Водные макробеспозвоночные террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Труды ИБВВ РАН, 2017, вып. 79(82)

Transactions of IBIW RAS, 2017, issue 79(82)

УДК 556.56:592(47)

ВОДНЫЕ МАКРОБЕСПОЗВОНОЧНЫЕ ТЕРРАСНЫХ И ВОДОРАЗДЕЛЬНЫХ БОЛОТ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

А. А. Прокин1'2

'Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузскийр-н, e-mail: prokina@mail.ru 2Воронежский государственный университет 394018 г. Воронеж, Университетская пл., д. 1

В работе представлены результаты исследования водных макробеспозвоночных восемнадцати болот Среднерусской лесостепи. Выявлены характерные особенности фауны: 1) наибольшее видовое богатство в классе Insecta, с доминированием двукрылых и жесткокрылых; 2) значительная доля полуводных и гигрофильных видов; 3) преобладание брюхоногих среди моллюсков; 4) низкое разнообразие мшанок, ракообразных, поденок, веснянок, клопов и ручейников. Максимальным видовым разнообразием, по сравнению с сообществами зоофитоса и торфа сфагновых ассоциаций, отличается макрозообентос. По мере увеличения сукцессионной зрелости болот разнообразие макрозообентоса снижается. В долготном отношении преобладают транспалеаркты и европейские виды, в широтном - ограниченные в своем распространении бореальным поясом. По мере сукцессионного развития болот возрастает доля видов, широко распространенных в долготном аспекте, и бореальных - в широтном. Описана экологическая, информационная и трофическая структура сообществ. Более четко сукцессионные тенденции в изменении информационной и трофической структуры сообществ макрозообентоса проявляются в относительно стабильных условиях Усманского бора, по сравнению с болотами остепнённого Зоринского участка Центрально-Черноземного заповедника.

Ключевые слова: болота, болотные водоёмы, макробеспозвоночные, макрозообентос, зоофитос, Среднерусская лесостепь.

ВВЕДЕНИЕ

Среднерусская лесостепь расположена в южной половине Русской равнины, в верховьях рек Дона, Оки и левых притоков р. Днепра и представляет собой лесостепную часть Центрально-Черноземных областей России - Орловской, Липецкой, Тамбовской, Воронежской, Курской и Белгородской. Среднерусская лесостепь включает три лесостепных провинции -Среднерусской возвышенности, Окско-Донской низменности, Приволжской возвышенности [Мильков, 1961 (Mil'kov, 1961); Дроздов, 1978 (Drozdov, 1978)].

Лесостепная зона России по районированию на основе особенностей болот Н.Я. Кац [1948 (Kats, 1948)] отностится к болотной зоне тростниковых и крупноосоковых болот (причем исследуемая территория выделяется в ВерхнеДонскую провинцию тростниковых и крупноосоковых болот); по районированию М.С. Боч, В В. Мазинга [1979 (Botch, Mazing, 1979)] - к зоне низинных осоковых и тростниковых болот, в которой европейская часть выделяется в особую Среднерусскую провинцию.

В монографии Н.Я. Каца [1971 (Kats, 1971)] исследуемая территория входит в состав Провинции евтрофных болот русской лесостепи, степи и пустыни; в составе которой - в Верхнедонскую провинцию лесостепи, тростниковых и крупноосоковых болот [в провинцию входят: Среднерусская возвышенность (Орловская и Курская области), Окско-Донская

низменность (Тамбовская, Липецкая, частью Пензенская и Воронежская области)].

Верхнедонская провинция включает первый и второй болотные районы (Среднерусской возвышенности и Окско-Донской низменности), выделенные Н.И. Пьявченко [1958 (Руау-еЬепко, 1958)], и запад Приволжской возвышенности. Заторфованность провинции всего от 0.1 до 0.2% частично объясняется дефицитом влажности.

Ботанико-географическому районированию болот Центрального Черноземья посвящена работа К.Ф. Хмелева [1975 (КЪше1еу, 1975)], в которой на основе изучения растительного покрова и стратиграфии болот выделены тор-фяно-болотные округа: 1) Торфяно-болотный округ Среднерусской возвышенности; 2) Торфяно-болотный округ Окско-Донской равнины; 3) Торфяно-болотный округ западных склонов Приволжской возвышенности. Первый делится на три торфяно-болотных района - Ор-ловско-Хотынецкий, Курско-Обоянский, Ос-кольско-Донской. Второй делится также на три торфяно-болотных района: Липецко-Тамбовский, Аннинско-Воронежский, Боброво-Новохоперский. В третьем округе выделен лишь Кирсановский район [Хмелев, 1975 (КЬше1еу, 1975)].

Изученные нами болота относятся к Кур-ско-Обоянскому району Торфяно-болотного округа Среднерусской возвышенности (Зорин-

ские болота, болота Белгородской области); Липецко-Тамбовскому (болота Липецкой области) и Аннинско-Воронежскому (болота Ус-манского бора) районам Торфяно-болотного округа Окско-Донской равнины.

Мы не принимаем во внимание нелепую попытку районирования болот Е.М. Волковой [2017 (Уо1коуа, 2017)], в которой болота Ус-манского бора отнесены к Среднерусской возвышенности, что не только неверно, но и завышает оценку заторфованности территории этой возвышенности.

Цель работы заключалась в изучении состава и структуры сообществ водных макробеспозвоночных террасных и водораздельных болот различных сукцессионных стадий на территории Среднерусской лесостепи. Для её достижения был поставлены ряд задач:

- выявить таксономическую структуру, объём, зоогеографические и экологические особенности фауны;

МАТЕРИАЛЫ

Материал для настоящей работы собирали в 1997-2004 гг. на 18 террасных и водораздельных болотах среднерусской лесостепи в пределах Липецкой, Воронежской, Курской и Белгородской областей России, из которых 10 (Добровские, Добринские, Клюквенное, Клюк-венное-1, Зоринские, «Гора-Подол») внесены в перспективный список особо-охраняемых водно-болотных угодий Рамсарской конвенции [Кпуеико, 2000].

Добровские болота расположены на над-луговой террасе р. Воронеж среди боровых лесов в окрестностях с. Преображеновка. Бол. Карасевка имеет площадь 0.12 км2 [Хмелев, 1970 (КЬше1еу, 1970)], мощность сфагнового слоя 200 см, общая мощность залежи 2.5 м [Камышев, 1972 (Кашу8Ьеу, 1972)]. Периферия занята осоково-пушицевым кочкарником, остальная часть - берёзово-сфагновой формацией, представленной берёзово-вахтово-сфагновой, ивово-сфагновой, берёзово-клюквенно-сфагновой и берёзово-пушицевой ассоциациями. Бол. Сосновка имеет площадь около 0.06 км2, мощность сфагнового слоя торфа 1.75 м, общая мощность залежи - 2.0 м [Камышев, 1972 (Кашу8Ьеу, 1972)], рН воды=4.7 [Хмелев, 1970 (КЬше1еу, 1970)]. Растительность представлена сосново-сабельниково-сфагновой, сосново-осоково-сфагновой, сосново-

клюквенно-сфагновой, сосново-вейниково-сфагновой, осоково-клюквенно-сфагновой, осоково-пушицево-сфагновой ассоциациями.

Бол. Клюквенное, площадью около 0.02 км2, расположено на надпойменной террасе р. Матыра в сосновом бору в 2 км к северо-

- дать количественную характеристику зооценозов, отдельных систематических групп и массовых видов в водных подсистемах болот;

- проанализировать показатели информационной структуры донных зооценозов и их устойчивости;

- описать трофическую структуру сообществ макрозообентоса;

- определить особенности организации сообществ макрозообентоса в болотах открытых и лесных ландшафтов лесостепи.

Данная публикация представляет собой несколько переработанную версию автореферата кандидатской диссертации [Прокин, 2005 (Ргокт, 2005)] и направлена на то, чтобы основные результаты исследования были доступны для широкого круга заинтересованных читателей.

И МЕТОДЫ востоку от с. Малей Грязинского района Липецкой области. Мощность сфагнового слоя торфа 5.1 м, общая мощность залежи - 6.75 м [Камышев, 1972 (Кашу8Ьеу, 1972)]. Преобладающие ассоциации: тростниково-сфагновая, берёзово-клюквенно-сфагновая, клюквенно-осоково-сфагновая. Бол. «Сошки» расположено в Грязинском районе Липецкой области, в 2 км севернее с. Сошки. Преобладают папоротнико-во-вахтово-сфагновая и рогозово-папоротни-ково-сфагновая ассоциации.

Болота Усманского бора исследовались на территории Воронежской области, преимущественно в окрестностях корд. Веневитиново и хут. Маклок. В ландшафтном отношении Ус-манский бор, площадью 610 км2, включает участки пойменного, надпойменно-террасового и водораздельно-зандрового типов местности [Дроздов, Хмелев, 1983 (Бгое^у, КЬше1еу, 1983)]. Бол. Клюквенное-1 имеет площадь «0.015 км2, сплавинного типа. Характерны тро-стниково-сфагновая, вейниковая, тростниково-рогозово-кувшинковая ассоциации. Особенности гидрохимического режима: низкие значения рН при колебаниях сульфатов, высокое содержание железа, низкая жесткость, невысокое содержание растворённого кислорода, особенно в биоценозах сфагновой формации, высокие уровни БПК5 и перманганатной окисляемости воды [Силина, Прокин, 2002 (8Шиа, Ргокт, 2002)]. Бол. Клюквенное-2 имеет площадь «0.02 км2. Сфагновый покров представлен пу-шицево-сфагновой, ивово-сфагновой, вахтово-сфагновой и берёзово-клюквенно-сфагновой ассоциациями. В воде отсутствует растворён-

ный кислород, на периферии рН=6.44, в центре

- 5.70 [Животова, Коротеева, 2002 (2Ыуо1;оуа, Кого!еуеуа, 2002)]. Бол. Клюквенное-3 отделено невысоким возвышением от бол. Клюквен-ное-2, через которое проходит дренажная канава. В воде водоёма у дренажной канавы и сплавины в центре отсутствует растворённый кислород, значения БПК5 высокие (6.978.65 мг/л), рН=6.29-6.65 [Животова, Коротеева, 2002 (2Ыуо1;оуа, Кого!еуеуа, 2002)]. На периферии преобладает осоково-сфагновая ассоциация, в центре - осоково-клюквенно-сфагновая. Бол. «Осоковое» расположено в небольшом междюнном понижении, площадью около 0.005 км2. Все болото покрыто крупным осоковым кочкарником, среди которого развиты сфагновые куртины и заросли вейника. Бол. «Синютино» расположено в Воронежском заповеднике близ д. Большая Приваловка, коч-карное осоковое, площадь 0.01 км2.

Добринские болота расположены на водоразделе рек Плавутка и Чамлык в Добрин-ском районе Липецкой области в окрестностях с. Среднее, среди сельскохозяйственных полей. Бол. Разрезное имеет площадь 0.0427 км2 [Камышев, 1967 (Кашу8Ьеу, 1967)], сфагновый покров хорошо развит. Растительность представлена вейниково-сфагновой, берёзово-шейхцериево-сфагновой, шейхцериево-

вахтово-сфагновой, клюквенно-сфагновой ассоциациями. Бол. Попово имеет площадь 0.0265 км2 [Камышев, 1967 (Кашу8Ьеу, 1967)]. По краям развит ивовый пояс и пояс открытой воды. Центральная часть, заросшая берёзой пушистой и ивами, занята сфагновыми ассоциациями (берёзово-осоково-папоротниково-сфагновой, ивово-сабельниково-осоково-

сфагновой, берёзово-вахтово-сфагновой, вахто-во-сфагновой) и пространствами свободного от сфагнового покрова торфяника, зарастающего осоками и вахтой.

Зоринские болота находятся на Зорин-ском участке Центрально-Черноземного государственного заповедника, расположенном в Обоянском и Пристенском районах Курской области близ с. Зорино. Участок насчитывает 186 болот суффозионно-карстового происхождения, 40 из них - сфагновые, имеют индивидуальную нумерацию [Золотухин и др., 2001 (2о1о1;икЫп е! а1., 2001)]. Бол. № 8: тростнико-во-сфагновое, 100^40 м; образование мочажин, возможно, связано с глубокими (более 1 м) выгораниями торфа. Бол. № 29: берёзово-тростниково-сфагновое, 150^80 м; в центре распространены сфагновые ассоциации (вахто-во-сфагновая, ивово-сфагновая), на периферии

- осоковый пояс. Бол. № 23: берёзово-

тростниково-сфагновое, диаметр «100 м, дренировано в конце XIX века.

Болота Белгородской области. Бол. «За-мостье» расположено в д. Замостье, площадь «0.03 км2, разнотравно-моховое, с небольшой площадью сфагновой ассоциации в центре. Бол. «Гора-Подол», площадь «0.015 км2, расположено в глубокой западине на высокой правобережной террасе р. Ворскла в дубраве у с. Гора-Подол. Представляет собой выработанный торфяной карьер с глинистым дном, глубиной более 2 м, с затишной стороны сохранился участок сфагнового покрова. Бол. «Корноуховка» -травяное, площадь «0.075 км2, расположено на песчаной надпойменной террасе р. Северский Донец в районе преобразования в Белгородское водохранилище, вблизи д. Корноуховка. Растительность представлена чередующимися ассоциациями с преобладанием рогоза узколистного, тростника, ежеголовника и камыша озёрного, встречаются формирующиеся гипновые сплавины.

По флористическому составу и преобладающей растительности исследованные болота были сгруппированы по принадлежности к сукцессионным стадиям развития болот региона, выделенным ведущими болотоведами [Сукачев, 1951 ^икаеЬеу, 1951); Пьявченко, 1958 (РуауеЬепко, 1958); Хмелев, 1985, 2000 (КЬше-1еу, 1985, 2000)]: от осоковых и разнотравных стадий к сфагновым «верховым» через переходные, совмещающие черты тех и других (см. таблицу 1).

Бол. Клюквенное-1 обследовали летом 1997, в зимне-весенний период 1997-1998 гг., в течение вегетационных сезонов 1999-2001 гг.; бол. «Синютино» в 2000 г.; бол. Клюквенное-2, Клюквенное-3 - в 2002-2004 гг.; бол «Осоковое» - в 2004 г. Зоринские болота исследоали в летний и осенний периоды 2001 г., в течение вегетационных сезонов 2002-2003 гг. В 2004 г. изучали Добровские болота, однократно в весенний период - бол. Клюквенное, в августе -болота «Корноуховка», «Замостье», «Гора-Подол», осенью - бол. «Сошки», Добринские болота.

Во всех болотах обследовали зоофитос и торф (очёс) наиболее типичных моховых ассоциаций, в некоторых случаях - сосудистых растений, макрозообентос мочажин и периферических постоянных водоёмов.

Всего за период исследований собрано и обработано 186 проб макрозообентоса, 3 - па-гона, 162 - зоофитоса сфагновых и гипновых ассоциаций, 26 - зоофитоса сосудистых растений, 153 - торфа. Проанализировано 21975 экз. беспозвоночных.

Таблица 1. Типы обследованных болот

Table 1. Types of studied mires

Типы болот

Группы болот Mire types

Groups of mires Низинные Переходные Сфагновые «верховые»

Eutrophic Mesotrophic Sphagnum "oligotrophic"

Усманского бора «Синютино», «Осоковое» Клюквенное-1 Клюквенное-2, Клюквенное-3

Добровские - Карасевка Сосновка

Добринские - Попово Разрезное

Грязинские - «Сошки» Клюквенное

Зоринские осоковый пояс бол. № 29 № 8 № 29, № 23

Белгородские «Корноуховка» «Замостье» «Гора-Подол»

Количественные пробы макрозообентоса отбирали ковшевым дночерпателем Петерсена с площадью захвата 0.025 м2, по два подъёма в каждом биоценозе на пробу [Жадин, 1960 (2Ьа-&п, 1960)]. Пробы зоофитоса моховых ассоциаций и пушицы собирали с помощью квадратной рамки площадью 0.025 м2, дважды в определенной растительной ассоциации. Там же из-под слоя отобранного зоофитоса отбирали верхний слой торфа - очёс (около 5 см), с пересчётом беспозвоночных на 1 м2. При изучении зоофитоса сосудистых растений учитывали их обводнённую часть вместе с корневой системой. Сырую массу растений для дальнейшего пересчёта обилия беспозвоночных на 1 кг определялся после подсушивания макрофитов на фильтровальной бумаге. Обработку проб проводили в лабораторных условиях по общепринятой методике [Жадин, 1960 (2Ьа&п, 1960)] с применением для промывки проб сита с размером ячеи 0.25 мм. Беспозвоночных фиксировали 4%-ным раствором формальдегида, 70%-ным или 96%-ным этиловым спиртом. Массу животных определяли прямым взвешиванием на торсионных весах [Филиппов и др., 2017 (РЬШрроу ег а1., 2017)].

Для анализа зоогеографических элементов (типов ареалов) была использована схема зоогеографического районирования Палеаркти-ки А.Ф. Емельянова [Уеше1'уапоу, 1974]. Для моллюсков типы ареалов по широте не выделялись, так как их зоогеография, основанная на бассейновом принципе, имеет значительную специфику [Старобогатов, 1970 (Starobogatov, 1970)].

При установлении трофической специализации видов использованы работы А.В. Мо-накова [2003 (Monakov, 2003)], Э.И. Извековой [1975, 1980 (^е^а, 1975, 1980)], А.А. Пржи-боро [2004 (Przhiboro, 2004)], АН. Нильссона [М^п, 1996а, 1996Ь, 1996с].

Анализ информационной и трофической структуры сообществ проводили для болот двух стационарно обследовавшихся участков -

Усманского бора и Зоринского участка Центрально-Черноземного заповедника.

Для выявления доминантной структуры сообществ было проведено ранжирование видов по индексу плотности [Арабина и др., 1988 (Arabina et al., 1988)]. При изучении структуры сообществ, кроме видового богатства (n), использовали индекс информационного разнообразия сообществ Шеннона (H, бит/экз.) с учётом mH, Hmax, Hmin; показатель видового разнообразия Маргалефа (а); показатель доминирования Симпсона: CN - по численности, Св - по биомассе, Сб/гл - по биомассе для гильдий; параметр организации системы Фон Фёрстера (F); вариабельность динамики биомассы (ВДБ) [Алимов, 2001 (Alimov, 2001)].

Для анализа трофической структуры сообществ использованы показатели: число трофических уровней с учётом продуцентов и верховных хищников; число трофических групп, выделенных по характеру потребляемой пищи; число гильдий, выделенных внутри трофической группы с учётом способа добычи пищи; биомасса и доля (%) каждой трофической группы и гильдии в сообществе; информационное разнообразие сообществ по трофическим группам (Hm, бит/экз. группы) и гильдиям (H^, бит/экз. гильдии); число «мирных» видов, к которым отнесены «мирные» полифаги, детри-тофаги и фитофаги; число хищных видов, к которым отнесены облигатные и факультативные хищники; доля хищных видов, %; соотношение числа хищных видов к «мирным» (Х/М) как от-носиельное значение конкуренции [Locke, Sprules, 1994]; общая «хищная» биомасса, слагающаяся из биомассы облигатных зоофагов и 50% биомассы факультативных хищников; доля «хищной» биомассы, %; число верховных хищников [Pimm et al., 1991], к которым отнесены крупные хищники высшего звена бентос-ной подсистемы; доля биомассы верховных хищников от общей «хищной» биомассы, %; уровень каннибализма (доля видов-каннибалов, %) [Locke, Sprules, 1994].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ

Водная макрофауна террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи представлена 530 видами и другими низшими таксонами беспозвоночных (382 определено до вида), относящимися к 5 типам, 9 классам, 24 отрядам, 111 семействам, 281 роду. Наиболее разнообразны членистоногие, большинство из которых относятся к классу Insecta (75% общего числа видов). Среди последних доминируют двукрылые - 62.6% насекомых (из них Nematocera - 162; Brachycera - 87 видов) и жесткокрылые - 26.9% (из которых Adephaga -51; Polyphaga - 56 видов). [Прокин, 2005 (Pro-kin, 2005); Прокин, Силина, 2007а, 2007б (Pro-kin, Silina, 2007a, 2007b); Силина, Прокин, 2016 (Silina, Prokin, 2016)].

Характерные особенности фауны: доминирование среди насекомых двукрылых и же-

18

н о

(U

3

Ю О

о о

о «

н о

(U

ч §

16

14

12

10

Ж

I

ОБСУЖДЕНИЕ

сткокрылых; значительная роль полуводных и гигрофильных видов среди олигохет, клещей, двукрылых и жесткокрылых; преобладание среди моллюсков брюхоногих; низкое разнообразие мшанок, ракообразных, поденок, веснянок, клопов и ручейников.

Видовое разнообразие макрозообентоса исследованных болот невелико и, как правило, составляет от 15 до 30 видов в среднем за вегетационный период. Отмечено снижение числа видов по мере сукцессионной зрелости болот. Болота определенных территориальных групп характеризуются высокой фаунистической общностью донных зооценозов. Видовое разнообразие сфагнового зоофитоса составляет обычно 5-15 видов, торфяных зооценозов - 510 видов (рис. 1).

■ 1

□ 2 □ 3

iL

5

10 15 20

25 30

35

>35

Рис. 1. Видовое богатство сообществ. 1 - макрозообентос, 2 - сфагновый зоофитос, 3 - торфяные зооценозы. Fig. 1. Species richness of communities. 1 - macrozoobenthos, 2 - Sphagnum phytofauna, 3 - turf communities.

К фоновым видам, встречавшимся в более чем 50% болот, в макрозообентосе относятся Segmentina nitida (Müller, 1774), Lumbriculus variegates (Müller, 1773), Anacaena lutescens (Stephens, 1829), Enochrus coarctatus (Gredler, 1863), Cyphon spp., Noterus crassicornis (O.F. Müller, 1776), Hydroporus tristis (Paykull, 1798), Chironomus uliginosus Keyl, 1960; зоофи-тосе сфагновых ассоциаций - Lumbricidae spp., Galumna spp., Nothrus pratensis Sellnick, 1929, причем последний, вероятно, является единст-

венным представителям рода в сфагновых мхах лесной зоны европейской части России [Minor et al., 2016]; торфяных зооценозах, кроме свойственных зоофитосу, - Cyphon spp., Pseudor-thocladius curtistilus (Goetghebuer, 1921).

Виды, представленные в фауне и вошедшие в анализ, характеризуются широкими ареалами, при преобладании в долготном отношении транспалеарктов и европейских видов. В меридиональном отношении ареалы часто охватывают 2-3 ландшафтные зоны, однако

8

6

4

2

0

n

преобладают виды, ограниченные в своем распространении бореальным поясом (см. таблицу 2), что, вероятно, является особенностью болот как рефугиумов бореальных видов в лесостепи.

По мере сукцессионного развития болот увеличивается роль видов, распространенных шире Западной Палеарктики (в среднем от 48% в осоковом болоте до 53% в переходных и 66% в «верховых»), и «северных» (эвбореальных + аркто-эвбореальных) - в широтном (от 29% в осоковом до 39-37% в переходных и «верхо-

вых»). Возрастание роли широко распространенных видов наблюдается в сукцессионном ряду и среди «северных» (от 43% в осоковом до 49% в переходных и 54% - в «верховых»). Данные тенденции можно объяснить общностью терминальной стадии развития болот («верховое» сфагновое болото) в бореальной зоне Северного полушария, что обеспечивает благоприятные условия с одной стороны для распространения болотных видов, а с другой -для внедрения широко распространенных экологически более пластичных видов.

Таблица 2. Число (n) и доля (%) видов различных типов ареалов Table 2. Number (n) and ratio (%) of species with different range types

Долготные типы ареалов Longitude range type

Голарктический Палеарктические « к 1 с

Широтные типы ареалов Latitude range type Транспалеаркти-ческий Западнопанпа-леарктический Супер атл античес -кий Панатлантический Европейский и с е ч и т и л о с о s с о « Су бкосмополитич! кий Невыясненный Всего:

n(%) n(%) n(%) n(%) n(%) n(%) n(%) n(%) n(%) n(%)

аркто-субтропический 2(0.5) аркто-суббореальный 1(0.3) аркто-эвбореальный 2(0.5)

эвбореальный 14(3.7)

эвбореально-суббореальный эвбореально-субтропический эвбореально-тропический суббореальный -

суббореально-субтропический суббореально- -

тропический

невыясненный 1(0.3) _Всего:_64(16.8)

1(0.3) - - 1 / 0.3 -

2(0.5) - - - 1(0.3) 27(7.1) 16(4.2) 13(3.4) - 45(11.8)

16(4.2) 29(7.6) 9(2.4) 22(5.8) - 10(2.6) 27(7.1) 1(0.3)

35(9.2) 8(2.1) 15(3.9) 5(1.3) 1(0.3) - - -

1(0.3)

2(0.5) - 1(0.3) 4(1.1) 1(0.3) -

1(0.3) - -

5(1.3) 11(2.9) 9(2.4) 1(0.3) 15(3.9) 17(4.5) 101(26.4) 44(11.5) 66(17.3) 8(2.1) 72(18.8) 17(4.5)

5(1.3) 5(1.3)

- 4(1.1)

- 1(0.3)

- 5(1.3)

- 115(30.2)

- 86(22.6)

- 90(23.6)

- 2(0.6)

- 3(0.8)

- 6(1.6)

- 1(0.3)

5(1.3) 69(18.0)

5(1.3) 382(100)

При анализе экологического облика фауны нами были использованы литературные данные по экологии рассматриваемых видов, как на территории среднерусской лесостепи, так и за её пределами, а также данные собственных исследований.

По отношению к обитанию в водных экосистемах были выделены группы облигатных гидробионтов, весь жизненный цикл или одна из стадий развития которых облигатно связяна с водными экосистемами; и группа факультативных гидробионтов, в которую вошли виды обычные в переувлажненных местообитаниях, но не являющиеся облигатно водно-

развивающимися. Группа облигатных гидробионтов по характеру предпочитаемых типов водоёмов была разделена на: 1) политопных, встречающихся как в проточных, так и стоячих водоёмах; 2) лимнофилов, встречающихся в стоячих и слабопроточных водоёмах; 3) лимно-бионтов, встречающихся исключительно в стоячих водоёмах различных типов; 4) палюст-робионтов - обитателей болот [Силина, Про-кин, 2008а (8Шпа, Ргокт, 2008а)].

По характеристикам, не относящимся к проточности водоёма, в перечисленных группах были выделены подгруппы широких, не проявляющих каких-либо явных предпочтений;

тельматофильных (предпочитающих временные водоёмы); криофильных (холодноводных); и группа видов, предпочитающих мелкие водоёмы, как постоянные, так и временные, и литораль или рипаль более крупных. Для обозначения данной группы мы предлагаем термин абатофильные (от греч. abathos - мелководье) [Прокин, Петров, 2007 (Prokin, Petrov, 2007)].

Среди палюстробионтов были выделены подгруппы облигатных палюстробионтов, встречающихся только в болотах и тельмато-палюстробионтов, кроме болот встречающихся также во временных водоёмах. Среди факультативных гидробионтов были выделены гемигидробионты - облигатные обитатели заболоченных почв, зоны уреза водоёмов и торфа и геобионты (или эдафобионты) - почвенные беспозвоночные, не связанные облигатно с водной средой, однако достаточно обильные и постоянно встречавшиеся в ходе исследований, чтобы не исключать их из рассматриваемого объёма фауны.

Анализ состава и соотношения экологических групп в рассматриваемой фауне показал преобладание в ней лимнобионтов (39.5%), из которых 73 вида встречаются в различных стоячих водоёмах, другие предпочитают мелкие водоёмы и литораль крупных (63 вида), или временные (15 видов). Политопных видов несколько меньше (100), что составляет 26.2% фауны; лимнофилов - еще меньше (46 видов; 12.05%). Достаточно разнообразна группа ге-мигидробионтов (8.9%). Остальные группы представлены слабее, а нахождение некоторых таксонов, традиционно считающихся реофиль-ными (Boophthora erythrocephala De Geer, 1776, Greniera sp., Nemoura sp.) является случайным [Силина, Прокин, 2008а (Silina, Prokin, 2008a)].

Собственно болотных видов (облигатных палюстробионтов) в составе фауны выявлено немного (17). Все они относятся к типу Arthro-poda: Coleoptera - Bidessus grossepunctatus Vor-binger, 1907, Hygrotus decoratus (Gyllenhal, 1810), Graptodytes granularis (L., 1767), Hydro-porus tristis (Paykull, 1798), H. obscurus Sturm, 1845, Laccornis oblongus (Stephens, 1835), Agabus bifarius (Kirby, 1837), A. unguicularis (C.G. Thomson, 1867), A. affinis (Paykull, 1798), A. biguttulus (C.G. Thomson, 1867); Heteroptera -Hebrus ruficeps Thomson, 1871, Gerris sphagne-torum (Zetterstedt, 1828); Diptera -Dasychelea stellata Remm, 1968, Chrysops viduatus (F., 1794); Acari - Calyptostoma brevirostris Wainstein, 1976, C. longirostris Wainstein, 1976, Piersigia intermedia Williamson, 1912.

Рассматривая соотношения экологических групп видов в фаунах отдельных болот-

ных экосистем можно отметить общий для всех рассмотренных болот характер соотношений, выявленных на фауне в целом. Во всех случаях по числу видов в болотах доминируют лимно-бионты (39.5%), составляющие в различных болотах от 19.05 до 46.2% фауны. Следующими по видовой представленности группой являются политопные виды (25.3%), составляющие от 18.2 до 66.7% фауны, и лимнофилы. Палюстро-бионты составляют в среднем около 10% фауны (от 4.5 до 19.05%), как и факультативные гидробионты (2.0-29.4%).

В сукцессионных рядах болот можно отметить относительное уменьшение роли поли-топных и лимнобионтных видов при некотором увеличении доли палюстробионтов и факультативных гидробионтов [Силина, Прокин, 2008а фШпа, Ргокт, 2008а)].

В общем объёме фауны доля палюстро-бионтов составила 4.4%; палюстрофилов -9.1%; палюстроксенов - 12.2%; тихотопных видов - 68.5%; видов с недостаточно изученной экологией - 5.7%. Таким образом, лишь 13.5% специфичны или преферентны к болотным сообществам, а 80.7% - индифферентны или являются случайными.

Рассматривая соотношения данных групп в исследуемых болотах можно отметить четко выраженную тенденции, заключающуюся в увеличении доли болотных видов, как за счёт специфичных палюстробионтов, так и за счёт преферентных палюстрофилов в ходе сукцес-сионного развития болот. В обратном направлении изменяется число более эврибионтных видов, в основном за счёт индифферентных к болотным местообитаниям (тихотопных). На начальных стадиях сукцессии (травяные болота) доля болотных видов составляет 12-14%, возрастая до 22-48% на терминальных. Общая доля тихотопных видов и палюстроксенов в этом ряду уменьшается с 80-86% до 40-60% [Силина, Прокин, 2008а (8Шпа, Ргокт, 2008а)].

При сравнении соотношения групп беспозвоночных с различной степенью приуроченности к водной среде обитания в формировании фаун исследуемых болот в их сукцесси-онных рядах по мере приближения к терминальным стадиям можно отметить уменьшение доли видов из группы гомотопных гидробио-нтов (до 3-7%) и увеличение роли гемигеото-пов, которые в сфагновых болотах могут составлять 20-30% фауны. Амфибиотические насекомые составляют в большинстве случаев 20-40% фауны и либо не проявляют выраженных сукцессионных тенденций в участии в формировании фауны (Усманский бор, Зорин-ские болота), либо становятся несколько более

значимыми на терминальных стадиях (Добров-ские, Добринские, болота Белгородской области). Гетеротопы составляют обычно около 2030% фауны и так же как гемигидротопные виды, составляющие около 5-10% в отношении видовой представленности не реагируют на сукцессионные изменения болот. Группы ам-

18 п

Fig. 2. Total number (а) and biomass (б) of communities. communities.

В основном численность макрозообенто-са и зоофитоса сфагновых ассоциаций находилась в одинаковом диапазоне - 4002000 экз./м2, причем отмеченный максимум для макрозообентоса (9 тыс. экз./м2) выше, чем для зоофитоса (3 тыс. экз./м2). Общая численность беспозвоночных торфяных зооценозов в редких

фибиотических клещей и плейстонтов распространены спорадично, что вероятно является следствием их недоучёта применявшимися методами сбора материала, и не играют заметной роли в формировании фаунистических комплексов болот.

3 - тор-

1 - macrozoobenthos, 2 - Sphagnum phytofauna, 3 - turf

случаях достигала величины 400 экз./м2 (рис. 2а), при отмеченном максимуме -1500 экз./м2 [Прокин, 2005 (Prokin, 2005)].

Общая биомасса макрозообентоса, как правило, находилась в пределах 1-10 г/м2, при отмеченном максимуме 46 г/м2. В зоофитосе и торфяных зооценозах общая биомасса была в

IS

о

(D

в

ю о о о

о и н

о

<ц

К

ч о и

16 14

12

10

ML

■ 1

□ 2 □ 3

I

50 200 400

1000

2000

>2000 N, экз/м

30 25 20 15 10 5 0

0,1

10

>10

B, г/м2

Рис. 2. Общая численность (а) и биомасса (б) сообществ. 1 - макрозообентос, 2 - сфагновый зоофитос фяные зооценозы.

а

8

6

4

2

0

1

5

среднем на порядок меньше, чем в макрозоо-бентосе, - 0.1-1.0 г/м2. При этом максимальная общая биомасса, отмеченная для зоофитоса, составила 3.3 г/м2, торфяных зооценозов -4 г/м2 (рис. 2б), при обычных здесь значениях менее 0.05 г/м2.

В отношении участия животных различных систематических групп в формировании фаунистических подсистем водного компонента болот следует отметить наибольшее их разнообразие в макрозообентосе. В этих сообществах наиболее значимыми группами являются

олигохеты, моллюски, хирономиды и жесткокрылые, при меньшей роли нехирономидных двукрылых, прочих групп насекомых, пиявок, нематод, ракообразных, клещей и паукообразных. В зоофитосе и торфяных зооценозах встречаются лишь представители олигохет, клещей (в основном - орибатид), насекомых из отрядов двукрылые и жесткокрылые, в исключительных случаях - моллюски, вероятно, как в стациях переживания засушливых условий (рис. 3).

30

25

| 20

ю

■ I ■

■ 1

□ 2 □ 3

Ol.

Biv.

Gas. Cru.

Ac.

Od.

Het. Col. Bra.

лШ

Chir. Nem.

30

25

20

15

10

■ ■ L

i

41 ill

Ol Hir. Biv. Gas. Ac. Od. Het. Col Lep. Bra. Chir. Nem.

Рис. 3. Доминирующие группы по численности (а) и биомассе (б). 1 - макрозообентос, 2 - сфагновый зоофитос, 3 - торфяные зооценозы. Ol. - Oligochaeta, Hir. - Hirudinida, Biv. - Bivalvia, Gas. - Gastropoda, Cru - Crustacaea, Ac. - Acari, Od. - Odonata, Het. - Heteroptera, Col. - Coleoptera, Lep. - Lepidoptera, Bra. - Brachycera, Chir. - Chi-ronomidae, Nem. - прочие Nematocera.

Fig. 3. Dominant taxa on total number (a) and biomass (б). 1 - macrozoobenthos, 2 - Sphagnum phytofauna, 3 - turf communities. Ol. - Oligochaeta, Hir. - Hirudinida, Biv. - Bivalvia, Gas. - Gastropoda, Cru - Crustacaea, Ac. - Acari, Od. - Odonata, Het. - Heteroptera, Col. - Coleoptera, Lep. - Lepidoptera, Bra. - Brachycera, Chir. - Chironomidae, Nem. - other Nematocera.

а

б

5

0

Наиболее высокие среднесезонные значения общей численности отмечены в 5 сообществах 3-х болот (15%). К ним относятся мочажины осокового бол. «Синютино», где высокая численность достигается за счёт наибольшего видового разнообразия, видимо обусловленного типом болота, при концентрации организмов - сгущении жизни [Залетаев, 1989 (2а-1е*аеу, 1989); Крылов, 2005 (Кгу1оу, 2005)] в непересыхающих в течение сезона мочажинах и эвтрофировании, вследствие существования здесь купален кабанов. В бол. Клюквеное-1, высокая численность в вейниковом биоценозе (за счёт супердоминанта Polypedilum gг. ^тт-tum) вызвана евтрофированием копытными, в сфагново-тростниковом - своеобразием условий топи, где при низком видовом разнообразии беспозвоночных высокой численности достигает Lumbriculus variegatus. В центральной мочажине бол. № 23 в 2002 г. численность составляла 8766 экз./м2 за счёт супердоминирования личинок Cyphon 8рр. Минимальные значения общей численности зарегистрированы в мочажинах осоково-сфагнового и вейниково-сфагнового биоценозов бол. Сосновка. Доля сообществ, имеющих по среднесезонным данным численность менее 400 экз./м2, составила 24%. Такая численность организмов отмечена для этих сообществ в более многоводные годы, когда мочажины не пересыхают, и количество поступающей в водоёмы терригенной органики снижается при увеличении числа потенциально пригодных для зообентоса местообитаний -эффект биотических лакун [Залетаев, 1989 (2а-1е1аеу, 1989); Крылов, 2005 (Кгу1оу, 2005)].

Наиболее высокими значениями биомассы за счёт сгущений жизни отличался макро-зообентос пяти биоценозов четырёх болот (15%): тростниково-сфагнового биоценоза бол. Клюквенное-1, центральной мочажины бол. «Осоковое», мочажин бол. «Синютино» и центральной мочажины бол. № 23 в 2002 г. В пяти биоценозах трёх болот (15%) общая биомасса макрозообентоса не достигала 1 г/м2. В эту группу вошли некоторые «озёрные» биоценозы болот Усманского бора и мочажины осоково-сфагнового и вейниково-сфагнового биоценозов бол. Сосновка.

Максимальные значения (более 2000 экз./м2) общей численности беспозвоночных (за счёт орибатид) отмечены в трёх биоценозах трёх болот (8%). Общая численность зоофитоса менее 400 экз./м2 наблюдалась в шести биоценозах трёх болот (17%) [Прокин, Силина, 2007б (Ргокт, 8Шпа, 2007Ь)].

По величине общей биомассы в отдельную группу можно объединить сообщества

зоофитоса, где она составляет от 1.5 до 3.3 г/м2 (17%). В данную группу входят сообщества бол. «Осоковое», в периферической части которого в основном за счёт Lumbriculus variega-tus и Hybomitra bimaculata (Macquart, 1826) отмечена максимальная биомасса сфагнового зоофитоса (3.3 г/м2); ивово-сфагнового биоценоза бол. № 29 в 2003 г. за счёт Lumbricidae spp.; осоково-сфагнового биоценоза бол. № 23 в 2002 г., за счёт орибатид; клюквенно-сфагнового (за счёт Actenicerus sjaelandicus (O.F. Müller, 1764), Hybomitra lundbecki Lyne-borg, 1959) и осоково-сфагнового (за счёт Prio-nocera aff. turcica) биоценозов бол. Сосновка.

В 50% сообществ абсолютными доминантами по численности и биомассе являлись орибатиды, в некоторых случаях полностью слагая сообщество. Они не играют значимой роли лишь в обводнённом сфагнуме бол. «Осоковое», где их замещают олигохеты. В остальных случаях орибатиды, доминируя по численности, уступают по биомассе жесткокрылым, нехирономидным двукрылым, или олигохетам. На Зоринских болотах во всех изученных биоценозах наблюдается уменьшение обилия ори-батид в многоводном 2003 г.

Численность животных ниже 50 экз./м2 отмечена для 15% зооценозов, превышающая или равная 400 экз./м2 тоже для 15%. Доля сообществ с общей биомассой не достигающей 1 г/м2, выше (29%), чем в зоофитосе, а превосходящей - ниже (6%).

Орибатиды, никогда не достигающие в торфяных зооценозах столь высокой численности как в зоофитосе, в ряде случаев могут доминировать по численности и биомассе или являться единственным компонентом населения при отсутствии других групп беспозвоночных. Во многих случаях при численном доминировании орибатид, в биомассе ведущую роль играют олигохеты, жесткокрылые или двукрылые. Лишь в шести случаях орибатиды не доминировали в зооценозах по какому либо из показателей обилия [Прокин, Силина, 2007b (Prokin, Silina, 2007b)].

К доминантам были отнесены виды, согласно среднесезонным данным игравшие наиболее значимые роли в сообществах болотных биоценозов. Всего в различных болотных биоценозах выявлено 74 доминанта, из них по численности - 36, по биомассе - 53. В сообществах макрозообентоса отмечено равное количество видов, доминирующих по численности и биомассе (27). В зоофитосе сфагновых биоценозов 10 видов доминировали по численности, 21 по биомассе, в торфяных зооценозах сфагновых ассоциаций - соответственно 8 и 18 видов.

В сообществах макрозообентоса по численности и биомассе, доминирование отмечено для Cyclocalyx scholtzii (Clessin, 1871), Cincinna pulchella (Studer, 1820), Segmentina nitida, Ani-sus strauchianus (Clessin, 1884), Chironomus uli-ginosus; торфа - Erioptera aff. flavata, Pseudor-thocladius curtistilus; зоофитоса и бентоса -Lumbriculus variegatus; зоофитоса и торфа -Nothrus pratensis, Galumna spp.; макрозообентоса, зоофитоса и торфа - Lumbricidae spp.

Случаи численного доминирования в трёх исследованных подсистемах регистрировалась для олигохет семейства Enchytraeidae; в бентосе и торфяных зооценозах - для Cyphon spp. Только в донных зооценозах по численности доминировали Planorbis planorbis (L., 1758), Asellus aquaticus (L., 1758), Cypris pubera O.F. Müller, 1776, Piersigia intermedia, Hydry-phantes ruber (Geer, 1778), Limnebius aluta Bedel, 1881, Hydraena palustris Erichson, 1837, Anacaena lutescens, Palpomyia lineata (Meigen,

1804), Bezzia leucogaster (Zetterstedt, 1850), Chaoborus crystallinus (De Geer, 1776), Procla-dius choreus (Meigen, 1804), Natarsia punctata (F., 1805), Psectrocladius obvius (Walker, 1856), Synendotendipes impar (Walker, 1856), Polypedi-lum gr. convictum. Исключительно в зоофитосе по численности лидировали Oxus ovalis (Müller, 1776), Hoplophthiracarus illinoisensis (Ewing, 1909), Bezzia xantogaster (Kieffer, 1919), Isohelea nitidulus (Edwards, 1921).

Ведущую роль в сложении биомассы сообществ макрозообентоса и торфа играли Planorbis planorbis; зоофитоса и торфа - Hydrobius fuscipes (L., 1758), Actenicerus sjaelandicus, Prionocera aff. turcica, Tipula aff. luna, Oplodon-tha viridula (F., 1775), Hybomitra sp., личинки Dolichopodidae и других семейств короткоусых; зоофитоса, торфа и макрозообентоса - Hybomi-tra bimaculata и олигохеты семейства Lumbrici-dae. В донных зооценозах по биомассе лидировали - Rynchelmis limosella Hoffmeister, 1843, Amesoda scaldiana (Normand, 1844), Musculium creplini (Dunker, 1845), Aplexa hypnorum (L., 1758), Leucorrhinia rubicunda (L., 1758), Libellu-la quadrimaculata (L., 1758), Hesperocorixa sahl-bergi (Fieber, 1848), Notonecta glauca L., 1758, Nymphula stagnata Donovan, 1806, Hydaticus seminiger (DeGeer, 1774), Acilius canaliculatus (Nicolai, 1822), Dytiscus marginalis L., 1758, He-lochares obscurus (O.F. Müller, 1776), Cyphon spp., Hybomitra distinguenda (Verral, 1909), He-lophilus hybridus (Loew, 1846), H. trivittatus (F.,

1805). Доминирование по биомассе видов Ani-sus septemgyratus (Rossmaessler, 1835), Hydropo-rus scalesianus, H. tristis, Enochrus fuscipennis C.G. Thomson, 1844, Limoniidae sp., Hybomitra

lundbecki, Syrphydae sp. отмечено лишь в сообществах зоофитоса с низкими значениями общей биомассы. Ведущую роль исключительно в торфяных зооценозах играли Agabus biguttulus, Plateumaris braccata (Scopoli, 1772), Curculioni-dae sp., Tipulidae sp., Phylidorea sp., Pseudor-thocladius curtistilus, Muscidae sp.

В большинстве исследованных сообществ информационное разнообразие составляет 2-3.5 бит/экз., при избыточности 0.1-0.5, преобладании значений ВДБ от 1 до 4. Данные соотношения структурных характеристик типичны для донных сообществ водоёмов среднерусской лесостепи и уступают лишь некоторым более разнообразным сообществам.

В ряду болотных водоёмов Усманского бора проявляется тенденция разбалансировки структуры донных сообществ в ряду биоценозов от осоковой стадии через осоково- или тро-стниково-сфагновые либо к стадиям «озёрного» облика, либо - стадиям деградации болотных

экосистем при переходе их в сушу (см. таблицу 6).

Наиболее оптимальной структурой в ряду Зоринских болот характеризуются сообщества мочажин дольше функционирующих как гидробиоценозы (см. таблицу 7).

Низкие разнообразие и устойчивость сообществ пересыхающих мочажин являются следствием резких изменений общей численности и биомассы либо за счёт существенного падения данных характеристик при пересыхании биотопа, либо за счёт массового развития некоторых видов.

В трофической структуре болотного мак-розообентоса выделено 5 трофических групп: 1) облигатные хищники (гильдии хищников-хватателей; гемофагов моллюсков; эндопаразитов); 2) факультативные хищники (всеядные собиратели+хвататели, сапро-зоофаги собира-тели+хвататели, сестоно-планктофаги фильтра-торы); 3) «мирные» полифаги (сестоно-фитодетритофаги фильтраторы+собиратели, сестоно-фитодетритофаги фильтраторы, фито-детритофаги собиратели); 4) детритофаги (глотатели, собиратели); 5) фитофаги (жующие) [Silina, Prokin, 2008b].

В болотах Усманского бора из 12 выделенных гильдий отмечено 10. Число трофических уровней в большинство вегетационных сезонов было постоянным (5), за исключением двух сообществ, где отмечено 4 уровня при отсутствии факультативных хищников. Количество трофических групп также оставалось относительно постоянным и в большинстве случаев составляло 4-5.

Таблица 6. Примеры сукцессионной динамики информационной структуры сообществ макрозообентоса болот Усманского бора

Table 6. Examples of successional dinamycs of macrozoobenthos communities informational structure in mires of the Usman pine-forest

Показатель / Index

Биоценозы Biocoenoses

глубокая мочажина

осоковое бол. «Синютино»

Anisus strauchianus + Asellus aquaticus

тростниково-сфагновый

осоково-сфагновый

«озерный»

тростниково-

рогозово-кувшинковый

«деградирующие»

тростниковый

вейнико-вый

переходное бол. Клюквенное-1, 1999 г.

Lumbriculus variegatus + Libellula quadrimaculata

L. variegatus + Chironomus uliginosus

Ch. uliginosus + Chaoborus crystallinus

L. variegatus + Cyphon spp.

Polypedilum gr. convi-ctum + L. variegatus

n H a F

CN

Cb

46

3.58±0.02 5.18 0.35 0.13 0.11

29

3.24±0.05 3.79 0.33 0.21 0.19

33

3.02±0.05 4.25 0.40 0.24 0.19

17 2.18±0.( 2.46 0.47 0.42 0.33

30

2.00±0.03 3.55 0.52 0.38 0.52

23

0.56±0.03 2.64 0.88 0.89 0.17

Таблица 7. Примеры структуры сообществ макрозообентоса Зоринских болот Table 7. Examples of macrozoobenthos communities structure in Zorinskiye mires

Мелкие пересыхающие биотопы

Shallow dryin g out biotopes

Глубокий непересыхающий биотоп массовое развитие

Deep non-drying biotope вида пересыхание биотопа

Показатель / numerous species development drying out of biotope

Index № 8, тростниковый, № 8, тростниковый, № 23, сфагновая моча- № 8, сфагновая моча-

2002 г. 2003 г. жина, 2002 г. жина, 2003 г.

Segmentina nitida + Planorbis planorbis + Cyphon spp. + Lymnaea Cyclocalyx scholtzii +

Lumbricidae sp. Cyphon spp. stagnalis Anisus septemgyratus

n 23 26 30 5

H 3.85±0.08 3.40±0.06 0.71±0.02 1.43±0.13

a 3.69 3.70 3.19 0.81

F 0.15 0.28 0.85 0.38

CN 0.11 0.14 0.84 0.53

Св 0.19 0.27 0.44 0.38

Максимальным числом гильдий, несмотря на различный объём слагающих сообщества видов, отличаются сообщества осокового бол. «Синютино» (по 8 из 9, выявленных в болоте), что обусловливает наивысший уровень трофического разнообразия - 2.2. В сообществах бол. «Осоковое» отмечено по 7 гильдий в каждом (из 8 выявленных), однако разнообразие резко отличается из-за супердоминирования крупных хищников в центральной мочажине. В результате, несмотря на высокий трофический потенциал сообщества, Нгл падает с 2.1 в центре болота до 0.3 на периферии, при максимальной концентрации доминирования биомассы

(Сб/гл=0.9). В биоценозах бол. Клюквенное-1 число гильдий колебалось от 5 до 8, из 9 выявленных для болота. Уровень разнообразия как правило относительно стабилен, но невысок (#¡¡=1.4-1.9). Минимальным трофическим разнообразием отличались сообщества бол. Клюк-венное-3, где при наличии 8 выявленных для болота гильдий в разные годы в сообществах функционировали от 4 до 7 гильдий. При этом показатели разнообразия резко изменялись за счёт возрастания уровня хищничества -Нгл=1.6—0.7 на периферии, 1.2-0.5 в центре [Прокин, Силина, 2007а (Ргокт, 8Шпа, 2007а)].

Уровень конкуренции (Х/М) возрастал от 0.7 в бол. «Синютино» до 3.2 в бол. Клюквенное-3. По сравнению с данными для нейтральных и закисленных малых озёр [Иванов, 1999, 2000 (¡уапоу, 1999, 2000)], где соотношение значительно меньше единицы (0.6-0.5, редко до 1.25) и обычно снижается до 0.3 в более богатых видами сообществах зоопланктона, для болотных донных сообществ отмечен очень высокий уровень конкуренции.

Уровень каннибализма отличался в различных биоценозах и был стабильно высоким в тростниково-рогозово-кувшинковом биоценозе во все годы исследований (29-36%), тростни-ково-сфагновом биоценозе бол. Клюквенное-1

центральных мочажинах других болот, что, очевидно, обусловлено оптимальностью гидрологических условий для обитания крупных хищников - разнокрылых стрекоз и крупных плавунцов.

Основные тенденции изменения трофической структуры в сукцессионном ряду болот Усманского бора следующие: снижение трофического разнообразия; возрастание конкуренции; увеличение доли «хищной» биомассы при снижении разнообразия облигатных хищников и возрастании роли факультативных хищников; снижение доли «мирных» полифагов и фитофагов; некоторое увеличение уровня детритофа-гии, особенно в переходных болотах (см. таблицу 8).

(27-32%) в 1999-2000 гг. и в более глубоких Таблица 8. Трофическая структура некоторых сообществ макрозообентоса болот Усманского бора Table 8. Trophic structure of some macrozoobenthos communities in mires of the Usman pine-forest

Болото, биотоп, год

Mire, biotope, year

Показатель «Синютино», глу- Клюквенное-1, тростни- Клюквенное-3, центр

бокая мочажина ково-сфагновый, 1999 г. водоёма окрайка, 2002

Index 2002 г. Klyukvennoye-3, central

"Sinyutino", deep Klyukvennoye-1, reed- part of periphery pool,

hollow, 2002 Sphagnum, 1999 2002

H^, 2.2±0.02 1.4±0.06 1.1±0.01

Х/М 0.9 0.8 1.8

n облигатных хищников 19 12 9

«Хищная» биомасса, % 18.0 66.6 78.0

В факультативных хищников, % 1.5 0.03 -

В детритофагов, % 21.5 26.0 7.3

В «мирных» полифагов, % 45.1 22.3 14.7

В фитофагов, % 14.7 6.4 -

В условиях болот Усманского бора проявляются сопряженные колебания обилия хищных и «мирных» видов, с многолетним ступенчатым шагом запаздывания, в отличие от малых ацидных озёр [Иванов, 1999 (¡уапоу, 1999)]. В одних случаях происходит резкая деградация общего видового спектра с исчезновением преимущественно «мирных» видов (предварительно их численность сокращается при том же разнообразии); в других - либо замещение видов жертв более мелкими представителями гильдии, либо без изменения числа мирных видов уменьшается их обилие. Это приводит к сокращению биомассы хищников, с проявлением ^-эффекта, в одних случаях с трофическим обеднением на уровне гильдий и даже групп, в других - без него. В отдельные годы, после сильного хищного прессинга, длина трофической цепи сокращается за счёт неге-нерализующих хищников, что характерно и для ацидных озёр [Лазарева и др., 2003 (Lazareva е1; а1., 2003)].

Число трофических уровней в большинстве сообществ составляло 5, иногда до 4, в ре-

зультате отсутствия факультативных либо верховных хищников. Число трофических групп также равнялось 5, в некоторых случаях снижаясь до 4 или 3.

Разнообразие трофических гильдий Зо-ринских болот, по сравнению с болотами Ус-манского бора, расширяется за счёт гильдий хищников - эндопаразитов (мермитиды) и ге-мофагов моллюсков (р. Glossiphonia), при отсутствии сестоно-фитодетритофагов-фильтраторов (р. Musculium). В условиях быстро пересыхающих микроводоёмов Зоринских болот двустворчатые моллюски представлены видами, способными, кроме фильтрации, к собиранию пищи с субстрата (р. Amesoda, эвгле-сиды). Ежегодно в каждом из сообществ отмечено от 10 до 5 гильдий, при этом в постоянно функционирующих гидробиоценозах наблюдается сокращение числа гильдий в многоводном году (на 2-5) в результате образования биотических лакун на широкой обводнённой площади болот. Чаще элиминируют хищные полифаги [8Шпа, Ргокт, 2008Ь].

Трофическое разнообразие сообществ было высоким (~ 2 бит/экз. гильдии). Этот факт можно объяснить особенностью существования болот в условиях вторичной степи, где в местах длительного существования водоёмов происходит концентрация водных беспозвоночных. В осоковых и тростниковых биоценозах болот трофическое разнообразие находится в пределах 1.8-1.3. Минимальный его уровень отмечен в деградирующем в результате мелиорации бол. № 23, где на периферии #¡¡=0.53. Во всех исследуемых сообществах трофическое разнообразие в многоводном году снижалось в 1.33.3 раза. В 60% случаев это было сопряжено с уменьшением видового разнообразия сообществ, в 40% - при постоянном либо возрастающем числе видов на фоне резкого доминирования биомассы отдельных гильдий (хищни-ков-хватателей, фитодетритофагов собирателей, детритофагов собирателей).

Уровень конкуренции зависел от водности года и ценотических перестроек, о чем сви-

детельствует более резкая динамика в периферических сообществах. Значения Х/М составляли 0.7-1.4 для сфагновых болот, при наибольшей амплитуде показателя в тростниково-сфагновом болоте (1.7-0.4). Уровень каннибализма наиболее стабилен в бол. № 29 (21-23%), его минимальное значение зарегистрировао в бол. № 23 - от 10-8%, до нуля.

В условиях остепненного Зоринского участка сукцессионные тенденции изменения трофической структуры выражены менее наглядно, чем в Усманском бору, или имеют противоположную направленность: трофическое разнообразие сообществ снижается от переходных к верховым болотам, при возрастании конкуренции; в сукцессионном ряду уменьшается доля «хищной» биомассы при увеличении роли факультативных хищников; снижение доли «мирных» полифагов выражено четче, чем фитофагов; значительно возрастает уровень дет-ритофагии (см. таблицу 9).

Таблица 9. Трофическая структура некоторых сообществ макрозобентоса Зоринских болот Table 9. Trophic structure of some macrozoobenthos communities in Zorinskiye mires

Показатель Index Болото, биотоп, год Mire, biotope, year

№ 29, осоковый пояс, 2003 г. No 29, sedge belt, 2003 № 8, тростниково-сфагновая мочажина, 2002 г. No 8, reed-Sphagnum hollow, 2002 № 29, сфагновая мочажина 2003 г. No 29, Sphagnum hollow, 2003

Нгл 1.48±0.03 1.83±0.01 1.93+0.06

Х/М 1.4 1.7 0.8

n облигатных хищников 10 12 8

«Хищная» биомасса, % 63.0 51.1 18.4

В факультативных хищни- 1.4 5.5

ков, %

В детритофагов, % - 26.0 43.8

В «мирных» полифагов, % 21.4 17.5 24.3

В фитофагов, % 14.9 2.3 13.5

Возрастание доли «хищной» биомассы в условиях Усманского бора, в отличие от снижения этой доли в сообществах Зоринских болот, очевидно, является следствием преобладания среди хищников в сообществах зрелых биоценозов крупных амфибиотических видов стрекоз. В Зоринских болотах «хищная» биомасса слагается преимущественно мелкими видами гетеротопных жесткокрылых, что харак-

терно для временных малых водоёмов. Постоянство гидрологического режима и значительная роль хищников предопределяют более четкую выраженность сукцессионных тенденций в изменении трофической структуры сообществ макрозообентоса Усманского бора, чем в сообществах болот остепненного Зоринского участка Центрально-Черноземного заповедника [Прокин, 2005 (Ргокш, 2005)].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате наших исследований соста- secta (75%), с доминированием двукрылых и

ве водной макрофауны террасных и водораз- жесткокрылых; 2) значительная доля полувод-

дельных болот среднерусской лесостепи обна- ных и гигрофильных видов; 3) преобладание

ружено 530 видов и групп беспозвоночных. брюхоногих среди моллюсков; 4) низкое разно-

Выявлены характерные особенности фауны: образие мшанок, ракообразных, поденок, вес-

1) наибольшее видовое богатство в классе In- нянок, клопов и ручейников.

Максимальным видовым богатством и таксономическим разнообразием, по сравнению с сообществами зоофитоса и торфа сфагновых ассоциаций, отличается макрозообентос. В зоофитосе и торфяных зооценозах сфагновых ассоциаций фаунистический состав обедняется за счёт элиминации ракообразных, пиявок, большинства моллюсков и насекомых (за исключением двукрылых и жесткокрылых). По мере увеличения сукцессионной зрелости болот разнообразие макрозообентоса снижается.

В долготном отношении преобладают транспалеаркты и европейские виды, в широтном - ограниченные в своем распространении бореальным поясом, что характеризует болота как рефугиумы бореальных видов в лесостепи. По мере сукцессионного развития болот возрастает роль видов, широко распространенных в долготном аспекте, и бореальных - в широтном.

В фауне преобладают «широкие» и аба-тофильные лимнобионты, велика роль поли-топных видов и гемигидробионтов. Специфичны и преферентны к болотным сообществам 13.5% видов, индифферентны или являются случайными - 80.7%. Специфичные палюстро-бионты исследованной территории находятся на южных границах ареалов, что подтверждает формирование болотной фауны под влиянием бореальной зоны Палеарктики.

Наиболее разнообразны амфибиотиче-ские насекомые (42%), второстепенными являются гетеротопы (19%) и гомотопные гидро-бионты (15%). В сукцессионных рядах болот по мере их зрелости уменьшается роль гомотопных гидробионтов и увеличивается роль метаа-кватопов.

Среднесезонная численность макрозоо-бентоса и сфагнового зоофитоса, как правило, находились в пределах 400-2000 экз./м2, в торфяных зооценозах - 50-400 экз./м2. Среднесе-зонная биомасса макрозообентоса составляла 1-10 г/м2, зоофитоса и торфяных зооценозов -0.1-1.0 г/м2.

В большинстве сообществ зообентоса информационное разнообразие составляет 23.5 бит/экз. В ряду болот Усманского бора проявляется тенденция разбалансировки структуры сообществ от осоковых стадий через осоково-или тростниково-сфагновые к стадиям «озёрного» облика или деградации болотных экосистем при переходе в сушу (метаклимакс). В ряду Зо-ринских болот более оптимальной структурой характеризуются сообщества мочажин, дольше функционирующие как гидробиоценозы.

В трофической структуре сообществ наибольшее значение имели группы «мирных» по-

лифагов и зоофагов, наименьшее - фитофаги. Промежуточное положение занимали детрито-фаги и факультативные хищники. Трофическое разнообразие в различных сообществах составляло в большинстве случаев 1.0-2.0 бит/экз. гильдии. Отмечена тенденция снижения трофического разнообразия по мере возрастания сукцессионной зрелости биоценозов при увеличении конкуренции.

Более четко сукцессионные тенденции в информационной и трофической структурах сообществ макрозообентоса проявляются в «экстразонально бореальных» условиях Усман-ского бора. В условиях остепнённого Зоринско-го участка сообщества в большей степени зависят от внешних факторов, чем от естественных автогенных трансформаций.

В процессе болотообразования водная среда жизни преобразуется в наземную, и, таким образом, локальная болотная сукцессион-ная система представляет собой автогенный экотон экосистемного уровня [Прокин и др., 2012 (Ргокт ег а1., 2012)]. М.В. Ермохиным [2007 (БгшокЫп, 2007)] были предложены критерии для выделения экотонов для маргинальных биоценотических структур на границе раздела сред вода-суша: 1) переходных форм, 2) функционального контакта, 3) доминирования амфибионтов и гетеротопов, 4) полидоминантности сообществ, 5) краевого эффекта. Данные критерии оказались вполне применимы и к болотным экотонам. Большинство палюстробион-тов, специфических обитателей болот, можно отнести к «переходным формам» - это атмо-сферно-дышащие на стадии личинки насекомые, устойчивые к низким рН. Функциональный контакт водной и наземной сред существует на протяжении всего процесса болотообра-зования и является его неотъемлимой частью. Доминирование амфибионтов и гетеротопов наблюдается как по видовому богатству в болотной фауне макробеспозвоночных, так и по количественным характеристикам (численности и биомассе) сообществ. Полидоминантность свойственна абсолютному большинству исследованных сообществ, случаи супердоминирования одного или двух видов крайне редки. Краевой эффект в сложении локальной болотной фауны в целом проявляется в сочетании беспозвоночных с различной приуроченностью к водной среде, которые сменяют друг друга в ходе сукцессии экосистемы. Буферность близко связанная с краевым эффектом, которую также следует считать критерием экотона, проявляется в том, что каждая стадия сукцессии более или менее благоприятна для групп с разной приуроченностью к водной среде. Следова-

тельно, полнота сукцессионного ряда обеспечивает максимальные буферность и краевой эффект, которые вероятно имеют зональные ограничения в связи с усечением сукцессион-ных рядов по механизму «ландшафтных фильтров».

Таким образом, изучение состава и структуры сообществ водных макробеспозво-

ночных лишний раз позволяет охарактеризовать болотные экосистемы как экотоны, что очевидно при изучении растительности и её автогенной сукцессии в процессе болотообра-зования, но было совсем не очевидно для комплексов животного населения.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор сердечно благодарит А.Е. Силину и В.Б. Голуба (Воронежский государственный университет), под руководством которых выполнялась данное исследование, прошедшее этапы курсовых работ, бакалаврской, магистерской и кандидатской диссертаций. Также автор благодарит А.В. Крылова (ИБВВ РАН), с которым мы обсуждали эту работу. Кроме того, следует поблагодарить многочисленных коллег, помогавших мне на стадиях сбора материала и его дальнейшей обработки.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2001. 147 с. Арабина И.П., Савицкий Б.П., Рыдный С.А. Бентос мелиоративных каналов Полесья. Минск: Ураджай, 1988. 40 с.

Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979. 188 с.

Волкова Е.М. Типы болот и их распространение на территории Среднерусской возвышенности // Материалы конф. «VIII Галкинские Чтения» (Санкт-Петербург, 2-3 февраля 2017 г.). СПб.: Изд-во СПбГЭТУ «ЛЭТИ», 2017. С. 21-22.

Дроздов К. А. Ландшафтные парагенетические комплексы среднерусской лесостепи. Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. ун-та, 1978. 160 с.

Дроздов К. А., Хмелев К.Ф. Усманский бор // Природа и ландшафты Подворонежья. Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. ун-та, 1983. С. 77-79.

Ермохин М.В. Проблемы и перспективы исследований краевых структур биоценозов рек и водоёмов речных долин // Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообентоса и фауны зарослей пресноводных водоёмов: Тематические лекции и материалы I Междунар. школы-конф., Россия, Борок, 2-7 октября. Н. Новгород: Вектор ТиС, 2007. С. 101-129. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М.: Высшая школа, 1960. 188 с.

Животова Е.Н., Коротеева О.А. К изучению гидрохимического режима некоторых водоёмов Усманского бора // Гидробиологические исследования водоёмов Среднерусской лесостепи. Воронеж: Воронеж гос. ун-т, 2002. С. 221-228.

Залетаев В.С. Экологически дестабилизированная среда: (Экосистемы аридных зон в изменяющемся гидрологическом режиме). М.: Наука, 1989. 150 с. Золотухин Н.И., Рыжков О.В., Филатова Т.Д. История организации, научные исследования и общие сведения о Зоринском участке Центрально-Черноземного заповедника // Природные условия и биологическое разнообразие Зоринского заповедного участка в Курской области. Тула, 2001. С. 7-30. (Тр. ЦентральноЧерноземного гос. запов.; вып. 17). Иванов В.К. Особенности взаимодействий хищник-жертва и горизонтальное распределение макрозообентоса

малых озёр различной типологии // Экология. 2000. № 6. С. 426-431. Иванов В.К. Трофическая структура, пищевые сети макробентоса прибрежья мелководного озера и их пространственно-временные отличия в масштабе двух станций // Успехи современной биологии. 1999. Т. 119, № 5. С. 504-510.

Извекова Э.И. Питание / Экология массовых видов донных беспозвоночных // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980. С. 39-121. Извекова Э.И. Питание и пищевые связи личинок массовых видов хирономид Учинского водохранилища. Ав-

тореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1975. 20 с. Камышев Н.С. Водораздельные сфагновые болота Окско-Донской низменности // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1967. Т. 72, вып. 2. С. 66-75.

Камышев Н.С. Сравнительная характеристика сфагновых болот Окско-Донской низменности // Бюл. МОИП.

Отд. биол. 1972. Т. 77, вып. 3. С. 88-99. Кац Н.Я. Болота Земного шара. М.: Наука, 1971. 296 с.

Кац Н.Я. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. М.: Географгиз, 1948. 480 с.

Крылов А.В. Зоопланктон равнинных малых рек. М.: Наука, 2005. 263 с.

Лазарева В.И., Жгарёва Н.Н., Гусаков В.А., Иванов В.К. Структура трофической сети сообществ беспозвоночных в трёх небольших озёрах с различным уровнем закисления вод: зообентос и литоральные зооценозы // Биология внутренних вод. 2003. № 4. С. 73-84.

Мильков Ф.Н. (ред.). Физико-географическое районирование центральных черноземных областей. Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. ун-та, 1961. 264 с.

Пржиборо А.А. Население двукрылых (Insecta, Diptera) в прибрежной зоне озёр Пионерского и Придорожного и количественная оценка его обилия // Закономерности гидробиологического режима водоёмов различного типа. М.: Научный мир, 2004. С. 102-121.

Прокин А.А. Состав и структура сообществ водных макробеспозвоночных террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Борок, 2005. 24 с.

Прокин А. А., Крылов А.В., Жгарева Н.Н., Цветков А.И., Дубов П.Г. Водные макробеспозвоночные и зоопланктон в составе авто- и аллогенных экотонов континентальных водоёмов: вопросы типизации // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: материалы III Междунар. науч. конф. Саратов: Изд-во Саратов. унта, 2012. С. 98-104.

Прокин А.А., Петров П.Н. Возможное адаптивное значение характера окраски имаго жуков-плавунцов (Coleoptera, Dytiscidae) // Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран: Материалы III Всерос. симп. по амфибиотическим и водным насекомым. Воронеж: Изд.-полиграф. центр Воронеж. гос. ун-та, 2007. С. 260-265.

Прокин А. А., Силина А.Е. К изучению макрозоофитоса болот среднерусской лесостепи // Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообентоса и фауны зарослей пресноводных водоёмов: Тематические лекции и материалы I Междунар. шк.-конф., Россия, Борок, 2-7 октября. Н. Новгород: Вектор ТиС, 2007б. С. 244-249.

Прокин А.А., Силина А.Е. Материалы к изучению террасных водоёмов Усманского бора (III): макрозообентос // Труды Воронеж. гос. заповедника. Вып. 24. Воронеж: ВГПУ, 2007a. С. 300-367.

Пьявченко Н.И. Торфяники Русской лесостепи. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 191 с.

Силина А.Е., Прокин А. А. Донная макрофауна болота Клюквенное-1 в Усманском бору // Гидробиологические исследования водоёмов Среднерусской лесостепи Воронеж: Воронеж. гос. ун-т, 2002. С. 151-220.

Силина А.Е., Прокин А.А. Экологические группировки водных беспозвоночных террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Материалы 2-й Всерос. науч. конф. с междунар. участием. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2008а. С. 91-95.

Силина А.Е., Прокин А.А. Эколого-фаунистический обзор макрозообентоса болотных водоёмов Зоринского участка Центрально-Черноземного заповедника // Труды Хопёрского гос. заповедника. Вып. 10. Воронеж: Изд.-полиграф. центр «Научная книга», 2016. С. 252-290.

Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоёмов. Л.: Наука, 1970. 372 с.

Сукачев В.Н. К истории растительного покрова Европейского лесостепья // Вопросы географии. 1951. Т. 24. С. 153-164.

Филиппов Д.А., Прокин А.А., Пржиборо А.А. Методы и методики гидробиологического исследования болот: учебное пособие. Тюмень: Изд-во Тюменского гос. ун-та, 2017. 207 с.

Хмелев К.Ф. Ботанико-географическое районирование болот Центрального Черноземья // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. 1975. № 6. С. 65-70.

Хмелёв К.Ф. Закономерности развития болотных экосистем Центрального Черноземья. Воронеж: Изд-во Воронеж. ун-та, 1985. 168с.

Хмелев К.Ф. Растительность сфагновых болот бассейна р. Матыры (средняя часть Окско-Донской низменности) // Бот. журн. 1970. Т. 55, № 2. С. 292-299.

Хмелев К.Ф. Травяные болота лесостепной и степной зон Европейской части России // Биоразнообразие и экологические особенности природы Русской лесостепи: Сб. науч. ст., посвящ. 75-летию гос. заповедника «Га-личья гора». Воронеж, 2000. С. 111-115.

Krivenko V.G. (ed.) Wetlands in Russia. Vol. 3. Wetlands on the Ramsar Shadow List. Moscow: Wetlands International Global Series 3, 2000. 490 р.

Locke A., Sprules V.G. Effects of lake acidification and recovery on the stability of zooplankton food webs // Ecology. 1994. Vol. 75, № 2. P. 498-506.

Minor M.A., Ermilov S.G., Philippov D.A., Prokin A.A. Relative importance of local habitat complexity and regional factors for assemblages of oribatid mites (Acari: Oribatida) in Sphagnum peat bogs // Experimental and Applied Acarology. 2016. Vol. 70, is. 3. P. 275-286. DOI: 10.1007/s10493-016-0075-9.

Monakov A.V. Feeding of freshwater invertebrates. Ghent: Kenobi Productions, 2003. 373 p.

Nilsson A.N. Coleoptera Gyrinidae, Whirligig beetles // Aquatic insects of North Europe - A taxonomic Handbook. Stenstrup, 1996a. P. 124-129.

Nilsson A.N. Coleoptera Haliplidae, Crawling water beetles // Aquatic insects of North Europe - A taxonomic Handbook. Stenstrup, 1996b. P. 131-138.

Nilsson A.N. Coleoptera Dytiscidae, Diwing water beetles // Aquatic insects of North Europe - A taxonomic Handbook. Stenstrup, 1996c. P. 145-172.

Pimm S.L., Lawton J.H., Cohen J.E. Food web patterns and their consequences (a review) // Nature. 1991. Vol. 350. P. 669-674.

Silina A.E., Prokin A.A. The trophic structure of macrozoobenthos in marsh water bodies of the Forest-Steppe zone in the Middle Russian Hills // Inland Water Biology. 2008b. Vol. 1, № 3. P. 231-240. DOI: 10.1134/S1995082908030061

Yemel'yanov A.F. Proposals on the classification and nomenclature of ranges // Entomological Review. 1974. Vol. 53, № 3. P. 11-26.

REFERENCES

Alimov A.F. 2001. Elementy teorii funktsionirovaniya vodnykh ekosistem [Elements of aquatic ecosystem function

theory]. Sankt-Peterburg: Nauka. 147 s. [In Russian] Arabina I.P., Savitskiy B.P., Rydniy S.A. 1988. Bentos meliorativnykh kanalov Poles'ya [Benthos of the meliorative

chanals in Polesye]. Minsk: Uradzhay. 40 s. [In Russian] Botch M.S., Mazing V.V. 1979. Ekosistemy bolot SSSR [Mire's ecosystems of the USSR]. Leningrad: Nauka. 188 s. [In Russian]

Drozdov K.A. 1978. Landshaftnyye parageneticheskie kompleksy srednerusskoj lesostepi [Landscape paragenetic complexes of the Middle Russian forest-steppe]. Voronezh: Izd-vo Voronezhskogo gosudarstvennogo universiteta. 160 s. [In Russian]

Drozdov K.A., Khmelev K.F. 1983. Usmanskij bor [The Usman pine-forest] // Priroda i landshafty Podvoronezh'ya.

Voronezh: Izd-vo Voronezhskogo gosudarstvennogo universiteta. S. 77-79. [In Russian] Ermokhin M.V. 2007. Problemy i perspektivy issledovaniy krayevykh struktur biotsenozov rek i vodoyomov rechnykh dolin [Problems and perspectives of investigations of marginal structures of biocoenoses of rivers and water bodies in rivers valleys] // Aktual'nyye voprosy izucheniya mikro-, mejozoobentosa i fauny zaroslej presnovodnykh vodoyomov: Tematicheskiye lektsii i materialy I Mezhdunarodnoj shkoly-konf., Rossiya, Borok, 2-7 oktyabrya. Nizhnij Novgorod: Vektor TiS. S. 101-129. [In Russian] Ivanov V.K. 1999. Troficheskaya struktura, pischevyye seti makrobentosa pribrezh'ya melkovodnogo ozera i ikh prostranstvenno-vremennyye otlichiya v masshtabe dvukh stantsiy [Trophic structure, food-webs of shallow water macrozoobenthos and its spatial-temporal differences in scale of two stations] // Uspekhi sovremennoj biologii. Vol. 119, № 5. S. 504-510. [In Russian] Ivanov V.K. 2000. Osobennosti vzaimodejstviya khischnik-zhertva i gorizontal'noye raspredeleniye makrozoobentosa malykh ozer razlichnoj tipologii [Peculiarities of predator-prey interactions and horizontal distribution of macrozoobenthos in different-types lakes] // Ekologiya. № 6. S. 426-431. [In Russian] Izvekova E.I. 1975. Pitaniye i pischevyye svyazi lichinok massovykh vidov khironomid Uchinskogo vodokhranilischa [Feeding and food connections of larvae of Chironomids dominant species in Uchinskoye reservoir]. Avtoreferat dissertatsii na soiskanie uchenoj stepeni kandidata biol. nauk. Moskva. 20 s. [In Russian] Izvekova E.I. 1980. Pitaniye / Ekologiya massovykh vidov donnykh bespozvonochnykh [Feeding / Ecology of dominant species of benthic invertebrates] // Bentos Uchinskogo vodokhranilischa. Moskva: Nauka. S. 39-121. [In Russian]

Kamyshev N.S. 1967. Vodorazdel'nyye sfagnovyye bolota Oksko-Donskoj nizmennosti [Watershed Sphagnum bogs of

the Oka-Don lowland] // Byulleten' MOIP. Otdel biologicheskij. Vol. 72, issue 2. S. 66-75. [In Russian] Kamyshev N.S. 1972. Sravnitel'naya kharakteristika sfagnovykh bolot Oksko-Donskoy nizmennosti [Comparative characteristics of Sphagnum bogs in the Oka-Don lowland] // Byulleten' MOIP. Otdel biologicheskij. Vol. 77, is. 3. S. 88-99. [In Russian]

Kats N.Ya. 1948. Tipy bolot SSSR i Zapadnoj Evropy i ikh geographicheskoye rasprostraneniye [Mire's types in USSR

and Western Europe and its geographical distribution]. Moskva: Geografgiz. 480 s. [In Russian] Kats N.Ya. 1971. Bolota Zemnogo shara [Swamps of the Earth]. Moskva: Nauka. 296 s. [In Russian] Khmelev K.F. 1970. Rastitel'nost' sfagnovykh bolot bassejna r. Matyry (srednyaya chast' Oksko-Donskoj nizmennosti) [Vegetation of Sphagnum mires of Matyre River basin (middle part of the Oka-Don lowland)] // Botanicheskij zhur-nal. Vol. 55. № 2. S. 292-299. [In Russian] Khmelev K.F. 1975. Botaniko-geograficheskoye rajonirovaniye bolot Tsentral'nogo Chernozem'ya [Botanico-geographical zonation of mires of the Central Black-Soil region] // Nauchnye dokady vysshej shkoly. Biologi-cheskiye nauki. № 6. S. 65-70. [In Russian] Khmelev K.F. 1985. Zakonomernosti razvitiya bolotnykh ekosistem Tsentral'nogo Chernozem'ya [Regularities of mires ecosystems development in the Central Chernozem Region)]. Voronezh: Izd-vo Voronezhskogo universiteta. 168 s. [In Russian]

Khmelev K.F. 2000. Travyanyye bolota lesostepnoj i stepnoj zon Yevropeyskoj chasti Rossii [Grassy mires of forest-steppe and steppe zones of the European part of Russia] // Bioraznoobraziye i ekologicheskiye osobennosti prirody Russkoj lesostepi: Sbornik nauch. statej, posvyaschennykh 75-letiyu gosudarstvennogo zapovednika "Galich'ya go-ra". Voronezh. S. 111-115. [In Russian] Krivenko V.G. (ed.) 2000. Wetlands in Russia. Vol. 3. Wetlands on the Ramsar Shadow List. Moscow: Wetlands International Global Series 3. 490 s. Krylov A.V. 2005. Zooplankton ravninnykh malykh rek [Zooplankton of plane's small rivers]. Moskva: Nauka. 263 s. [In Russian]

Lazareva V.I., Zhgareva N.N., Gusakov V.A., Ivanov V.K. 2003. Struktura troficheskoj seti soobschestv bespozvo-nochnykh v trekh nebol'shikh ozerakh s razlichnym urovnem zakisleniya vod: zoobentos i litoral'nyye zootsenozy [The structure of trophic web of invertebrates communities in three small lakes with different level of acidification: zoobenthos and littoral zoocoenoses] // Biologiya vnutrennikh vod. № 4. S. 73-84. [In Russian]

Locke A., Sprules V.G. 1994. Effects of lake acidification and recovery on the stability of zooplankton food webs //

Ecology. Vol. 75, № 2. P. 498-506. Mil'kov F.N. (ed). 1961. Fiziko-geograficheskoye rajonirovaniye tsentral'nykh chernozemnykh oblastej [Physico-geographical zonation of Central Black-Soils Oblasts]. Voronezh: Izd-vo Voronezhskogo gosudarstvennogo univer-siteta. 264 s. [In Russian]

Minor M.A., Ermilov S.G., Philippov D.A., Prokin A.A. 2016. Relative importance of local habitat complexity and regional factors for assemblages of oribatid mites (Acari: Oribatida) in Sphagnum peat bogs // Experimental and Applied Acarology. Vol. 70, is. 3. P. 275-286. DOI: 10.1007/s10493-016-0075-9. Monakov A.V. 2003. Feeding of freshwater invertebrates. Ghent: Kenobi Productions. 373 p.

Nilsson A.N. 1996a. Coleoptera Gyrinidae, Whirligig beetles // Aquatic insects of North Europe - A taxonomic Handbook. Stenstrup. P. 124-129.

Nilsson A.N. 1996b. Coleoptera Haliplidae, Crawling water beetles // Aquatic insects of North Europe - A taxonomic

Handbook. Stenstrup. P. 131-138. Nilsson A.N. 1996c. Coleoptera Dytiscidae, Diwing water beetles // Aquatic insects of North Europe - A taxonomic

Handbook. Stenstrup. P. 145-172. Philippov D.A., Prokin A.A., Przhiboro A.A. 2017. Metody i metodiki gidrobiologicheskogo issledovaniya bolot: uchebnoe posobie. [Methods and methodology of hydrobiological study of mires: tutorial]. Tyumen': Izd-vo Tyu-menskogo gosudarstvennogo universiteta. 207 s. [In Russian] Pimm S.L., Lawton J.H., Cohen J.E. 1991. Food web patterns and their consequences (a review) // Nature. Vol. 350. P. 669-674.

Prokin A.A. 2005. Sostav i struktura soobschestv vodnykh makrobespozvonochnykh terrasnykh i vodorazdel'nykh bolot srednerusskoj lesostepi [Composition and structure of water macroinvertebrates communities of terrace and watershed mires of the Middle Russian forest-steppe]. Avtoreferat dissertatsii na soiskanie uchenoj stepeni kandidata biol. nauk. Borok. 24 s. [In Russian] Prokin A.A., Krylov A.V., Zhgareva N.N., Tsvetkov A.I., Dubov P.G. 2012. Vodnyye makrobespozvonochnyye i zooplankton v sostave avto- i allogennykh ekotonov kontinental'nykh vodoyomov: voprosy tipizatsii [Water macroinver-tebrates and zooplankton as a component of auto- and allogenic ecotones of continental waters: questions of typifi-cation] // Problemy izucheniya krayevykh struktur biotsenozov: materialy III Mezhdunarodnoj nauch. konf. Saratov: Izd-vo Saratovskogo universiteta. S. 98-104. [In Russian] Prokin A.A., Petrov P.N. 2007. Vozmozhnoe adaptivnoe znachenie kharaktera okraski imago zhukov-plavuntsov (Coleoptera, Dytiscidae) [Possible adaptive role of coloration type in adult diving beetles (Coleoptera, Dytiscidae)] // Problemy vodnoy entomologii Rossii i sopredel'nykh stran: Materialy III Vserossijskogo simpoziuma po amfibioti-cheskim i vodnym nasekomym. Voronezh: Izdatel'sko-poligraficheskij tsentr Voronezhskogo gosudarstvennogo un-iversiteta. S. 260-265. [In Russian] Prokin A.A., Silina A.Ye. 2007a. Materialy k izucheniyu terrasnykh vodoyomov Usmanskogo bora (III): makrozoobentos [Materials to study of terrace water bodies of the Usman pine-forest (III): macrozoobenthos] // Trudy Voronezs-kogo gosudarstvennogo zapovednika. Vyp. 24. Voronezh: VGPU. S. 300-367. [In Russian] Prokin A.A., Silina A.Ye. 2007b. K izucheniyu makrozoofitosa bolot Srednerusskoj lesostepi [To study of phytofauna of mires of the Middle Russian forest-steppe] // Aktual'nyye voprosy izucheniya mikro-, meyozoobentosa i fauny zaroslej presnovodnykh vodoyomov: Tematicheskiye lektsii i materialy I Mezhdunarodnoj shkoly-konf., Rossiya, Borok, 2-7 oktyabrya. Nizhnij Novgorod: Vektor TiS. S. 244-249. [In Russian] Przhiboro A.A. 2004. Naseleniye dvukrylykh (Insecta, Diptera) v pribrezhnoj zone ozyor Pionerskogo i Pridorozhnogo i kolichestvennaya otsenka yego obiliya [Dipterans population (Insecta, Diptera) in shore zone of Pionerskoye and Pridorozhnoye lakes, and its quantitative estimation] // Zakonomernosti gidrobiologicheskogo rezhima vodoyomov razlichnogo tipa. Moskva: Nauchnyj mir. S. 102-121. [In Russian] Pyavchenko N.I. 1958. Torfyaniki Russkoj lesostepi [The moors of Russian forest-steppe]. Moskva: Izd-vo AN SSSR. 191 s. [In Russian]

Silina A.E., Prokin A.A. 2008b. The trophic structure of macrozoobenthos in marsh water bodies of the Forest-Steppe zone in the Middle Russian Hills // Inland Water Biology. Vol. 1, № 3. P. 231-240. DOI: 10.1134/S1995082908030061 Silina A.Ye., Prokin A.A. 2002. Donnaya makrofauna bolota Klyukvennoe-1 v Usmanskom boru [Bottom macrofauna of mire Klyukvennoye-1 in the Usman pine-forest] // Gidrobiologicheskiye issledovaniya vodoyomov Srednerusskoj lesostepi. Voronezh: Voronezhskij gosudarstvennyj universitet. S. 151-220. [In Russian] Silina A.Ye., Prokin A.A. 2008a. Ekologicheskiye gruppirovki vodnykh bespozvonochnykh terrasnykh i vodorazdel'nykh bolot srednerusskoj lesostepi [Ecological groups of water invertebrates of terrace and watershed mires of the Middle Russian forest-steppe] // Problemy izucheniya krayevykh struktur biotsenozov: Materialy 2-j Vserossijs-koj nauch. konf. s mezhdunarodnym uchastiyem. Saratov: Izd-vo Saratovskogo universiteta. S. 91-95. [In Russian] Silina A.Ye., Prokin A.A. 2016. Ekologo-faunisticheskij obzor makrozoobentosa bolotnykh vodoyomov Zorinskogo uchastka Tsentral'no-Chernozemnogo zapovednika [Ecologo-faunistic review of macrozoobenthos of mire's water bodies of Zorinsky cluster of the Tsentralno-Chernozemny Reserve] // Trudy Khoperskogo gosudarsvennogo zapovednika. Vyp. 10. Voronezh: Izdatel'sko-poligraficheskij tsentr «Nauchnaya kniga». S. 252-290. [In Russian] Starobogatov Ya.I. 1970. Fauna mollyuskov i zoogeograficheskoye rajonirovaniye kontinental'nykh vodoyomov [Fauna of mollusks and zoogeographical zonation of continental waters]. Leningrad: Nauka. 372 s. [In Russian]

Sukachev V.N. 1951. K istorii rastitel'nogo pokrova Yevropejskogo lesostep'ya [To the history of vegetation cover of

European forest-steppe] // Voprosy geografii. Vol. 24. S. 153-164. [In Russian] Volkova E.M. 2017. Tipy bolot i ikh rasprostraneniye na territorii Srednerusskoy vozvyshennosti [The types of mires and their distribution on the Middle-Russian Upland] // Materialy konferentsii «VIII Galkinskiye Chteniya» (Sankt-Peterburg, 2-3 fevralya 2017 g.). Sankt-Peterburg.: Izd-vo SPbGETU «LETI». S. 21-22. [In Russian] Yemel'yanov A.F. 1974. Proposals on the classification and nomenclature of ranges // Entomological Review. Vol. 53, № 3. P. 11-26.

Zaletayev V.S. 1989. Ekologicheski destabilizirovannaya sreda: (Ekosistemy aridnykh zon v izmenyayuschemsya gi-drologicheskom rezhime) [Ecologicaly destabilized surroundings (Ecosystems of arid zones in changing hydrologi-cal regime]. Moskva: Nauka. 150 s. [In Russian] Zhadin V.I. 1960. Metody gidrobiologicheskogo issledovaniya [Methods of hydrobiological investigation]. Moskva:

Vysshaya shkola. 188 s. [In Russian] Zhivotova E.N., Koroteyeva O.A. 2002. K izucheniyu gidrokhimicheskogo rezhima nekotorykh vodoyomov Usmans-kogo bora [To study of hydrochemical regime of some water bodies in the Usman pine-forest]// Gidrobiologi-cheskiye issledovaniya vodoyomov Srednerusskoj lesostepi. Voronezh: Voronezhskij gosudarstvennyj universitet. S. 221-228. [In Russian]

Zolotukhin N.I., Ryzhkov O.V., Filatova T.D. 2001. Istoriya organizatsii, nauchnyye issledovaniya i obschiye svede-niya o Zorinskom uchastke Tsentral'no-Chernozemnogo zapovednika [History of organization, scientifis researches and general information about Zorinsky cluster of the Tsentral'no-Chernozemniy Nature Reserve] // Prirodnyye us-loviya i biologicheskoye raznoobraziye Zorinskogo zapovednogo uchastka v Kurskoj oblasti: Trudy Tsentral'no-Chernozemnogo gos. zapovednika, vyp. 17. Tula. S. 7-30. [In Russian]

AQUATIC MACROINVERTEBRATES OF TERRACE AND WATERSHED MIRES OF THE MIDDLE RUSSIAN FOREST-STEPPE

A. A. Prokin1,2

'Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences Borok, '52742, Russia, e-mail: prokina@mail.ru 2Voronezh State University Voronezh, 394018, Russia

The paper presents the results of the study of aquatic macroinvertebrates in eighteen mires in the Middle Russian forest-steppe. The characteristic features of fauna are revealed: 1) the greatest species richness in the class Insecta, with the dominance of Diptera and Coleoptera; 2) a significant proportion of semiaquatic and hy-grophilous species; 3) the predominance of gastropods among molluscs; 4) a low diversity of bryozoans, crustaceans, mayflies, stoneflies, bugs and caddisflies. Macrozoobenthos is characterized by the maximum species diversity, in comparison with the phytofauna and peat communities of Sphagnum associations. As the succession stage of mires increases, the diversity of macrozoobenthos decreases. In the longitude relation, Transpalaearctic and European species predominate, in the latitudinal relation, species with the boreal ranges. As the succession in mires progresses, the proportion increases of species widely distributed in the longitude aspect as well as boreal species. Ecological, informational and trophic structure of the communities is discussed. The succession changes in the informational and trophic structure of the macrozoobenthic communities are manifested more clearly under relatively stable conditions of the Usman pine-forest, in comparison with the mires of the secondary stepped Zorinsky cluster of the Tsentralno-Chernozemny Reserve.

Keywords: mires, mire water bodies, macroinvertebrates, macrozoobenthos, phytofauna, Middle Russian forest-steppe