интенсивности транспирации. В качестве контроля брались навески в 50-80 г в пятикратной повторности (Алексеенко, 1976).
2) фитомасса ассимилирующих побегов у доминирующих видов в сообществах разных этапов сингенеза за период вегетации. Определялась методом модельных кустов и методом пробных площадей в 1м2 в трехкратной повторности (Программа..., 1974; Базилевич и др., 1978). Полученные данные использовались для расчетов запаса и расхода воды в фитоценозах.
Результаты исследования водного режима доминантов и продуцируемой ими фитомассы позволили рассчитать суточный и сезонный запас воды, ее расход на транспирацию и скорость водообмена растительным сообществом. Вычисления проводились по методике И.Н. Бейдеман, В.Н. Паутовой (1969).
Запас воды в растительных сообществах
Исследования водного режима псаммофильных сообществ показали, что развитие растительного покрова на песчаном побережье о. Барсакельмес сопровождается увеличением запаса воды в ассимилирующей части фитоценозов (рис. 2). Аристидники побережья 70-80 х годов аккумулируют в среднем до 0.8 т/га воды, на порядок выше обводнены аристидники на побережье 60-х годов - 0.18 т/га. Дневное содержание воды в ассимилирующих частях древесно-кустарниковых аристидников авандюны составляет 2.77 т/га. На выровненных уплотненных песках запас воды в сообществах комплексной растительности равен 4.60 т/га, что почти в 60 раз больше, чем в сообществах начальных стадий зарастания. Отметим, что в джузгуннике эфедровом 80% воды аккумулируется в нижнем эфедровом ярусе, а в черносаксаульнике эфедровом, напротив, 65% воды сосредоточено в верхнем ярусе, где преобладает черный саксаул. На протяжении периода вегетации максимальное накопление воды в сообществах приходится на разные феноклиматические Сезоны.
Анализ сезонности изменений метеофакторов и соответствующих изменений в живой природе более, чем за 20 лет позволил выделить несколько феноклиматических сезонов о.Барсакельмес внутри основных времен года (табл. 1). Так, аристидники побережья 70-80-х и 60-х годов в знойное лето аккумулируют в 6-10 раз воды больше, чем весной. На авандюне аристидники и джузгунники содержат воды больше в начале лета, саксаульники в знойное лето, а тамарищатники во второй половине лета. В сообществах завершающей стадии
1 Под феноклиматическим сезоном следует понимать период времени года, характеризующийся
определенным режимом температуры, осадков, света и сопровождающийся соответствующими изменениями фенологического состояния животных и растений (Кузнецов, 1968; Кузнецов, Бурамбаев, 1976).
зарастания на выровненных уплотненных песках влагозапас больше весной. В этот период в нижнем ярусе эфедрово-джузгуново-черносаксаулового комплекса бурно развиваются эфемеры. Они аккумулируют треть водного запаса (33%). Участие эфемеров в сообществах комплекса различно. Так, в джузгуннике эфедровом от общего запаса воды в сообществе на
долю эфемеров приходится 56%, на эфедру черносаксаульнике эфедровом на долю
36%, джузгун и саксаул 8%. В
10,0
7,0
сС о ш
о ш
0.035
S5E 5 25
УТЛ разгар весны KSj начало лета Знойное лети 2-я половина лета
+.35 4.1 э
Побережье Побережье Авандюна Выровненные 70-н гг. 60-х гг. уплотненные
пески
Рис. 2. Запас воды в сообществах в разные фе но климатические сезоны. Fig. 2. Water reserve in communities in different phenoclimatic seasons.
Таблица 1. Феноклиматические сезоны на о. Барсакельмес. Table 1. Phenoclimatic seasons on the Barsakelmes island.
ВРЕМЕНА ГОДА СЕЗОНЫ СРОКИ
весна ранняя весна 3 декада марта - 1 декада апреля
разгар весны 2 и 3 декады апреля - 1 декада мая
лето начало лета 2 и 3 декада мая - 1 и 2 декада июня
знойное лето 3 декада июня - июль
вторая половина лета август - сентябрь
осень начало осени 1 и 2 декада октября
разгар осени 3 декада октября - 1 и 2 декада ноября
зима ранняя зима 3 декада ноября - 1и 2 декада декабря
разгар зимы 3 декада декабря - февраль
конец зимы 1 и 2 декада марта
эфемеров приходится 19%, эфедру 34%, а джузгун и саксаул 47%. Таким образом, сообщества разных стадий зарастания характеризуются различной сезонной динамикой содержания воды. В разные по погодным условиям годы величина запаса воды в исследованных сообществах изменяется в среднем не более чем в 3 раза. Например, за период наблюдений в аристидниках побережья 70-80-х годов содержание воды изменялось в пределах от 0.11 до 0.19 т/га, на побережье 60-х годов - от 0.13 до 0.42 т/га, на авандюне - от 2.59 до 3.91 т/га. В сообществах выровненных уплотненных песков содержание воды в разные годы колебалось от 2 до 7.4 т/га. Такие, в общем, небольшие флюктуации могут свидетельствовать об относительно стабильном водоснабжении сообществ, что и показали наши исследования по водно-солевому режиму почв (Кузнецов и др., 1993).
Расход сообществами воды на транспирацию
Развитие растительного покрова сопровождается увеличением расхода воды на транспирацию в среднем в 1.5 раза (рис. 3).
4000 2000
1000
800 800
, 400
i i
S 200
100
80 60
40
20
1-У/1 разгар весны
Начало лота 11 I II Знойное лето
2-я половина лета
m
i
Побережье Побер 70-х гг. 60-х
i
ежье гг.
Авандгана
Выровненные уплотненные
ПЕСКИ
Рис. 3. Расход воды на транспирацию сообществами в разные фе но климатические сезоны.
Fig. 3. Water loss for transpiration by communities in différent phenoclimatic seasons.
Аристидники побережья 70-80-х годов теряют ежедневно 2.1 т/га воды. На побережье 60-х годов они транспирируют в два раза интенсивнее. Сообщества авандюны в целом характеризуются дневной водопотерей равной 30.9 т/га, при этом, на тамарищатники приходится 88%, на саксаульники - 2%, на джузгунники - 1%, на аристидники - 9%. На выровненных уплотненных песках днем фитоценозы испаряют до 30 т/га. Обратим внимание на разницу водопотерь в разных ярусах. Так, в джузгуннике эфедровом водопотери травяно-кустарничкого яруса составляют 81.5%, а древесного 18% от общей водопотери фитоценоза. В черносаксаульнике эфедровом потери составляют соответственно 46% и 54%. В целом
черносаксаульники теряют в два раза больше воды, чем джузгунники, что составляет 64% от общих водопотерь комплекса.
Очевидно, что расход воды в разные феноклиматические сезоны различен. По-разному распределяются между сообществами и максимальные водопотери. Аристидники побережья 70-х и 60-х годов больше всего испаряют воды в период знойного лета. Потери составляют соответственно 219 т/га и 373 т/га. Сообщества авандюны характеризуются огромной потерей воды во второй половине лета - 3666 т/га, превышающей весеннюю в 65 раз. Основная доля при этом (96%) приходится на тамарищатники. Другие сообщества расходуют значительно меньше и их максимальные потери воды наблюдаются в иные феноклиматические сезоны. Так, для аристидников и черносаксаульников это период знойного лета, когда весенний расход превышается соответственно в 5 и 3 раза. Для джузгунников это сезон начала лета с превышением весенней водопотери в 10 раз. На выровненных уплотненных песках сообщества эфедрово-джузгуново-черносаксаулового комплекса теряют больше воды весной. Величина сезонной водопотери равна 2544 т/га. Такая потеря воды происходит за счет растений эфедрового яруса, в котором весной присутствует большое количество эфемеров. На их долю в среднем приходится 1719 т/га или 68% от общей водопотери комплекса. В разные по погодным условиям годы на долю эфемеров приходится от 42% до 99% от средней водопотери растительностью выровненных уплотненных песков. По мере усыхания эфемеров и отрастания однолетних побегов у эфедры, джузгуна и саксаула общая водопотеря комплекса снижается в среднем в 2 раза. Однако в джузгуннике эфедровом максимальная водопотеря наблюдается в начале лета и равняется 554 т/га, где основная доля (79%) принадлежит нижнему эфедровому ярусу. Отметим, что и в другие феноклиматические сезоны в этом фитоценозе нижний ярус испаряет в 3 раза больше воды, чем древесный. Таковы особенности сезонной динамики испарения воды сообществами экологического ряда.
В черносаксаульнике эфедровом в начале лета нижний и верхний ярусы транспирируют почти одинаковое количество воды: величина водопотерь кустарничковым ярусом составляет 436 т/га, а древесным 429 т/га, при этом 72% водопотерь приходится на черный саксаул. В дальнейшем - в знойное лето и во второй половине лета эфедровый ярус транспирирует почти в 1.5 раза меньше, чем древесный, в котором 82-85% от общей водоотдачи принадлежит черному саксаулу. Большая водопотеря в этом фитоценозе комплекса наблюдается во второй половине лета и равна 896 т/га. В знойное лето в сообществах эфедрово-джузгуново-черносаксаулового комплекса наблюдается снижение транспирации, что связано с уменьшением ассимилирующей массы за счет веткопада.
Отличаются годичные флюктуации водопотерь фитоценозов (рис. 4). Так, аристидники начальных стадий зарастания характеризуются тем, что максимальные значения водопотерь превосходят минимальные почти в 2 раза, в аристидниках преддюнья в 3 раза, в тамарищатниках авандюны в 1.5 раза, в остальных сообществах в 3 раза, в сообществах выровненных уплотненных песков в 4 раза. Увеличение диапазона годичных флюктуаций от начальных к конечным стадиям зарастания, связано с динамикой продуцирования ассимилирующей массы растений. Отметим, что потери воды на транспирацию возрастают во влажные годы и снижаются в сухие в среднем в 1.5 раза. Такие же изменения водопотерь отмечены в Каракумах в бело- и черносаксаульниках (Дедков, 1989).
Скорость обмена воды ассимилирующей частью растительных сообществ
Данные по расходу воды на транспирацию и ее запасу в зеленой массе фитоценозов позволяют получить значения скорости оборота воды в сообществе. В ходе сукцессии скорость влагооборота в сообществах снижается (рис. 5). Так, в среднем за вегетацию в
аристидниках побережья 70-80-х и 60-х годов полностью сменяются запасы воды 913 и 834 раза, на авандюне в древесно-кустарнпковых аристидниках скорость водообмена снижается в 2 раза и составляет 479 раз, еще меньше она в сообществах эфедрово-джузгуново-черносаксаулового комплекса на выровненных уплотненных песках, где в среднем составляет 347 раз. Отметим, что в пределах этого комплекса в джузгуннике эфедровом полностью сменяется запас воды 354 раз, а в черносаксаульнике эфедровом 319 раз. Таким образом, сообщества конечных стадий зарастания характеризуются наиболее экономным водным обменом. Максимальные величины скорости водообмена наблюдаются в разные феноклиматические сезоны. Так, в период знойного лета аристидники побережья 70-х годов полностью сменяют запасы воды до 1366 раз. Весной в этих сообществах скорость водообмена в 2 раза меньше. Аристидники преддюнья и древесно-кустарниковые аристидники авандюны имеют наибольшие скорости водообмена во второй половине лета, где они соответственно составляют 1189 и 656 раз. Эти величины несколько выше, чем в знойное лето и в 3-2 раза больше, чем весной. В сообществах завершающих стадий зарастания - на выровненных уплотненных песках наиболее интенсивный водообмен наблюдается весной. Основную роль в этом процессе играет нижний эфедровый ярус, где присутствует большое количество эфемеров, за их счет влагозапас полностью метается до 716 раз. В начале лета, когда мезоксерофиты высыхают, скорость водообмена снижается в 2 раза. В знойное лето водообмен наиболее низкий и равен 277 полным сменам влагозапаса, причем скорости водообмена разных ярусов близки. Во второй половине лета джузгун и саксаул теряют значительную часть ассимилирующих побегов, поэтому в верхнем древесном ярусе скорость водообмена снижается в 1.5-1.8 раза по сравнению с нижним эфедровым ярусом и основной водообмен идет за счет нижнего яруса.
Рис. 4. Разногодичная динамика расхода воды сообществами на транспирацию в период знойного лета. Fig. 4. Annual dynamics of water loss for transpiration by communities in the hot summer period.
Многолетние наблюдения показали, что в разные по погодным условиям годы скорость водообмена больше варьирует в сообществах первых этапов зарастания и значительно меньше в сообществах, завершающих формирование растительности. Таким образом, можно сказать, что водообмен фитоценозов в ходе сукцессии становится более стабильным, уравновешенным и менее зависимым от внешних условий.
EîîlHl Побережье ео-м гг. - " "
Побережье 70-х гг.
Рис. 5. Интенсивность водообмена в фитоценозах в разные феноклиматические сезоны. Fig. 5. Water exchange intensity in the superterrene assimilating part of phytocenoses in different phytoclimatic seasons.
Заключение
Сравнение запасов и расходов воды на транспирацию, а также скоростей водообмена в сообществах позволяет оценить тип их водного режима.
Сообщества первых этапов зарастания - аристидники побережий 70-80-х и 60-х годов характеризуются интенсивным расходом воды на транспирацию, который превышает ее запасы в листовой фитомассе сообществ в 1.5-2 раза. Скорости воодобмена здесь высокие и по годам значительно колеблются. Поэтому тип водного режима в аристидниках побережья 70-х и 60-х годов не стабильный, не уравновешенный, не экономный.
На авандюне в древесно-кустарниковых сообществах происходит постепенная смена типа водного режима. Запас воды в ассимилирующей части фитоценозов почти равен ее расходу на транспирацию. Скорость водообменных процессов замедляется в 2-2.5 раза. Таким образом, на авандюне происходит изменение типа водного режима в сторону стабилизации.
На выровненных уплотненных песках в сообществах эфедрово-джузгуново-черносаксаулового комплекса, общий расход воды на транспирацию меньше, чем ее запас в 2 раза, при этом объем испаряемой воды увеличивается в 60 раз в сравнении с сообществами начальных стадий зарастания, а скорость водообмена уменьшается в 4 раза. Снижается и амплитуда ее колебаний по годам. Это свидетельствует о том, что водный режим в сообществах выровненных уплотненных песков становится экономным и стабильным.
Таким образом, в ходе изучаемой сукцессии происходит принципиальная смена типа водного режима растительных сообществ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алексеенко Л.Н. Водный режим луговых растений в связи с условиями среды. Л., 1976. 198 с.
2. Базилевич Н.И., Титлянова A.A., Смирнов В.В. и др. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах. М.: Мысль, 1978. 183 с.
3. Бейдеман И.Н., Паутова В.Н. Водный режим растений на островах и берегах озера Байкал и методика его изучения // Тр. Лимнологического института. 1969. Т. 9 (29). Вып. 2. 383 с.
4. Ботаническая география Казахстана и Средней Азии ( в пределах пустынной области) / под ред. Е.И.Рачковской, Е.А.Волковой, В.Н.Храмцовой. СПб, 2003. 434 с.
5. Вухрер В.В. Формирование растительности новой суши в пустыни. Алма-Ата: Ылым, 1990. 216 с.
6. Дедков В.П. Экологическая ниша и водный баланс доминантов пустынных фитоценозов. Л.: ЛГУ, 1989. 264 с.
7. Демченко Л.А. Растительность острова Барсакельмес как кормовая база копытных // Труды государственного заповедника Барсакельмес. Вып. 1. Алма-Ата, 1950. С. 6-37.
8. Димеева Л.А., Алимбетова З.Ж. Заповедник Барсакельмес // Заповедники и национальные парки Казахстана (сост. Иващенко А.А.). Алматы: ТОО «Алматы юман», 2006. С. 82-94.
9. Иванов Л.А., Силина А.А., Целъникер Юл. О методике быстрого взвешивания для определенния транспирации в естественных условиях // Бот. журнал. Т. 35. №2. 1950. С. 171-185.
10. Исмагилов М.И., Кузнецов Л.А., Рашек В.Л. Заповедник Барсакельмес // Заповедники СССР. Заповедники Средней Азии и Казахстана. М.: Мысль, 1990. С. 42-57.
11. Кузнецов Л.А. Фенологический аспект изучения сезонной динамики пустынной растительности // Материалы по динамике растительного покрова. Владимир: ВПИ, 1968. С. 194-197.
12. Кузнецов Л.А. Физико-географический очерк острова Барсакельмес // Проблемы экологии. Стационарные исследования экосистем северного Приаралья. Л.: J11 НИ, 1979. С. 4-28.
13. Кузнецов Л.А. Флора острова Барсакельмес // Биологические и природоведческие проблемы Аральского моря и Приаралья. Тр. зоологического ин-та РАН. Т. 262. 1995. С. 106-128.
14. Кузнецов Л.А., Бурамбаев К. Наблюдения за сезонным развитием пустынной растительности острова Барсакельмес // Систематика, анатомия и экология растений Азиатской части СССР. Л.: ЛГПИ, 1976. С. 171-192.
15.Кузнецов Л.А., Левицкая К.И., Лукомская К.А., Макаренко О.В., Панкратова И.В., Савицкая Н.Н. Динамика экосистем побережья Аральского моря в период прогрессирующего падения его уровня. Деп. в ВНТИЦ № 79081701; 0.2.860087363 Л., 1986. 160 с.
16. Кузнецов Л.А., Левицкая К.И., Макаренко О.В., Панкратова И.В. К характеристике почв контактной зоны полоса море-суша о.Барсакельмес (Аральское море) // Экологический кризис на Аральском море. Тр. Зоологического ин-та РАН. Т. 250. СПб., 1993. С. 154-173.
17. Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1974. 400 с.
18. Юнатов А. А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника. Т. 3. Л.Наука. 1964. С. 9-36.
THE WATER REGIME OF THE SANDY COAST PHYTOCENOSES OF THE ARAL SEA
© 2007.1.V. Pankratova
The A.I. Hertzen Russian State Pedagogical University, Dept. of Botany Russia, 191186 Sankt-Petersburg, nab. r. Moyka, 48, E-mail: irvikpan@list.ru
The aim of our study was to investigate the functional peculiarities of the psammophilous vegetation in the course of its formation. The work was carried out in the North Aral region on the Barsakelmes island (the Aral Sea) from the late 70's to the mid-90's. The insular position of the territory started to change due to the drying of the Aral Sea. Since 2003, only its western end keeps contact with the sea. In 2005, we carried out observations of the former island vegetation. They demonstrated that the zonal vegetation retained its pattern. The belt of sands with actively developing communities of the Haloxyloneta aphyllum formation widened.
Vegetation. Complexity is characteristic of the island vegetation, which is a very usual feature of the Kazakhstan-type deserts and is widely distributed throughout the North Aral region (Kuznetsov, 1979, 1995; Botanical..., 2003; Dimeyeva, Alimbetova, 2006). The plateau and the lowered plain of the island are occupied by a group of plain complexes consisting of three components: phytocenoses of Artemisieta terrae-albae, Anabaseta salsa, Agropyreta desertorum formations. The maritime part of the island is covered with psammophilous vegetation which retains its complex pattern. 25 formations were established here (Kuznetsov et al., 1986). The pre-sand belt of the lowered plain is a borderline between the clay and sand deserts. Communities of Haloxylon aphyllum forming strips along the edge of the ancient Aral terrace are common in the local vegetation. The smoothed compacted sands demonstrate a wide distribution of Haloxylon aphyllum, Calligonum ssp. and Atraphaxis spinosa.
The ridge-hilly sands are the belt of the widest distribution of Haloxylon aphyllum and Calligonum ssp. community complexes. Tamarix hispida, T. elongata, T. laxa, T. ramosissima are common for lowered areas. The avant-dune - the seaside bank belt - is narrow, just occasionally measuring up to a few hundred metres. Various combinations of Tamarix hispida, T. elongata, T. laxa, T. ramosissima which form the base of vegetation here are typical for this belt. Communities of Calligonum ssp. occur on both the exterior and interior sides of the dune.
Changes of phytocenoses in dried areas of different age are succession lines of the coast overgrowing with vegetation. (Fig. 1). The relationships of components of serial ecosystems are variable and mostly determined by the types of abiotic factors. A poorly formed marsh vegetation comprising Suaeda acuminate, Salicornia europaea, Climacoptera aralensis develops on the one- or two-year-old dried seabed. Algocenoses occupy sufficient areas in the belt of five to ten years of age. The following succession can develop in several directions. In this relation, we have determined three types of succession series, each called by the critical stages of succession: I type (Atriplex pratovii et al., Halocnemum strobilaceum, Haloxylon aphyllum) is usual on the coast sites with saline grounds and small-heap sands; II type (Atriplex pratovii et al., Stipagrostis pennata, Haloxylon aphyllum) is formed under a more distinctive aeolian process (especially during the replacement of small-heap sands by hilly sands); III type (Atriplex pratovii, Stipagrostis pennata) is characteristic of the southern coast of the island. It is the most poor in phytocenotic patterns kind of vegetation. Variations of this type demonstrate deep mutual penetration of Stipagrostis and Atriplex into the neighboring belts.
The vegetation of belts of smoothed compacted sands and ridge-hilly sands is the final link of a previously completed succession. Such habitats of zonal type and related phytocenoses with dominating Haloxylon aphyllum, Calligonum ssp., Ephedra distachya also demonstrate the zonal climactic pattern (Kuznetsov et al., 1986; Vuhrer, 1990; Ismagilov et al., 1990). Today it is yet hard to estimate the time of successions on the newly dried bottom, but the process will doubtlessly lead to the formation of ridge-hilly sands with zonal arboreal-shrubby communities in the future (100 years and more).
Water reserves of plant communities. Studies of water conditions of psammophilous communities have demonstrated that the development of vegetation on the sandy coast of the Barsakelmes island is accompanied by an increase of the water reserve in the assimilating part of phytocenoses (Fig. 2). The calculations we made in accordance with I.N. Beydeman's method (Beydeman, Pautova, 1969) have shown that the daily accumulation of water by a community of Stipagrostis pennata on the coast of the 70's was up to 0.08 t/ha on the average daily; the communities of Stipagrostis pennata on the coast of the 60's accumulate by a factor of 10 more water, - 0.18 t/ha. The daily water content in the assimilating parts of arboreal-shrubby communities comprising Stipagrostis pennata on the avant-dune is 2.77 t/ha. The complex vegetation communities on smoothed compacted sands contain 4.60 t/ha of water, which is almost 60 times as much as the communities of the early stages of overgrowing. We should note that in the Calligonum aphillum-Ephedra distachya phytocenoses 80% of water is accumulated in the lower layer with Ephedra distachya, while in the Haloxylon aphyllum-Ephedra distachya, on the contrary, 65% of water is concentrated in the upper layer, where Haloxylon aphyllum dominates. During the vegetation period, the maximum water accumulation in the assimilating parts of the profile phytocenoses is observed in different phenoclimatic seasons2. The water reserve in the profile communities in years varying in the weather
2 The analysis of the seasonal changes of meteofactors and the corresponding changes in the living nature has permitted to definite some phenoclimatic seasons within the main seasons for the Barsakelmes island (Kuznetsov, 1968; Kuznetsov, Burambayev, 1976).
conditions was changing by no more than 3 times on the average. Such relatively small fluctuations can be indicative of a relatively stable water supply of the profile communities, as our studies of the water-saline conditions of the soils demonstrated (Kuznetsov et al., 1993).
Water expenditures for transpiration in the communities. The development of vegetation is accompanied by the growth of the water expenditures by 1.5 times on the average The communities of Stipagrostis pennata on the 70's coast lose 2.1 t/ha of water daily. Their transpiration on the 60's coast is twice as intensive. The avant-dune communities feature the daily water loss of 30.9 t/ha, while 88% of it are due to the Tamarix ssp. phytocenoses, 2% - to the Haloxylon aphyllum phytocenoses, 1% - to the Calligonum aphillum phytocenoses, 9% - to the Stipagrostis pennata phytocenoses. The phytocenoses of smooth compacted sands lose up to 30 t/ha daily. We should regard the water losses in different layers. Thus, in the Calligonum aphyllum-Ephedra distachya communities the water losses of the lower layer are 82% of the total water loss by the phytocenosis; those by the upper layer are 18%. In the Haloxylon aphyllum -Ephedra distachya communities the water losses are, correspondingly, 46% and 54%. In general, the Haloxylon aphyllum communities lose twice as much water as the Calligonum aphyllum communities. That comprises 64% of the total water loss of the complex.
The losses of water are different depending on the phenoclimatic season (Fig. 3). The annual fluctuations of water losses by phytocenoses are also different. The range of annual fluctuations increases from the early overgrowing stages to the final ones. It may be attributed to the dynamics of the production of the assimilating plant mass. Water losses for transpiration increase in moist years (Fig. 4) and decrease in dry ones by 1.5 times on the average. Such changes of water were observed in the Karakum desert (Dedkov, 1989).
The rate of water exchange in communities. The data on the water loss for transpiration and its reserve in the green mass of the phytocenoses makes it possible to calculate the rate of water turnover in a community. The rate of water turnover in the communities decreases in the course of succession. So, the water reserves in the Stipagrostis pennata communities on the 70's and 60's coasts are completely changed 913 and 834 times on the average during one vegetation season. The rate is two times lower in the avant-dune communities: 479 times. It is even lower in the Haloxylon aphyllum-Calligonum aphyllum-Ephedra distachya complex communities on the smoothed compacted sands: 347 times on the average. So, the communities of the final stages of overgrowing are characterized by the most economic water exchange. The maximum rates of water exchange are observed in different phenoclimatic seasons. For instance, in the communities of the late stages of overgrowing, on the smoothed compacted sands, the most intensive water exchange is observed in the spring. The lower layer, rich with ephemerous plants, plays the leading part. In the early summer, when mesoxerophytes get dried, the water exchange rate is half as much as before. The water exchange is lowest and its rates in different layers are closest during a hot summer. In the second half of the summer, Haloxylon aphyllum and Calligonum aphyllum lose a sufficient fraction of their assimilating organs. So the water exchange rate in the upper arboreal layer becomes 1.5-2 times less than in the lower layer which provides the main part of the community water exchange.
Long-term observations have shown that the water exchange rate in years with different weather conditions varies more in the communities of the early overgrowing stages and much less in those where the vegetation formation is almost finished. (Fig. 5) So we can say that the water exchange becomes more stable, balanced and less dependent of the environmental conditions in the course of succession.
Conclusion
The comparison of the water reserves and losses for transpiration, as well as of the water exchange rates in communities permits to estimate the type of their water regime.
The type of water regime of the Stipagrostis pennata on the 70's and 60's coast is not stable, not balanced, not economic.
A step-by-step change of the type of water regime and its shift to stabilization occur in the avant-dune and arboreal-shrubby communities.
