CC BY
408
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2004 Биология Вып. 2
УДК 581.15
ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ НЕКОТОРЫХ видов РОДА ЛЮТИК (RANUNCULUS L., RANUNCULAСЕЛЕ JUSS.)
Е. Г. Ефимик, Е. В. Полина
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
Изучена внутривидовая изменчивость R. polyanthemos L. и R. auricomus L. s. str. Отмечен чрезвычайно высокий полиморфизм обоих видов. Наименее изменчивой оказались диаметр цветка, длина многоорешка и степень линейности прикорневого листа как у одного, так и у другого вида. По-видимому, генеративные структуры характеризуются более низкой степенью изменчивости, чем вегетативные.
Изучение амплитуды изменчивости и выявление таксономически значимых признаков - признаков, обладающих низкой степенью изменчивости, необходимо для решения вопроса о внутриро-довых и внутривидовых подразделениях, степени обособленности отдельных таксонов.
Род лютик (Ranunculus L.) богат полиморфными видами, определение которых значительно затруднено, так как набор таксономически значимых признаков невелик. Для многих видов этого рода характерна не только индивидуальная, но и хронографическая, а также экологическая изменчивость.
Многими исследователями отмечался высокий уровень внутривидовой изменчивости у видов рода лютик. А.Г. Еленевский и Т.Г. Дервиз-Соколова (1984) отмечают значительный полиморфизм такого вида, как R. polyanthemos L., у которого наряду с типичной формой, имеющей пальчато-рассеченные прикорневые листья и опушение черешков и стеблей из отстоящих волосков, встречаются особи со слабо раздельными листьями, с голыми стеблями и черешками прикорневых листьев. Не менее полиморфен R. subborealis Tzvel. (Чугайнова, 1999), R. repens L. (Первова, Гершунина, 1976), R gmelinii L. (Водопьянова, Крогулевич, 1981). Все перечисленные виды характеризуются высокой амплитудой изменчивости морфологических признаков (размеры, форма листьев, рассечение листьев, опушение, количество лепестков в цветках и др.).
Хронографическая (сезонная) изменчивость, определяемая изменением морфоструктур растения в процессе сезонного развития, отмечена для R. auricomus L. s.l. (Розанова, 1932), R. cassubicus L. s.l. (Дейстфельдт, 1994), R. repens L. (Барыкина, Пустовойтова, 1973; Мельникова и др., 1977), R. gmelinii L. (Барыкина, Байкова, 1991).
Для многих видов данного рода характерна и экологическая изменчивость, определяемая воз-
действием на растение определенного сочетания экологических факторов. Экологические факторы оказывают мощное воздействие на морфологию организма и должны учитываться в исследованиях по систематике. Высокой экологической пластичностью отличаются, например, R cassubicus L. s.l., R. auricomus L. s.l. (Розанова, 1925), R. gmelinii (Барыкина, Байкова, 1991).
Для выявления признаков, обладающих низкой степенью изменчивости, мы проанализировали амплитуду внутрвидовой изменчивости у R. polyanthemos L. (Sect. Acris Schur) и R. auricomus L. s.str. (Sect. Ranunculus) по шкале, предложенной С.А. Мамаевым (1972).
Для оценки степени варьирования признаков С.А. Мамаев (1972) предлагает применять расчет величины коэффициента вариации (С). Он выделяет следующие уровни изменчивости: 1) очень низкий (С<7%), 2) низкий (С=8-12%), 3) средний (С=13-20%), 4) повышенный (С=21—30%), 5) высокий (С=31—40%), 6) очень высокий (040%).
Для выявления амплитуды внутрвидовой изменчивости у R. polyanthemos было проанализировано 92 гербарных экземпляра, на которых изучались различные морфологические признаки: длина нижнего прикорневого листа (L), ширина прикорневого листа (D), степень линейности (индекс L/D), длина черешка прикорневого листа (А), индекс L/А, длина среднего сегмента прикорневого листа (1), ширина среднего сегмента прикорневого листа (d), индекс 1/d, длина черешочка среднего сегмента (а), индекс 1/а, число прикорневых листьев, количество цветков на растении, диаметр цветка, количество многоорешков на одном растении, длина многоорешка. Результаты измерений обработаны в табличном редакторе Microsoft Excel и представлены в табл. 1.
О Е.Г. Ефимик. Е.В. Полина, 2004
Таким образом, наиболее вариабельными признаками, характеризующимися очень высоким уровнем изменчивости, оказались длина и ширина прикорневого листа, длина черешка прикорневого листа, индекс Ь/А, ширина среднего сегмента и число прикорневых листьев. Коэффициент вариации этих признаков превышает 40%. Очень высокий уровень изменчивости характерен и для длины черешочка среднего сегмента, индекса 1/а, а также для количества цветоносов, но данные результаты
вызывают сомнение, т.к. точность опыта (р) выше 5. Высокий уровень изменчивости (31-40%) характерен для таких признаков как длина среднего сегмента прикорневого листа и индекс 1/с1. Степень линейности и длина многоорешка характеризуются средним уровнем изменчивости (13-20%). Незначительное варьирование имеет диаметр цветка. Коэффициент вариации здесь меньше 7%, что говорит об очень низком уровне изменчивости.
Таблица 1
Внутривидовая изменчивость некоторых морфологических признаков А ро1уапЛето$ Ь.
Признак Мер. (лимиты абс. знач.) ш а Р С,%
Длина прикорневого листа, Ь 5,62 (1,60-17,00) 0,18 2,50 3,20 44,48
Ширина прикорневого листа, Э 6,16 (2,20-16,30) 0,18 2,55 2,92 41,40
Степень линейности, индекс Ь/О 0,92 (0,48-2,19) 0,01 0,17 1,09 18,48
Длина черешка прикорневого листа, А 10,89 (1,40-33,60) 0,46 6,49 4,22 59,60
Индекс Ь/А 0,61 (0,17-2,79) 0,02 0,29 3,28 47,54
Длина среднего сегмента, 1 3,79 (1,00-7,80) 0,13 1,42 3,43 37,47
Ширина среднего сегмента, (1 2 85’ (0,60-8,00) 0,10 1,35 3,51 47,37
Индекс 1/с1 1,46 (0,85-4,40) 0,04 0,47 2,74 30,82
Длина черешочка среднего сегмента, а 0,35 (0,00-4,00) 0,03 0,44 8,75 125,70
Индекс 1/а 12,59 (0,00-38,00) 0,69 7,19 5,48 57,11
Число прикорневых листьев 4,21 (1,00-12,00) 0,22 2,04 0,06 51,00
Количество цветоносов 6,85 (1-20) 0,48 4,57 7,01 66,72
Диаметр цветка 2,14 (1,10-3,10) 0,01 0,13 0,47 6,07
Длина многоорешка 0,67 (0,40-0,90) 0,01 0,12 1,49 17,91
Примечание: Мср - средняя арифметическая, ш - ошибка средней арифметической, р - точность опыта, о - среднее квадратическое отклонение, С - коэффициент вариации.
Судя по полученным результатам, у Я. рЫуап- вость некоторых качественных признаков: степени
Летов генеративные структуры, по-видимому, ха- опушения нижней части стебля и черешков листь-
рактеризуются более низкой степенью изменчиво- ев и Ф°РМЫ расчленения прикорневых листьев,
сти чем вегетативные Степень опушения оценивалась нами визуаль-
Кроме количественных (счетных и мерных) но- Результаты представлены в табл. 2.
признаков мы изучили внутривидовую изменчи-
Таблица 2
Соотношение голых и опушенных особей А роЬуаШкетоь Ь., %
Часть растения Г олые Опушенные
Густоопушенные Слабоопушенные
Нижняя часть стебля 29 39 32
Черешок прикорневого листа 34 38 28
целом наши данные согласуются с данными А.Г. Приблизительно третья часть всех исследованных Еленевского и Т.Г. Дервиз-Соколовой (1984) в том,
растений обладает голыми стеблями и черешками ли- что доля густоопушенных особей составляет 30-35%,
стьев, а две трети опушены в различной степени. В ас голыми стеблями - около 30%.
42
Е. Г. Ефимик, Е. В. Полина
морфологические признаки: дайна нижнего прикорневого листа (Ь), ширина нижнего прикорневого листа (Б), степень линейности (индекс Ь/О), длина черешка прикорневого листа (А), индекс Ь/А, количество прикорневых листьев, длина среднего сегмента нижнего стеблевого листа (0, ширина среднего сегмента нижнего стеблевого листа (£), индекс количество сегментов у нижнего стеблевого листа, количество цветоносов, длина многоорешка. Результаты представлены в табл. 3.
Таблица 3
Внутривидовая изменчивость некоторых морфологических признаков Л. аипсотт Ь. 8.
Изменчивость по форме расчленения прикорневых листьев у лютика многоцветкового можно представить в виде двух основных форм: рассеченные и раздельные.
На долю особей с рассеченными листьями приходится 73%, с раздельными прикорневыми листьями - 27%. Корреляции между формой листа и опушением мы не обнаружили.
При изучении внутривидовой изменчивости Я аипсотт Ь. б. эй-, мы проанализировали следующие
Признак Мср (лимиты абс. знач.) т о Р С,%
Длина нижнего прикорневого листа, Ь 3,00 (1,10-5,90) 0,11 1,07 3,67 35,67
Ширина прикорневого листа, О 3,56 (1,60-6,40) 0,12 1,15 3,37 32,30
Степень линейности (индекс Ь/О) 0,84 (0,53-1,12) 0,01 0,11 1,19 13,10
Длина черешка прикорневого листа, А 8 22 (3,00-19,70) 0,32 3,23 3,89 39,29
Индекс Ь/А 0,40 (0,15-0,77) 0,01 0,15 2,50 37,5
Количество прикорневых листьев 3,23 (1,00-7,00) 1,20 1,37 37,15 42,41
Длина среднего сегмента нижнего стеблевого листа, f 3 88 (2,20-7,50) 0,17 1,17 4,38 30,15
Ширина среднего сегмента нижнего стеблевого листа, я 0,31 (0,10-1,40) 0,03 0,22 9,68 70,97
Индекс % 15,54 (4,40-40,00) 1,14 7,75 7,34 49,87
Количество сегментов у нижнего стеблевого листа 7 98 (5,0041,00) 0,19 1,33 2,38 16,67
Количество цветоносов 7 28 (1,00-19,00) 0,62 4,25 8,52 58,38
Длина многоорешка 0,60 (0,40-0,90) 0,03 0,14 5 23,33
Диаметр цветка 1,41 (1,00-1,80) 0,06 0,23 4,26 16,31 .
Возможно потому, что выборка была небольшой (всего 48 гербарных образцов), точность (р) оказалась выше 5 для следующих признаков: количество прикорневых листьев, ширина среднего сегмента нижнего стеблевого листа, индекс ґ/§, количество цветоносов. Результаты этих измерений вызывают сомнение.
Высокий уровень изменчивости (31-40%) отмечается для длины и ширины прикорневого листа, длины черешка, индекса Ь/А. Повышенный уровень изменчивости (21-30%) - для длины среднего сегмента стеблевого листа и длины плодовой головки. Средний уровень изменчивости (13-20%) характерен для количества сегментов нижнего стеблевого листа, диаметра цветка и степени линейности. Диаметр цветка и степень линейности оказались наименее изменчивыми признаками не только у лютика золотистого, но и у лютика многоцветкового.
Кроме этого, мы подсчитали процентное соотношение растений лютика золотистого, не имеющих и имеющих зубцы на среднем сегменте нижнего стеблевого листа. Большинство растений (87%) не имеют зубцов на сегментах стеблевых листьев, но небольшая часть имеет 1 (4%) или 2 зубца (9%). Как правило, в большинстве определительных ключей наличие зубцов у данного вида не отмечается. По нашему мнению, при составлении ключей стоит обращать внимание на возможность наличия одного или двух зубцов на стеблевых листьях, что позволит исключить некоторые ошибки в определении.
Сравнение коэффициентов вариации некоторых морфологических признаков лютика многоцветкового и золотистого представлено в табл. 4.
Таким образом, проведенные исследования показали довольно высокий уровень внутривидовой изменчивости как у К. ро1уап1кето$, так и у Д. аипсотия. Оба вида чрезвычайно полиморфны.
Для обоих видов изменчивость генеративных вой оказалась степень линейности (индекс L/D) как
структур оказалась несколько ниже, чем вегета- у одного, так и у другого вида. Внутривидовая из-
тивных. И именно эти признаки следует считать менчивость в том и в другом случае осложняется
приоритетными при составлении ключей и при оп- сезонной и экологической изменчивостью, которая
ре делении видов. Кроме этого, наименее изменчи- прямо влияет на морфологию видов.
Таблица 4
Внутривидовая изменчивость некоторых морфологических признаков у видов рода Ranunculus L.
Признак Коэффициент вариации С, %
R. polyanthemos R. auricomus
Длина прикорневого листа, Ь 44,48 35,67
Ширина прикорневого листа, Б 41,40 32,30
Степень линейности, индекс Ь/Т) 18,48 13,10
Длина черешка прикорневого листа, А 59,60 39.29
Индекс Ь/А 47,54 37,50
Число прикорневых листьев 51,00 _
Длина многоорешка 17,91 23,33
Диаметр цветка 6,07 16,31
В случае с исследуемыми видами мы выявили лишь один признак, обладающий очень низкой степенью изменчивости, - это диаметр цветка у лютика многоцветкового. Других признаков, обладающих очень низким или низким уровнем изменчивости, мы не обнаружили. Большинство морфологических признаков обладают высоким или очень высоким коэффициентом вариации.
В связи с этим следует отметить, что шкала С.А. Мамаева (1972) была первоначально разработана им для голосеменных (семейство Pinaceae). И, несмотря на то, что она в дальнейшем использовалась при изучении изменчивости у некоторых цветковых растений (Мамаев, Чуйко, 1981; Тар-шис, 1985), возможно, ее следует несколько модифицировать применительно к покрытосеменным.
Библиографический список
Барыкина Р.П., Байкова Е.В. Анатомо-морфоло-гический анализ экологических форм Ranunculus gmelinii DC. в ходе онтоморфогенеза // Биол. науки. 1991. № 1. С.115-119.
Барыкина Р.П., Пустовойтова В.И. Морфологоанатомическое исследование Ranunculus repens и R. reptans L. в процессе их индивидуального развития // Вестник МГУ. Биология, почвоведение. 1973. №6. С. 28-29.
Водопьянова Н.С., Крогулевич Р.Е. О видах рода Ranunculus (Ranunculaceae) из Средней Сибири // Бот. журн. 1981. Т. 66, № 10. С. 1484-1488. Дейстфельдт Л.А. Дифференциация морфотипов у лютика кашубского в зависимости от местообита-
ния // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. 1994. Вып. 169. С. 59-68.
Еленевский А.Г., Дервиз-Соколова Т.Г. Внутривидовая изменчивость и таксономия Ranunculus poly-anthemos L. s.l. и близких ввдов // Биол. науки. 1984. № 10. С. 72-77.
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1972. 284 с.
Мамаев С.А., Чуйко Н.М. Особенности внутривидовой изменчивости морфологических признаков у различных представителей рода Rubus на Урале // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск, 1981. С. 52-69.
Мельникова М.Ф., Донскова А.А., БокЛ.А., Сальникова ЛИ Становление анатомо-морфологической структуры растений лютика ползучего в предгене-ративный период // Онтогенез травянистых поли-карпических растений. Свердловск, 1977. С. 41-52.
Первова Ю.А., Гершунина Л.М. О внутривидовой изменчивости Ranunculus repens L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т. 81, вып. 4. С. 64-74.
Розанова М.А. Изменчивость Ranunculus auricomus и Ranunculus cassubicus II Журн. Русск. бот. о-ва. 1925. Т. 10, № 1-2. С. 95-104.
Розанова М.А. Опыт аналитической монографии conspecies Ranunculus auricomus Korsh. II Труды Петергоф, биол. ин-та. 1932. № 8. С. 19-148.
Таршис Г.И. Разнообразие проявлений внутривидовой изменчивости у вегетативных и генеративных органов растений II Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала. Свердловск, 1985. С. 8-16.
Чугайнова Е.Г. Род лютик (Ranunculus L.) Вятско-Камского края: Дис.... канд. биол. наук. Пермь, 1999. 173 с.
The changeability within species of some species of the genus buttercup {Ranunculus L., Ranunculaceae Juss.)
E.G. Efimic, E.V. Polina
The changeability within species of R. polyanthemos L. and R auricomus L. s.str. has been studied. Both species are characterised by the considerable polymorphism. The less changeable is the diameter of the flower, the length of the rooted leaves within both species. Probably the generative structures are characterised by the lower degree of changeability then vegetative ones.
