Водная растительность класса Lemnetea на территории Байкальской Сибири Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2012. № 21. С. 106—123.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2012.

N 21. P. 106—123.

водная растительность класса LEMNETEA на территории

Байкальской Сибири

Aquatic vegetation (Lemnetea) in Baikal Siberia

© В. В. Чепинога,1 2 С. А. Росбах1 3

V. V. Chepinoga, S. A. Rosbakh

'Иркутский государственный университет. 664003, Иркутск, ул. К. Маркса, 1.

2Albrecht-von-Haller-Institute for Plant Sciences, Department of Vegetation and Phytodiversity Analysis, University of Göttingen. Untere Karspüle 2, 37073 Göttingen, Germany. E-mail: Victor.Chepinoga@gmail.com 3Institut für Botanik, Universität Regensburg. Universitätsstr. 31, 93053 Regensburg, Germany.

E-mail: S. Rosbakh@gmail.com

Описаны сообщества свободноплавающих растений водоемов Байкальской Сибири (Иркутская обл., Республика Бурятия, Забайкальский край). Классификация выполнена в соответствии с традициями подхода Ж. Браун-Бланке. Выделено 8 ассоциаций, принадлежащих к 3 союзам и 3 порядкам. Порядок Ceratophyllo-Hydrocharitetalia morsus-ranae Chepinoga et Rosbakh ord. nov. и асс. Utricularietum macrorhizae Chepinoga et Rosbakh ass. nov. описаны как новые для науки. Типифицировано название асс. Lemno-Spirodeletum polyrhizae Koch 1954. Для выявления и тестирования диагностических, постоянных и доминантных видов синтаксонов применялись количественные методы. Для каждой ассоциации приводятся основные синонимы, информация по структуре, экологии, общему и региональному распространению сообществ. Обсуждаются некоторые особенности классификации водной растительности.

Ключевые слова: водная растительность, Байкальская Сибирь, подход Браун-Бланке, Lemnetea.

Key words: aquatic vegetation, Baikal Siberia, Braun-Blanquet approach, Lemnetea.

Номенклатура: Krause, 1997; Чепинога и др., 2008; Константинова и др., 2009.

Введение

Под Байкальской Сибирью, вслед за Л. И. Малышевым и Г. А. Пешковой (Малышев, Пешкова, 1984; Пешкова, 1985), мы понимаем территорию 3 субъектов Российской Федерации: Иркутской обл., Республики Бурятия и Забайкальского края (бывшая Читинская обл.). Часть территории этих субъектов охватывает водосборный бассейн оз. Байкал в пределах Российской Федерации. Вынужденное ограничение региона административными, а не биогеографическими границами вызвано большим значением первых перед вторыми в сфере организации охраны природы, составления кадастров и других прикладных областей использования результатов изучения флоры и растительности. В то же время, оз. Байкал и окружающая его рифтовая зона являются своеобразным биогеографическим узлом, оказывающим прямое и косвенное влияние на растительный покров значительной части территории Байкальской Сибири.

До настоящего времени водной и околоводной растительности Байкальской Сибири уделялось крайне мало внимания. Существующие публикации написаны в форме очерков, что дает лишь общее представление об этих типах сообществ (Го-лоскоков, 1961; Дулепова, 1962а, б, 1985; Паутова, 1973, 1974; Гранина, 1974, 1981; Гагарин, 1977; Золотарева, 1981; Азовский, 1986, 2006, 2007; Гагарин и др., 1988; Гагарин, Галкина, 1991, 1994; Базарова, Пронин, 2006; и др.). Нам известно лишь 6 статей, где приводятся данные конкретных геоботанических описаний (Коновалов, 1930; Савич, 1967; Chytry et al., 1993, 1995; Kaplan, 1995; Анен-хонов, 2003).

Растительные сообщества водоемов и водотоков наравне с другими типами растительности вносят существенный вклад в биоразнообразие растительного покрова (особенно в континентальных районах Евразии) и также заслуживают пристального внимания исследователей. Цель данной статьи — на основе оригинальных (собственных)

и опубликованных (заимствованных) данных дать обзор водной растительности, относимой к классу Ьетпе1еа (сообщества свободноплавающих растений), в рамках флористической классификации подхода Ж. Браун-Бланке.

ПРИРОДНЫЕ условия РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

Байкальская Сибирь занимает юго-восточную часть Сибири и охватывает площадь 1 550 700 км2, что составляет 9 % территории всей России. Рельеф этого обширного региона весьма разнороден, в значительной степени горист и, в целом, приподнят над уровнем моря на 400 м и более. Климат региона континентальный, от умеренно- в Предбайкалье до резко- в Забайкалье и ультраконтинентального в котловинах Северного Забайкалья. Средняя годовая температура воздуха колеблется от -1.5 °С на юге до -4 °С на севере, со средней годовой температурой июля от 24 до 28 °С, соответственно. Среднее годовое количество осадков чаще варьирует в пределах 160—360 мм, но в некоторых регионах (например, хр. Хамар-Дабан) достигает 1200 мм.

Водоемы Байкальской Сибири представлены огромным разнообразием рек и озер (тектонических, каровых, подпружных, ледниковых, долинных, пойменных, лагунных, карстовых, степных бессточных, карьерных), прудов и водохранилищ. На территории одной только Бурятии насчитывается до 35 000 озер разнообразной трофности и минерализации. Мы ограничимся характеристикой основных типов водоемов в районах, где были собраны материалы, положенные в основу данной работы.

На равнинных и всхолмленных территориях Среднесибирского плоскогорья (район Пред-байкалья) наиболее обычными типами водоемов являются естественно-евтрофные старичные озера, особенно многочисленные, к примеру, в поймах рек Предсаянской депрессии (Иркутско-Черемховская равнина). По югу Забайкалья такие озера встречаются реже. Здесь они расположены в непосредственной близости к руслам крупных рек. Удаленные от водотоков озера часто бессточные, с повышенной минерализацией. Наибольшее разнообразие минерализованных (до 144 г/л) озер можно видеть в степях Юго-Восточного Забайкалья, где они являются основным типом водоемов. В наиболее освоенных подтаежных, лесостепных и степных районах как Предбайкалья, так и Забайкалья часто можно встретить искусственные озера и пруды с различным уровнем трофности. В Забайкалье такие водоемы, как правило, обладают повышенным содержанием минеральных элементов. В Предбайкалье солоноватые водоемы ограничены, в основном, районом Тажеранской степи на западном берегу оз. Байкал. Олиготрофные водоемы Байкальской Сибири представлены крупнейшим пресноводным озером Байкал и множеством едва обследованных в ботаническом отношении горных озер. Естественные дистрофные озера довольно редки вследствие недостаточного количества осадков в регионе в целом. Несколько чаще дис-трофные озера встречаются на верховых и переходных болотах Предсаянья и Прибайкалья (хр. Хамар-Дабан).

■ ■ ■ , -,. 1щ

:::::: .i " 'JA'LA ■ Ч Г Q . . V . 4 *Г Л V . . . ( 5 t Л Л PEC : y С A X ' /:.....'

n У В n И К A A^^ КУТ И Я

ч f о * V Г\ Г г /—vî \r jVV j &ш ИРКУТСКАЯ, \ y ■ ■ < S ^Î^TÏ ' <X7 • \

à - с\ < i yv г > у г j ■ i ОБЛАСТЬ Ш à aГЛ W-- / Ж j/ j /ЙсТПУ Wsr В ' Ш БУРЯТИЯ y--y^Ç. -^АЁ^ЙкАЛЬС щш ят* ' V J Y КНР Л h с-'g : Я S

■-WÎ^ л ; Щ >КРАЙ . J...../ ' 74J V ж, * у jt^

9№ 1021; 1V8E 11« 1201

Рис. 1. Байкальская Сибирь

а — квадраты, использованные для сеточного картирования местонахождений геоботанических описаний и диагностических видов.

Map of Baikal Siberia а — sites (quadrats) which are used for grid mapping of relevés and diagnostic species.

Материалы и методы

В основу работы положены геоботанические описания, выполненные в ходе полевых исследований 2002-2010 гг. на территории Иркутской обл., Бурятии и Забайкальского края, преимущественно в их южных частях. Три описания выполнены в пределах Красноярского края близ границы с Иркутской обл. Кроме этого, в классификацию вовлечено 17 описаний, заимствованных из работы M. Chytry et al. (1993), которые выполнены на территории Забайкальского национального парка (восточное побережье оз. Байкал). Всего классифицировано и использовано при составлении синоптической таблицы 142 геоботанических описания. Из них 121 представлено в сводных таблицах. Не показаны некоторые описания-аналоги с одного и того же водоема широко распространенных син-таксонов.

В случае достаточного размера сообщества, описания выполнялись на стандартных площадях в 100 м2. В остальных случаях контур ограничивался размерами сообщества, но не менее 1 м2. В полевых условиях проективное покрытие оценивалось в процентах. Позже, при обработке данных, проценты переводились в баллы по шкале Ж. Браун-Бланке: r — 0.01 %, + — 0.1-1.0 %, 1 — 2-5 %, 2 — 6-25 %, 3 — 26-50 %, 4 — 51-75 %, 5 — 76-100 %. В качестве дополнительной информации в таблицах приводится средняя глубина воды и характер донного грунта.

Классификация выполнена в соответствии с традициями подхода Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1973). Мы придерживаемся узкого понимания ассоциации (без выделения субассоциаций) и практикуем выделение ассоциаций водной растительности на основе доминирования одного вида. Обработка данных

и классификация проводились с использованием пакета программ IBIS (Зверев, 2007). При помощи количественных методов, реализованных в программе Juice (Tichy, 2002), и алгоритмов, использованных в работах чешских геоботаников (Vegetace..., 2007, 2009. 2011), выявлялись и тестировались диагностические, константные (постоянные) и доминантные виды синтаксонов. В количественных анализах и классификации растительности виды Lemna minor s. str. и L. turionife-ra объединены в один — L. minor s. l.

Дифференциальные и характерные виды не разделяются — выделяются только диагностические виды, верные данному синтаксону. Верность (fidelity) видов оценивалась путем расчета phi-коэффициента (Chytry et al., 2002). Верность показывает степень ассоциированности вида с данной ассоциацией (или синтаксоном иного уровня) по сравнению с остальными данными, поэтому для получения более объективного результата в анализ в качестве самостоятельной группы было добавлено 2801 описание из фито-ценотеки растительности водоемов и водотоков Байкальской Сибири (Chepinoga, 2012). Поскольку phi-коэффициент зависит от соотношения числа описаний данной ассоциации и общего числа описаний, вовлеченных в анализ, производилось выравнивание групп описаний до равного размера (Tichy, Chytry, 2006). Пороговые значения phi-коэффициента для ассоциации составляли 0.25 и 0.50: при превышении первого порогового значения phi-коэффициента, равного 0.25, вид признавался диагностическим для данной ассоциации, второго — высоко диагностическим (такие виды подчеркнуты). Для синтаксонов более высокого ранга принятые пороговые значения составляли 0.20 и 0.40, соответственно. Статистическая достоверность значений коэффициента определялась критерием точности Фишера (Fisher s exact test) (Chytry et al., 2002) при уровне достоверности Р < 0.001.

Если для синтаксона количественными методами ни один из видов не может быть определен как диагностический, мы принимаем его в качестве центрального (Dierschke, 1981, 1994). Такая ситуация возникает, например, если ассоциированность основного доминирующего вида (за счет его широкой экологической амплитуды) с собственной ассоциацией не достигает порогового значения и, соответственно, вид не может быть признан диагностическим. Следуя J. Dengler (2003; Dengler et al., 2005), мы используем понятие «центрального синтаксона» в широком смысле, т. е. не разделяем центральные и маргинальные синтаксоны. В каждом конкретном синтаксоне может быть определен только один центральный синтаксон подчиненного ранга.

Для редких ассоциаций, которые представлены лишь одним описанием, использование количественных методов заведомо приводит к недостоверным результатам. Поэтому константные виды для таких синтаксонов не приводятся, а в качестве диагностического предварительно указывается основной доминантный вид.

Определялись также частота (константность) видов и выявлялись виды с высоким проективным покрытием (доминанты). Постоянными и высоко постоянными признавались виды, чья частота пре-

вышала 40 и 80 % описаний, соответственно. Доминантные и высоко доминантные виды характеризуются проективным покрытием, превышающим 25 % по крайней мере в 15 и 30 % описаний, соответственно. Аналогичным образом определялись диагностические и постоянные виды для союзов, порядков и класса в целом. Виды с высокими значениями отмечены подчеркиванием.

Распространение сообществ ассоциаций в Байкальской Сибири отражено на картах, построенных на сеточной основе при помощи программы DMAPW (A. Morton; http://www.dmap.co.uk/). Аналогично использованному в сводке «Флора Центральной Сибири» (1979) подходу, территория поделена на большие квадраты со сторонами 4 (по широте) и 6 (по долготе) градусов. Каждый квадрат поделен в свою очередь на 144 малых квадрата, размер которых примерно равен 36*37 км, постепенно сужаясь к северу до 25*37 км. Полученные квадраты соответствуют листам карты масштаба 1 : 100 000. Наличие данных с малого квадрата отмечается точкой вне зависимости от количества данных. Всего закартировано 1989 местонахождений видов и сообществ. При оформлении использованы точки 3 типов: а) черные — отмечают квадрат, из которого имеются геоботанические описания,

б) черно-белые — известно упоминание данного сообщества в литературе, в) серые — отмечают дополнительные квадраты, в которых указывается нахождение диагностического вида синтаксона, т. е. где потенциально может быть обнаружено и его сообщество. Информация по распространению видов получена из 3 источников: а) собственные исследования, б) критический просмотр гербарных фондов IRKU, LE, MHA, MW, NS, NSK, TK, UUH,

в) научные публикации (в том числе о распространении сообществ: Дулепова, 1962б, 1985; Гагарин, 1977; Бейдеман и др., 1981; Азовский, 1986; Гранина и др., 1992; Степанцова, 2001; Базарова, Пронин, 2006).

Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с Международным кодексом фитосоци-ологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Фамилии авторов синтаксонов цитируются полностью. Приводятся синонимы, встречающиеся в работах российских исследователей.

При указании распространения синтаксонов и видов объем бореальной и умеренной зон используются в понимании H. Meusel (Meusel et al., 1965).

Результаты

Класс Lemnetea нами принимается в широком смысле, как объединяющий сообщества всех не прикрепленных ко дну высших водных растений. В таком объеме класс представлен в Байкальской Сибири 8 ассоциациями (табл. 1), объединенными в 3 союза и 3 порядка.

Характеристика синтаксонов

Класс Lemnetea de Bolos et Masclans 1955

Синонимы (син.): Lemnetea minoris Tüxen 1955 [art. 2b, nomen nudum]; Lemnetea W. Koch et Tüxen in Oberdorfer 1957 [art. 8. 31]; Ceratophylletea den Hartog et Segal 1964 [art. 8]; Utricularietea den Har-tog et Segal 1964; Hydrocharitetea Oberdorfer et al. 1967.

Класс Lemnetea de Bolos et Masclans 1955

Порядок Lemnetalia de Bolos et Masclans 1955

Союз Lemnion minoris de Bolos et Masclans 1955 Асс. Lemnetum trisulcae den Hartog 1963 Асс. Lemnetum minoris von Soó 1927 Асс. Lemno-Spirodeletumpolyrhizae Koch 1954

Асс. Lemno minoris-Riccietum fluitantis Sumberová et Chytry in Chytry 2011 Асс. Ricciocarpetum natantis Tüxen 1974 Порядок Utricularietalia den Hartog et Segal 1964 Союз Utricularion vulgaris Passarge 1964

Асс. Utricularietum macrorhizae Chepinoga et Rosbakh ass. nov. Порядок Ceratophyllo-Hydrocharitetalia morsus-ranae Chepinoga et Rosbakh ord. nov. Союз Hydrocharition morsus-ranae (Passarge 1964) Westhoff et den Held 1969 Асс. Hydrocharitetum morsus-ranae van Langendonck 1935 Асс. Ceratophylletum demersi Corillion 1957

Диагностические виды (д. в.): Ceratophyllum demersum, Lemna minor s. l., L. trisulca, Potamogeton compressus, Spirodela polyrhiza, Utricularia macrorhiza.

Константные виды (конст. в.): Ceratophyllum demersum, Lemna minor s. l.

Растительность водных маловидовых сообществ неприкрепленных (свободно плавающих) плейстофитов (плавающих на поверхности) и гидатофитов (погруженных в воду). Сообщества класса встречаются в мезотрофных и евтрофных водоемах со стоячей водой, реже на медленном течении. В Байкальской Сибири это обычные ценозы водоемов в равнинных и низкогорных ландшафтах. В соответствии с размерами и жизненной формой диагностических видов класс подразделяется на 3 порядка.

Порядок Lemnetalia de Bolos et Masclans 1955

Син.: Lemnetalia minoris Tüxen 1955 [art. 8].

Д. в.: Lemna minor s. l., L. trisulca, Spirodela polyrhiza.

Конст. в.: Lemna minor s. l., L. trisulca.

Порядок объединяет ценозы свободно плавающих на поверхности и погруженных мелких цветковых растений (сем. Lemnaceae), папоротников и печеночников. Сообщества погруженных растений (Lemna trisulca, Riccia fluitans) иногда выделяются в самостоятельный союз Lemnion trisulcae den Hartog et Segal 1964 (Че-мерис, 2004; Бобров, Чемерис, 2006, 2007; Бухо-вец, 2010; Тетерюк, 2010). Однако, если учесть тот факт, что это сообщества слабо устойчивые и коротко живущие, составленные часто из комбинации мелких плейстофитов и гидатофитов, то незначительные изменения в их обилии будут приводить к смене не только ассоциации, но и союза. Подобная неустойчивость системы представляется нам мало практичной.

В Байкальской Сибири Lemnetalia — самый крупный порядок класса Lemnetea, он представлен 1 союзом и 5 ассоциациями. Из них 3 отно-

Таблица 1

Синоптическая таблица ассоциаций водной растительности (класс Lemnetea) Байкальской Сибири

Synoptic table of the associations of free floating aquatic plants (class Lemnetea) in Baikal Siberia

Число таксонов 14 50 4 6 3 29 13 39

Число описаний 17 41 5 1 1 17 6 54

Среднее число видов в 2.9 3.6 3 6 3 4.2 5.2 4

описании

Ассоциация 1 2 3 4 5 6 7 8

100 17 100

47 50 20

53 80 100 . 53 50 43

24 83 9

Lemnetum trisulcae

Lemna trisulca

Lemnetum minoris Lemna minor s. l.

Lemno-Spirodeletum polyrhizae Spirodela polyrhiza \ 6 27 [1001100

Lemno minoris-Riccietum fluitantis Riccia fluitans | . 5 . 100

Ricciocarpetum natantis Ricciocarpos natans | . . . .

Utricularietum macrorhizae Utricularia macrorhiza . 2 20 100

Hydrocharitetum morsus-ranae Hydrocharis morsus-ranae | . . . .

Ceratophylletum demersi Ceratophyllum demersum | 24 7 . . . 6 33 Виды с постоянством 10% и более хотя бы в одной ассоциации

100

100

17 7

100

100

Agrostis stolonifera Carex lasiocarpa C. pseudocuraica C. rhynchophysa C. rostrata Comarum palustre Eleocharis palustris Equisetum fluviatile Glyceria triflora Hydrilla verticillata Lycopus europaeus Myriophyllum sibiricum M. verticillatum Potamogeton compressus P. pectinatus P. perfoliatus P. pusillus

Sparganium emersum Trapa natans Typha angustifolia

10

12 5

17 12 2

24

6

Примечание. Числа в синоптической таблице отражают постоянство (частоту) вида, выраженную в процентах. Закрашенные значения индицируют диагностические виды, более темной краской отмечены высоко диагностические таксоны. Выделенные значения без закрашивания маркируют доминантные виды, которые количественными методами не могут быть определены как

диагностические (см. пояснение в тексте). Ассоциации: 1 — Lemnetum и1сае, 2 — Lemnetum ттотш, 3 — Lemno-Spi-rodeletum polyrhizae, 4 — Lemno т^нот^каеШтfluitantis, 5 — Ricciocarpetum natantis, 6 — Utricularietum macrorhizae, 7 — Hydrocharitetum morsus-ranae, 8 — Ceratophylletum demersi.

100

6 12

50

100 100

100

6 2

17 2

2

18 4

12 2

33 2

17

12 11

18 17 7

12 44

6 41

24

6 13

6 11

33 2

17

сятся к редким (Lemno-Spirodeletum polyrhizae) и очень редким (Lemno minoris-Riccietum fluitantis, Ricciocarpetum natantis) в регионе.

Союз Lemnion minoris de Bolos et Masclans 1955

Син.: Lemnion minoris Tüxen 1955 [art. 2b, nomen nudum]; Lemno-Salvinion natantis Slavnic 1956; Lemnion trisulcae den Hartog et Segal 1964; Lemnion gibbae Tüxen et Schwabe in Tüxen 1974; Riccio-Lemnion trisulcae Tüxen et Schwabe in Tüxen 1974 [fantom]; Azollo-Salvinion Passarge 1978; Lemno-Riccion Passarge 1978.

Характеристика союза (включая диагностические и константные виды) совпадает с характеристикой порядка.

Асс. Lemnetum trisulcae den Hartog 1963 (рис. 1, табл. 2).

Мелководные сообщества погруженных растений ряски тройчатой.

Ассоциация Lemnetum trisulcae Association Lemnetum trisulcae

водьям (обычно до 1

Таблица 2

Площадь описания, м2 Проективное покрытие, % травы печеночники и водоросли Средняя глубина воды, см Грунт Число таксонов 12 25 2 3 6 9 9 2 100 25 25 3 8 8 100 95 95 100 100 100 100 95 100 80 100 100 80 100 10 20 35 10 30 50 15 85 10 35 60 200 15 10 15 г ии и иитипг и — — иии 64243333222223

Номер описания авторский табличный s*. си .а «в fc ю в й Д н Я й я U О О О So чо-j -jgsofo тгтг^ чо чо чо ^¿чо мче^40 ооК о о о >о -HU 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

|5555 5 5 5 5 5 4 5 4 3 ~4~

5 5 4

3 2

Д. в. ассоциации Lemnetum trisulcae

Lemna trisulca

Д. в. класса Lemnetea Ceratophyllum demersum Lemna turionifera L. minor

Д. в. класса Potametea Potamogeton perfoliatus Прочие виды

Carex rostrata |.....r.......r

Примечание. Отмечены в одном описании: Chara contraria 1 (2), Equisetum sp. 6 (r), Glyceria triflora 7 (2), Persicaria amphibia var. natans 4 (+), Potamogeton compressus 1 (+), P. friesii 3 (1), P. pusillus 2 (+), Sagittaria sagittifolia 7 (r), Spirodela polyrhiza 1 (1).

Здесь и далее: д. в. — диагностический вид; механический состав грунта: г — глинистый, и — иловатый, иг — илисто-глинистый, ик — илисто-каменистый, ип — илисто-песчаный, ит — илисто-торфянистый, т — торфянистый.

Местонахождения пробных площадей описаний. Иркутская обл. Аларский р-н: 1 — пос. Иваническое, пруд близ поселка, 53°12' с. ш., 102°19' в. д., 17.07.2003; 2 — пос. Забитуй, пруд около поселка, 53°16' с. ш., 102°50' в. д., 08.07.2003; Тулунский р-н: 4-7 — пос. Перфилово, пойма р. Манут, озеро № 1, 54°24' с. ш., 100°26' в. д., 20.07.2006; 13 — пос. Перфилово, пойма р. Манут, сильно трансформированное озеро № 2, 54°24' с. ш., 100°26' в. д., 20.07.2006. Черемховский р-н: 8 — р. Го-луметь, в окрестностях с. Ныгда, 53°01' с. ш., 102°43' в. д., 01.08.2006. Республика Бурятия. Мухоршибирский р-н: 3 — в 4 км к Ю от пос. Подлопатки, левобережная пойма р. Хилок, старинное озеро у дороги, 50°54' с. ш., 107°04' в. д., 06.07.2006. Кяхтинский р-н: 9 — в 3.5 км к ЮВ от с. Усть-Киран, запруда на р. Киран, 50°22'52" с. ш., 106°46'10" в. д., 20.07.2010; 14 — в 3.5 км к ЮВ от с. Усть-Киран, пойма р. Киран, мелководье запруды, 50°22'52" с. ш., 106°46'10" в. д., 20.07.2010. Баргузинский р-н: 10, 12 — Zabajkal'skij National Park, Svjatoj Nos Peninsula on the East coast of Lake Baikal, Barmashovye Lakes, 53°28' с. ш., 109°00' в. д., 01.07.1991; 11 — Zabajkal'skij National Park, Svjatoj Nos Peninsula on the East coast of Lake Baikal, Arangatuj Lake near Kordon settlement, 53°32' с. ш., 109°07' в. д., 01.07.1991.

Авторы описаний: 1, 4-9, 14 — В. В. Чепинога; 2 — В. В. Чепинога, А. В. Верхози-на; 3 — С. А. Росбах; 10-12 — по: Chytry et al., 1993; 13 — B. Voges.

Син.: Lemnetum trisulcae Kehlhofer 1915 [art. 2b, nomen nudum]; Lemnetum trisulcae Soó 1927 [art. 2b, nomen nudum]; Lemna trisulca-Gesellschaft Knapp et Stoffers 1962 [art. 3c].

Д. в.: Lemna trisulca. Конст. в.: Lemna minor s. l., L. trisulca. Доминантные виды (дом. в.): Lemna minor s. l., L. trisulca.

Структура. Кроме Lemna trisulca, в сообществах часто принимают участие другие диагностические виды класса Lemnetea — плейстофит L. minor s. l. и реже гидатофит Ceratophyllum demersum. Фитоценозы Lemnetum trisulcae фиксируются сравнительно редко и обычно занимают небольшие площади — в пределах 2-25 м2, где отмечается от 2 до 6 (в среднем — 2.9) видов.

Экология. В Байкальской Сибири ценозы Lemna trisulca встречаются по затишным мелком глубиной), мезотрофным пойменным (лагунным, ста-ричным) озерам и прудам с прозрачной и чистой водой и илистыми, иногда глинистыми грунтами.

Распростране-ни е. L. trisulca имеет циркумполярное полизональное распространение. Также циркумполярное распространение имеют и фитоценозы с его доминированием. Они описаны в Канаде (Looman, 1986), по всей Европе (см.: Vegetace..., 2011), Европейской России (Golub et al., 1991; Korotkov et al., 1991; Бобров, 1999; Чеме-рис, 2004; Бобров, Чемерис, 2006, 2007; Буховец, 2010; Тетерюк, 2010), на Южном Урале (Korotkov et al., 1991), в Западной Сибири (Таран, 1998, 2008; Кипри-янова, 1999, 2000, 2005; Лащинский, Киприянова, 2009).

В Байкальской Сибири вид L. trisulca распространен достаточно широко, особенно в равнинных условиях лесных и лесостепных ландшафтов с умеренным антропогенным влиянием. Сообщества Lemnetum trisulcae описаны на Иркут-ско-Черемховской равнине, по долине р. Селенги и ее притоков, на перешейке п-ова Святой Нос на восточном побережье оз. Байкал (Chytry et al., 1993). Без приведения конкретных описаний аналогичные сообщества упоминаются в обзоре растительности Байкальской Сибири (Дулепо-ва, 1985), для побережий оз. Байкала — в дельтах

рек Верхняя Ангара (Гранина и др., 1992) и Селенга (Бейдеман и др., 1981), в заливах Чивыр-куйский (Базарова, Пронин, 2006) и Покойники (Байкало-Ленский заповедник) (Степанцова, 2001), а также в озерах Баргузинской долины: Алла-Нур, Алгинское и оз. Тумугуй у с. Суво (Азовский, 1986).

Асс. Lemnetum minoris von Soo 1927 (рис. 2, табл. 3).

Сообщества плавающих на поверхности воды рясок малой и турионообразующей.

Син.: Lemnetum minoris Oberdorfer ex Müller et Görs 1960; Lemnetum turioniferae Wolff et Jentsch 1992 [art. 3c]; Lemnetum minori-turioniferae (Woff et Jentsch 1992) Passarge 1996 [art. 29a].

Д. в.: не установлены.

Конст. в.: Lemna minor s. l.

Дом. в.: Lemna minor s. l.

Центральная ассоциация союза Lemnion minoris, не имеющая собственных диагностических видов. L. minor s. l. встречается в 7 из 8 ассоциаций класса Lemnetea и в 61 ассоциации других классов водной и околоводной растительности (Чепинога, Росбах, неопубл. данные). Подобная эвритопность определяет низкий показатель верности L. minor s. l. собственной ассоциации (phi-коэффициент — 0.21) и не позволяет отнести его к диагностическим видам.

До последнего времени виды L. minor s. str. и L. turionifera в сибирской флоре не различались. В Байкальской Сибири наиболее часто встречается второй вид, хотя и L. minor s. str. также отмечается регулярно. Этот факт не позволяет однозначно отнести указания прежних исследователей (например: Chytry et al., 1993) к одному, либо другому виду. Беря во внимание незначительную разницу в экологических приоритетах видов в нашем регионе и возможность произрастания в одном сообществе этих двух видов, мы считаем целесообразным рассматривать ценозы с доминированием L. minor s. str. и L. turionifera в составе одной ассоциации.

Структура. Маловидовые, простые по структуре сообщества Lemnetum minoris образованы 3-4 видами. Каких-либо постоянно сопутствующих таксонов нет. Более чем в 25 % описаний отмечается только Spirodela polyrhiza. Условия для формирования обширных скоплений зарослей плавающих на поверхности рясок создаются относительно редко. Средняя площадь описанных сообществ составляет 8 м2, значительно реже достигая 25-50 м2. Число видов в ценозах колеблется от 1 до 8.

Экология. Сообщества Lemnetum minoris встречаются в водоемах различной трофности в пойменных и карьерных озерах, прудах, речных заводях, придорожных канавах и лужах. Занимают затишные мелководья до 50 см глубиной. В стоячих водоемах, защищенных от действия ветра, заходят на глубины до 150 см. Грунты илистые, илисто-торфянистые и глинистые. Отложения илов часто мощные. Асс. Lemnetum minoris может характеризоваться как типичная синантропная, причем, по нашим наблюдениям, Lemna turionifera отличается большей антропофильностью, нежели L. minor s. str.

Распространение. По мнению Э. Лан-дольта (Landolt, 1986), исходное распространение

L. minor s. str. связано с более холодными приокеа-ническими регионами Европы, Северной Африки, Западной Азии и Северной Америки. В настоящее время этот вид занесен на другие континенты, и его современный ареал можно считать космопо-литным. Нахождение L. minor в Байкальской Сибири, вероятно, имеет заносную природу, а сам вид может быть отнесен к археофитам. L. turionifera — преимущественно азиатско-американский вид умеренных широт, занесенный на сегодняшний день также в Европу. Распространение диагностических видов предопределяет циркумполярное распространение асс. Lemnetum minoris в принятом нами объеме: по всей Европе (см. Vegetace..., 2011), Европейской России (Golub et al., 1991; Бобров, 1999; Чемерис, 2004; Бобров, Чемерис, 2006, 2007; Буховец, 2010; Тетерюк, 2010), на Южном Урале (Korotkov et al., 1991; Ямалов и др., 2004; Любина, 2010), в Западной Сибири (Киприянова, 1999; Hilbig, 2000a; Таран, 2000; Таран и др., 2004; Королюк, Киприянова, 2005; Лащинский, Кипри-янова, 2009), Монголии (Hilbig, 2000b), Северной Америке (Looman, 1986; Christy, 2004).

Это одна из самых часто встречающихся ассоциаций класса Lemnetea в Байкальской Сибири. Ценозы Lemnetum minoris описаны с восточных пределов Канско-Рыбинской равнины, на Иркут-ско-Черемховской равнине, на оз. Байкал с перешейка п-ова Святой Нос (Chytry et al., 1993) и дельты р. Селенга, в Селенгинской Даурии, долине р. Ингода и Ононской Даурии. По литературным данным, не подтвержденным конкретными описаниями, аналогичные сообщества известны из оз. Саган-Нур в Баргузинской долине (Азовский, 1986).

Асс. Lemno-Spirodeletum polyrhizae Koch 1954 (рис. 3; табл. 4, оп. 1-5).

Сообщества плавающих на поверхности воды растений многокоренника обыкновенного.

При первоописании асс. Lemno-Spirodeletum polyrhizae W. Koch (1954) привел (в таблице) 4 описания, из которых 2 относятся, по его мнению, к субассоциации «Salvinia natans». Одно из двух других описаний должно быть типовым для ассоциации. В качестве лектотипа нами выбрано описание, в котором Spirodela polyrhiza доминирует над другими сопутствующими видами.

Type: Koch, 1954: 491. tab. 3. rel. 1 [lectotypus Chepinoga hoc loco designatus]

Син.: Lemno-Spirodeletum Slavnic 1956 [fantom]; Spirodelo-Lemnetum minoris T. Müller et Görs 1960 [Syntax. Syn.]; Spirodeletum polyrhizae Kehl-hofer ex Tüxen et Schwabe in Tüxen 1974.

Д. в.: Lemna trisulca, Spirodela polyrhiza.

Конст. в.: Lemna minor s. l., L. trisulca, Spirodela polyrhiza.

Дом. в.: Spirodela polyrhiza.

С т р у к т у р а. Простые по структуре сообщества с числом видов от 2 до 4 (в среднем — 3). Высоким постоянством, кроме диагностических видов, отличается также Lemna minor s. l.

Э к о л о г и я. Сообщества, как и основной диагностический вид Spirodela polyrhiza, предпочитают мелководные (20—80 см) участки мезо-и евтрофных пойменных озер с илистым дном. S. polyrhiza выдерживает умеренное антропогенное влияние, но сообщества формирует только в

К)

Ассоциация Lemnetum nánoris Association Lemnetum nánoris

Таблица 3

Площадь описания, мг 3 25 25 25 2 2 1 4 2 48 12 16 18 10 1 1 1 1 2 2 8 1 8 6 1 1 2 2 8 2 3 25 1 1

Проективное покрытие, % травы 100 100 100 90 85 98 75 100 100 100 95 100 100 100 80 80 80 70 95 100 90 100 90 100 90 100 95 95 100 90 85 100 100 100

печеночники и водоросли Средняя глубина воды, см 30 150 30 15 20 10 10 10 15 20 150 150 15 0 _ 5 _ 15 20 10 35 5 40 15 10 5 3 5 30 20 50 _ 20 5 15

Грунт и - - пи и ИТ ИТ иг и г и и и иг и т г и и и и ИТ и и т и т и и и г иг г и

Число таксонов 1 1 2 2 3 6 6 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 4 5 5 6 8

Номер описания авторский ез о <N <r. ir, о ТГ fi ез тг Г-ТГ вэ <ч г- ез г-о <г. »о г-о <г. ез О г-ТГ Ы ТГ <г. г- ез О <ч so »о г- SO s Г- SO »о о 30 <г. о ON О г- ч ТГ ТГ so ез <ч г-1п ТГ ТГ »о 30 30 г- вэ 30 ON Г-- ез г-м Г-- ез ON о ON ез <г. so so - <г. 30 ез О 30 <г. ва <ч г-1п ва ТГ <г. г- »о <ч г-1п ч 30 so - о so so ч. г-1п so 1 so ГО ТГ О 1Г) 1 1Г) ва 30 ТГ so »о 30 о so ва О ТГ

1n о ON U ON U ir, о г-о 1п о 1п о ТГ о г-о so о so о so о so о г-о so о so о м О 30 о 30 о t--о О so о 30 о so о so о г-о so о so о so о о и о и so о so о о о

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34

Дом. в. ассоциации Leiiuietiuii nünoris

Lemna minor 5 5 4 5 5 5 4

L. turionifera 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 5 5 5 5 5 5 4 5 5 4 5 5 3 5 5 5

Д. в. класса Lenuietea

Spirodela polyrhiza Lemna trisulca . . 1

Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea

Eleocharis palustris Equisetum fluviatile Carex rostrata

Прочие виды Agrostis stolonifera Bidens tripartita

1 1 +

1

1

Примечание. Отмечены в 1-2 описаниях: Acorus calamus 27 (г), 31 (2); Bidens radiata 34 (r); Blysmus rufus 14 (1); Bolboschoenus planiculmis 34 (1); Butomus umbellatus 33 (r); Cal-amagrostis langsdorffii 6 (r), 7 (r); Calla palustris 6 (г), 7 (r); Carex acuta 29 (г); С. cespitosa2\ (г); С. pseudocuraica 16 (+), 27 (+); Ceratophyllum demersum 5 (2), 13 (+); Cicuta virosa 21 (г), 34 (r); Epilobium palustre 20 (г), 32 (r); Glyceria triflora 23 (1); Halerpestes sarmentosa 22 (r); Hippuris vulgaris 15 (r), 20 (r); Persicaria hydropiper 24 (r); Potamogeton alpinus 30 (r); P. pectinatus 29 (r); P. perfoliatus 33 (+); P. pusillus 26 (r); Ranunculus gmelinii 26 (+), 30 (r); R. repens 6 (r), 7 (r); R. sceleratus 34 (r); Ricciafluitans 25 (2); Rumexprotractus 6 (r), Scirpus tabernaemontani 34 (r), Sium suave 18 (r), Sparganium emersum 17 (r), Typha angustifolia 11 (r), T. latifolia 12 (r), 32 (r), T. laxmannii 19 (r), 33 (r).

Местонахождения пробных площадей описаний. Иркутская обл. Зиминский р-н: 1 — окрестности пос. Зулумай, эфемерный водоем в березово-сосновом лесу, 53°4Г с. ш., 101°18' в. д., 13.07.2005; 6, 7 — с. Батама, Батаминский пруд, 53°54' с. ш., 101°36' в. д., 10.07.2005; 30 — окрестности с. Игнай, глубокая канава у дороги, 53°48' с. ш., 101°36' в. д., 31.07.2006. Эхирит-Булагатский р-н: 4 — окрестности с. Капсал, грязный ручей у фермы, 52°4Г с. ш., 104°39' в. д., 16.06.2005. Тайшетский р-н: 5 — с. Джогино, нарушенный ручеек в поселке, 56°38' с. ш., 98°10' в. д., 09.07.2007. Усольский р-н: 8 — в 8 км вверх по р. Жидой (Зого) от пос. Тальяны, старинное озеро, 52°1Г с. ш., 103°15' в. д., 24.08.2004. Тулунский р-н: 10 — с. Едогон, лужа на дороге у пруда на р. Едогон, 54°17'с. ш., 100°15'в. д., 22.07.2006; 28 — с. Едогон, пруд нар. Едогон около старого тракта, 54°17'с. ш., 100°15'в. д., 22.07.2006; 33—восточные окрестностиг. Тулуна,Азейский угольный разрез, водоток из карьерного озера, 54°30'с. ш., 100°41'в. д., 25.07.2006. Г. Иркутск: 11,12 — трансформированное пойменное озерко р. Ангара у старого ангарского моста, 52°17'с. ш., 104°15'в. д., 08.08.2006; 21 —распадок между микрорайонами Университетский и Первомайский, створ стока из подпруженного озера, 52°15'18" с. ш., 104°14'28"в. д., 26.08.2010. Черем-ховскийр-н: 17 — г. Черемхово,р. Черемшанкау железнодорожного вокзала, близ пруда, 53°08' с. ш., 103°05'в. д., 07.07.2003; 22 — пос. Голуметь, грязный ручеек в поселке, 53°03' с. ш., 102°23' в. д., 01.08.2006; 29 — р. Голуметь в окрестностях с. Ныгда, 53°01 'с. ш., 102°43' в. д., 01.08.2006. Заларинский р-н: 31 — пос. Хор-Тагна, сырое понижение в пределах поселка на берегу р. Тагна, 53°25' с. ш., 101°34' в. д., 16.07.2005. Нукутский р-н: 34 — в 3 км к ЮЗ от пос. Новонукутск, окрестности пос. Заречное, р. Заларинка в понижении между безлесными холмами, 53°4Г с. ш., 102°41'в. д., 13.07.2003. Республика Бурятия. Баргузинский р-н: 2 — Zabajkal'skij National Park, Svjatoj Nos Peninsula on the East coast of Lake Baikal, Chivyrkujskij Bay near Kulinoe settlement, 53°37'c. ш., 108°58'в. д., 01.07.1991; 3 —Zabajkal'skij National Park, Svjatoj Nos Peninsula on the East coast of Lake Baikal, Arangatuj Lake near Kordon settlement, 53°32'c. т., 109°07'в. д., 01.07 A99\. Бичурский р-н: 13,24 —пос. Окино-Ключи, пруд в черте поселка, 50°36'с. ш., 107°07'в. д., 10.07.2006; 16,25,27—в 8кмкСВотпос. Окино-Ключи, ле-вобережнаяпоймар.Хилок, старинное оз. 0чирово,50°38'с. ш., 107°1Гв. д., 08.07.2006. Кабанскийр-н: 23—в 2 кмкСВ отс. Малое Колесово, старинное оз. Мечтау дороги, 52°08'44" с. ш., 106°31'54" в. д., 10.08.2008. Читинская обл. Улетовский р-н: 9, 26 — в 5 км к ЗСЗ от пос. Дровяная, правобережная пойма р. Ингода, старинное оз. Осоковое, 51°36'05" с. ш.,

Ра Ра

I

^

5>

i

! âoo чо I ^О о i H о о

. <N <N р

1 й o ä

^ ET

^ ' w

.2 S.

3S

1 2

« «

И и

го ^ ЗГ ^

47

д -н ., в. р- ш.

.. 'S

2 § ¡r1 о ^r ж 1и

о ^ гч g

1в о

В es

3 (9

о 0J

in

у

g ft а н

24.2

з

о р

(U о

s «

! «

s =

<N

2 Ño п4

О о р1

ак

г,

рй

? i

.,1 ма ифо

н

2 S с. п аК

^^ к

и m OS

« £ й g1" ё

s

б с о

Р

А. .

С.

о

3

Й &

m

m <

а,

г о

<ц

F ffl ffl

ТГ

3

к п ^

5

" u «

i* %

з.

о

<

^ g

3 ^ I i a ^

g cj ^

ш е р i

cñ О

с

т д. ° 2

я *

«

S g £ к б1 ^ 3 J

и « В ~

I cd о ^

I V) ^

^ S S

S

fflS й

0 S

41 m

2 g РЭ 1 в

во — ок 3

1 & M S 3 : ■

7

2ов

00 g s S " 2

-H « g

4 >> M

рд ро

О G

g Й

S." S о

oo и g

m u Я

о cd эт

2л,

2

«

но 29

<U ot £ ^

G 40

s s

y ,

cd _

в

б

й. ы 2. В

& В

* S ^

й Рпи

•5 £ S

рс -д. ры

я .-о

S * ä

асн — Ав

р2 К3

ша

ненарушенных, либо слабо нарушенных условиях.

Распространение. Spi-rodela polyrhiza — циркумполярный полизональный, преимущественно приокеанический и умеренно-континентальный вид (Landolt, 1986). Сообщества асс. Ьетпо—Бр1гойе1еШт ро1угИ'цае распространены в Южной и Средней Европе (см. Vegetace..., 2011), отмечены в Европейской России ^оЬЬ et а1., 1991; et а1.,

1991; Бобров, 1999; Чемерис, 2004; Бобров, Чемерис, 2006, 2007; Тете-

рюк, 2008, 2010; Буховец, 2010), на Южном Урале (Korotkov et а1., 1991; Ямалов и др., 2004) и в Западной Сибири (Киприянова, 1999, 2000; Таран, 2000; Таран и др., 2004; Лащинский, Киприянова, 2009).

Вследствие малого внимания, уделявшегося водным растениям, S. polyrhiza считался редким видом в Байкальской Сибири, широко распространенным только в восточной части региона (Даурия) (Флора., 1979). Однако, как показали просмотр гербарных коллекций и наши собственные полевые исследования, вид в Забайкальском крае отсутствует, но достаточно часто встречается в Предбай-калье и Байкальской рифтовой зоне. Тем не менее, сообщества с доминированием S. polyrhiza редки.

g н с1

О . ■ '

р ^ £ Hoî о 0 ^

* ü

в, 2 e а,., ry

й. hy „ * m о ^

^ О CQ 1-4 ГО о 2 w . г

^^ s i .

й с

И СО ^ i

ска;

« ^ ОО

>> s ° аи2т 9

Таблица 4

Ассоциации Lemno-Spirodeletumpolyrhizae, Lemno minoris-Riccietum fluitantis, Ricciocarpetum natantis, Hydrocharitetum morsus-ranae Associations Lemno-Spirodeletum polyrhizae, Lemno minoris-Riccietum fluitantis, Ricciocarpetum natantis, Hydrocharitetum morsus-ranae

Площадь описания, м2 25 25 25 25 6 1 2 2 2 4 3 6 9

Проективное покрытие, %

травы 80 100 100 100 30 25 1 100 100 75 80 100 100

печеночники и водоросли 70 80

Средняя глубина воды, см 80 10 20 20 50 15 10 70 100 5 10 100 220

Грунт - - - - и и и и и и ик и и

Число таксонов 3 4 3 3 2 6 3 9 8 3 2 7 2

Номер описания в ы Ы в 3 4

so ON и г m и ин

<ч <ч <ч <ч 3 0 8 6 SO 4 чо 4 6 -6 2 2 44 66

авторский 39 и 39 и 39 и 39 и 4 - 4 0 6 - 6 0 4 - 4 0 4 - 4 0 4 - 4 0 60 ей 7 - 7 0 44 -44 00

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Д. в. асс. Lemno-Spirodeletum polyrhizae

3 4

Spirodela polyrhiza Lemna trisulca

Д. в. асс. Lemno minoris-Riccietum fluitantis Ricciafluitans | . . .

Д. в. асс. Ricciocarpetum natantis Ricciocarpos natans | . . .

Д. в. асс. Hydrocharitetum morsus-ranae Hydrocharis morsus-ranae | . . .

Д. в. класса Lemnetea Lemna minor Utricularia macrorhiza Ceratophyllum demersum

Д. в. класса Potametea Hydrilla verticillata Trapa natans

Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea Carex lasiocarpa \ . .

r . I r + 1 . . r 2 .

Ш

m

I 5 5 4 3 5 5 I

2 2

r 1 . r

r .

r 2

2

Примечание. Отмечены в одном описании: Agrostis stolonifera 7 (r), Carex rhyn-chophysa б (+), C. rostrata б (1), Comarum palustre S (2), Eleocharis palustris 7 (+), Lemna turionifera б (2), Lycopus europaeus 9 (r), Myriophyllum verticillatum 1Q (1), Typha angusti-folia 9 (2).

Местонахождения пробных площадей описаний. Республика Бурятия. Баргузинский р-н: 1-4 — Zabajkal'skij National Park, Svjatoj Nos Peninsula on the East coast of Lake Baikal, Arangatuj Lake near Kordon settlement, 53°32' с. ш., 109°07' в. д., Q1.Q7.1991. Иркутская обл. Шелеховский р-н: 5 — левый берег р. Иркут, напротив с. Введенщина, северная оконечность оз. Баушево, 52°13' с. ш., 103°54'в. д., Q4.Q7.2QQ4. Тулунскийр-н: б—с. Едогон, пруд на р. Едогон около старого тракта, 54°17' с. ш., 100°15' в. д., 22.Q7.2QQ6; 7 — в 3 км к ЮВ от с. Гадалей, старичное оз. Кривое, 54°24' с. ш., 1QQ°46' в. д., 19.QS.2QQ4. Тайшетский р-н: 8, 9, 12, 13 — в 12Q км к ССЗ от г. Тайшет, пос. Шелаево, пойма р. Бирюса, оз. Солонецкое, 56°56' с. ш., 97°41' в. д., 17.QS.2QQ4; 11 — в 1 км к Ю от с. Бузыканово, левобережная пойма р. Бирюса, старичное озеро, 56°33' с. ш., 9S°22' в. д., 11.Q7.2QQ7. Красноярский край. Иланский р-н: 10 — в 15 км к СВ от пос. Ниж. Пойма, окрестности с. Канифольный, копанное озеро на р. Решеты, 56°15' с. ш., 97°21' в. д., 2S.Q7.2QQ6.

Авторы описаний: 1-4 — по: Chytry et al., 1993; 5-9, 11-13 — В. В. Чепинога; 10 — С. А. Росбах.

Описания имеются лишь из двух водоемов — с оз. Арангатуй (перешеек п-ова Святой Нос на оз. Байкал) (Chytry et al., 1993) и с оз. Баушево (пойма р. Иркут). В работе М. Г. Азовского (1986) сообщается о подобных сообществах в оз. Саган-Нур (Баргузинская долина). Такое малоактивное участие многокоренника в сложении растительности может объясняться тем, что Байкальская Сибирь находится за пределами его экологического оптимума.

Асс. Lemno minoris-Riccietum fluitantis Sum-berova et Chytry in Chytry 2011 (рис. 4; табл. 4, оп. 6).

Мелководные сообщества с доминированием погруженного в воду печеночника — риччии плавающей.

Син.: Riccietum fluitantis sensu auct. non Slavnic 1956 [pseudonym].

Д. в.: Riccia fluitans.

Дом. в.: Riccia fluitans.

Структура. Описанное единственное сообщество представляет собой свободный от гело-фитной растительности мелководный участок с доминированием Riccia fluitans. Площадь описания минимальная — 1 м2.

Экология. R. fluitans встречается в мезо- и евтрофных озерах и старых прудах по затишным участкам близ сплавин, по заболачивающимся прибрежьям среди осоковых зарослей, обычно вместе с другими мелкими плейстофитами.

Распространение. R. fluitans — вид преимущественно океанический и умеренно континентальный, с диффузным циркумполярным и полизональным ареалом. Асс. Lemno minoris-Riccietum fluitantis известна из большинства стран Европы (см. Vegetace..., 2011), Европейской России (Бобров, 1999; Чемерис, 2004; Бобров, Чемерис, 2006; Буховец, 2010; Тетерюк, 2010), Южного Урала (Ko-rotkov et al., 1991; Ямалов и др., 2004), Западной Сибири (Лащинский, Киприянова, 2009), Монголии (Hilbig, 2000b) и Канады (Looman, 1986). Нами сообщество описано на Иркутско-Черемховской равнине в пойме р. Ия на старом пруду у с. Едогон.

Для Байкальской Сибири вид впервые приводился В. А. Бакалиным и Г. С. Тараном (2004) по сборам В. И. Смирнова (1926 г.) из долины р. Кын-гарга [Хынгарча] в Бурятии. Местонахождение по ошибке отнесено авторами к территории Иркутской обл. По нашим данным, этот вид известен еще из 8 пунктов нашего региона. Более подробная информация о находках будет опубликована в отдельной статье. Это действительно редкое растение в регионе, однако реальная частота его встречаемости выявлена далеко не полностью. Чаще всего этот печеночник просто пропускается в сборах.

Асс. Ricciocarpetum natantis Tuxen 1974 (рис. 5; табл. 4, оп. 7).

Мелководные сообщества с доминированием плавающего на поверхности воды печеночника риччиокарпуса плавающего.

Син.: Ricciocarpo-Lemnetum Segal 1963 ms. [art. 1].

Д. в.: Ricciocarpos natans.

Дом. в.: Ricciocarpos natans.

С т р у к т у р а . Как и в случае с предыдущей ассоциацией, по Ricciocarpetum natantis мы распо-

лагаем только одним описанием. Монодоминантное сообщество Ricciocarpos natans площадью 2 м2 содержит в незначительной примеси лишь 2 вида — Agrostis stolonifera и Eleocharis palustris.

Экология. Ricciocarpos natans встречается в пойменных озерах на илистых и илисто-глинистых мелководьях с глубиной до 60 см или в мочажинах у молодых сплавин.

Распространение. R. natans почти космо-политный вид, предпочитающий регионы с более теплым климатом. В континентальной Северной Aзии распространен весьма спорадично. Для территории Южной Сибири приводился только для Саян (Константинова и др., 2009). Мы располагаем информацией о нахождении R. natans в 10 пунктах Байкальской Сибири. Конкретные местонахождения будут опубликованы в отдельной статье.

Aœ. Ricciocarpetum natantis спорадично распространена по всей Европе (см. Vegetace..., 2011), встречается в Западной Сибири (Таран, 2000, 2008; Таран и др., 2004) и Монголии (Hilbig, 2000b). Нами сообщество описано на Иркутско-Черемхов-ской равнине в старичном оз. Кривое в пойме р. Ия. В этом же озере произрастает единственная в Сибири популяция реликтового водного растения Brasenia schreberi (Чепинога, 1999).

Порядок Utricularietalia den Hartog et Segal 1964

Син.: Lemno-Utricularietalia Passarge 1978

Д. в.: Lemna trisulca, Utricularia macrorhiza.

Конст. в.: Lemna minor s. l., Utricularia macrorhiza.

Порядок объединяет сообщества пузырчаток мезотрофных и евтрофных мелководий. Некоторые исследователи рассматривают Utricularietalia в рамках класса Utricularietea intermedio-minoris den Hartog et Segal 1964, объединяя сообщества всех погруженных хищных растений (Бобров, 1999; Че-мерис, 2004; Бобров, Чемерис, 2006).

Союз Utricularion vulgaris Passarge 1964

Син.: Utricularion den Hartog et Segal, 1964 [art. 33].

Д. в.: Lemna trisulca, Utricularia macrorhiza.

Конст. в.: Lemna minor s. l., Utricularia macrorhiza.

Характеристика союза совпадает с характеристикой порядка.

Aœ. Utricularietum macrorhizae Chepinoga et Rosbakh ass. noy. hoc loco (рис. 6, табл. 5; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 11).

Мелководные сообщества с доминированием пузырчатки крупнокорневой.

Син.: Lemno-Utricularietum Soó 1947 [pro parte].

Д. в.: Utricularia macrorhiza.

Конст. в.: Lemna minor s. l., L. trisulca, Utricularia macrorhiza.

Дом. в.: Lemna minor s. l., Utricularia macrorhiza.

В обработках по флоре Сибири вид Utricu-laria macrorhiza Le Conte не различался с U. vul-garis и последний принимался в широком смысле (Конспект., 2005; Чепинога и др., 2008), охватывая своим ареалом бореальную и умеренную зоны Северного полушария. Согласно монографу

Ассоциация Utricularietum macrorhizae ass. nov. Association Utricularietum macrorhizae ass. nov.

Таблица 5

Площадь описания, м Проективное покрытие, % Средняя глубина воды, см Грунт

Число таксонов

Номер описания

авторский табличный

8 10 2 10 28 6 6 18 2 100 32 20 90 95 60 75 100 100 100 95 100 100 60 90 30 60 65 55 70 30 120 15 25 20 15

и и и ик т и ик и ит иг и и 725384533448

5 5 5 5 5 100 100 100 100 100 30 20 20 50 20

ба 33 31

" "Р

7

ав 49 29

"Р 7

55 00 ей ей

б ■a 7 0 а а 3 6 6 а к н 0 1 1-H 2 3 4

3 6 6 9 0 5 3 4 0 0 8 0 8

6 0 ^ 3 3 3 3 3

6 0 0 > 0 ей 0 0 8 0 8 0 9 и 9 и 9 и 9 и 9 и

5 6 7 8 9 10 11* 12 13 14 15 16 17

Д. в. асс. Utricularietum macrorhizae

Utricularia macrorhiza [T

Д. в. класса Lemnetea Lemna minor L. trisulca

L. turionifera 3

Spirodela polyrhiza 2

Д. в. класса Potametea Myriophyllum sibiricum M. verticillatum Potamogeton compressus

Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea Carex pseudocuraica C. rostrata Equisetum fluviatile Glyceria triflora

5345 5 5444 3 4 4 4 5 4 |

1 .

1 4

1 1

2 + 2 1 2 +

1

1

1

Примечание. Отмечены в одном описании: Calamagrostis purpurea 11 (1), Carex appendiculata 12 (1), C. lasiocarpa 3 (1), C. x friesii 1 (2), Ceratophyllum demersum 8 (2), Cicuta virosa 1 (+), Hippuris vulgaris 6 (1), Naumburgia thyrsiflora 1 (r), Nuphar lutea 4 (2), Nymphaea tetragona 3 (+), Potamogeton pectinatus 12 (1), P. pusillus 10 (1), Ranunculus gmelinii 2 (3), R. trichophyllus 12 (3), Scirpus tabernaemontani 12 (r), Scolochloa festucacea 1 (+), Sparganium emersum 10 (r), S. natans 3 (2). * — номенклатурный тип ассоциации.

Местонахождения пробных площадей описаний. Иркутская обл. Аларский р-н: 1 — окрестности пос. Аляты, оз. Аляты, застойная заболачивающаяся заводь, 53°12' с. ш., 102°12' в. д., 15.07.2003. Зиминский р-н: 2 — окрестности пос. Игнай, р. Игнай, 53°48' с. ш., 101°36' в. д., 11.07.2005; 3 — южные окрестности пос. Зулумай, старица р. Зима среди болота, 53°41' с. ш., 101°18' в. д., 13.07.2005; 4 — пос. Осиповский, запруда на протоке р. Ока в пределах поселка, 53°31' с. ш., 101°33' в. д., 09.07.2005. Тулунский р-н: 6, 7 — южные окрестности пос. Перфилово, подпруженная пойма р. Шарагол (левый приток р. Манут), озеро близ моста, 54°24' с. ш., 100°26' в. д., 21.07.2006. Черемховский р-н: 8 — окрестности пос. Голуметь, старица р. Голуметь, 53°03' с. ш., 102°23' в. д., 01.08.2006. Тайшетский р-н: 10 — с. Щит-кино, продпруженное озерко в пределах поселка, 56°22' с. ш., 98°20' в. д., 08.07.2007. Республика Бурятия. Мухоршибир-скийр-н: 5 — левый берег р. Хилок, напротив пос. Подлопатки, в 1 км к ЮЮВ от пос. Черноярово, старинное озеро у дороги, 50°54' с. ш., 107°04' в. д. 07.07.2006; Баргузинский р-н: 13-15 — Zabajkal'skij National Park, Svjatoj Nos Peninsula on the East coast of Lake Baikal, Barmashovye Lakes, 53°28' с. ш., 109°00' в. д., 01.07.1991; 16, 17 — Zabajkal'skij National Park, Svjatoj Nos Peninsula on the East coast of Lake Baikal, Arangatuj Lake near Kordon settlement, 53°32' с. ш., 109°07' в. д., 01.07.1991. Читинская обл. Улетовский р-н: 9 — окрестности с. Николаевское, западный берег оз. Николаевское, 51°03'44" с. ш., 111°44'55" в. д., 08.08.2007. Ононский р-н: 11, 12 западные окрестности с. Чиндант-1, правобережная пойма р. Онон, старинное оз. Хлебное, 50°33'00" с. ш., 115°21'07" в. д., 08.07.2008.

Авторы описаний: 1 — В. В. Чепинога, А. Верхозина; 2, 11, 12 — В. В. Чепинога, С. А. Росбах; 3, 4, 8 — С. А. Росбах; 5, 7, 9, 10 — В. В. Чепинога; 6 — B. Voges; 13-17 — по: Chytry et al., 1993.

рода (Taylor, 1989), U. vulgaris — это европейско-западноазиатский вид. В Азии (восточнее Алтая) и Северной Америке он замещается близким видом U. macrorhiza, хорошо отличающимся деталями строения цветка. В сводке по флоре российского Дальнего Востока уже приводится только U. macrorhiza (Цвелев, 1996). По нашим наблюдениям, в Байкальской Сибири также встречается только этот вид, хотя не исключено нахождение U. vulgaris в качестве редкого. Пока последнее не подтверждено, мы предпочитаем говорить о присутствии во флоре региона только одного вида U. macrorhiza. Сообщества с доминированием пузырчатки крупнокорневой мы описываем в качестве новой ассоциации.

Структура. Сообщества с доминированием U. macrorhiza отличаются активным участием видов рода Lemna, относящихся к числу постоянных и содоминантных таксонов. Для ассоциации также

характерно полное отсутствие водных мохообразных. Площадь сообществ обычно не достигает 100 м2 и в среднем составляет 15 м2. Число видов на пробную площадь варьирует от 3 до 8 и в среднем составляет 4.2.

Экология. Встречаются на мелководьях, обычно до 70 см глубиной, в старичных озерах и прудах на участках, где начинается интенсивное заболачивание. Грунты обычно илистые или илисто-торфянистые.

Распространение. Utricularia macrorhiza — азиатско-американский вид с преимущественным распространением в бореальной зоне. В Западной Сибири, где, возможно, встречаются оба вида пузырчатки, до настоящего времени приводилась только асс. Lemno-Utricularietum Soo 1947 (Син.: Lemno-Utricularietum vulgaris Soo 1928 [art. 2b, nomen nudum], Lemno-Utricularietum vulgaris Soo 1934 [art. 2b, nomen nudum]) с доминировани-

ем U. vulgaris (Киприянова, 1999, 2000, 2005; Таран, 2000; Таран и др., 2004; Таран, Тюрин, 2006; Лащинский, Киприянова, 2009). Асс. Utricularie-tum macrorhizae, как и диагностический вид, имеет азиатско-американское распространение. Для Северной Америки (штат Орегон) аналогичные ценозы приводились A. J. Christy (2004). Сообщества из Якутии (Vegetace..., 2011: 84), очевидно, также относятся к этой ассоциации.

В Байкальской Сибири U. macrorhiza обычное растение; сообщества с ее доминированием упоминались для региона Б. И. Дулеповой (1985; как U. vulgaris). Описания Utricularietum macrorhizae имеются с восточной окраины Канско-Рыбинской равнины, с Иркутско-Черемховской равнины, перешейка п-ова Святой Нос на Байкале (Chytry et al., 1993), из Южного Забайкалья (долины рек Хилок, Ингода и Онон). В работах других исследователей подобные сообщества упоминались для побережий оз. Байкал — в дельтах рек Селенга (Экология., 1981) и Верх. Ангара (Гранина и др., 1992) и в озерах Баргузинской долины: Саган-Нур, Тумугуй, Алгинское (Азовский, 1986).

Порядок Ceratophyllo-Hydrocharitetalia mor-sus-ranae Chepinoga et Rosbakh ord. nov. hoc loco

Тип (holotypus): Hydrocharition morsus-ranae (Passarge 1964) Westhoff et den Held 1969 [Westhoff V., den Held A. J. 1969. Plantengemeenschappen in Nederland. Thieme, Zutphen: 55].

Син.: Hydrocharitetalia Rübel 1933 [art. 2b, 8]; Ceratophylletalia demersi den Hartog et Segal 1964 [art. 8].

Д. в.: Ceratophyllum demersum, Hydrocharis mor-sus-ranae, Nymphaea candida, Potamogeton compres-sus, P. pectinatus.

Конст. в.: Ceratophyllum demersum, Lemna minor s. l.

Названия, использовавшиеся ранее для обозначения данного порядка, оказались невалидными (см.: Mucina, 1997; Die Pflanzengesellschaften..., 2004), поскольку при их публикации ни один из подчиненных синтаксонов не являлся валидно опубликованным. Валидизировать же их в настоящее время не представляется разумным. Для ва-лидизации названий порядков необходимо валиди-зировать союзы, которые входили в порядки при их описании, что приведет к появлению поздних омонимов уже существующих союзов, валидно опубликованных другими авторами. По этой причине мы описываем порядок Ceratophyllo-Hydrocharitetalia morsus-ranae как новый.

Порядок объединяет сообщества крупных не-укореняющихся плейстофитов и гидатофитов. Рядом исследователей ценозы Ceratophyllum demer-sum рассматриваются в составе класса Potametea Klika in Klika et Novák 1941 (Golub et al., 1991; Киприянова, 1999, 2000, 2005, 2008; Таран, 2000; Таран и др., 2004; Тетерюк, 2008). Мы же, как и ряд других авторов (Die Pflanzengesellschaften... , 2004; Vegetace., 2011; и др.) объединяем в классе Lem-netea сообщества всех неукореняющихся растений, к каким относится и C. demersum. В Байкальской Сибири порядок представлен 2 ассоциациями, из которых Ceratophylletum demersi очень обычна в регионе, а Hydrocharitetum morsus-ranae встречается только на западе Иркутской обл., на крайнем восточном пределе своего распространения.

Союз Hydrocharition morsus-ranae (Passarge 1964) Westhoff et den Held 1969

Син.: Hydrocharition morsus-ranae Rübel 1933 [art. 2b, nomen nudum]; Ceratophyllion demersi den Hartog et Segal 1964 [art. 8]; Eu-Hydrocharition Passarge 1964 [art. 34b]; Lemno minoris-Hydrochari-tion morsus-ranae Rivas-Martínez et al. 1999.

Д. в.: Ceratophyllum demersum, Potamogeton compressus.

Конст. в.: Ceratophyllum demersum, Lemna minor s. l.

Характеристика союза совпадает с характеристикой порядка.

Асс. Hydrocharitetum morsus-ranae van Lan-gendonck 1935 (рис. 7; табл. 4, оп. 8-13).

Сообщества с доминированием водокраса обыкновенного.

Син.: Hydrocharito-Stratiotetum Kruseman et Vieger 1937 p. p.; Hydrocharito morsus-ranae—Nym-phoidetum peltatae Slavnic 1956; Lemno—Hydrocharitetum morsus-ranae Oberdorfer 1957; Lemno minoris—Hydrocharitetum morsus-ranae Passarge 1978.

Д. в.: Hydrocharis morsus-ranae, Spirodela po-lyrhiza.

Конст. в.: Carex lasiocarpa, Hydrocharis mor-sus-ranae, Lemna minor s. l., L. trisulca, Spirodela polyrhiza.

Дом. в.: Hydrocharis morsus-ranae, Spirodela polyrhiza.

С т р у к т у р а . Обычно небольшие по площади (2-9 м2) сообщества насчитывают от 2 до 9 видов (в среднем — 5.2). В сложении активное участие принимают другие диагностические виды класса Lemnetea, из них Spirodela polyrhiza относится к числу диагностических.

Э к о л о г и я. Сообщества приурочены к ев-трофным стоячим естественным, либо трансформированным пойменным озерам. Наиболее развитые сообщества отмечены на оз. Солонецком в комплексе с ценозами асс. Trapetum natantis Kárpáti 1963. Фитоценозы Hydrocharitetum morsus-ranae образуют полосу шириной 1-2 м вдоль края сплавин, чаще на глубинах 70—150 см. Дальше от сплавины происходит смена на сообщества Trapetum natantis. В других местонахождениях ценозы водокраса описаны на прибрежных мелководьях.

Распространение. Hydrocharis morsus-ra-nae — евросибирский, преимущественно субокеанический вид. В Байкальской Сибири проходит восточная граница его распространения: основной ареал ограничивается бассейном р. Бирюса на крайнем западе Иркутской обл., восточнее известны лишь единичные, в основном старые, находки этого вида. В Восточной Азии H. morsus-ranae замещается близким видом H. dubia (Blume) Backer. Асс. Hydrocharitetum morsus-ranae, повторяя ареал основного диагностического вида, широко распространена в умеренной и бореальной зонах Европы (см. Vegetace., 2011), в Европейской России (Golub et al., 1991; Korotkov et al., 1991; Буховец, 2010; Тетерюк, 2010), на Южном Урале (Korotkov et al., 1991; Ямалов и др., 2004) и в Западной Сибири (Киприянова, 1999; Таран, 2000; Таран и др., 2004; Таран, Тюрин, 2006; Лащинский, Киприяно-ва, 2009).

Для Байкальской Сибири сообщества H. mor-

Ассоциация Ceratophylletum demersi Association Ceratophylletum demersi

Таблица 6

Площадь описания, м2 100 100 100 60 12 36 4 25 48 6 9 50 50 36 15 9 10 9 20 9 8 70 48 50 100 100 70 50 20 40 100 75 8 50 40 24 60 25 100 100 100 100

Проективное покрытие, % 100 100 90 95 100 70 60 100 100 100 100 100 80 100 100 100 100 95 100 80 60 100 100 100 100 90 100 100 100 100 100 95 100 100 80 100 95 100 100 100 100 100

Средняя глубина воды, см 130 45 125 90 50 100 20 40 40 70 25 10 50 160 15 145 80 120 80 250 180 30 30 30 110 125 100 230 250 150 100 80 20 125 110 145 110 80 0 30 70 100

Грунт и и и и и и и и и и и и и и и пи пи пи и и п и и и и и и и и и и и и и и и пи и и - - -

Число таксонов 3 5 4 3 8 1 7 4 8 3 6 3 2 2 2 2 5 3 6 2 2 3 3 3 3 5 5 6 2 3 4 4 7 6 3 1 5 3 3 2 2 2

Номер описания авторский •о о i о X CS о т IS ч CS о т IS - > л ТГ - CS - ас о я CS IS ч If) = ЧО ч > л ч CS IS ч If) го ч If) с го ч If) а ЧО о ч If) я i ч in и о О о я го чо = i ЧО ч 1 чо я i (S Т ю i (S Г]- я ас (S Т X If) го Т § in го Г]- о if) го Г]- и 1 ег F" ег ч го If) ir го If) ÍT £ го If) ÍT ч ас Т ч го о ас й ТГ о 1 ТГ ас « ас ТГ ч о if) (S if) in «i ЧО «i i «i

о о § § го о го о го о § § § § § § v¿ о § о > о > о > § § § 1 о 1 о 1 о 1 о 1 о 1 о о се о се о се о се о се ао о § ас о § ас о ас о ас о CS и CS и CS и

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42

Д. в. асс. СегШорку1Шит </ Сега1ор11у11ит сктегтт i'mersi

5 5 5 5 5 4 3 4 4 4 5 5 5 5 5 5 4 5 4 5 4 5 5 4 5 4 5 3 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5

Д. в. класса Lemnetea

Lemna turionifera . 1 г .... 3 . 4 ... г .. г .... 2 2......Ill

L. trisulca . ... 3 . +.........5

L. minor . . . . + . +

Spirodela polyrhiza 1 . . 3

Д. в. класса Potametea

Myriophyllum sibirictim .....

M. verticillatum . . . . +

Nymphaea candida ..........1................+

Potamogeton compressus 1 1+2 + .21 +.....1. . .2........3

P. friesii

P. pectinatus +12+. ..21. . .r......r.132......+rl +

P. perfoliatus ......+ .2.......rl..2....1 + r.....1 . . г

P. pusillus ......1........Irr...............+ ..r

Прочие таксоны

Sparganitim emerstim var. I .... r ... 2.......................+.........

beckmannii \

Пр имеч ание. Отмечены в 1-2 описаниях: Chara fragifera 25(г); С. globularis 26(3), 27(r); Eleocharis palustris 33(r); Elodea canadensis 9(1); Equisetum fluviatile 11(+), 39(+); Glyceria triflora 33(r); Hippuris vulgaris 33(1), 38(1); Hydrilla verticillata 28(1); Potamogeton alpinus 12(r); P. crispus 35(r); P. natans 11(2); Ranunculus trichophyllus 33(r); Sparganium emersum var. emersum 11(2), 12(r); Trapa natans 28(2); Typha latifolia 11 (r); Utricularia macrorhiza 9(+), 19(2).

Местонахождения пробных площадей описаний. Иркутская обл. Аларский р-н: 1-4 — пруд близ пос. Кутулик, 53°22' с. ш., 102°47' в. д., 04.07.2002; 6 — окрестности пос. Аляты, оз. Аляты, 53°12' с. ш., 102°12' в. д., 16.07.2003. Черемховский р-н: 5 — в 1 км на В от пос. Голуметь, высыхающая старица в р. Голуметь, 53°02' с. ш., 102°23' в. д., 18.07.2003; 7 — пруд в пос. Балухарь, 53°14' с. ш., 103°15' в. д., 06.07.2003; 19 — окрестности пос. Голуметь, старица р. Голуметь, 53°03' с. ш., 102°23' в. д., 01.08.2006; 20, 21 — окрестности пос. Ниж. Иреть, карьерное озеро в пойме р. Бол. Иреть, 52°59' с. ш., 102°30' в. д., 02.08.2006. Заларинский р-н: 8, 10 — в 5 км к В от пос. Хор-Тагна, ур. Шерагул, старица № 1 р. Тагна, 53°25' с. ш., 101°38' в. д., 15.07.2005; 11, 12 — в 5 км к В от пос. Хор-Тагна, ур. Шерагул, старица № 2 р. Тагна, 53°25' с. ш., 101°38' в. д., 15.07.2005. Зиминский р-н: 9 — окрестности пос. Зулумай, близ пос. Щельбей, старица р. Зима, 53°42'Ю" с. ш., 101°22' в. д., 12.07.2005; 13 — пос. Батама, Батаминский пруд, 53°54' с. ш., 101°36' в. д., 10.07.2005. Г. Иркутск: 14 — трансформированное пойменное озерко р. Ангара у старого ангарского моста, 52°17' с. ш., 104°15' в. д., 08.08.2006. Тайшетский р-н: 15 — окрестности с. Юрты, пруд на р. Черемшанка, 56°02' с. ш., 97°37' в. д., 28.07.2006; 28, 29 — с. Шелаево, оз. Солонецкое, 56°56' с. ш., 97°40' в. д., 10.07.2007. Тулунскийр-н\ 16-18 — пос. Перфилово, пойма р. Манут, озеро № 1, 54°24' с. ш., 100°26' в. д., 20.07.2006. Читинская обл. Улетовскийр-н: 22-24 — с. Танга, Тангинский пруд у поселка, восточный берег, 50°58' с. ш., 111 °33' в. д., 06.08.2007; 25-27 — окрестности с. Николаевское, западный берег оз. Николаевское, 51°03'44" с. ш., 111°44'55"в. д., 08.08.2007; 30-32 — в4кмкЗСЗ от пос. Дровяная, правобережная пойма р. Ингода, старичное оз. Кривое, 51°35'14" с. ш., 112°59'28"в. д., 12.08.2007; 38 — окрестности с. Николаевское, водоем у дорожной насыпи тракта, 51°03'28" с. ш., 111°47'57" в. д., 08.08.2008. Ононский р-н: 33 — в 5 км к Ю от с. Усть-Борзя, р. Борзя у моста, 50°34'16" с. ш., 115°40'01" в. д., 08.07.2008; 36, 37 — в 6 км к 3 от с. Ниж. Цасучей, правый берег р. Онон, пойменное оз. Пашуткино, 50°31'31" с. ш., 115°01'38" в. д., 5.08.2008. Агинский р-н: 34 — в 8 км к 3 от с. Гунэй, пойма р. Онон, старичное оз. Подгорное, 50°30'13" с. ш., 114°25'34" в. д., 17.07.2008; 35 — в 8 км к 3 от с. Гунэй, пойма р. Онон, старичное оз. Кривое, 50°30'08" с. ш., 114°25'54" в. д., 17.07.2008. Республика Бурятия. Кабанскийр-н: 39 —в 5 км к Ю от с. Исток, пойменное озеро, 52°03'07" с. ш., 106°13'25" в. д., 10.08.2008; Баргузинскийр-н: 40-42 — Zabajkal'skij Cational Park, Svjatoj Cos Peninsula on the East coast of Take Baikal, Barmashovye Takes, 53°28' с. ш., 109°00' в. д., 01.07.1991.

Авторы описаний: 1, 2 — В. В. Чепинога, М. Е. Инешина; 3, 4 — С. А. Росбах, И. В. Енущенко; 5-7, 14, 22-27, 33, 37-39 — В. В. Чепинога; 8-13, 15, 19-21, 34, 36 — С. Росбах; 16-19 — В. Voges; 28, 29 — Ch. Stumpf-Therre, A. Hoff; 30-32 — Ch. Stumpf-Therre; 35 — В. В. Чепинога, С. А. Росбах; 40-42 — по: Chytry et al., 1993.

sus-ranae упоминались Б. И. Дулеповой (1985) в обзоре водной растительности региона. Наши описания выполнены в пойме р. Бирюса и ее левого притока — р. Решеты в пределах Канско-Рыбин-ской равнины. Одна пробная площадь находится уже на территории Красноярского края.

Асс. Ceratophylletum demersi Corillion 1957 (рис. 8, табл. 6).

Сообщества с доминированием роголистника погруженного.

Син.: Ceratophylletum demersi Eggler 1933 [art. 2b, nomen nudum]; Ceratophylletum demersi den Hartog et Segal 1964; Potamo-Ceratophylletum demersi Hild et Rehnelt 1965; Lemno-Ceratophylletum demersi (Hilbig 1971) Passarge 1995.

Д. в.: Ceratophyllum demersum.

Конст. в.: Ceratophyllum demersum, Lemna minor s. l., Potamogeton compressus, P. pectinatus.

Дом. в.: Ceratophyllum demersum.

Структура. Фитоценозы с доминированием Ceratophyllum demersum обычно обширны по площади, временами превышая размер стандартной пробной площади в 100 м2. Сообщества достаточно просты по структуре. Основу составляют C. demersum и другие погруженные, но уже укореняющиеся растения, такие как Potamogeton com-pressus и P. pectinatus, относящиеся к константным. Число видов в сообществах Ceratophylletum demersi колеблется от 1 до 8, в среднем — 4.

Экология. Типичное синантропное сообщество. Наибольшего развития достигает в евтроф-ных пойменных озерах и прудах почти исключительно с илистыми грунтами и разнообразными глубинами вплоть до 250 см — максимальной глубины распространения погруженной растительности в подобных водоемах региона. Широкая экологическая амплитуда C. demersum позволяет ему формировать фитоценозы с большим объемом биомассы даже в водоемах с очень низкой (до 20 см) прозрачностью воды, что, например, наблюдалось нами в пруду близ пос. Кутулик (Иркутская обл.).

Распространение. C. demersum — циркумполярный мультизональный (космополитный) вид. Подобное распространение имеют и образованные им сообщества. В Северной Евразии ассоциация широко распространена в Европе (см. Ve-getace..., 2011), Европейской России (Golub et al., 1991; Korotkov et al., 1991; Тетерюк, 2008, 2010; Буховец, 2010), на Южном Урале (Korotkov et al., 1991; Ямалов и др., 2004) и Западной Сибири (Ки-приянова, 1999, 2000, 2005, 2008; Таран и др., 2004; Таран, 2008; Лащинский, Киприянова, 2009).

Широкое распространение сообществ роголистника погруженного в Байкальской Сибири уже указывалось ранее Б. И. Дулеповой (1985). Вместе с Lemnetum minoris, Ceratophylletum de-mersi — самые часто встречающиеся сообщества класса Lemnetea в регионе. Конечно, данных о распространении сообществ значительно меньше, чем собственно местонахождений C. demersum. Сообщества описаны с Канско-Рыбинской равнины, множество раз с Иркутско-Черемховской равнины, на оз. Байкал — из дельты р. Селенга и с перешейка п-ова Святой Нос (Chytry et al., 1993), в Забайкалье обнаружены в бассейнах рек Ингода и Онон.

Без приведения конкретных описаний сообщества, относящиеся к этой ассоциации, упоминаются для побережий оз. Байкал в дельте Селенги (Ду-лепова, 1962; Экология., 1981), на о-ве Ольхон (оз. Загли-Нур; Гагарин, 1977), северо-западном побережье (оз. Бол. Слюдянское; Гагарин, 1977), Бормашевых озерах (перешеек п-ова Святой Нос; Азовский, 1986), Чивыркуйском заливе (Базарова, Пронин, 2006), а также приводятся для озер бассейна р. Баргузин: Амут, Балан-Тамур, Чурикто, Якондыкон (Азовский, 1986).

Рис. 2. Распространение ассоциации / Distribution of the association Lemnetum trisulcae Примечание к рис. 2-9: а — квадрат, из которого имеются доступные геоботанические описания; б — описания отсутствуют, но имеется упоминание аналогичных сообществ в литературе; в — описания отсутствуют, но известно нахождение основного диагностического вида синтаксона.

а — sites with available relevés; б — sites without relevés but with observation records from publications; в — sites without relevés but with information about locations of the main diagnostic species.

s > ! p y

¿•4 К í л) f Й \ Ü—Ö t V

'1 (_j rt 1 У ь i

. ^ ji V J ' Л /

Рис. 3. Распространение ассоциации / Distribution of the association Lemnetum minoris

Рис. 4. Распространение ассоциации / Distribution of Рис. 7. Распространение ассоциации / Distribution of the association Lemno-Spirodeletum polyrhizae the association Utricularietum macrorhizae

Рис. 5. Распространение ассоциации / Distribution of Рис. 8. Распространение асс°циации / Distribution of the association Lemno minoris-Riccietum fluitantis the ass°ciati°n Hydrocharitetum rnofsrn-m^c

Рис. 6. Распространение ассоциации / Distribution of Рис. 9. Распространение ассоциации / Distribution of the association Ricciocarpetum natantis the association Ceratophylletum demersi

Обсуждение

Суровый климат Байкальской Сибири не способствует разнообразию сообществ свободно плавающих растений. Из 8 обнаруженных здесь ассоциаций класса Lemnetea 4 являются редкими. Обычные сообщества, определяющие «лицо» водной растительности региона, образованы широ-коареальными циркумполярными (Ceratophyllum demersum, Lemna trisulca), либо азиатско-амери-канскими (Lemna turionifera, Utricularia macrorhi-za) видами. Примечательно наличие связей с Северной Америкой, что отражает специфику флоры Северной Азии. Ранее это отмечалось, главным образом, для наземных растений (Малышев, Пешкова, 1984).

На юге Иркутской обл. по предгорным депрессиям Среднесибирского плоскогорья (Канско-Ры-бинская и Иркутско-Черемховская равнины) отмечены все ассоциации класса. Главными причинами такого разнообразия является более детальная изученность и наличие ассоциаций на границе ареала. Только здесь описаны ценозы Hydrocharitetum morsus-ranae, Lemno minoris-Riccietum fluitantis, Ricciocarpetum natantis. 5 ассоциаций найдены в Прибайкалье — в дельтах рек, впадающих в оз. Байкал или ближайших его окрестностей. В Се-ленгинской Даурии на юге Бурятии зафиксированы только 3 ассоциации, обычные для всего региона (Lemnetum minoris, Lemnetum trisulcae, Utricula-rietum macrorhizae), однако, учитывая флористические данные, можно предполагать обнаружение здесь еще 4 ассоциаций. На юге Забайкальского края наблюдается подобная же ситуация. Здесь отмечены 3 ассоциации (Lemnetum minoris, Cera-tophylletum demersi, Utricularietum macrorhizae) и еще 3 могут быть обнаружены. Ареал Lemno-Spirodeletum polyrhizae обрывается, не доходя до Забайкальского края, а единственное местонахождение Hydrocharis morsus-ranae, обнаруженное в районе Нерчинска в конце XIX в., позже не подтверждалось. Практически не охвачены изучением северные широты (севернее 56° с. ш.), хотя здесь вполне вероятно обнаружение 5 ассоциаций из 8.

Построенные нами карты ареалов ассоциаций и диагностических видов пока еще не полно представляют распространение в регионе и тех, и других. До сих пор сеточное картирование, примененное для регионов Сибири, показывает скорее «распространение ботаников», нежели реальное распространение растений и, тем более, синтаксо-нов. Тем не менее, такие карты уже хорошо отражают общее распространение картируемых объектов, могут быть использованы для анализа встречаемости видов в более изученных регионах и необходимы для оценки исследованности и планирования новых изысканий в районах слабо изученных территорий.

Выявленные в Байкальской Сибири ассоциации составляют более половины разнообразия класса Lemnetea Сибири в целом. Беря во внимание распространение диагностических видов, можно предположить нахождение здесь еще 6 ассоциаций класса: Stratiotes aloides L. (асс. Stratiotetum aloidis Miljan 1933), Salvinia natans (L.) All. (асс. Salvinio natantis-Spirodeletum polyrhizae Slavnic 1956), Ceratophyllum submersum L. (асс. Potamo-Cera-tophylletum submersi Pop 1962), Utricularia vul-

garis (асс. Lemno-Utricularietum Soo 1947), Riccia rhenana Lorb. ex Müll. Frib. (асс. Riccietum rhena-nae Knapp et Stoffers 1962) и Ceratophyllum oryze-torum Kom. Первые 3 ассоциации уже указывались для ряда регионов Западной Сибири. При этом следует критически пересмотреть материалы по сообществам Utricularia, чтобы различить ценозы U. vulgaris и U. macrorhiza. В Байкальской Сибири возможно нахождение сообществ известных здесь диагностических видов Riccia rhenana и Cerato-phyllum oryzetorum. Причем, ассоциация последнего, по-видимому, еще не описана.

На российском Дальнем Востоке, с которым граничит Байкальская Сибирь, может быть обнаружено до 14 ассоциаций класса Lemnetea, из них 7 отмечены в Байкальской Сибири. Особенности неприкрепленной водной растительности Дальнего Востока определяют такие восточноазиатские виды, как Lemna aequinoctialis Welw., L. japonica Landolt, Hydrocharis dubia. Здесь же встречаются отсутствующие на всей или большей части Сибири Utricularia australis R. Br., Salvinia natans (L.) All. Все они встречаются в Южном Приморье и Приамурье — регионах, обогащенных термофильными флористическими элементами Восточной Азии.

Применение принципа выделения ассоциаций водных сообществ на основе доминирования одного вида представляется нам весьма практичным. Знакомство с отечественной и зарубежной литературой, посвященной синтаксономии, показывает бесперспективность поиска устойчивых комбинаций диагностических гидрофильных видов даже на узкорегиональном уровне. Все установленные комбинации кажутся устойчивыми лишь до момента добавления новых данных. Порой достаточно несколько описаний с соседнего озера, чтобы нарушить стройность системы и обнаружить новую «устойчивую комбинацию». Доводом в пользу принципа доминирования одного вида служит исследование J. Wolek (1997), проведенное им в целях поиска устойчивых комбинаций видов как раз на примере сообществ класса Lemnetea. На основе базы данных в 1945 описаний сообществ плейстофитов с территории Польши, им были проанализированы закономерности совместного произрастания видов. В результате оказалось, что флористический состав сообществ определялся комбинацией абиотических факторов и случайных причин, тогда как взаимодействие между видами не имело никакого значения.

В заключение следует сказать несколько слов о безранговых категориях, таких как «базальные и дериватные сообщества» (Kopecky, Hejny, 1974, 1978). Введенные изначально для классификации рудеральных ценозов, безранговые сообщества (Phytocoenon, Gesellschaft) стали часто выделяться и в других типах растительности (см. например: Pott, 1995). Безранговые сообщества позволяют учесть в классификации все имеющиеся описания. В то же время они усложняют номенклатуру и не имеют номенклатурной ценности (см. подробнее: Dengler, 2003). Отнесенные к ним описания можно определить как «условно классифицированные». Кроме этого, такие сообщества едва ли могут быть использованы собственно для характеристики растительности, либо для сравнения с растительностью других регионов. В настоящее время наметилась тенденция отказа от применения безранговых

собществ в классификации. Например, совсем без них обошлись в обзорах растительности Земли Мекленбург—Передняя Померания в Германии (Die Pflanzengesellschaften..., 2004) и Чешской Республики (Vegetace..., 2007, 2009, 2011). Результаты нашего исследования также говорят в пользу использования только иерархических категорий, регулируемых Международным кодексом фитосо-циологической номенклатуры.

Благодарности

Выражаем искреннюю признательность M. Chytry (Brno, Czech Republic), K. Sumberova (Brno, Czech Republic), О. А. Аненхонову (ИОЭБ СО РАН, Улан-Удэ) и E. Bergmeier (Göttingen, Germany) за ценные советы и редактирование первого варианта рукописи статьи; Н. В. Дударевой (СИФИБР СО РАН, Иркутск) за проверку определения печеночников; кураторам гербариев Санкт-Петербурга, Москвы, Новосибирска, Томска и Улан-Удэ за возможность работы с фондовыми коллекциями; студентам и аспирантам М. Е. Инеши-ной, А. В. Верхозиной, И. В. Енущенко, B. Voges, A. Hoff, Ch. Stumpf-Therre за участие в полевых исследованиях и выполнение некоторых описаний; рецензентам за критические замечания, позволившие существенно улучшить содержание статьи.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 05-05-64061-а, 10-04-91159-ГФЕН-а, 12-04-00161-а), Федеральной программы «Развитие научного потенциала высшей школы» (проект № РНП. 2.2.3.1.4667) и программы «Erasmus Mundus-2010» (проект № TRIPLEI2010-364).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Азовский М. Г. 1986. Растительность озер Баргузинской долины // Озера Баргузинской долины. Новосибирск. С. 141-148.

Азовский М. Г. 2006. Особенности распространения высшей водной растительности вдоль западного берега озера Байкал // География и природ. ресурсы. № 3. С. 62-68.

Азовский М. Г. 2007. Особенности распространения высших водных растений вдоль восточного берега озера Байкал // География и природ. ресурсы. № 2. С. 59—64.

Аненхонов О. А. 2003. Синтаксономия союза Сапеюп аррепйкиШае АкЬ1уатоу е! а1. 1985 (Cаlаmаgrostieteа langsdorffii) в Северном Забайкалье // Растительность России. № 5. С. 3-18.

Базарова Б. Б., Пронин Н. М. 2006. Динамика и современное состояние водной растительности Чивыр-куйского залива оз. Байкал // Сиб. экол. журн. № 6. С. 767-772.

Бакалин В. А., Таран Г. С. 2004. Род Кгеега (Hepaticae) в Сибири и Восточном Казахстане // Бот. журн. Т. 89. № 8. С. 1283-1294.

Бобров А. А. 1999. Флора и растительность водотоков Верхнего Поволжья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб. 20 с.

Бобров А. А., Чемерис Е. В. 2006. Синтаксономиче-ский обзор растительных сообществ ручьев, малых и средних рек Верхнего Поволжья // Материалы VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (пос. Борок, 11-16 октября 2005 г.). Рыбинск. С. 116-130.

Бобров А. А., Чемерис Е. В. 2007. Флора и растительность реки // Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды. М. С. 61-87.

Буховец Т. Н. 2010. Эколого-флористическая характеристика водной растительности бассейнов рек Ипути и Десны (в пределах Брянской области): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Брянск. 21 с.

Гагарин П. К. 1977. Водная растительность прибрежных участков // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. Новосибирск. С. 142-148.

Гагарин П. К., Галкина Н. В. 1991. Высшая водная растительность залива Мухор (оз. Байкал) // География и природ. ресурсы. № 4. С. 92-98.

Гагарин П. К., Галкина Н. В. 1994. Высшая водная растительность в материковых бухтах пролива Ольхон-ские Ворота // География и природ. ресурсы. № 4. С. 64-71.

Гагарин П. К., Галкина Н. В., Гранина Г. Т. 1988. Растительность прибрежных озер Южного Байкала // Растительность хребта Хамар-Дабан. Новосибирск. С. 31-43.

Голоскоков В. Г. 1961. Водная растительность озер дельты р. Селенги // Учен. зап. Бурят. пед. ин-та. Сер. Биология. Вып. 24. С. 17-27.

Гранина Г. Т. 1974. К геоботанической характеристике дельты р. Селенги // Биологические исследования озер Восточной Сибири. Лиственничное на Байкале. С. 5-10.

Гранина Г. Т. 1981. Высшая водная растительность озера Иркана // Озера Прибайкальского участка зоны БАМ. Новосибирск. С. 168-174.

Гранина Г. Т., Галкина Н. В., Вотякова Н. Е., Кулишен-ко Ю. Л. 1992. Растительность речных экосистем Северного Прибайкалья. Новосибирск. 175 с.

Дулепова Б. И. 1962а. Водная растительность Южного и Юго-Западного Прибайкалья // Изв. Иркутского с.-х. ин-та. Иркутск. Т. 2. Вып. 19. С. 291-305.

Дулепова Б. И. 1962б. Растительность озера Цветковского // Бот. журн. Т. 47. № 7. С. 1040-1045.

Дулепова Б. И. 1985. Водная растительность // Пешкова Г. А. Растительность Сибири. Предбайкалье и Забайкалье. Новосибирск. С. 95-102.

Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: Учеб. пособие. Томск. 304 с.

Золотарева Л. Н. 1981. Высшая водная растительность оз. Арахлей // Биологические продуктивность оз. Арахлей (Забайкалье). Новосибирск. С. 31-41.

Киприянова Л. М. 1999. Водная и прибрежно-водная растительность бассейна реки Берди: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск. 17 с.

Киприянова Л. М. 2000. Разнообразие водных и при-брежно-водных растительных сообществ Бердского залива Новосибирского водохранилища // Сиб. экол. журн. № 2. С. 195-207.

Киприянова Л. М. 2005. Современное состояние водной и прибрежно-водной растительности Ча-новской системы озер // Сиб. экол. журн. № 2. С. 201-213.

Киприянова Л. М. 2008. Растительность реки Бердь и ее притоков (Новосибирская область, Западная Сибирь) // Растительность России. № 12. С. 21-38.

Коновалов Н. А. 1930. Очерк растительности дельты р. Селенги // Тр. Комиссии по изучению озера Байкал. Л. Т. 3. С. 159-192.

Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения / Под ред. К. С. Байкова. 2005. Новосибирск. 362 с.

Константинова Н. А., Бакалин В. А. и др. 2009. Список печеночников (Marchantiophyta) России // Агс11оа. Т. 18. С. 1-64.

Королюк А. Ю., Киприянова Л. М. 2005. Растительные сообщества Центральной Барабы (район озера Чаны) // Сиб. экол. журн. Т. 12. № 2. С. 193-200.

Лащинский Н. Н., Киприянова Л. М. 2009. Водная и при-брежно-водная растительность // Лащинский Н. Н.

Растительность Салаирского кряжа. Новосибирск. С. 188—215.

Любина О. Е. 2010. Оценка регионального фиторазно-бразия растительности на основе концепции пула видов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Казань. 27 с.

Малышев Л. И., Пешкова Г. А. 1984. Особенности и генезис флоры Сибири: Предбайкалье и Забайкалье. Новосибирск. 264 с.

Паутова В. Н. 1973. Высшая водная растительность на мелководьях озера Байкал // Круговорот вещества и энергии в озерах и водохранилищах. Лиственичное на Байкале. Вып. 1. С. 142-144.

Паутова В. Н. 1974. Высшая водная растительность озера Байкал // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск. С. 17-26.

Пешкова Г. А. 1985. Растительность Сибири: Предбай-калье и Забайкалье. Новосибирск. 145 с.

Савич Н. М. 1967. Посольское болото // Геоботанические исследования на Байкале. М. С. 302-342.

Степанцова Н. В. 2001. Водная флора и растительность залива Покойники (Байкало-Ленский заповедник) // Тр. Гос. природ. заповедника «Байкало-Ленский». Иркутск. С. 21-23.

Таран Г. С. 1998. Очерк растительности западной части Елизаровского заказника // Биологические ресурсы и природопользование: Сб. науч. трудов. Вып. 2. Нижневартовск. С. 22-39.

Таран Г. С. 2000. Очерк растительности восточной части Елизаровского заказника (нижняя Обь) // Биологические ресурсы и природопользование: Сб. науч. трудов. Вып. 3. Нижневартовск. С. 3-23.

Таран Г. С. 2008. Водная растительность (Lemnetea, Potametea) поймы р. Оби (в пределах Александровского района Томской области) // Растительность России. № 12. С. 68-75.

Таран Г. С., Тюрин В. Н. 2006. Очерк растительности поймы Оби у города Сургута // Биологические ресурсы и природопользование: Сб. науч. трудов. Вып. 9. Нижневартовск. С. 3-54.

Таран Г. С., Седельникова Н. В., Писаренко О. Ю., Го-ломолзин В. В. 2004. Флора и растительность Елизаровского государственного заказника (нижняя Обь). Новосибирск. 212 с.

Тетерюк Б. Ю. 2008. Водная и прибрежно-водная растительность озера Донты (Республика Коми) // Растительность России. № 12. С. 76-96.

Тетерюк Б. Ю. 2010. Структура свободноплавающей растительности (класс Lemnetea) бассейна р. Вычегды // Вестн. Оренбургского гос. ун-та. № 12 (118)/ декабрь. С. 61-64.

Флора Центральной Сибири / Под ред. Л. И. Малышева, Г. А. Пешковой. 1979. Новосибирск. Т. 2. 1048 с.

Цвелев Н. Н. 1996. Сем. Пузырчатковые — Lentibu-lariaceae Rich. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб. Т. 8. С. 260-267.

Чемерис Е. В. 2004. Растительный покров истоковых ветландов Верхнего Поволжья. Рыбинск. 187 с.

Чепинога В. В. 1999. Brasenia schreberi (Cabombaceae) — новый вид для флоры Сибири // Бот. журн. Т. 84. № 6. С. 144-147.

Чепинога В. В., Степанцова Н. В., Гребенюк А. В. и др. 2008. Конспект флоры Иркутской области (сосудистые растения). Иркутск. 327 с.

Экология растительности дельты реки Селенги / Под ред. И. Н. Бейдеман. 1981. Новосибирск. 274 с.

Ямалов С. М., Мартыненко В. Б., Голуб В. Б., Баише-ва Э. З. 2004. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан. Уфа. 64 с.

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Vien; New York. 865 S.

Chepinoga V. V. 2012. Wetland vegetation database of Baikal Siberia (WETBS) // Dengler J., Oldeland J., Jansen F., etc. (eds.) Vegetation databases for the 21st century. Biodiversity & Ecology. Vol. 4. P. 311.

Christy J. A. 2004. Native freshwater wetland plant associations of northwestern Oregon. Portland. 246 p.

Chytry M., Tichy L. 2003. Diagnostic, constant and dominant species of vegetation classes and alliances of the Czech Republic: a statistical revision // Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masarykianae Brun., Biol. Vol. 108. P. 1-231.

Chytry M., Pesout P., Anenchonov O. A. 1993. Syntaxono-my of vegetation of Svjatoj Nos peninsula, lake Baikal. 1. Non-forest communities // Folia Geobot. et Phytotax. Vol. 28. N 3. P. 337-383.

Chytry M., Anenchonov O. A., Danihelka J. 1995. Plant communities of the Bol'soj Civyrkuj River Valley, Barguzinskij Range, East Siberia // Phytocoenologia. Vol. 25. N 3. P. 399-434.

Chytry M., Tichy L., Holt J., Botta-Dukät Z. 2002. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures // J. Veg. Sci. Vol. 13. P. 79-90.

Die Pflanzengesellschaften Mecklenburg-Vorpommerns und ihre Gefährdung. Textband / Prsg. Berg C., Dengler J., Abdank A., Isermann M. 2004. Jena. 606 S.

Dierschke H. 1981. Zur syntaxonomischen Bewertung schwach gekennzeichneter Pflanzengesellschaften // Syntaxonomie. H. Dierschke (ed.). Ber. Int. Symp. Int. Ver. Vegetationskd. (Rinteln 31.3.—3.4.1980). Bd. 24. S. 109-222.

Dierschke H. 1994. Pflanzensoziologie. Grundlagen und Methoden. Stuttgart. 684 S.

Dengler J. 2003. Entwicklung und Bewertung neuer Ansätze in der Pflanzensoziologie unter besonderer Berücksichtigung der Vegetationsklassifikation. Arch. Natur-wiss. Diss. Galunder, Nümbrecth. Vol. 14. 297 S.

Dengler J., Berg C., Jansen F. 2005. New ideas for modern phytosociological monographs // Annali di Botanica. Nuova serie. Vol. 5. P. 193-210.

Golub V. B., Losev G. A., Mirkin B. M. 1991. Aquatic and hydrophytic vegetation of the Lower Volga valley // Phytocoenologia. Vol. 20. N 10. P. 1-63.

Hilbig W. 2000a. Beitrag zur Kenntnis der Vegetation im tu-vinischen Teil des Uvs-nuur-Beckens (Russland) // Fed-des Repert. Bd. 111. S. 39-74. .

Hilbig W. 2000b. Kommentierte Übersicht über die Pflanzengesellschaften und ihre höheren Syntaxa in der Mongolei // Feddes Repert. Bd. 111. S. 75-120.

Kaplan Z. 1995. Genus Potamogeton on the Svjatoj Nos isthmus and in the Barguzinskaja valley, lake Baikal // Siberian Naturalist. Praha. Vol. 1. P. 73-89.

Koch W. 1954. Pflanzensoziologische Skizzen aus den Reisfeldgebieten des Piemont (Po-Ebene) // Vegetatio. Bd. 5-6. S. 487-493.

Kopecky K., Hejny S. 1974. A new approach to the classification of anthropogenic plant communities // Vegetatio. Bd. 29. S. 17-20.

Kopecky K., Hejny S. 1978. Die Anwendung einer "deduktiven Methode syntaxonomischer Klassifikation" bei der Bearbeitung der strassenbegleitenden Pflanzengesellschaften Nordostböhmens // Vegetatio. Bd. 36. S. 43-51.

Korotkov K. O., Morozova O. V., Belonovskaya E. A. 1991. The USSR vegetation syntaxa prodromus. Moscow. 346 p.

Krause W. 1997. Charales (Charophyceae) / Süßwasserflora von Mitteleuropa. Jena; Stuttgart; Lübeck; Ulm. Bd. 18. 202 S.

Landolt E. 1986. The family Lemnaceae — a monographic study. Vol. 1. Morphology, karyology, ecology, geographic distribution, systematic position, nomenclature, descriptions. Zürich. 551 p.

Looman J. 1986. The vegetation of the Canadian Prairie Provinces III. Aquatic and semi-aquatic vegetation. Part 3. Aquatic plant communities // Phytocoenologia. Vol. 10. P. 401-423.

MeuselH., Jäger E., Weinert E. 1965. Vergleichende Choro-logie der Zentraleuropäischen Flora. Jena. Bd. 1. 260 S.

Mucina L. 1997. Conspectus of classes of European vegetation // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 32. P. 117-172.

Pott R. 1995. Die Pflanzengesellschaften Deutschlands. Stuttgart. 622 S.

Taylor P. 1989. The genus Utricularia — a taxonomical monograph // Kew Bull. Add. Ser. Vol. 14. P. 1-724.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. P. 451-453.

Tichy L., Chytry M. 2006. Statistical determination of diagnostic species for site groups of unequal size // J. Veg. Sci. Vol. 17. P. 809-818.

Vegetace Ceske republiky 1. Travinna a kerickova vegetace / Ed. M. Chytry. 2007. Praha. 528 s.

Vegetace Ceske republiky. 2. Ruderalni, plevelova, skalni a sut'ova^ vegetace. / Ed. M. Chytry. 2009. Praha. 520 s.

Vegetace Ceske republiky. 3. Vodni a mokradni vegetace / Ed. M. Chytry. 2011. Praha. 828 s.

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739-768.

Westhoff V., Maarel E. van den. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation science. V. Ordination and classification of plant communities. The Hague. S. 617-726.

Wolek J. 1997. Species co-occurrence patterns in pleustonic plant communities (class Lemnetea): are there assembly rules governing pleustonic community assembly? // Fragm. Flor. Geobot. Suppl. 5. P. 3-100.

Summary

Communities of free floating plants in the reservoirs of Baikal Siberia (incl. Irkutsk Region, Republic of Buryatia, Zabaikalsky Territory) are described. Using the Braun-Blanquet approach the classification of aquatic plant communities is developed. Eight associations have been identified, belonging to three alliances and three orders. The order Ceratophyllo-Hy-drocharitetalia morsus-ranae Chepinoga et Rosbakh ord. nov. and the association Utricularietum mac-rorhizae Chepinoga et Rosbakh ass. nov. are described as new ones. The name of the association Lemno-Spirodeletum polyrhizae Koch 1954 is typified. Numerical methods for revealing and testing diagnostic, constant and dominant species have been applied. For each association the main synonyms as well as information about structure, ecology, and general and regional distributions are provided. Some features of classification of aquatic vegetation are discussed.

Получено 30 июля 2011 г.