CC BY
25
СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ОБЗОРЫ
УДК 582.675.1
А.Н. Луферов,
А.Е. Бородина-Грабовская
A. Luferov
A. Borodina-Grabovskaya
О ЛЮТИКАХ {RANUNCULUS) СЕКЦИЙ XANTHOBATRACHIUM (PRANTL)
L. BENSON И POLYPHYLLUS (TZVEL.) LUFEROV ET BOROD.-GRABOVSK.
ON THE BUTTERCUPS (RANUNCULUS) OF THE SECTIONS XANTHOBATRACHIUM (PRANTL) L. BENSON AND POLYPHYLLUS (TZVEL.)
LUFEROV ET BOROD.-GRABOVSK.
Приведены результаты таксономической ревизии секции Xanthobatrachium (Prantl) L. Benson рода Ranunculus’, диагностика 7 выявленных видов и их внутривидовых подразделений, типификация, хорология. Описана новая подсекция Reptabundi Luferov et Borod.-Grabovsk. и обнародована новая номенклатурная комбинация в ранге подсекции Hyperborei (Malacha) Luferov et Borod.-Grabovsk. comb. et stat. nov. Ranunculus polyphyllus Walld. et Kit. ex Willd. предложено исключить из секции Xanthobatrachium и рассматривать в составе новой секции Polyphyllus (Tzvel.) Luferov et Borod.-Grabovsk. comb. et stat. nov.
В статье представлены материалы критической ревизии лютиков из секции Xanthobatrachium (Prantl) L. Benson в связи с имеющимися различными взглядами на ее видовой состав, диагностику отдельных образцов и, в целом, систематику этой довольно полиморфной таксономической группы. Были исследованы коллекции следующих Гербариев: CHAB, KFTA, LE, LECB, МНА, MOSM, MOSP, MW, SAK, VLAD, VOR заповедников: Большехехцирского (Хабаровский край), Кедровая падь (Приморский край), Хинганского (Амурская область), а также проведены собственные наблюдения в природе во время поездок на Дальний Восток (1986-1992 гг).
Название таксона Xanthobatrachium в составе рода лютик (Ranunculus L.) впервые было обнародовано К. Прантлем (Prantl, 1887) в ранге подсекции, которая была отнесена к довольно полиморфной секции Marsypadenium Prantl. Для последней приводились следующие диагностические признаки: «плоды без кристаллов, без жилок, выпуклые; нектарник в мелкой ямке или глубоком кармашке, реже с боковыми выступами; лепестки белые или желтые. Корни тонкие; почти всегда имеется предлист» (Prantl, 1887, с. 266). Основываясь на
этих признаках, система Прантля носила искусственный характер, т.к. не отражала филогенетические отношения отдельных видов и надвидовых подразделений. Секция Marsypadenium включает также подсекции Casalea (St. Hil.) Prantl, Coptidium Prantl, Epirotes Prantl, Scelerati Prantl и Batrachium (DC.) Prantl, довольно резко различающиеся между собой по структуре жизненных форм, корневых систем, особенностям побегообразования и, в частности, типам побегов, характеру их ветвления, ориентации в пространстве, форме и степени расчленения листовых пластинок, строению соцветий, цветков и плодов. Виды подсекции Xanthobatrachium Prantl, следуя протологу, характеризуются желтыми цветками; нектарник располагается в ямке при основании лепестка и нередко прикрыт ноготком; плоды гладкие. Однако эти признаки являются обычными для многих лютиков как близкого, так и далекого родства.
Виды, указанные К. Prantl (І 887) для подсекции Xanthobatrachium: R. hyperboreus Rottb., R. natans C.A. Mey., R. radicans C.A.Mey., R. multifidus Pursh (правильное название - R. flabellaris Raf.), по многим структурным особенностям действительно очень сходны. Близки они и по своей эколого-фитоцено-тической приуроченности, что отмечалось ранее Л.Бензоном (Benson, І9Зб), П.Н. Овчинниковым (І9З7) и др. Эта группа видов представляет собой водные или болотные растения; обитают они и на временно затапливаемых участках, в лужицах и на сырых лугах, около тающих снежников или по берегам водоемов. Побеги обычно ползучие или восходящие, плавающие в толще воды или на ее поверхности. Листья цельные или расчлененные в разной степени.
Ranunculus L. секция Xanthobatrachium (Prantl) L. Benson, І9Зб, Amer. Journ. Bot. 2З, І: І7З; Овчинников, І9З7, Фл. СССР, 7 : З5З, cum auct. comb. Ovcz.; Tamura, І99І, Acta Phytotax. Geobot. 42, 2 : І84. - Sect. Marsypadenium subsect. Xanthobatrachium Prantl, І887, Bot. Jahrb. 9 : 2бб. - Subgen. Xanthobatrachium (Prantl) Malacha, І99б, Бот. журн. 8І, ІІ : 94.
Тип (typus): R. multifidus Pursh Jenson, І9Зб).
Позднее в качестве лектотипа секции приводился R. gmelinii DC. (Tamura, І99І), а также R. hyperboreus Rottb. (Луферов, І994; Цвелев, І994).
Секция подразделяется нами на 4 подсекции: Xanthobatrachium Prantl, Reptabundi Luferov et Borod.-Grabovsk., Hyperborei (Malacha) Luferov et Borod.-Grabovsk., Gmelinia Luferov, представители которых различаются по форме пластинок листьев, характеру их расчлененности, числу чашелистиков и лепестков, форме плодов и строению стилодия.
Подсекция І. Xanthobatrachium Prantl. І887, Bot. Jahrb. 9 : 2бб.
Автором этой подсекции является К. Prantl, согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры (І99б, статья 49, пример 7), несмотря на то, что она перенесена нами из секции Marsypadenium Prantl в секцию Xanthobatrachium (Prantl) L. Benson.
Тип (typus): R. multifidus Pursh
I. R. flabellaris Raf. 1818, Amer. Mon. Mag. and Crit. Rev. 2 : 344. -R. multifidus Pursh, 1814, Fl. Amer. Sept. 2 : 736, non Forsk. 1775. - R. fluviatilis Bigel. 1814, Fl. Bost., ed. 1 : 139, non Willd. 1799. - R. delphinifolius Torr., in A. Eaton, 1818, Man. Bot., ed. 2 : 395. - R. lacustris Beck et Tracy, in Eaton, 1822, Man. Bot., ed. 3 : 423. - R. purshii Richards. var. multifidus D. Don in G. Don, 1831, Gen. Syst. Gard. 1 : 33. - R. missouriensis Greene, 1895, Erythea, 3 : 20.
Описан из Сев. Америки (р-н Бостона). Тип (typus): 'R. fluviatilis" “In a pond on Bridhton road and elsewhere in deep water.”; “Within 5 or 10 mile of Boston.” 1812-1813. Bigelow.
Название R. flabellaris было предложено как nom. nov. по отношению к R. fluviatilis Bigel., т.к. известен более ранний омоним последнего, обнародованный К. Вильденовым (Willdenow, 1799) и относящийся к совершенно другому виду.
Сравнивая R. flabellaris с другими видами секции Xanthobatrachium, необходимо отметить его четко выраженную обособленность по морфологическим особенностям: крупные листья (1.2-8 см дл. и 1.5-11 см шир.), цветки (1.4-2.5 см в диам.), эллипсоидальные или продолговато-яйцевидные плоды (810 мм дл., 6-8 мм шир.), орешки 1.8-2.2 мм дл. (без учета стилодия), 1.6-2.2 мм шир. с длинным ланцетовидным, почти прямым стилодием 1-1.8 мм дл. 2n = 32 (Whittemore, 1997).
Распространение: Сев. Америка (США, Канада). Северная граница ареала проходит по южным провинциям Канады: Альберта, Британская Колумбия, Манитоба, Новый Брунсвик, Онтарио, Квебек. В США произрастает преимущественно в северных, северо-восточных и центральных штатах; изолированные местонахождения известны на западе страны, вплоть до притихоокеанских районов (Whittemore, 1997).
Обычен в озерах, прудах, медленно текущих реках и ручьях, предпочитая мелководья и илистые отложения литоралей.
Тип ареала: североамериканский.
Полиморфизм побегов и, прежде всего, листовых пластинок этого вида отражает, по-нашему мнению, особенности модификационной изменчивости, связанные с условиями внешней среды. Листья, развивающиеся в воздушной среде, характеризуются раздельными или лопастными пластинками с короткими (1.2-3 см дл.) и широкими (0.8-2.5 см) долями и лопастями. Подводные листья рассечены на более длинные (2.5-11 см), нитевидные (0.1-0.4 см шир.) сегменты (Bostrack, Millington, 1962; Johnson, 1967, Bruni, Young, Dengler, 1996). Причем в водной среде листья растут почти в 2 раза быстрее, чем в воздушной, что также влияет на отмеченные выше различия (Young, Dickinson, Dengler, 1995). В опытах выращивания растений при разных температурных режимах отмечалось также, что подводные листовые пластинки при 8°С были преимущественно 3-4-рассеченные, при 13° и 18°С - 2-3-рассеченные, при 23°С - трехраздельные с зубчатыми долями, при 28°С - трехлопастные с городчатыми краями (Johnson, 1967). Результаты этих исследований, таким образом, показывают, что попытки
представить отдельные экологические формы за самостоятельные таксоны разных рангов оказались лишенными веских оснований. Напр.,
R. flabellaris f. riparius Fernald (1936, Rhodora, 38: 171) ^ответствует наземной и прибрежно-водной экоморфам, а типичные образцы этого вида -плавающие и подводные растения.
Подсекция 2. Reptabundi Luferov et Borod.-Grabovsk. subsect. nov. -
Plantae epigaeae (in pratis humidis et paludibus habitantes), perennes, caulibus repentibus et adscendentibus, in nodis radicans. Inflorescentia multiflora, interdum flores singularis vel binalis. Receptaculum oblongo-ellipticum, dense patenti-pilosum. Sepala 3-4, squarrosa (non reflexa ut in R. sceleratus L.). Nuculae leve. Stylodium rectum vel rectiusculum, 0.2-0.4 mm lg., crassiuslulum, obtusum. - Растения надземные (обитающие на сырых лугах и болотах), многолетние, с ползучими и восходящими стеблями, укореняющимися в узлах. Соцветие многоцветковое, иногда цветки расположены по 1-2. Цветоложе продолговато-эллиптическое, густо отстояще волосистое. Чашелистиков 3-4, отстоящих (не отогнутых вниз, как у R. sceleratus L.). Орешки гладкие. Стилодий прямой или почти прямой, 0.2-
0.4 мм дл., толстоватый, тупой.
Тип (typus): R. reptabundus Rupr.
2. R. reptabundus Rupr. 1845, Beitr. Pflanzenk. Russ. Reich. 2 : 10; Овчинников, 1937, Фл. СССР, 7 : 355; Tutin, 1964, Fl. Eur. 1 : 233. - R. sceleratus subsp. reptabundus (Rupr.) Hulten, 1947, Bot. Not. 1947 : 352; Tutin, Akeroyd, 1993, Fl. Europ., ed. 2, 1 : 280. - R. sceleratoides Perf. in sched.
К. Рупрехт довольно кратко описал этот вид: “novus, quasi sceleratus, sed reptans et longistylis” (Ruprecht, 1845, p. 10) во введении к своей работе, однако в последующем конспекте таксонов его не упоминает.
Лектотип (lectotypus, Бородина-Грабовская, Луферов, h.l.): “Ranunculus reptabundus Rupr. Fundort: Circa Archangelsk, pr. Solombal, 1837 [alab., fl.], leg. Lehmann. Herbarium J. Klinge” (LE!).
Гипоарктический восточноевропейский вид. Ареал ограничен Средней Финляндией, северными районами европейской части России: северное побережье Финского залива (Цвелев, 2000), Кольский п-ов, Карельское побережье Белого моря, окрестности г. Беломорска, Архангельска, п-ов Канин, нижнее течение р. Пинеги. Материалы с севера Сибири из бассейна р. Конды в Обской низменности и из района Игарки, по мнению А.И. Толмачева (1971), сомнительны. R. reptabundus указывался также для севера Камчатской обл. из бассейна р. Пенжина (Воробьев, 1981), однако достоверных сборов из этого района нам найти не удалось.
R. reptabundus некоторыми авторами (Hulten, 1947; Малаха, 1993, Неви-домова-Малаха, 1996; Tutin, Akeroyd, 1993; Цвелев, 1994, 2000) сближался с R. sceleratus из секции Hecatonia (Lour.) DC. Однако последний вид является однолетником или двулетником с прямостоячими побегами, пятичленным около-
цветником, голым цветоложем, морщинистыми орешками. Эти признаки показывают, что R. reptabundus и R. sceleratus довольно существенно различаются между собой и это, по-нашему мнению, дает основания рассматривать их в разных секциях.
Подсекция 3. Hyperborei (Malacha) Luferov et Borod.-Grabovsk. comb. et stat. nov. - Sect. Hyperborei Malacha, 1996, Бот. журн. 81, 11 : 94. - Листовые пластинки лопастные, неглубокораздельные или цельные, 3 (2) - зубчатые с округлым, усеченным или слабовыямчатым основанием.
Тип (typus): R. hyperboreus Rottb.
3. R. natansC.A. Mey. 1830, in Ledeb. Fl. Alt. 2 : 315; Овчинников, 1937, Фл. СССР, 7 : 357. - R. hyperboreus var. natans Regel, 1861, Bull.Soc. Nat. Mosc. 34, 2 : 43. - R. hyperboreus auct. non Rottb. (quoad var. radicans).
Описан из России (Зап. Сибирь, Алтай).
Лектотип (lectotypus, Бородина-Грабовская и Луферов, h.l.): Россия, Зап. Сибирь, Алтай: “In fl. M^i et Tegagom in Tschujam influentibus. - Dr. Bunge, May [1826] [fl. et fr.], Herb. Meyer”) (LE!).
Синтипы: 1). Россия, Зап. Сибирь, Алтай: “Tschuja. [fl.] Det. Bunge”; 2). Россия, Зап. Сибирь, Алтай: “in rivulis in Tschujam influentibus. B.” [fl. et fr.]; 3). Россия, Зап. Сибирь, Алтай: “In aquis stagnantibus ad fl. Tscharysch. Hb. Ledebour. Juny. [fl. et fr.] Hb. Meyer”; 4). Россия, Зап. Сибирь, Алтай: “Tscharysch. [fl. et fr.] Hb. Ledeb.”; 5). Россия, Зап. Сибирь, Алтай: “ad Tscharysch. 13 Jun. [fl. et fr.], № 439. Herb. Ledeb.” (LE!).
Известны также еще два гербарных листа, подписанные автором и имеющие сходство с растениями, собранными в р. Чуе: “Altai, in locis aquosis. C.A.Meyer. Herb. Turczaninowiano” и “Altai” (LE!).
Нередко встречаются формы, уклоняющиеся от типичных образцов по размерам побегов, очертаниям и величине листовых пластинок, характеру их расчлененности, длине черешков, цветоносов. По-нашему мнению, их следует рассматривать как экологические, а не таксономические, т.к. между ними наблюдаются многочисленные “промежуточные варианты” строения при сравнении не только разных популяций, но и в пределах одной и той же. Одним из примеров может служить R. natans C.A. Mey. f. microphyllus Krasnob. 1977. Сист. зам. Герб. Томск. ун-та, 85 : 2.
Тип (typus): “Sajan Occidentalis, jugum Saianense, in fluxu superiore Karasu, 1860 m.s.m., ad ripam rivuli, 6 VII 1968, fr., I. Krasnoborov, V. Chan-minczun.” (N).
Особенности этой формы: “листья мелкие, 4-14 мм шир. 3-10 мм дл.” (Красноборов, 1977, с. 2), видимо, являются адаптивной реакцией растений на экстремальные условия произрастания в высокогорьях: короткий период вегетации, низкие температуры и резкие их изменения, возможно, эдафические факторы и ряд других.
2n = 16 (Соколовская, 1958), 32 (Красников, Шауло, 1986).
Распространен в России (Зап. и Вост. Сибирь, Дальний Восток: юг Приморского края - оз. Ханка), Казахстане (Прибалхашье, Тарбагатай, Джунгарский Алатау), Киргизии (Тянь-Шань), Таджикистане (Памиро-Алай), Китае (Джунгария, Кашгария, Цинхай, Тибет, Дунбэй), Монголии, Афганистане, Пакистане, Индии (Кашмир).
Встречается преимущественно как водное растение: в заводях рек, ручьев, на болотах; известны также наземные формы, растущие на илистых берегах и влажных лугах.
Тип ареала: южносибирско-центральноазиатский.
4. R. radicans C.A. Mey. 1830, in Ledeb. Fl. Alt. 2 : 316; Овчинников, 1937, Фл. СССР, 7 : 356. - R. gmelinii var. radicans (C.A. Mey.) Krylov, 1931. Фл. Зап. Сибири, 5 : 1193. - R. gmelinii subsp. radicans (C.A. Mey.) Hulten, 1968, Archiv Bot. (Stockholm), 7, 1 : 60.
Описан из Зап. Сибири и Казахстана.
Лектотип (lectotypus, Tzvelev, h.l. et id. 1993, in shed.): Россия, Зап. Сибирь, Алтай: ”In aquis fl. Tscharysch versus fl. Kerlyk, legit ill. Ledebour. 1826 [fl. et fr.]. Hb. Meyer” (“typicus!!” S.Ganeschin, in shed.) (LE).
Синтипы: 1). Казахстан, Алтай: “lect. in paludosis ad fl. Karagai regionis Altaici. Hb. Meyer [fl.]”; 2). Россия, Вост. Сибирь: “Irkutsk” [alab., fr.] Hb. Trautvetter” (“var. b. Turcz.”, S.Ganeschin, in shed.); 3). Россия, Зап. Сибирь, Алтай: “Ranunculus radicans n. Altai 1826, [fl. et fr.] Herb. Ledebour, N° 826.” (“typicus!”, S.Ganeschin, in shed.) (LE).
Имееются также следующие образцы, являющиеся, возможно, аутентичными: 1). “in humidis ad Tschujaem B[unge]” [fl. et fr.]; 2). “Altai”; 3). “Altai, Bunge, ex herbario Turczaninowiano” [alab., fl.]; 4). “Altai, Herb. Fischer [fl. et fr.]”; 5). “Altai” (LE).
Плодолистики R. radicans, как отмечал C. Ledebour (1841), во время цветения с крючковидным рыльцем; которое у зрелых плодиков имеет вид короткого и прямого носика. Это связано с тем, что стилодий на верхушке отламывается (Малышев, 1965), поэтому данные изменения необходимо принимать во внимание при диагностике отдельных видов. A. Finet, F. Gagnepain (1904) указанную особенность, к сожалению, не учитывали и считали, что орешки R. radicans вообще без стилодиев. Подобная изменчивость наблюдается также у некоторых образцов R. natans, R. hyperboreus и R. gmelinii.
2n = 16 (Беляева, Сипливинский, 1977).
Распространен в бореальной и лесостепной зонах России (Зап. и Вост. Сибирь), Китая, Монголии.
По берегам рек, ручьев, озер и на мелководьях, в заболоченных лесах и влажных лугах, канавах и лужах.
Тип ареала: южносибирский.
S. R. hyperboreus Rottb. 1770, Skr. Kibenhavnske Selsk. Laerd. Vid. [Act. hasn.], 10 : 458; Овчинников, 1937, Фл. СССР, 7 : 258. - R. samojedorum Rupr. 1845, Beitr. Pflanzenk. Russ. Reich. 2 : 18, p.p. - R. tricrenatus (Rupr.) Trautv. 1883, Acta Horti Petrop. 8, 1 : 49, p.p. - R. tricrenatus (Rupr.) Jurtz. et Petrovsky, 1980, Бюл. МОИП. Отд. биол. 85, 6 : 101, nom. superfl.
Тип: неизвестен. L. Benson (1942, p. 311) о типовом материале R. hyperboreus сообщает место сбора “Island” и приводит ссылку на протолог, из названия которого следует, что автором вида - C.F. Rottboel изучались растения Гренландии. Позднее в монографии рода Ranunculus Л. Бензон не указывает ни этикетку типа, ни место его хранения, отмечая лишь происхождение аутентика: “Greenland” (Benson, 1948, p. 201).
C. Ledebour (1841, с. 35) предложил различать у R. hyperboreus две разновидности: var. a. europaeus Ledeb. с коротко остроконечными орешками (север Европы) и var. b. orientalis Ledeb. с крючковидным стилодием (север Азии и Северной Америки). Как показали наши наблюдения, эти различия не имеют таксономической значимости, т.к. верхушка стилодия недоразвивается и отламывается у некоторых особей независимо от их географического положения.
Ареал охватывает преимущественно арктические и гипоарктические районы Евразии и Северной Америки, проникая иногда в бореальную зону. Растения из Китая, с севера Индии (Finet, Gagnepain, 1904; Vir, Uppeandra, Kachroo, 1989), Корейского полуострова (Nakai, 1952), определенные как R. hyperboreus соответствуют R. sarmentosus Adams или R. natans СА. Mey. Последнее название приписывалось некоторым североамериканским образцам (Ганешин, 1926; Benson, 1942), которые однако относятся к R. hyperboreus.
Обитает на заболоченных участках тундры, в мочажинах, около снежников, по берегам ручьев, рек, озер, болот, нередко в воде, от литоралей до гольцового пояса гор.
Тип ареала: циркумполярно-арктический.
Очень полиморфный вид, дифференцированный на 3 подвида:
а). subsp. hyperboreus. - Растения до 12 см дл. Листовые пластинки 0.4-
0.9 см дл., 0.5-1.2 см шир., почковидные, обратнояйцевидные, цельные или до середины трехлопастные; лопасти широкие, округлые.
2n = 24 (Соколовская, 1968), 32 (Соколовская, 1958).
Встречается по всему ареалу вида.
б). subsp. arnellii Scheutz, 1888, Kungl. Svensk. Vet. Akad. Handl. (Fl. Jeniss.), 22, 10 : 75. - R. samojedorum Rupr. 1845, Beitr. Pflanzenk. Russ. Reich. 2 : 18; Овчинников, 1937, Фл.СССР, 7 : 358. - R. samojedorum (Rupr.) Mela et Cajand. 1906, Suom. kasv. : 286. - R. hyperboreus var. samojedorum (Rupr.) Perf. 1928, Мат. фл. Нов. Земл. Колг. : 62. - R. hyperboreus subsp. samojedorum (Rupr.) Hulten, 1944, Lunds Univ. Arsskr., N. F., Adv. 2, (Fl. Alaska, 4), 40, 1 : 758.
Тип (typus): ‘ Arct. Dudino et Nikandrovskij ostrov in aqua vel locis aquiosis habitat (Am.).” (S). Эта цитата приведена, согласно протологу (Scheutz, 1888, p. 75). У нас не было возможности работать с типовым материалом, однако место
его хранения в Стокгольме (Шведский музей естественной истории) подтверждается Э. Хультеном (Hulten, 1968).
Для синонимичного таксона - R. samojedorum - лектотип (lectotypus) был выбран Н.Н. Цвелевым (h.l.; Х 1993, in sched.): “Insula Kolguev interior. 8 Julio [1841]. Dr. Ruprecht.” (LE!).
Характерны более глубоко раздельные листовые пластинки со сближенными долями, а также меньшие размеры стеблей (до 6 см дл.), л., цв. (до 4 мм в диам.) и плодиков 0.8-1.1 мм дл.).
2n = 32 (Петровский, Жукова, 1983).
Произрастает в арктических и гипоарктических районах России (Вост. Европа, Зап. и Вост. Сибирь, Дальний Восток).
в). subsp. tricrenatus (Rupr.) A. et D. L^e, 1976, Bot. Notis. 128, 4 : 512; V. Sergienko, 1980, Новости сист. высш. раст. 17 : 245, nom. superfl. - R. hyper-boreus var. tricrenatus Rupr. 1845, Beitr. Pflanzenk. Russ. Reich. 2 : 19. -R. tricrenatus (Rupr.) Trautv. 1883, Acta Horti Petrop. 8, 1 : 49, p.p.; Jurtz. et Petrovsky, 1980, Бюлл. МОИП. Отд. биол. 85, 6 : 101, nom. superfl. - R. hyperboreus f. integrescens Saville et Calder, 1952, Canad. Field-Nat., 66, 4 : 105. - R. meyeri Ganesch. 1926, Дневн. Всесоюзн. съезда ботаников: 64; non E. Lцwe, 1857.
Тип (typus, Толмачев, 1961, с. 138): “П-ов Канин, Камбальница, берег Ледовитого океана, 23-24 VIII 1841, Ф. Рупрехт”; “Litt. Oceani glacial. Kambalnitza. Dr. Ruprecht, 23-24 Aug. 1841.” (LE!).
Подвид отличается округло-почковидными цельными пластинками листьев с тремя крупными широкими зубцами. 2n = 32 (Жукова, 1966).
Встречается в арктических районах России (Вост. Европа, Зап. и Вост. Сибирь, Дальний Восток), США (запад Аляски) и Канады.
Галофит, обитающий по берегам водоемов, близ побережий морей.
Несколько гербарных образцов, подписанных как “R. meyeri Ganesch.” автором этого названия - СС. Ганешиным, оказались идентичны R. hyperboreus subsp. tricrenatus.
6. R. intramongolicus Y. Z. Zhao, 1989, Bull. Bot. Res. (Harbin) 9, 1 : 69, pl. 2, fig. 7; Ma, 1990, Fl. Intramongol., ed. 2, 2 : 506, pl. 205, fig. 2; W.T. Wang, 1995, Bull. Bot. Res. (Harbin), 15, 3 : 297.
Описан из Китая (Внутр. Монголия). Голотип (holotypus): “Nei Monggol: Daxingalin: Xi-guituqi Wurqihan Qichaxian, in paludibus, ad 790 m supra mare, 4 VIII 1981, Meng Hui-jun 705.” (NMU).
В протологе (Zhao, 1989) отмечается, что этот вид близок к R. natans C.A. Mey., от которого отличается голым цветоложем и плодами 3-4 мм в диам. По нашему мнению, R. intramongolicus сходен и с R. hyperboreus, т.к. имеет
б.м. хорошо выраженную прикорневую розетку, пластинки листьев при основании без выемки, в очертании округлые, почковидные или широкообратнояйцевидные, голое цветоложе, округло-обратнояйцевидные орешки с очень коротким стило-дием (до 0.2 мм дл.).
Встречается в Китае (Внутренняя Монголия, провинция Хэйлунцзян).
Произрастает на болотах, по берегам рек, ручьев.
Тип ареала: центральноазиатско-маньчжурский. Ранее считался эндемиком Внутренней Монголии (Zhao, І989 a).
Подсекция 4. Gmelinia Luferov І994, Бюлл. МОИП. Отд. биол. 99, І : 9З. - Листья глубоко раздельные или рассеченные на З-5 долей, глубоко надрезанных на линейные или нитевидные дольки.
Тип (typus): R. gmelinii DC.
7. R. gmelinii DC. І8І7, Reg. Veg. Syst. Nat. І : ЗOЗ (“gmelini”); id., І824, Prodr. І : З5; Овчинников, І9З7, Фл. СССР, 7 : З54. - R.pusillus Ledeb. І8І5, MMm. Acad. imp. Sci. St.-Petersb. 5 : 54б, non Poir. i8O4. - R. purshii Richards. І82З, Bot. App. Frankl. Ist Jour. І: 75І. - R. langsdorfiiFisch. ex DC. І824, l.c.: З4. - R. sibiricus Spreng. І825, Syst. veg. 2 : б52. - R. fistulosus Pursh ex Torr. І82б, Ann. Lyc. N.Y. 2 : ІбЗ. - R. purshii Richards. var. gmelinii D. Don, in G. Don, І8ЗІ, Gen. Syst. Gard. І: ЗЗ. - R. limosusNutt., in Torrey et Gray, І8З8, Fl. North Amer. І : 2O. - R.yukonensis Britt. i9Oi, Bull. New York Bot. Gard. 2 : Іб9. - R.faurieiLSvl. i9O9, Feddes Repert. 7 : iOi. - R. gmelinii var. purshii (Richards.) Hara, І9З9, Rhodora, 4І : З8б. - R. gmelinii var. limosus (Nutt.) Hara, І9З9, ibid.: З8б. - R. purshii subsp. yukonensis (Britt.) A.E. Porsild, І9З9, Rhodora, 4І : 229. - R. hyperboreus var. turquetilianus Polunin, i94O, Canad. Natl. Mus. Bull. 92 : 2ІІ. - R. gmelinii var. hookerii (D. Don) L. Benson, І948, Amer. Midl. Nat. 4O, І : 2O9. - R. hyperboreus f. turquetilianus (Polunin) Savile et Calder, І952, Canad. Field-Nat. бб : iO5. - R. gmelinii subsp. purshii (Richards.) Hulten, І9б8, Flora Alaska : 47І. - R. radicans auct. non C.A. Mey.: Коржинский, І892, Фл. вост. Европ. России : 8б, p.p.
Описан из Сибири.
По-мнению Д.И. Литвинова (І922, с. 54), А.П. Декандоль (Candolle de, І8І7) “не видел самого растения, а только назвал его по-новому.” В протологе тип не был указан, однако в нем приводится ссылка на рисунок И. Гмелина, который, учитывая характерные видовые признаки этого таксона, предлагается нами в качестве лектотипа (lectotypus, Бородина-Грабовская, Луферов, h.l.): “tabl. 8З a, fig. B” in J. Gmelin, І7б9, Fl. Sibirica, 4 : 2OЗ.
В І9 веке R. gmelinii нередко определяли как “R. purshii Hook.” (Ledebour, І84І; Turczaninow, І842 и др.), ссылаясь на работу W.J. Hooker (І8ЗЗ), в которой автор, однако, не приписывал себе авторство этого таксона, а, наоборот, отмечал приоритет J. Richardson (І82З). В отличие от последнего, Hooker понимал объем R. purshii более широко, ошибочно включая в него 2 ранее обнародованных самостоятельных вида: R. purshii var. а. , соответствующую на самом деле R. flabellaris, а также R. purshii var. p., var. у., var. S., которые оказались идентичны R. gmelinii.
Типификация некоторых синонимичных видов:
І). R. pusillus Ledeb. І8І5, MMm. Acad. imp. Sci. St.-PMtersb. 5 : 54б, non
Poir. 1804.
Лектотип (lectotypus, Бородина-Грабовская, Луферов, h.l.): Россия, Вост. Сибирь: “Neue[r] Ranunculus v Pristan Nelkan. Herb. Ledebour” [fl.]. (LE). Изолектотип (isolectotypus, Бородина-Грабовская, Луферов, h.l.): Россия, Вост. Сибирь: “у Нелькана. Собр. Редовский, ad Nelkan Pristan, Redovsky [alab., fl.] Herb. Fischer” (LE). На листе с типом имеются также этикетки: 1). “Herb. Ledebour Ranunculus pusillus mihi.” 2). “Ranunculus purshii Hooker p. hausnii b. Sibir. Orie[n]t Redovski.” 3). “Ranunculus radicans C.A.M. p. repens Rgl. teste Regel.” (LE).
2). R. langsdorfii Fisch. ex DC. Синтипы (2 экз.): “Inter Ochotsk et Jakutzk. Langsd. Herb. Fischer.” (LE). C.F. Ledebour (1841) приводил R. langsdorfii в качестве синонима к R. purshii Hooker, однако оба они, как указал Д.И. Литвинов (1922), являются идентичными R. gmelinii.
2n=16 (Соколовская, 1963), 24 (Крогулевич, 1976), 32 (Соколовская, 1958).
Согласно исследованиям P.J. Scott (1974), диплоидные образцы этого вида по сравнению с тетраплоидными отличаются более густым опушением побегов, меньшей величиной листьев и цветков, редуцированными нектарниками. Наиболее четко эти различия отмечаются в арктической части ареала, где у диплоидов диаметр околоцветника составляет от 5-6 (Жукова, Петровский, 1977) до 9 мм, а у полиплоидов - до 14 мм (Жукова, Петровский, 1977; Водопьянова, Крогулевич, 1981). По наблюдениям П.Г. Жуковой и В.В. Петровского (1980) в Анюйском нагорье диплоидная раса R. gmelinii была представлена небольшими растениями с матово-желтыми цветками, а тетраплоидная - имела вдвое более крупные побеги и лоснящиеся желтые лепестки. Н.С. Водопьяновой и Р.Е. Крогулевич (1981, с. 1486-1487) были выявлены также две группы растений, у которых отмечалась корреляционная зависимость числа хромосом и морфологии листьев. У диплоидной расы (2n=16) плавающие и надводные листовые пластинки округлые или округло-треугольные, почти до основания 3-раздельные, 5-15 мм в диам., средняя доля 3-зубчатая, боковые вильчато дважды-трижды зубчатые, реже менее рассеченные, при основании с узкой выемкой или доли сближенные. Полиплоидная раса (2n=24, 32) отличается почковидными листовыми пластинками, 4-8 мм дл., 7-15 мм шир., с широкосердцевидным усеченным или клиновидным основанием; боковые доли обычно менее расчлененные, вильчато просто или дважды зубчатые или пластинка цельная, 3-5-зубчатая. Для установления таксономического ранга этих кариологических рас, по-нашему мнению, необходимы дальнейшие популяционно-генетические исследования в разных частях ареала R. gmelinii.
Р.П. Барыкиной и Е.В. Байковой (1991) для этого вида установлены 3 экологические формы: наземная, мелководная и глубоководная; растения последних двух укореняются на глубине, соответственно, менее 20 см и до 80 см. Было выяснено, что наиболее варьирует величина стеблей, черешков, листовых пластинок, степень их расчлененности. Отмеченная изменчивость “носит, скорее, количественный характер и почти не касается качественных преобразований
микроструктуры листа” (Барыкина, Байкова, І99І, с. І2З), т.е. между разными экологическими формами наблюдаются плавные переходы. Этот вывод согласуется и с мнением исследователей (Scott, І974; Whittemore, І997), отмечавших невозможность разграничения у R. gmelinii таксонов внутривидового ранга. Некоторые из ранее предложенных разновидностей и форм нуждаются в комментариях.
Так, С.С. Ганешин в І928 г. в несколько образцов R. gmelinii определил как: “var. heterophyllus S. Ganeschin” (LE). Эти растения имели плавающие на поверхности воды и немного возвышающиеся над ней округлые и почковидные глубоко раздельные листовые пластинки с более широкими долями, а также подводные листья, расчленённые на нитевидные сегменты.
Указанное название было приведено П.Н. Овчинниковым (І9З7) при характеристике изменчивости R. gmelinii во “Флоре СССР”, наряду с подводной разновидностью - var. aquatilis (Ledeb.) Litv., отличающейся гомофильными листьями с тонкорассеченными пластинками. Некоторые экземпляры наземной формы с более крупными листьями (І.5-4 см в диам.) были подписаны Ганешиным как: “R. gmelinii f. macrophyllus S. Ganeschin”(LE). Предложенные названия однако не были действительно обнародованы. По-нашему мнению, их также следует рассматривать как результат модификационной изменчивости.
П.Н. Крылов (І9ЗІ) в составе R. gmelinii предложил учитывать З разновидности: І) var. radicans (C.A. Mey.) Kryl. (І9ЗІ, Фл. Зап. Сиб. 5 : І І9З), соответствующую на самом деле хорошо обособленному виду R. radicans; 2) var. repens (Regel) Kryl. (І9ЗІ, Фл. Зап. Сиб. 5 : ІІ9З. - R. radicans var. repens non Hook.: Kryl. i9Oi, Фл. Алтая и Томск. губ. І : 2б), которая является наземной и прибрежно-водной экологической формой R. gmelinii; З) var. aquatilis (Ledeb.) Litw. (І922, in Sched. Herb. Fl. Ross. 8 : 55. - R. purshii var. aquatilis Ledeb. І84І, Fl. Ross. І : З5), представляющую собой подводную экологическую форму лютика Гмелина.
Ареал охватывает преимущественно бореальную зону, заходит также в Арктику, вплоть до побережья Северного Ледовитого океана в Евразии и Северной Америке. Произрастает в России (Вост. Европа, Зап. и Вост. Сибирь, Дальний Восток), на севере и северо-востоке Казахстана, в Китае (Внутренняя Монголия, Дунбэй), Монголии, на севере Корейского полуострова, в северной половине Японии, в США и Канаде.
На болотах, по берегам рек, ручьев, озер и в воде на мелководьях, в придорожных канавах и на заливных лугах.
Тип ареала: циркумбореальный.
Ключ для определения видов секции Xanthobatrachium
І. Стебли, черешки листьев, цветоножки, чашелистики густо оттопыренно волосистые. Цветков З-8, чашелистиков З-4, лепестков 5. Плод продолговато-эллиптический.......................................2. R. reptabundus
- &ебли, черешки листьев, цветоножки и чашелистики коротко прижато-волосистые или голые. Цветков І—З. Чашелистиков и лепестков либо по З, либо по 5 (б). Плод шаровидный, яйцевидный или продолговато-яйцевидный ........................................................................
2. Листовые пластинки в основании без выемки. Цветоложе голое ........ З
- Листовые пластинки с сердцевидным основанием. Цветоложе опушенное ........................................................................ 4
3. Листовые пластинки в основании клиновидные или округлые. Чашелистиков
З-4. Цветки 5-8 мм в диам. Стилодий прямой, на конце крючковидный, около O.2 мм дл....................................5. R. hyperboreus
- Листовые пластинки в основании усеченные или ширококлиновидные.
Чашелистиков 5. Цветки около iO мм в диам. Стилодий прямой, очень короткий, O.i мм дл.............................б. R. intramongolicus
4. Листовые пластинки цельные, крупнотупозубчатые или лопастные, иногда
раздельные до половины их длины. Орешки І.5-І.8 мм дл., с прямым, на конце крючковидным стилодием ............................ З. R. natans
- Листовые пластинки расчленены более глубоко ....................... 5
5. Листья З-5-раздельные до 1/2-2/з длины пластинки на округлые, цельно-
крайние или широкозубчатые доли. Побеги голые. Цветоложе почти шаровидное. Многоорешек 5-7 мм в диам., почти шаровидный................
....................................................... 4. R. radicans
- Листья рассечены на узкие сегменты ................................ б
6. Листовые пластинки 8-І5 мм дл., iO—І8 мм шир., рассечены на З-5 сег-
ментов с узкими (І-З мм шир.) острозубчатыми долями; у подводных листьев сегменты нитевидные. Стебли короткоприжато-волосистые. Цветки 5-9 (реже до І4) мм в диам. Плод овально-шаровидный, З-4 мм дл. Орешки І—І .б мм дл. с тонким прямым, на верхушке крючковатым стилодием, O.4-O.6(O.8) мм дл..........................7. R. gmelinii
- Листовые пластинки І2—8O (iOO) мм дл., 2O-i2O мм шир., раздельные или рассеченные на З-5(б) сегментов ромбической или неравнопочковидной формы, в основании клиновидных. Стебли голые или слегка короткоприжато-волосистые. Цветки ^-BO мм в диам. Плод эллипсоидальный, до 8 мм дл. Орешки до 2.5 мм дл. Стилодий узколанцетный, прямой, І-І.8 мм дл. ............................................................І. R. flabellaris
К секции Xanthobatrachium относили также еще 2 вида: R. polyphyllus
Waldst. et Kit. ex Willd. (Овчинников, І9З7; Попов, І957; Tutun, Akeroyd, І99З;
Цвелев, І994) и R. pygmaeus Wahlenb. (Цвелев, І994), которые по ряду признаков
являются довольно обособленными, что дает основание рассматривать их в
составе самостоятельных секций.
Sect. Polyphyllus (Tzvel.) Luferov et Borod.-Grabovsk. comb. et stat.
nov. - Sect. Xanthobatrachium, subsect. Polyphylli Tzvel. І994, Бюлл. МОИП,
Отд. биол. 99, 5 : 70.
Диагноз подсекции Polyphylli включает следующие признаки: “Стеблевые листья в мутовках, обычно многочисленные, подводные с очень длинными и очень тонкими черешками.” (Цвелев, 1994, с. 70). Дополним, что R. polyphyllus -однолетник (Willdenow, 1799; Барыкина, 1992; Буланый, 1999), а не многолетник, как считали некоторые авторы (Овчинников, 1937; Тимохина, 1993). Виды секции Xanthobatrachium, напротив, являются многолетними поликарпиками.
Тип (typus): R. polyphyllus Waldst. et Kit. ex Willd.
Монотипная секция.
R. polyphyllus Waldst. et Kit. ex Willd. 1799, Sp. Pl. 2, pt. 2 : 1331; Овчинников, 1937, Фл. СССР, 7 : 359.
Описан из Центральной Европы (Венгрия): “Habitat in aquis Hungariae. [Однолетник] (v. s.).” Указание на место хранения типа в Берлине (В) (Овчинников, 1937, с. 359) нуждается в подтверждении.
Побеги достигают 30-150 см дл. Плавающие и надводные листья с продолговато-клиновидной, цельной или трехлопастной пластинкой и хорошо развитыми парными прилистниками (Ghck, 1919). Подводные листья обычно упрощенные, вплоть до полной редукции пластинок. Черешки длинные, узкие. Цветки мелкие, около 5 мм в диам. Околоцветник трехчленный. Тычиночные нити кверху слегка булавовидно утолщенные. Плодики 0.8-1.4 мм в диам., б.м. вздутые, гладкие, голые. Стилодий прямой, очень короткий, 0.2-0.4 мм дл.
R. polyphyllus - сарматский вид, распространенный в Средней (Венгрия, Чехия, Румыния) и Восточной Европе (Украина: преимущественно Приднепровье и в бассейне р. Дон; Россия: главным образом центральночерноземные области, на юге ареал простирается к низовьям Дона, на севере - до Подмосковья (долина р. Оки); недавно обнаружен в Новгородской области (Румянцева, Котина, 1998). Кроме того, встречается на юге Западной Сибири и севере Казахстана. В Гербарии (LE) нами обнаружены неучтенные во “Флоре Сибири” (Тимохина, 1993) коллекции из западносибирского региона (Курганский флористический район): “г. Курган. Болото в долине Тобола. V-VI 1929 г. Собр. Н.А. Иванова” (2 гербарных листа). Ранее R. polyphyllus отмечался для Курганской области без указания конкретных местонахождений (Федотова, Корякина, Солодовникова, 1983).
R. pygmaeus рассматривается нами в составе секции Ranunculus, в пределах которой мы принимаем самостоятельную подсекцию Pygmaea Luferov [тип (typus): R. pygmaeus (L.) Wahlenb. 1812, Fl. Lappon.: 157], представителям которой свойственны следующие признаки: “Чашечка с белыми или желтоватыми прижатыми волосками. Чашелистики едва короче, длиннее или равны лепесткам. Цветки 5-13 (15) мм в диам. Орешки голые” (Луферов, 1994). В подсекции, по нашим данным, 5-6 видов.
R. pygmaeus - диплоидный: 2n = 16 (Соколовская, 1958), циркумполярный аркто-альпийский вид. В России произрастает от Кольского полуострова до
Чукотки, преимущественно в арктической и гипоарктической зонах, а также в высокогорьях на материке и островах Северного Ледовитого океана: Новосибирских, Медвежьих, Новой Земле, о. Врангеля. В более южные районы проникает по горным хребтам до Среднего Урала, Северного Забайкалья, юга Якутии (Становой хребет). На Дальнем Востоке южные форпосты ареала достигают Баджальских гор, Среднего Сихотэ-Алиня, Восточно-Сахалинских гор, Северных Курил (о. Парамушир). За рубежом встречается в Японии (центральная часть
0. Хонсю), на Аляске, в Скалистых горах США и Канаде, в Гренландии (южнее 8Oo с.ш.), а также на севере Фенноскандии, в Исландии, на о. Ян-Майен, Шпицбергене.
Авторы искренне признательны ведущему научному сотруднику БИН им.
B.Л. Комарова РАН Т.В. Егоровой за просмотр рукописи статьи и ценные замечания по её оформлению.
ЛИТЕРАТУРА
Баpыкuна Р.П. Биoлoгo-мopфoлoгичecкиe ocoбeннocти и cтpатeгии cтpyктypнoй адаптации oднoлeтникoв ceмeйcтва лютикoвыx // Бюл. MOHn. Отд. бгол., l99P. - Т. 97, вып.
1. - С. б8-80.
Баpыкuна Р.П., Байкова E.B. Aнатoмo-мopфoлoгичecкий анализ экoлoгичecкиx фopм Ranunculus gmelinii DC. в xoдe oнтoмopфoгeнeза // Бгол. науки, l99l. - № l. -
C. llS - lP4.
Беляева B.A., Cunлuвuнcкuй B.H. Xpoмocoмныe числа и такcoнoмия ^^TOpHx видoв байкальcкoй флopы // Бoт. жypн., l977. - Т. бР, № 8. - С. ll3P-ll4P.
Буланый Ю.И. Жизнєнньіє фopмы лютишв (Ranunculus L., Ranunculaceae) // Tpyды VI-oй Meждyнаpoднoй кoнфepeнции пo мopфoлoгии pаcтeний памяти И.Г. и Т.Н. Cepe-бpякoвыx. - M.: Mnry, l999. - С. 4S-4T.
Boдonьянoва H.C., Kpoгулевuч P.E. О видаx poда Ranunculus (Ranunculaceae) из Cpeднeй Cибиpи // Бoт. жypн., l98l. - Т. бб, № lO. - С. l484-l488.
BopoбьевД.П. Сєм. лютикoвыe - Ranunculaceae // О^єдєлитєль cocyдиcтыx pаcтeний Kамчатcкoй oблаcти. - M.: Наука, l98l. - С. 78-89.
Ганешuн C.C. Жєлтьіє вoдяныe лютики, иx oтличия и гeoгpафичecкoe pаcпpocтpа-нєниє // Днєвник Bcecoюзнoгo cъeзда бoтаникoв. - M., 19PT. - С. бР-б4.
Жукова П.Г. Числа xpoмocoм у нeкoтopыx видoв pаcтeний Ceвepo-Bocтoка СССР // Бoт. жypн., 19бб. - Т. SI, 1O. - С. 1S11-1S1T.
Жукова П.Г., Пеmpoвcкuй B.B. Xpoмocoмныe числа нeкoтopыx видoв pаcтeний Западнoй Чyкoтки. III // Бoт. жypн., 1977. - Т. бР, N° 8. - С. 1P1S-1PP3.
Жукова П.Г., Пеmpoвcкuй B.B. Xpoмocoмныe числа и такcoнoмия нeкoтopыx видoв pаcтeний Aнюйcкoгo нагopья // Бoт. жypн., 198O. - Т. 6s, № S. - С. TS1-TS9.
Kpаcнuкoв A.A., ШаулоД.Н. Числа xpoмocoм нeкoтopыx пpeдcтавитeлeй сємєйств Apiaceae и Ranunculaceae юга Cибиpи // Бoт. жypн., 198б. - Т. 7l, № I. - С. 116-117.
Kpаcнoбopoв И.М. Замeтки го флope Западнoгo Саяна // Сист. зам. ^p6. Toмcк. унта, 1977. - № 8S. - С. 1-4.
Kpoгулевuч P.E. Poль пoлиплoидии в гєнєзисє флopы Пyтopана // Флopа Пyтopана. -Hoвocибиpcк: Наука, 197б. - С. P17-P3S.
Kpылов П.H.. Ranunculaceae // Флopа Западгой Cибиpи. - Toмcк: Изд-вo ^мсгого oтд-я Pyccк. бoтан. oбщ-ва, I93l. - T. S. - С. lll4-lPP4.
Лumвuнoв Д. PSOl. Ranunculus gmelinii DC., PSOP. Ranunculus gmelinii var. aquatilis (Ledeb.) Litv., PS03. Ranunculus radicans C.A. Mey. // Спишк pаcт. Гepб. pyccк. флopы. -Пeтpoгpад, 19PP. VIII. - С. S3-S6.
Луфеpoв A.H. Лютики (Ranunculus L.) дапьнeвocтoчнoй флopы Pocc™ // Бюлл.MOИП. Отд. биoл., 1994. - T. 99, вып. I. - C. 9P-9S.
Луфеpoв A.H. Poд лютик - Ranunculus L. // CocyOTcme pаcтeния ^вєтоюю Дальшго Bocтoка. - СПб.: Наука, 199S. - Т. 7. - С. 10P-1P7.
Малаха E.B. Гeoгpафичecкoe pаcпpocтpанeниe видoв poда лютик (Ranunculus L.) флopы Poccийcкoгo Дальнeгo Bocrora // Koмаpoвcкиe чтєния. - Bладивocтoк, 1993. - Bып. 37. - С. 8P-106.
МалышевЛ.И. Bыcoкoгopная флopа Bocтoчнoгo Саяна. - M.-Л.: Наука, 196S. - 368 с.
Meждyнаpoдный кoдeкc бoтаничecкoй нoмeнклатypы, ^имтый Пятнадцатым Meждyнаpoдным бoтаничecким кoнгpeccoм. ^шгама, август - ceнтябpь 1993. - СПб.: БИН PAH, Mиp и сємья - 9S, 199б. - 191 с.
Hевuдoмoва-Mалаxа E.B. Oбзop видoв poда Ranunculus (Ranunculaceae) Po^^crara Дальнeгo Bocтoка // Бoт. жypн., 199б. - Т. 8l, № ll. - С. 8S-99.
OвчuннuкoвП.И. Poд лютик - Ranunculus L. // Флopа CCCP. - M.-Л.: Изд^ AH CCCP, 1937. - Т. 7. - С. 3S1-S09.
Пеmpoвcкuй B.B., Жукова П.Г. Пoлиплoиды и ди^^иды вo флope cocyдиcтыx pаcтeний ocтpoва Bpангeля // Бoт. жypн., 1983. - Т. 68, № б. - С. 749-760.
ПоповМ.Г. Флopа Cpeднeй Сиб^и. - M.-Л.: Изд-вo AH CCCP, 19S7. - Т. I. - SS6 с.
Румянцева E.E., Komuw E.'.Л. Hаxoдка Ranunculus polyphyllus (Ranunculaceae) в Hoвгopoдcкoй oблаcти // Бoт. жypн., 1998. - Т. 83, № II. - С. 116-117.
^колов^ая A.П. Cooтнoшeниe мєжду чиcлoм xpoмocoм и вєличигой пыльцeвыx зepeн у аpктичecкиx видoв Ranunculaceae и Saxifragaceae // Бoт. жypн., 19S8. - Т. 43, № 8. -
С. 1146-11SS.
^колов^ая Л.П. Гeoгpафичecкoe pаcпpocтpанeниe пoлиплoидныx видoв pаcтeний: (Иccлeдoваниe флopы пoлyocтpoва Kамчатка) // Becтн. Лєнинф. ун-та. Cep. биoл., 1963. -Т. 3, вып. IS. - С. 38-SP.
Coкoлoвcкая AM. Kаpиoлoгичecкoe иccлeдoваниe флopы Kopяцкoй зємли // Бoт. жypн., 19б8. - Т. S3, № l. - С. 99-lOS.
Tuмoxuна C.A. Ranunculus L. - лютик // Флopа Сиб^и, Hoвocибиpcк: Наука, 1993.-Т.б. С. 16S-198.
Толмачев A.И. Ranunculus hype^oreus var. tricrenatus Rupr. - галoфильная фopма ц^^м^я^^го аpктичecкoгo вида // Бoтан. мат-лы Гepбаpия БИНа. I96l. - Т. PI. - С. 136-14P.
ТолмачевA.И. I97l. RanunculusL. - лютик // Apктичecкая флopа CCCP. - Л.: Наука, 1971. - Bып. б. - С. 183-PPS.
Федошова КП., Kopякuна B.A., Co.лодовшкова H.R. ^судисть^ pаcтeния Kypra^ сшй oблаcти // Флopа и pаcтитeльнocть Уpала и пути ж oxpаны / Meжвyзoвcкий cбopн. научн. тpyдoв. - Чєля6инск, 1983. - С. P8-S8.
Цвелев H.H. О poдe лютик (Ranunculus L., Ranunculaceae) в Bocтoчнoй Eвpoпe // Бюл. MOHR Отд. биoл., 1994. - Т. 99, вып. S. - С. 64-76.
Цвелев H.H. О^єдєлитєль ^судисть^ pаcтeний Ceвepo-Западнoй Poccии (Лєнин-градская, Пcкoвcкая и Hoвгopoдcкая oблаcти). - СПб.: CПбXФA, P000. - 781 с.
Benson L. Pacific States Ranunculi. II // Amer. Joum. Bot., 1936. - Vol. 23, № 3. - P. 169-176. BensonL. North American Ranunculi-IV // Bull. Torrey Bot. Club, 1942. - Vol. 69, N° 4. -P. 298-316.
Benson L. A treatise on the North American Ranunculi // American Midland Naturalist, 1948. - Vol. 40, № 1. - P. 1-261.
Bostrack J.M., Millington W.p. On the determination of leaf form in an aquatic heterophyllous species of Ranunculus // Bull. Torrey Bot. Club, 1962. - Vol. 89, № 1. - P. 1-20.
Bruni N.C., Young J.P., Dendler N.G. Leaf developmental plasticity of Ranunculus flabellaris in response to terrestrial and submerged environments // Canad. Jour. Bot., 1996. Vol. 74. - P. 823 -837.
Candolle deA.P Regni vegetabilis systema naturale. - Paris, 1817 (1818). Vol. 1. - 564 p. Pinet A., Gagnepain P. Contributions a la flore de l’Asie Orientale // Bull. Soc. Bot. France, 1904. T. 51. - P. 293-329.
Glbck H. Blatt- und blttenmorphologische Studien. - Jena: Verlag von G. Fischer, 1919. xxm+696 p.
Hooker W.J. Flora Boreali-Americana; or, the Botany of the Botany Northern parts of BritishAmerica. - London, 1833. Vol. 1. P. I - VI, 1 - 351, CXVIII tabl. + 1 map.
Hulten E.A. Flora of Alaska and neighboring territories. A Manual of the vascular plants.-Stanford, 1968. - 1008 p.
Johnson M.P. Temperature Dependent Leaf Morphogenesis in Ranunculus flabellaris / / Nature, 1967. Vol. 214. - P. 1354 -1355.
Ledebour C.P. Flora Rossica. Stuttgartiae, (1842) 1841. Vol. 1. 790 p. + 1 map.
Nakai T. A Synoptical sketch of Korean flora // Bull. Nat. Sci. Mus. (Tokyo), 1952. - Vol. 31. - P. 1-150.
Richardson J. Botanical Appendix № 7 // In: Franklin J. Narrative of a Journey to the shores of The Polar Sea in the Years 1819, 1820, 1821 and 1822. - London: J. Murrey, 2 ed. 1824. -P. 729-783.
Prantl K Beitrage zur Morphologie und Systematik der Ranunculaceen // Bot. Jahrb.,
1887. - Bd. 9, p. 225-273.
Ruprecht P. Flores samojedorum cisuralensium offert. Beitr. Pflanzenkunde Russ. Reiches, 1845. Lief. 2. S. 1-67, 6 taf.
Scheutz N.J. Plantae Vasculares Jeniseenses inter Krasnojarsk urbem et Ostium Jenisei fluminis Hactenus lectae // Kongl. Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar. - Stockholm,
1888. - Bd. 22, № 10. - S. 1-210.
Scott P.J. The systematic of Ranunculus gmelinii and R. hyperboreus in North America // Canad. Journ. Bot., 1974. - Vol. 52, № 7. - P. 1713-1722.
Tamura M. A new classification of the family Ranunculaceae. 2. // Acta Phytotax. Geobot., 1991. - Vol. 42, № 2. P. 177-187.
Turczaninov N. Flora Baicalensi-Dahurica seu Descriptio Plantarum in regionibus cis- et transbaicalensibus atque in Dahuria sponte nascentium. 1842. - Mosquae. Pars 1. - 544 p.
Tutin T.G.,Akeroyd J.R. RanunculusL. // Flora Europea. Ed. 2. - Cambridge, 1993. - Vol.
1. - P. 269-286.
Vir J., Uppeandra D., Kachroo P. Contribution to be Phytogeography of Kashmir Himalaya.
I. Ranunculaceae and Paeoniaceae // Folia Geobot. Phytotaxon., 1989. - Vol. 24, № 3. - P. 387402.
Whittemore A.T. Ranunculus // Flora of North America. - New-York, Oxford: Oxford Univ. Press, 1997. - Vol. 3. - P. 88-135.
Willdenow C.L. Species plantarum. - Berolini, 1799. - T. 2, pars 2. - P. 833-1340.
Young J.P., Dickinson T.A.,Dengler N.G. A Morphometric Analysis of heterophyllous leaf development in Ranunculus flabellaris // International Jour. Plant Sciences, 1995. - Vol. 156, № 5. - P. 590 - 602.
Zhao Y. The Study of phytotaxonomy of the genus Ranunculus in Inner Mongolia // Bull. Botan. Research (Harbin), 1989. - Vol. 9, № 1. - P. 61-72.
Zhao Y. The Characteristics of the Eco-geographical Distribution for the Plants of Ranunculus Genus in Nei Mongol // Acta Sci. Nat. Univ. Intramongolicae, 1989a. - Vol. 20, N°
3. - P. 371-377.
SUMMARY
The article brinds forth the taxonomic revision results of the section Xanthobatrachium (Prantl) L. Benson of the genus: diagnosis of 7 studied species and their interspecific subdivisions, typification, chorology. A new subsection Reptabundi Luferov et Borod.-Grabovsk. is described and also new nomenclatural combination in range subsection Hyperborei (Malacha) Luferov et Borod.-Grabovsk. comb. et stat. nov. are published. The suggestion is that Ranunculus polyphyllus Walld. et Kit. ex Willd. should be excluded from the section Xanthobatrachium and included in the new section Polyphyllus (Tzvel.) Luferov et Borod.-Grabovsk. comb. et stat. nov.
Московская медицинская академия им. И.М. Сеченова, Получено 13.06.2001 г.
г. Москва
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН г. Санкт-Петербург
