CC BY
47
Труды ИБВВ РАН, 2017, вып. 79(82)
Transactions of IBIW RAS, 2017, issue 79(82)
УДК 591.524.12(470.324)
ЗООПЛАНКТОН БОЛОТНЫХ ВОДОЕМОВ В ОСЕННЕ-ВЕСЕННИИ ПЕРИОД
П. Ю. Мокшин1, Е. Н. Животова1, А. В. Черевичко2
1 Воронежский государственный университет 394018 г. Воронеж, Университетская пл., д. 1, e-mail: mokshin.pavel@mail.ru 2Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства им. Л.С. Берга, Псковское Отделение - филиал 180007 г. Псков, ул. М. Горького, д. 13, e-mail: acherevichko@mail.ru
Изучен зоопланктон болотных водоёмов Усманского бора (Воронежская область) в холодный период года, включающий предлелоставный, подлёдный и постледоставный сезоны. Проанализирован материал из водоёмов тростникового и сфагнового биоценозов болота Клюквенное-1 и малого заболоченного озера Угольное. Всего выявлено 111 видов планктонных организмов, преобладающей группой в планктоне осенне-весеннего сезона были простейшие (Protozoa) - 49 видов, вторыми по значимости оказались коловратки (Rotifera) - 33 вида, большинство видов указанных групп встречались в пробах в течение всего холодноводного периода исследования. Эти же группы организмов доминировали по численности в предледоставный и подледный периоды, достигая величин порядка 500-1000 тыс. экз./м3 в сфагновом биоценозе болота и оз. Угольное. Общими чертами исследованных водоёмов было присутствие в доминантных комплексах видов раковинных амёб Arcella gibbosa и A. vulgaris и коловраток Rotaria sp. Доля ракообразных в видовом составе болот была незначительна (19 видов), их массовое развитие (наупли-альные и копеподитные стадии веслоногих) отмечено в постледоставный период, численность 100200 тыс. экз./м3 в тростниковом и сфагновом биоценозах болота. Отмечено сходство видового состава и сезонной динамики коловраток и ракообразных болотных водоёмов Усманского бора с таковыми сфагновых болот Северо-Запада европейской России. В оз. Угольное встречены виды коловраток и ракообразных, характерные для подледного зоопланктона болотных озер центральной и северо-западной части страны.
Ключевые слова: зоопланктон, болотные водоёмы, подлёдный период, состав, структура, доминантный комплекс.
ВВЕДЕНИЕ
В России на долю болот приходится более 20% её территории, причём в Европейской части страны наиболее заболочены Север и Северо-Запад [Вомперский и др., 2005 (Уошрегеку й а1., 2005)]. В европейской лесостепи болота являются редчайшими экосистемами на южном пределе распространения, в Среднерусской лесостепи на их долю приходится в среднем не более 1% территории [Хмелев, 1985 (КЬше1еу, 1985)]. Большинство сфагновых болот лесостепи внесены в списки особо-охраняемых территорий Рамсарской конвенции [Кпуепко, 2000]. Болота остаются очень плохо изученными в отношении не только общей организации гидробиоценозов, их структуры, закономерностей функционирования, но и в отношении фауны, её объема, систематического, зоогеографиче-ского и экологического облика. В частности,
зоопланктону террасных водоёмов Усманского бора посвящена единственная работа Е.Н. Жи-вотовой [2002 (2Ыуо1;оуа, 2002)], а также несколько публикаций, в которых было описано четыре новых для науки вида центрохелидных солнечников рода Acanthocystis [Леонов, 2010 (Ьеопоу, 2010)], 8 видов впервые указано для фауны России [Ьеопоу, 2009; Леонов, Плотников, 2009 (Ьеопоу, Р1о1шкоу, 2009)] и статья, посвященная гетеротрофным жгутиконосцам [Ргокта, Му1шкоу, 2017].
Цель настоящей работы заключалась в установлении фаунистического состава, количественных характеристик и структурных особенностей сообществ осенне-весеннего болотного зоопланктона Усманского бора. Кроме того, сделана попытка сравнения данных с полученными на болотах Северо-Запада России.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Для Усманского бора (Воронежская область) характерно обилие замкнутых понижений разнообразной формы, расположенных между песчаными буграми и грядами, а иногда и на ровной местности. Многие котловины заняты низовыми болотами грунтового питания, среди которых изредка попадаются болота со сфагновым покровом. Известно не менее 7 сфагновых болот [Николаевская, 1971 (№ко-
1аеу8кауа, 1971); Дроздов, Хмелев, 1973 (Бгое-ёоу, КЬше1еу, 1973); Хлызова и др., 2007 (КЫу-2оуа е! а1., 2007)]. Наиболее доступное из них -Клюквенное-1, находящееся в окрестностях биоцентра Воронежского университета «Вене-витиново» в юго-западной части бора. Болото имеет округлую форму, площадь 0.015 км2, относится к сплавинному типу и включено в Перспективный список Рамсарской конвенции как
«болото Клюквенное» [Krivenko, 2000]. Стратиграфия, гидрохимия и состав флоры болота свидетельствуют о его принадлежности к мезо-трофному типу [Филиппов, Прокин, 2017 (Phi-lippov, Prokin, 2017)].
Озеро Угольное, как и болото Клюквен-ное-1, сформировалась в древней долине притока р. Воронеж, которая была осложнена и расчленена на отдельные котловины при формировании надпойменных террас р. Усмань, в чем ведущую роль играли эоловые процессы [Хлызова и др., 2007 (Khlyzova et al., 2007)]. По данным гидрохимических анализов все озёрные водоёмы правобережных надпойменных террас р. Усмань, к которым относится и озеро Угольное, имеют черты заболачивания [Животова, Коротеева, 2002 (Zhivotova, Koroteeva, 2002)].
В работе представлены результаты исследований состава и структуры зоопланктона болота Клюквенное-1 и оз. Угольное, в предле-доставный, ледоставный и послеледоставный периоды (октябрь-май). В каждом из водоёмов были обследованы типичные и занимающие наибольшие площади биоценозы, выделение которых проводилось исходя из того, что их границы совпадают с границами фитоценозов.
На болоте Клюквенное-1, была исследована краевая зона (тростниковая мочажина), занятая евтрофными растительными сообществами, в составе которых преобладали заросли тростника [Phragmites australis (Cav.) Trin. Ex Steud.], а также были представлены другие виды гидрофильного разнотравья: рогоз обыкновенный (Typha latifolia L.) сабельник болотный (Comarum palustre L.), вахта трёхлистная (Me-nyanthes trifoliata L.), вейник седоватый [Cala-mogrostis canescens (Weber) Roth]. Кроме того, пробы были собраны в водоёме на окрайе на границе осоково-сфагновой и вейниково-сфагновой ассоциаций (сфагновая мочажина). Последняя характерна для топей, покрытых водой на 5-10 см. Исследования на оз. Угольном проводились в зоне максимальной глубины, расположенной в 6 м от береговой линии и окруженной поясом манника большого [Glyce-ria maxima (Hartm.) Holmb.], глубина водоёма
РЕЗУЛЬТАТЫ И
За период исследования в болотных водоёмах Усманского бора выявлено 111 видов планктонных организмов, из которых 49 видов простейших (Protozoa), 33 - коловраток (Rotife-ra), 11 - ветвистоусых (Cladocera) и 8 - веслоногих (Copepoda) ракообразных. Между исследованными биотопами отмечено высокое сходство (коэффициент Чекановского-Съёренсена составил более 50%). Среди простейших по числу видов преобладали раковинные амёбы
колебалась от 0.4 до 1.2 м. Вода в исследованных водоёмах характеризовалась повышенной цветностью (более 60%), низкой минерализацией, (30-40 мг/л по сухому остатку), повышенной перманганатной окисляемостью (3035 мгО2/л), нестабильным кислородным режимом, и слабокислой реакцией (рН=5.6-5.8).
Количественные пробы зоопланктона были собраны в 1997-1998 и 2000-2001 гг. путем процеживания 5-10 литров воды через планктонную сеть. Пробы собирали в конце вегетационного сезона (октябрь-ноябрь), ежемесячно в зимний подлёдный период, и в начале вегетационного периода апрель - начало мая. В зимний период с третьей декады ноября по март включительно, на исследуемых водоёмах устанавливался ледовой покров, и для проведения гидробиологических работ во льду прорубались проруби размером 0.5^0.5 м. Живые и фиксированные пробы обрабатывались в лаборатории стандартными методами [Морду-хай-Болтовской, 1975 (Mordukhaj-Boltovskoj, 1975)]. Учитывали четыре основных группы планктонных организмов: Protozoa, Rotifera, Cladocera и Copepoda.
Для сравнения состава и структуры планктонных коловраток и ракообразных были использованы данные, полученные в 20042008 гг. при изучении водоёмов Полистово-Ловатской болотной системы [Черевичко, 2009 (Cherevichko, 2009)]. Проанализированы материалы, собранные в водоёмах краевой и центральной зон болота в конце (октябрь) и в начале вегетационного сезона (май) и результаты зимних исследований только внутриболотных озёр (февраль), так как мелкие болотные водоёмы севера и северо-запада Европейской части России промерзают зимой до дна.
Зоопланктон оценивали по видовому составу, численности (N, экз./м3), биомассе (B, г/м3), доле отдельных групп в общей численности, индексу Шеннона, рассчитанному по численности (HN, бит/экз.). Для выявления фаунистического сходства использовали индекс Чекановского-Съёренсена (ICS,%).
ОБСУЖДЕНИЕ
(Testacea) (23), многие из которых типичные обитатели сфагновых торфяных болот. Высокая встречаемость во всех изученных водоёмах отмечена для видов раковинных амёб Arcella cati-nus Ehrenberg, 1832, A. gibbosa Penard, 1890, A. vulgaris Ehrenberg, 1830, Centropyxis aculeata (Ehrenberg, 1832), Difflugia globulosa (Dujardin, 1837), D. oblonga Ehrenberg, 1838, Lesquereusia spiralis (Ehrenberg, 1840). Наряду с ними во всех биотопах часто встречались солнечники
Actinophrys sol Ehrenberg, 1830, коловратки Ke-ratella serrulata Ehrenberg, 1838, K. testudo (Ehrenberg, 1832), Lecane bulla (Gosse, 1851), L. lunaris Ehrenberg, 1832, Lepadella ovalis (O.F. Müller, 1786), Monommata longiseta (Müller, 1786), Rotaria spp., Trichocerca sp., Tri-chotria truncata (Whitelegge, 1889); из ветвисто-усых ракообразных Chydorus sphaericus (O.F. Müller, 1785) и Scapholeberis mucronata (O.F. Müller, 1785).
Ряд видов ракообразных рр. Daphnia, Cyclops, Eudiaptomus graciloides (Lilljeborg, 1888), а так же коловратки Filina longiseta (Ehrenberg, 1834), Keratella quadrata (Müller, 1786) - типичные обитатели пелагиали озёр были обнаружены только в оз. Угольное.
Доминирующей экологической группой в планктофауне болота Клюквенное-1 были эв-рибионты (52.3%), велика также роль специфических болотных (19.8%) и литорально-зарослевых (11.6%) видов. В озере эврибионты составляли 37.9%; болотные виды - 27.3%, ли-торально-зарослевые - 13.6%.
В сезонной динамике видового состава выявлены следующие особенности, практически все представители простейших (98% видов) встречены в течение всего осенне-весеннего периода, в том числе в подледный период. Из коловраток в подледный период встречены 78% видов, из ракообразных всего лишь 10% видов остальные были обнаружены только весной и осенью в период открытой воды. В число видо-ов ракообразных подледного зоопланктона вошли единственный вид кладоцер - Chydorus sphaericus и ювенильные стадии веслоногих ракообразных. Взрослые копеподы Cyclops sp., были обнаружены зимой лишь в оз. Угольное.
Максимальная численность зоопланктона в среднем за осенне-весенний период зафиксирована в оз. Угольное (1123 тыс. экз./м3), незначительно уступает по численности планктона водоём сфагнового биоценоза (1043 тыс. экз./м3), тогда как минимальное количество характерно для тростникового биоценоза болота (321 тыс. экз./м3) (рис. 1).
Максимальная численность и доля простейших отмечена в водоёме сфагнового биоценоза болота Клюквенное-1, в осенний период эта величина составляет 500-800 тыс. экз./м3. В тростниковом биоценозе, количественные показатели этой группы организмов значительно ниже, однако наиболее высокие величины характерны для осеннего и зимнего периода -100-150 тыс. экз. /м3. В оз. Угольное, начиная с предледоставного периода, численность простейших возрастает от 400 до 1100 тыс. экз./м3, и в среднем за сезон незначительно ниже тако-
вой для сфагнового биоценоза. Далее к марту месяцу отмечается резкое падение численности и доли Protozoa во всех водоёмах.
В оз. Угольное отмечено максимальное видовое разнообразие и наибольшие показатели численности коловраток, в двух других биоценозах коловратки являются второстепенной по значимости группой. Максимальная численность коловраток оз. Угольное выявлена в октябре - декабре (1250-2320 тыс. экз/м3). С января по апрель происходило постепенное снижение их численности достигающей в эти периоды значений одного порядка. В мае в озере происходило наращивание численности и разнообразия Rotifera. В тростниковом биоценозе наибольшая численность коловраток наблюдалась в предледоставный период (150 тыс. экз/м3) и в весенний меженный (79 тыс. экз/м3). В сфагновом биоценозе численность коловраток увеличивалась в зимний период, их доля при этом составляла от 58% в ноябре до 65% в декабре, снижаясь до 20% в апреле.
Рис. 1. Структура среднесезонной численности (N, тыс. экз./м3) зоопланктона исследованных водоёмов (I - тростниковый биоценоз болота, II - сфагновый биоценоз болота, III - оз. Угольное; 1 - Protozoa, 2 - Rotifera, 3 - Cladocera, 4 - Copepoda).
Fig. 1. Structure of average total abundance (N, thous. specimens/m3) of zooplankton for studied (I - reed hollow biocenosis of the mire, II - Sphagnum hollow bio-cenosis hollow of the mire, III - lake Ugol'noe; 1 - Protozoa, 2 - Rotifera, 3 - Cladocera, 4 - Copepoda).
Ветвистоусые ракообразные оказались малочисленной группой планктона изучаемых водоёмов, наибольшего обилия они достигали в весенне-летние периоды. Исключением является сфагновый биоценоз бол. Клюквенное-1, где Cladocera встречались в октябре, декабре и январе, достигая численности в зимний период 42.0 тыс. экз./м3 за счет Chydorus sphaericus. В остальных биоценозах ветвистоусые в весенний период имели невысокие показатели обилия. Сезонная динамика веслоногих ракообразных
(Copepoda) носила чётко выраженный характер: максимум их развития, в основном за счет юве-нильных стадий, приходился на постледостав-ный период (апрель) во всех типах исследуемых биоценозов. Апрельская численность молоди веслоногих более высока в тростниковом биоценозе (79-211 тыс. экз./м3), наиболее низкая - в сфагновом биоценозе бол. Клюквенное-1 (23-102 тыс. экз/м3).
В целом сезонная динамика зоопланктона в осенне-весенний период имеет определенные тенденции для всех исследованных водоёмов: численность максимальна в предледоставный период и в начале ледостава, затем к середине зимы и концу ледостава количество планктона резко снижается и вновь наращивание численности наблюдается весной с самого начала по-стледоставного периода (рис. 2).
Рис. 2. Сезонная динамика численности (N тыс. экз./м ) зоопланктона исследованных водоёмов (1 - тростниковый биоценоз болота, 2 - сфагновый биоценоз болота, 3 - оз. Угольное).
Fig. 2. Seasonal dynamics of total abundance (N, thous. specimens/m3) of zooplankton in studied water bodies (1 - reed hollow biocenosis of the mire, 2 - Sphagnum hollow biocenosis of the mire, 3 - lake Ugol'noe).
Доминантные комплексы видов специфичны для каждого из изученных биотопов. В водоёме тростникового биоценоза осенью доминировали бделлоидные коловратки с преобладанием видов р. Rotaría и раковинные амёбы Difflugia globulosa, сообщество слагалось 16 видами, индексы видового разнообразия Шеннона были несколько выше 3 бит/экз. В подледный период (с декабря по март) общее число видов увеличивается до 19 доминировали простейшие Difflugia globulosa и Arcella vulgaris, а так же наупии Cyclopoida, значение коэффициента Шеннона увеличивалось до 3.53.7. В апреле доминировали науплии и копепо-диты ракообразных, при общем снижении видового богатства («=10) и разнообразия (Н=1.5). В мае в доминантный комплекс входили Chydorus sphaericus и Keratella serrulata, несколько увеличивается общее число видов и, как следствие, информационное разнообразие сообщества (Н=3.3-3.5).
В водоёме сфагнового биоценоза осенний планктон (октябрь-ноябрь) представлен сообществом Arcella gibbosa + Rotaria sp., видовое
богатство сообщества достаточно высоко (n=22), что сказывается на показателе информационного разнообразия Шеннона (Н=2.2). В подлёдный период вид сообщества изменялся, доминировали Rotaria sp и Difflugia oblonga. Число видов остается прежним, значение коэффициента Шеннона несколько возрастало (2.5-2.7). В апреле доминирующее положение в планктоне занимали развивающиеся науплии и копеподиты веслоногих ракообразных, при снижении общего видового разнообразия сообщества. В мае в сообществе Arcella vulgaris + Keratella serrulata число видов планктона возрастало до 26, тогда же отмечены максимальные для планктоценоза показатели разнообразия (Н=3.6).
В оз. Угольное осенью (октябрь-ноябрь) в зоопланктоне доминировали Keratella ticinen-sis и K. testudo, сообщество было сложено 22 видами при достаточно высоком видовом разнообразии (Н=2.7). В подледный период в доминанты сообщества выходили другие виды (Centropyxis aculeata + Rotaria sp), общее число видов увеличивается до 27, индекс Шеннона
до 3.2. В апреле и мае доминантный комплекс был представлен науплиями и копеподитами ракообразных, число видов уменьшалось до 12, индекс Шеннона до 1.2.
Пробы зимнего подледного зоопланктона внутриболотных озёр Полистово-Ловатской болотной системы были собраны зимой 2007 г., при толщине льда более 0.5 м. В составе зимнего зоопланктона зафиксировано 13 видов (7 -Cladocera, 2 - Copepoda, 3 - Rotifera).
Из них только Cyclops kolensis Lilljeborg, 1901 признан криофильным видом, остальные считаются круглогодичными обитателями озёр. Зимние генерации ряда видов, обнаруженных в наших исследованиях, - Asplanchna priodonta Gosse, 1850, Keratella cochlearis (Gosse, 1851), Poliarthra dolichoptera (Idelson, 1925), Eudiap-tomus graciloides, Daphnia cristata G.O. Sars, 1862 давно известны в составе зимнего зоопланктона озер [Ривьер, 2012 (Rivyer, 2012)]. Ряд видов кладоцер Alonella nana (Baird 1843), A. exsisa (Fischer, 1854), Chydorus sphaericus, встреченные в зимних пробах, являлись массовыми видами малых болотных водоёмов в течение безледного периода. Численность зимнего зоопланктона озер колебалась в пределах 0.15-3.60 тыс. экз./м3, биомасса составляла 0.002-0.215 г/ м3.
В предледоставный период (октябрь) в малых болотных водоёмах сфагновых биоценозов Полистово-Ловатской болотной системы число встреченных видов не превышало 10, индекс Шеннона - 1.5 бит./экз.; по численности и биомассе преобладали Chydorus sphaericus, веслоногие Diacyclops sp. В значительном количестве встречались бделлоидные коловратки
Philodina sp. и Rotaria sp. Численность зоопланктона колебалась в пределах 30-60 тыс. экз./м , биомасса составляла 0.2-0.5 г/м3. В по-стледоставный период (начало мая) в сообществе преобладали ювенильные особи веслоногих ракообразных и коловратки, однако была велика роль ветвистоусых сем. Chydoridae число видов составляло 10-15, индекс Шеннона около 2.5, численность не превышала 10 тыс. экз./м3.
Таким образом, часто встречающимися и массовыми видами зоопланктона осенне- весеннего периода (из коловраток и ракообразных) характерными для болотных биоценозов, как южных, так и северо-западных областей европейской части России можно считать Chy-dorus sphaericus и группу бделлоидных коловраток (р. Rotaria в частности), видовой состав последних требуют уточнения в связи со спецификой определении.
Кроме указанных видов общими, для изученных болот в осенне-весенний период были коловратки р. Keratella [K. ticinensis (Callerio, 1920), K. serrulata и K. testudo]. Ряд видов холодноводных ракообразных Daphnia cristata, Cyclops sp., Eudiaptomus graciloides, а так же коловратки Keratella quadrata были обнаружены в оз. Угольное Усманского бора и в озерах Полистово-Ловатской болотной системы в холодное время года.
В сезонной динамике зоопланктона болотных водоёмов и тех и других областей отмечено высокое количественное обилие бдел-лоидных коловраток в предледоставный период и массовое развитие веслоногих ракообразных в постледоставный сезон.
В целом, для изученных болотных водоёмов Усманского бора характерно высокое видовое богатство зоопланктона (выявлено 111 видов). Преобладающей группой в зоопланктоне осенне-весеннего периода являются простейшие (44% от общего списка видов), вторая по значимости группа - коловратки (30%), минимальным числом видов представлены ракообразные (26%). Общими фаунисти-ческими чертами исследованных водоёмов является присутствие в доминантных комплексах видов раковинных амёб Arcella gibbosa и A. vulgaris и коловратки Rotaria spр., кроме них среди доминантов в сообществах водоёмов тростникового и сфагнового биоценозов болота отмечены Difflugia oblonga, D. globulosa, Keratella serrulata, Chydorus sphaericus, в оз. Угольном - Keratella ticinensis, K. testudo, Centropyxis aculeata.
Максимальная общая численность планктона регистрировалась осенью в предледостав-ный период и зимой в начале ледостава. Общей тенденцией в развитии структуры сообществ является четко выраженная смена доминантных и субдоминантных комплексов простейших и коловраток в течение зимнего периода (от предледоставного к подлёдному) и увеличение видового и информационного разнообразия в подледный период, по сравнению с осенним. В дальнейшем наблюдается снижение указанных показателей в постледоставный период, при полной смене доминирующих комплексов (в сообществах доминируют науплии и копепо-диты ракообразных).
Отмечено значительное сходство состава доминантов планктонных коловраток и ракообразных (Chydorus sphaericus, Diacyclops sp. и бделлоидные коловратки), болотных водоёмов
Усманского бора осенне-весеннего периода с таковым водоёмов Полистово-Ловатской болотной системы. Кроме того, в оз. Угольное встречены виды коловраток и ракообразных,
характерные для подледного зоопланктона болотных озёр центральной и северо-западной части России.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы благодарны А.А. Прокину (ИБВВ РАН) за помощь на всех этапах проведения исследований и подготовки публикации.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Вомперский С.Э., Сирин А.А., Цыганова О.П., Валяева Н.А., Майков Д.А. Болота и заболоченные земли России: попытка анализа пространственного распределения и разнообразия // Известия РАН. Сер. геогр. 2005. № 5. С. 39-50.
Дроздов К. А., Хмелёв К.Ф. Усманский бор // Подворонежье. Воронеж: Изд-во Воронеж. ун-та, 1973. С. 23-43.
Животова Е.Н. Фаунистический обзор зоопланктона водоёмов Усманского бора // Гидробиологические исследования водоёмов Среднерусской лесостепи. Воронеж: ВГУ, 2002. С. 55-65.
Животова Е.Н., Коротеева О.А. К изучению гидрохимического режима некоторых водоёмов Усманского бора // Гидробиологические исследования водоёмов Среднерусской лесостепи. Воронеж: ВГУ, 2002. С. 221-228.
Леонов М.М. Новые виды центрохелидных солнечников рода Acanthocystis (Centroheliozoa) // Зоол. журн. 2010. Т. 89, № 5. С. 507-513.
Леонов М.М., Плотников А.О. Центрохелидные солнечники (Centroheliozoa) Центрального Черноземья и Южного Урала: видовой состав, морфология, распространение // Зоол. журн. 2009. Т. 88, № 6. С. 643-653.
Мордухай-Болтовской Ф.Д. (ред.) Методика изучения биогеоценозов внутренних водоёмов. М.: Наука, 1975. 240 с.
Николаевская М.В. Растительность Воронежского государственного заповедника // Тр. Воронеж. гос. заповедника. Вып. 17 (Ботанический). Воронеж: Центр.-Чернозем. кн. изд-во, 1971. С. 6-132.
Ривьер И.К. Холодноводный зоопланктон озёр бассейна Верхней Волги. Ижевск, 2012. 381 с. + 4 л. вкл.
Филиппов Д.А., Прокин А.А. Заметки о флоре охраняемого болота Клюквенное-1 (Воронежская область) // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи: Тр. биол. учеб.-науч. центра «Веневитиново» Воронеж. гос. ун-та. Вып. 29. Воронеж: Изд. дом ВГУ, 2017. С. 179-186.
Хлызова Н.Ю., Прокин А.А., Стародубцева Е.А., Говоров В.В., Ткаченко А.В. Материалы к изучению террасных водоёмов Усманского и Хреновского боров (I): распространение, происхождение, антропогенная трансформация, типология, цикличность гидрологического режима // Труды Воронеж. гос. заповедника. Вып. 24. Воронеж: ВГПУ, 2007. С. 234-289.
Хмелёв К.Ф. Закономерности развития болотных экосистем Центрального Черноземья. Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та, 1985. 168 с.
Черевичко А.В. Зоопланктон водоёмов и водотоков Полистово-Ловатской болотной системы: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Борок, 2009. 28 с.
Krivenko V.G. (ed.) Wetlands in Russia. Vol. 3. Wetlands on the Ramsar Shadow List. Moscow: Wetlands International Global Series 3, 2000. 490 р.
Leonov M.M. Heliozoan fauna of waterbodies and watercourses of the Central Russian Upland forest-steppe // Inland Water Biology. 2009. Vol. 2, № 1. P. 6-12. DOI: 10.1134/S1995082909010027
Prokina K.I., Mylnikov A.P. Heterotrophic flagellates of Sphagnum bogs and lakes in Usman pine forest, Voronezh Oblast // Inland Water Biology. 2017. Vol. 10, № 2. P. 182-191. DOI: 10.1134/S1995082917020110
REFERENCES
Cherevichko A.V. 2009. Zooplankton vodoyomov i vodotokov Polistovo-Lovatskoj bolotnoj sistemy [Zooplankton of water bodies and water courses of Polistovo-Lovatskaya mire system]. Avtoreferat dissertatsii na soiskanie uchenoj stepeni kandidata biol. nauk. Borok. 28 s. [In Russian]
Drozdov K.A., Khmelev K.F. 1973. Usmanskij bor [The Usman pine-forest] // Podvoronezh'ye. Voronezh: Izd-vo Vo-ronezhskogo un-ta. S. 23-43. [In Russian]
Khlyzova N.Yu., Prokin A.A., Starodubtseva E.A., Govorov V.V., Tkachenko A.V. 2007. Materialy k uzucheniyu ter-rasnykh vodoyomov Usmanskogo i Khrenovskogo borov (I): rasprostranenie, proiskhozhdenie, antropogennaya transformatsiya, tipologiya, tsiklichnost' gidrologicheskogo rezhima [Materials for the study of terraced water bodies of the Usman and Khrenov pine-forests (I): distribution, origin, anthropogenic transformation, typology, cyclic-ity of the hydrological regime] // Trudy Voronezhskogo gos. zapovednika. Vyp. 24. Voronezh: VGPU. S. 234-289. [In Russian]
Khmelev K.F. 1985. Zakonomernosti razvitiya bolotnykh ekosistem Tsentral'nogo Chernozem'ya [Regularities of mires ecosystems development of the Central Chernozem Region]. Voronezh: Izd-vo Voronezhskogo universiteta. 168 s. [In Russian]
Krivenko V.G. (ed.) 2000. Wetlands in Russia. Vol. 3. Wetlands on the Ramsar Shadow List. Moscow: Wetlands International Global Series 3. 490 р.
Leonov M.M. 2009. Heliozoan fauna of waterbodies and watercourses of the Central Russian Upland forest-steppe //
Inland Water Biology. Vol. 2, No 1. P. 6-12. DOI: 10.1134/S1995082909010027 Leonov M.M. 2010. Novye vidy tsentrokhelidnykh solnechnikov roda Acanthocystis (Centroheliozoa) [New species of Centrohelid Heliozoa of the genus Acanthocystis (Centroheliozoa)] // Zoologicheskii zhurnal. Vol. 89, № 5. S. 507513. [In Russian]
Leonov M.M., Plotnikov A.O. 2009. Tsentrokhelidnye solnechniki (Centroheliozoa) Tsentral'nogo Chernozem'ya i Yuzhnogo Urala: vidovoj sostav, morfologiya, rasprostranenie [Species composition, morphology, and distribution of Centrohelid Heliozoa from Central Chernozemic Area and the south Urals] // Zoologicheskii zhurnal. Vol. 88, № 6. S. 643-653. [In Russian] Mordukhaj-Boltovskoj Ph.D. (ed.) 1975. Metodika izucheniya biotsenozov vnutrennikh vodoyomov [The method for
studying of inland water bodies biocenoses]. Moskva: Nauka. 240 s. [In Russian] Nikolayevskaya M.V. 1971. Rastitel'nost' Voronezhskogo gosudarstvennogo zapovednika [The vegetation of the Voronezh State Nature Reserve] // Trudy Voronezhskogo gos. zapovednika. Vol. 17 (Botanicheskij). Voronezh: Tsentr.-Chernozem. knizhnoe izd-vo. S. 6-132. [In Russian] Philippov D.A., Prokin A.A. 2017. Zametki o flore okhranyaemogo bolota Klyukvennoe-1 (Voronezhskaya oblast') [Notes on the flora of protected mire Klyukvennoe-1 (Voronezh Oblast')] // Sostoyanie i problem ekosistem sredne-russkoj lesostepi: Trudy biol. ucheb.-nauch. tsentra "Venevitinovo" Voronezhskogo gos. universiteta. Vyp. 29. Voronezh: Izd. dom VGU. S. 179-186. [In Russian] Prokina K.I., Mylnikov A.P. 2017. Heterotrophic flagellates of Sphagnum bogs and lakes in Usman pine forest, Voronezh Oblast // Inland Water Biology. Vol. 10, № 2. P. 182-191. DOI: 10.1134/S1995082917020110 Rivyer I.K. 2012. Kholodnovodnyj zooplankton ozyor bassejna Verkhnej Volgi [Cold-water zooplankton of lakes in
Upper Volga basin]. Izhevsk. 381+4 s. [In Russian] Vompersky S.E., Sirin A.A., Tsyganova O.P., Valyaeva N.A., Maikov D.A. 2005. Bolota i zabolochennye zemli Rossii: popytka analiza prostranstvennogo raspredeleniya i raznoobraziya [Peatlands and paludified lands of Russia: attempt of analyses of spatial distribution and diversity] // Izvestiya RAN. Ser. geogr. № 5. S. 39-50. [In Russian] Zhivotova E.N. 2002. Faunisticheskij obzor zooplanktona vodoyomov Usmanskogo bora [Faunistic review of zooplankton in the Usman pine-forest] // Gidrobiologicheskiye issledovaniya vodoyomov Srednerusskoy lesostepi. Voronezh: Voronezhskij gos. universitet. S. 55-65. [In Russian] Zhivotova E.N., Koroteyeva O.A. 2002. K izucheniyu gidrokhimicheskogo rezhima nekotorykh vodoyomov Usmans-kogo bora [To study of hydrochemical regime of some water bodies in the Usman pine-forest] // Gidrobiologi-cheskiye issledovaniya vodoyomov Srednerusskoy lesostepi. Voronezh: Voronezhskij gos. universitet. S. 221-228. [In Russian]
ZOOPLANKTON OF MIRE WATER BODIES IN THE AUTUMN-SPRING SEASON
P. Yu. Mokshin1, E. N. Zhivotova1, A. V. Cherevichko2
'Voronezh State University Voronezh, 394018, Russia, e-mail: mokshin.pavel@mail.ru 2Pskov Department, L.S. Berg State Research Institute on Lake and River Fisheries Pskov, '80007, Russia, e-mail: acherevichko@mail.ru
The zooplankton of mire water bodies of the Usman pine-forest (Voronezh Region) was studied during the cold season including pre-ice, under-ice and post-ice subseasons. The material from the water bodies in reed and sphagnum habitat of the Klyukvennoe-1 mire and the small paludified lake Ugol'noye is analyzed. Totally 111 species of zooplankton were identified. The Protozoa had the highest species richness in the autumn-spring season (49 species); Rotifera was the second taxon in the species richness (33 species). Most species in these groups species were found during the entire cold-water period of the study. The same groups of organisms dominated in the pre-ice age and under-ice periods, reaching the abundance of about 500-1000 thousand ind./m3 in the sphagnum habitat and in Lake Ugol'noye. The common features for the studied water bodies were the presence of Arcella gibbosa and A. vulgaris as well as Rotaria sp. among the most abundant taxa. The percentage of crustaceans in the total species number was insignificant (19 species); their mass development (nauplial and copepodite stages of Copepoda) was recorded in the post-ice period, with the total abundance of 100-200 thousand ind./m3 in the reed and sphagnum habitats of the mire. The species composition and seasonal dynamics of rotifers and crustaceans in boggy water bodies of the Usman pine-forest were similar with those of the sphagnum mires of northwestern European Russia. In Lake Ugol'noye, we recorded species of rotifers and crustaceans typical of the under-ice zooplankton of mire lakes of the central and northwestern parts of European Russia.
Keywords: zooplankton, mire water bodies, under-ice period, composition, structure, dominant taxa
