CC BY
105
17. Суворова Г.Г. Фотосинтетическая активность хвойных деревьев в условиях юга Средней Сибири: ав-тореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Иркутск, 2006. - 38 с.
18. Максимальная интенсивность фотосинтеза ели сибирской и лиственницы сибирской в Прибайкалье / Г.Г. Суворова [и др.] // Лесоведение. - 2003. - № 6. - С. 58-65.
19. Оптимальные факторы среды и интенсивность фотосинтеза сосны обыкновенной и лиственницы сибирской в Предбайкалье / Г.Г. Суворова [и др.] // Сибирский экол. журн. - 2005. - № 1. - С. 85-96.
20. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. - М.: Наука, 1979.
- 153 с.
21. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. - М.: Наука, 1978. -211 с.
22. Цельникер Ю.Л. Влияние интенсивности света на параметры структуры кроны ели // Лесоведение. -1995. - № 5. - С. 73-78.
23. Щербатюк А.С. Многоканальные установки с СО2-газоанализаторами для лабораторных и полевых исследований // Инфракрасные газоанализаторы в изучении газообмена растений. - М.: Наука, 1990.
- С. 38-54.
24. Эсау К. Анатомия семенных растений. - М.: Мир, 1980. - 582 с.
'--------♦------------
УДК 581.5; 581.55 Л.Х. Тхазаплижева, В.А. Чадаева, С.Х. Шхагапсоев
ВНУТРИВИДОВАЯ И МЕЖВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВИДОВ РОДА ALLIUM L. В УСЛОВИЯХ КАБАРДИНО-БАЛКАРИИ*
Исследована индивидуальная и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков Allium albidum на территории Кабардино-Балкарской Республики. Определены типы онтогенетических тактик и элементы структуры изменчивости.
Ключевые слова: A. albidum, изменчивость, онтогенетические тактики, структура изменчивости.
L. Kh. Tkhazaplizheva, V. A. Chadayeva, S.Kh. Shkhagapsoyev INTRASPECIFIC AND INTERSPECIFIC VARIABILITY OF THE SORTS OF ALLIUM L. GENUS IN THE KABARDINO-BALKARIYA CONDITIONS
Individual and interpopulation variability of the Allium albidum morphological features on the Kabardino-Balkarian Republic territory is researched. The ontogenetic tactic types and the variability structure elements are determined.
Key words: A. albidum, variability, ontogenetic tactics, variability structure.
Сохранение биоразнообразия на всех уровнях организации живой материи требует всестороннего изучения биологии видов. При этом особое значение приобретает выявление популяционных адаптаций к существующим экологическим и ценотическим условиям на основе определения показателей изменчивости количественных морфологических признаков и их динамики в различных эколого-ценотических условиях, тактик и стратегий выживания видов. Данный подход открывает возможности прогноза направления изменений признаков под воздействием природных и антропогенных факторов, является особенно актуальным для экологически ориентированного рационального использования и охраны дикорастущих растений в связи с интенсивными ростом антропогенной нагрузки на природные экосистемы.
Лук беловатый (Allium albidum Fisch. ex Bieb.) - луковичный многолетник, распространенный на скалистых местах в Крыму и на Кавказе. Представляет собой систему последовательно сменяющих друг друга монокарпических моно-, реже неявнополициклических розеточных побегов.
* Исследования выполнены при финансовой поддержке гранта РФФИ р_юг_а №09-04-96511.
Лук скальный (Allium saxatile Bieb.) - многолетнее корневищно-луковичное активно партикулирующее растение - геофит, произрастающее на скалах, каменистых местах, песках, в степях Европейской части России, Кавказа, Средней Азии.
Лук Шовица (Allium szovitsii R.) - многолетнее корневищно-луковичное рыхлокустовое декоративное растение, образованное системой розеточных монокарпических моно- и неявнополициклических побегов. Приурочен к горным лугам и каменистым склонам гор Кавказа.
Лук метельчатый (Allium paniculatum L.) - многолетнее луковичное поликарпическое растение со сменой типа нарастания после первого цветения. Вид распространен в степях, на песчаных местах, на склонах гор Европейской части России, Кавказа, Западной Сибири и Средней Азии.
Лук победный (Allium victorialis L.) - многолетнее поликарпическое короткокорневищно-луковичное растение, геофит. Произрастает в лесах на лесных опушках, на лугах Европейской части России, Кавказа, Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока.
Материалы и методы
В 2008 году нами были обследованы пятнадцать природных высокогорных ценопопуляций (ЦП) пяти видов луков, произрастающих в различных эколого-ценотических условиях на территории Национального парка "Приэльбрусье" Кабардино-Балкарии (табл. 1), расположенного на площади 100,4 тыс. га вдоль бассейна рек Баксан и Малка. Для оценки индивидуальной, межпопуляционной и межвидовой изменчивости в каждой ЦП отбирали по 30 особей в средневозрастном генеративном состоянии g2. За единицу отсчета приняты отдельные особи вегетативного или семенного происхождения. Анализировали по 16-17 количественных морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов: диаметр и высота луковиц (1 и 2), длина корневой системы (3), длина и ширина нижнего (4 и 5) и верхнего (6 и 7) листьев, высота побега и диаметр его основания (8 и 9), диаметр цветоноса (10 см), число цветков в соцветии (11), длина и ширина долей околоцветника (12 и 13), длина самой длинной и короткой цветоножек (14 и 15), высота и диаметр соцветия (16 и 17).
Таблица 1
Характеристика ценопопуляций луков на территории Национального парка "Приэльбрусье"
Кабардино-Балкарии
Вид № ЦП IVC Фитоценоз, высота над ур.м., м Экспозиция, крутизна склона,° S ЦП, м2 №, тыс. особ. М, особ./м2 Антропогенное давление
I 1 0,95 КРС, 1860 ю, 30 497,81 108,12 217,2 Умеренное
2 0,93 Ф, 2130 в, 30 1968,7 6,949 3,53 Сильное
3 1,85 СОЛ, 2010 ю-з, 30-35 62'775 2'561,8 40,81 Умеренное
II 1 0,93 КРС, 1860 ю, 30 497,81 60,583 121,7 Умеренное
2 0,99 Ф, 1750 ю, 35-40 12'375 136,99 11,07 Слабое
3 1,06 СОЛ, 2100 ю, 25-35 13'387,5 152,84 11,42 Слабое
III 1 0,92 МСЛ, 2200 ю, 20-30 50'700 339,21 6,69 Умеренное
2 0,93 СОЛ, 1780 ю, 20-30 16'312,5 713,67 43,75 Слабое
3 1,00 СОЛ, 2150 ю, 25-35 22'312,5 171,81 7,7 Слабое
IV 1 1,18 МСЛ, 2590 ю-в, 25-35 32'259,3 2'262,7 70,14 Слабое
2 1,06 КРС,2610 ю, 35-40 765 21,48 28,08 Высокое
3 0,79 КРС,2550 ю, 35-40 374,62 28,09 67 Слабое
V 1 1,02 МСЛ, 2560 в, 20 121,5 1,453 11,96 Слабое
2 1,03 МСЛ, 2270 в, 20-30 4'725 721,93 152,8 Умеренное
3 0,99 СЧ, 2100 - 83'835 15'073 179,8 Сильное
Примечание: I - а. albidum, II - а. saxatile, III - к paniculatum, IV - к szovitsii, V - к victorialis, S - площадь ЦП, N - число особей в ЦП, М - физическая плотность особей; КРС - ксерокриопетрофитная растительность скал, Ф - фригана, СОЛ - субальпийский остепненый луг, МСЛ - мезофитные среднетравные субальпийские луга, СЧ - сосняк черничный.
Измерения проведены с точностью до 0,1 мм. Результаты обработаны пакетом программ BIOSTAT и EXCEL. В качестве меры изменчивости признаков использовался коэффициент вариации CV, % [6] и вариантность Varx, % среднего значения признака [1]. Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву [3]. Для определения онтогенетических тактик вида [4] ЦП располагали в градиенте ухудшения условий роста по индексу виталитета ценопопуляций по размерному спектру IVC [5]. Структуру изменчивости морфологических признаков определяли в соответствии с имеющимися методиками [7] по соотношению общей (СЧ;р, %) и согласованной рсИср) изменчивости.
Результаты и обсуждение
Анализ средних значений признаков показал, что все параметры морфологической структуры особей исследованных видов (табл. 2) находятся в зависимости от условий произрастания растений.
Таблица 2
Средние значения морфологических признаков растений рода Allium L.
№ Вид
п/п A. albidum A. saxatile A. paniculatum A. szovitsii A. victorialis
1 0,86 ± 0,03 0,88 ± 0,05 1,11 ± 0,05 0,9 ± 0,07 1,21 ± 0,04
2 1,97 ± 0,11 4,51 ± 0,46 1,72 ± 0,09 4,57 ± 0,86 5,92 ± 0,14
3 6,12 ± 1,4 13,91±0,99 11,03±1,73 16,48±1,5 20,34±2,87
4 5,14 ± 0,34 14,0 ± 0,87 13,46 ± 0,73 14,56 ± 2,15 15,15 ± 0,67
5 0,24 ± 0,02 0,16 ± 0,01 0,18 ± 0,01 0,28 ± 0,03 5,11 ± 0,16
6 3,35 ± 0,31 17,6 ± 0,95 17,57 ± 2,11 16,66 ± 2,88 15,29 ± 1,21
7 0,18 ± 0,01 0,14 ± 0,01 0,19 ± 0,01 0,28 ± 0,04 4,3 ± 0,81
8 13,82 ± 2,2 33,86 ± 3,06 37,11 ± 1,65 27,11 ± 3,99 54,18 ± 2,47
9 0,37 ± 0,01 0,24 ± 0,01 0,2 ± 0,01 0,31 ± 0,04 0,63 ± 0,04
10 0,18 ± 0,01 0,18 ± 0,01 0,17 ± 0,01 0,23 ± 0,03 0,3 ± 0,01
11 19,37 ± 3,6 44,56 ± 1,66 26,62 ± 3,39 26,1 ± 1,13 58,4 ± 3,42
12 0,48 ± 0,01 0,55 ± 0,02 0,76 ± 0,02 0,57 ± 0,01 0,65 ± 0,03
13 0,26 ± 0,02 0,23 ± 0,01 0,24 ± 0,01 0,26 ± 0,01 0,24 ± 0,01
14 0,83±0,14 0,73±0,06 2,15±0,08 0,63±0,07 1,36±0,21
15 - - 0,8 ± 0,05 - 0,73 ± 0,06
16 1,58 ± 0,24 2,4 ± 0,22 2,59 ± 0,09 1,98 ± 0,1 3,04 ± 0,33
17 2,45 ± 0,35 3,27 ± 0,16 3,93 ± 0,14 2,84 ± 0,1 3,67 ± 0,18
Примечания: приведены значения х ± Бх; № п/п - порядковый номер признака.
На градиенте ухудшения эколого-ценотических условий происходит уменьшение габитуса растений всех видов; на метрические показатели особей А. эШит и А. szovitsii значительное влияние оказывает также антропогенное воздействие. При этом в крайне неблагоприятных условиях произрастания размеры вегетативных органов растений уменьшаются в среднем в 1,19-1,61 раза, генеративных - в 1,08-1,67 раза.
При сравнительном анализе изменчивости ценопопуляций луков обнаружено, что наиболее вариабельными по большинству признаков оказались ЦП, произрастающие в неблагоприятных эколого-ценотических условиях. Высокая степень гетерогенности здесь есть проявление защитной компоненты изменчивости [4], включающей систему адаптивных изменений в структуре и росте особей, компенсирующих неблагоприятные экологические и ценотические воздействия. Уменьшение размаха изменчивости связано с отсутствием ярко выраженного стрессирующего воздействия и/или с однородностью занимаемого местообитания.
Результаты исследования показывают, что уровень внутрипопуляционной вариации признаков трех видов луков (А. эШит, А. szovitsiil А. victoriэlis) в целом довольно низкий, значение показателей общей изменчивости редко превышает 13%-й барьер (табл. 3).
Таблица 3
Коэффициенты внутрипопуляционной изменчивости морфологических признаков растений рода
Allium L.
№ п/п Вид
A. albidum A. saxatile A. paniculatum A. szovitsii A. victorialis
£ o'* С ^сИср ,р o'* С ^сИср ,р o'* С ^сИср С^р, % ^сИср С^р, % ^сИср
1 16,24 0,158 13,42 0,097 18,07 0,112 17,71 0,082 13,26 0,091
2 15,25 0,165 15,53 0,084 9,24 0,137 7,44 0,102 7,49 0,069
3 6,17 0,098 12,28 0,135 15,36 0,082 8,93 0,084 12,1 0,108
4 18,01 0,152 16,7 0,105 16,57 0,123 10,87 0,083 9,75 0,127
5 25,39 0,138 8,65 0,155 10,03 0,102 10,87 0,09 12,97 0,124
6 33,55 0,175 16,28 0,108 17,81 0,089 13,62 0,089 10,18 0,135
7 10,73 0,188 8,59 0,121 13,98 0,078 11,4 0,093 27,3 0,106
8 11,92 0,153 13,46 0,121 16,76 0,141 8,03 0,068 9,24 0,094
9 9,82 0,121 9,48 0,1 11,31 0,136 8,23 0,07 10,72 0,123
10 8,63 0,101 12,49 0,13 14,32 0,091 5,49 0,071 7,79 0,1
11 26,42 0,10 33,5 0,125 31,25 0,129 22,3 0,122 19,02 0,105
12 11,23 0,06 7,02 0,079 7,47 0,084 5,5 0,079 8,61 0085
13 6,22 0,08 5,86 0,241 7,64 0,091 7,21 0,099 7,7 0,084
14 12,26 0,09 13,77 0,114 15,24 0,078 11,38 0,085 11,71 0,125
15 - - 21,06 0,076 - 21,89 0,116
16 7,83 0,09 13,4 0,079 17,62 0,125 7,86 0,11 6,83 0,183
17 5,73 0,08 11,03 0,123 12,41 0,125 6,93 0,098 9,75 0,137
Примечания: ОУСр - среднее значение коэффициента характеризует уровень общей внутрипопуляционной ляционная изменчивость.
вариации признаков во изменчивости); R2chcP -
всех выборках (показатель согласованная внутрипопу-
Для A. saxatile и A. paniculatum характерен средний уровень индивидуальной изменчивости: значение показателей общей изменчивости редко опускается ниже 10% или превышает 20% барьер.
Маловариабельными в пределах ЦП всех видов отмечены признаки длины и ширины долей околоцветника. Устойчивыми являются также диаметр цветоноса (за исключением A. paniculatum), часто параметры соцветия, высота побега и луковицы. Высокими значениями внутрипопуляционной изменчивости, за исключением A. victorialis, характеризуется счетный признак числа цветков в соцветии.
Анализ межпопуляционной изменчивости представителей рода Allium L. выявил высокий уровень соответствия и одновременно довольно низкие значения показателей общей изменчивости (СУх>, %) и вариантности (Var х~, %) (табл. 4). Наибольший уровень внутривидовой вариации признаков отмечен для A. szovitsii и A. albidum. Амплитуда изменчивости здесь характеризуется чаще высокими и средними показателями. Межпопуляционная изменчивость остальных трех видов луков в среднем гораздо ниже, что свидетельствует об их относительно низкой пластичности и невысоких адаптивных возможностях. При этом наиболее вариабельными внутривидовыми признаками A. saxatile, A. paniculatum, A. szovitsii, определяющими габитуальные отличия растений из популяций различных местообитаний, являются признаки вегетативной сферы (параметры листьев, высота луковицы).
Таблица 4
Коэффициенты межпопуляционной изменчивости признаков растений рода Allium L.
№ п/п Вид
A. albidum A. saxatile A. paniculatum A. szovitsii A. victorialis
CV< ср, % Var х-, % ^х ср, % Var х-, % ^х ср, % Var х-, % ^х ср, % Var х-, % ^х ср, % Var х-, %
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1 6,48 0,39 9,09 0,82 7,84 0,624 14,15 1,93 6,24 0,381
2 10 0,99 17,77 3,06 9,59 0,904 32,47 9,52 4,0 0,159
3 15,07 2,22 12,31 1,49 27,23 6,91 15,8 2,43 24,44 5,64
Окончание табл. 4
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
4 11,46 1,29 10,83 1,16 10,67 1,12 25,64 6,17 7,67 0,585
5 12,04 1,37 14,44 1,92 11,55 1,21 22,39 4,76 5,59 0,311
6 15,91 0,02 9,37 0,87 20,79 4,14 29,91 8,2 13,65 1,831
7 3,26 0,08 3,01 0,09 16,08 2,43 25,07 8,29 3,28 0,108
8 28,25 7,39 15,63 2,38 7,71 0,59 25,49 6,1 7,89 0,618
9 3,08 0,09 9,62 0,91 8,65 0,74 23,77 4,95 11,11 1,22
10 6,46 0,37 3,21 0,1 12,25 1,38 23,95 5,36 7,7 0,586
11 32,39 9,49 6,44 0,41 22,08 4,65 7,53 0,56 10,15 1,02
12 3,21 0,09 5,25 0,27 4,97 0,24 4,65 0,21 7,89 0,612
13 13,88 1,91 2,51 0,06 6,36 0,34 9,68 0,91 4,17 0,173
14 29,31 7,89 13,86 1,88 6,32 0,4 18,30 3,17 26,51 6,57
15 - - 10,67 1,13 - 13,86 1,84
16 26,91 6,69 16,25 2,57 6,16 0,38 8,4 0,68 18,61 3,35
17 24,93 5,84 8,47 0,71 6,25 0,39 6,3 0,39 8,34 0,693
Примечания: ОУх^ср - по среднему значению признака (показатель характеризует уровень общей межпо-пуляционной изменчивости); Уэгх~ - вариантность среднего значения признака.
Амплитуда их межпопуляционной изменчивости значительно выше внутрипопуляционного варьирования, что выявляет высокую степень зависимости от влияния факторов окружающей среды (рис. 1). Обратное соотношение показателей изменчивости (СУср > СУх>) характерно для генеративных признаков (число цветков в соцветии, параметры околоцветника и диаметр соцветия), отличающихся устойчивостью к внешним воздействиям. А. victorialis проявляет стабильность признаков как генеративных, так и вегетативных органов, наиболее же устойчивые внутривидовые признаки А. аШит определяются параметрами большинства вегетативных органов; генеративные, напротив, обладают большей пластичностью.
і
17* 30
1615
14
13
12
Allium victorialis
- ■ CV внутрипопуляционная — CV межпопуляционная
Рис. 1. Соотношение показателей внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости растений
рода Allium L.
Исследование изменения варьирования морфологических признаков вдоль экоклина в ряду ухудшения условий показало наличие у видов рода Allium L. нескольких типов чистых (конвергентные, дивергентные) и комбинированных (конвергентно-дивергентные, дивергентно-конвергентные) онтогенетических тактик.
1
1
1
На градиенте ухудшения условий роста уровень изменчивости высоты и диаметра побега, параметров луковицы большинства видов либо неуклонно возрастает, либо вначале возрастает, затем понижается.
Для них отмечены дивергентные или дивергентно-конвергентные онтогенетические тактики. Исключение составляют параметры луковицы A. paniculatum и высота побега A. victorialis, проявляющие смешанную конвергентно-дивергентную тактику. Параметры листового аппарата, за исключением показателей длины и ширины нижнего листа A. saxatile и верхнего листа A. szovitsii (дивергентная тактика), характеризуются конвергентными или конвергентно-дивергентными тактиками изменчивости.
Среди признаков генеративной сферы конвергентно-дивергентную тактику проявляют диаметр цветоноса и ширина долей околоцветника большинства видов, а также число цветков и высота соцветия A. szovitsii, длина долей околоцветника и высота соцветия A. saxatile, длина долей околоцветника A. paniculatum и диаметр соцветия A. victorialis.
Для диаметра соцветия остальных видов, а также числа цветков в соцветии A. albidum и A. victorialis, ширины долей околоцветника A. albidum и A. paniculatum, высоты соцветия A. albidum отмечена смешанная дивергентно-конвергентная онтогенетическая тактика. Наличие чистых тактик генеративных признаков выявлено в единичных случаях: число цветков и высота соцветия A. paniculatum, длина долей околоцветника A. szovitsii и A. victorialis (конвергентные), число цветков A. saxatile, длина долей околоцветника A. albidum, высота соцветия A. victorialis (дивергентные).
Результатом отмеченных онтогенетических тактик в условиях нарастания стресса является дестабилизация морфологических признаков вегетативной и генеративной сферы A. saxatile и A. albidum. В крайне же неблагоприятных условиях в первом случае наблюдается стабилизация параметров подземных органов, ответственных за накопление запасных веществ, а также повышение уровня изменчивости признаков, определяющих интенсивность автотрофного питания и семинификации. Таким образом, в неблагоприятных условиях произрастания растения A. saxatile реализуют тактику, направленную, в первую очередь, на выживание вида; на смену же интенсивному семенному самоподдержанию ЦП приходит возобновление преимущественно вегетативным способом. Для A. albidum в пессимальных условиях наблюдается некоторая тенденция к уменьшению изменчивости морфологических признаков, в том числе генеративной сферы (тактика растения, направленная на размножение), однако наибольший уровень стабильности параметров, определяющих успех семенного возобновления, отмечен все же в оптимальных условиях.
Тактика растения, направленная как на выживание, так и на размножение в крайне неблагоприятных условиях отмечена для A. paniculatum и A. victorialis. В пессимальных условиях им присуща дестабилизация вегетативных и стабилизация генеративных признаков, приходящих на смену стабилизации большинства морфологических параметров в первом случае и стабилизации вегетативных, дестабилизации генеративных признаков во втором.
Для A. szovitsii в условиях нарастания стресса характерны стабилизация большинства генеративных признаков (тактика растения, направленная на размножение) и дестабилизация многих вегетативных. В пес-симальных же условиях реализуется тактика растения, направленная на выживание (дестабилизация вегетативных и большинства генеративных признаков).
Средние значения коэффициентов детерминации морфологических признаков растений исследованных видов рода Allium L. (R2^), характеризующих степень целостности, или интегрированности, признаков на анатомо-морфологическом уровне, колеблются от 0,06 до 0,241 (табл. 3). Исследование показало, что для параметров листового аппарата растений большинства видов характерен либо высокий уровень одновременно согласованной и общей изменчивости, либо наличие высокой согласованной изменчивости при низких показателях общей. В первом случае признаки относятся к группе эколого-биологических индикаторов адаптивной изменчивости организмов, отражающих согласованную изменчивость особей в неоднородной среде. Во втором являются "ключевыми" признаками - биологическими индикаторами особей в целом, изменения которых определяет общее состояние растений как биологических систем.
В качестве таксономических [2] или генотипических индикаторов [7], имеющих низкие общую и согласованную изменчивость, для видов A. saxatile и A. victorialis могут быть использованы параметры луковицы, а в первом случае еще и высота, диаметр побега. Те же признаки вида A. albidum, напротив, скоординированы в своем развитии, и изменчивость их в большей мере определяется влиянием внутренних факторов (рис. 2). Высота и диаметр побега являются биологическими индикаторами и для A. paniculatum, а в структуре изменчивости A. szovitsii они входят в группу экологических индикаторов - наиболее вариабельных параметров, изменчивость которых определяется преимущественно влиянием внешних факторов (высокая общая изменчивость при низкой согласованности).
Рис. 2. Структура изменчивости морфометрических признаков вегетативных и репродуктивных органов Allium albidum
К той же группе слабо согласованных с общей системой организма признаков относится число цветков в соцветии A. saxatile, в то время как для большинства других видов луков этот параметр менее вариабелен и относится к эколого-биологическим индикаторам. Остальные генеративные признаки в основном обладают низкой общей и согласованной изменчивостью (А. albidum, A. saxatile) или входят в группу биологических индикаторов (A. paniculatum, A. szovitsii, A. victorialis).
Заключение
Таким образом, результаты исследований изменчивости морфологических признаков растений рода Allium L. показали, что на градиенте ухудшения эколого-ценотических условий происходит уменьшение габитуса растений всех видов, а наиболее вариабельными по большинству признаков оказались ЦП, произрастающие в неблагоприятных эколого-ценотических условиях. Уровень внутрипопуляционной и межпопуля-ционной изменчивости признаков в целом низкий или средний, причем наиболее вариабельные внутривидовые признаки определяются параметрами вегетативной сферы, в то время как генеративные признаки отличаются устойчивостью к внешним воздействиям. Для видов рода Allium L. характерно наличие нескольких типов чистых и комбинированных онтогенетических тактик, результатом которых в крайне неблагоприятных условиях произрастания является дестабилизация морфологических признаков вегетативной сферы (тактика растения, направленная на выживание) и нередко стабилизация генеративных признаков (тактика, направленная на размножение). Параметры, определяющие габитус особей, относятся к биологическим, эко-лого-биологическим, редко таксономическим индикаторам. Признаки генеративных органов либо автономны и могут использоваться в качестве таксономических, либо являются биологическими индикаторами.
Литература
1. Бабицкий А.Ф. Критерии для оценки биологических количественных признаков // Современное состоя-
ние и пути развития популяционной биологии: мат-лы Х Всерос. популяционного семинара. - Ижевск, 2008. - С. 9-11.
2. Введенский А.И. Род АШит L. // Флора СССР. - Л.: Изд-во АН СССР, 1935. - Т. 4. - С.112-280.
3. Зайцев Н.Г. Методика биометрических расчетов. - М.: Наука, 1973. - 256 с.
4. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. - Казань: Изд-во Казан.
ун-та, 1989. - 246 с.
5. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии. - Сыктывкар, 2004. - Ч. 2. - С. 113-120.
6. Мамаев С.А Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. - 1975. - Вып. 94. - С. 3-21.
7. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. - СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 2002. - 308 с.
УДК 633.11:631.811.1(571.51) Г.А. Демиденко, Е.В. Котенева
ВЛИЯНИЕ АЗОТНЫХ УДОБРЕНИЙ НА КАЧЕСТВО ЗЕРНА И УРОЖАЙНОСТЬ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ (НА ПРИМЕРЕ УЧХОЗА «МИНДЕРЛИНСКОЕ» КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ)
В статье рассматриваются вопросы использования азотных удобрений в севооборотах Емелья-новского района Красноярского края. Исследование азотного режима почв, диагностики нуждаемости растений в азоте, методики определения доз азота под планируемый урожай, применения изотопа N с целью определения количественных показателей использования, закрепления в почве и потерь азота удобрений является актуальным в агропромышленных комплексах края.
Ключевые слова: севооборот, азотные удобрения, урожай, яровая пшеница.
G.A. Demidenko, Ye.V. Koteneva NITRIC FERTILIZER APPLICATION FOR CROP ROTATIONS IN YEMELYANOV AREA OF KRASNOYARSK REGION
Issues of nitric fertilizer application for crop rotations in Yemelyanovsk area of Krasnoyarsk region are considered in the article. Research of the soil nitric mode, diagnostics of plant need in nitrogen, techniques for determination of nitrogen doses according to the planned crop, N isotope application in order to determine the quantity indicators of use, fixation in a soil and losses of fertilizer nitrogen is actual for the agroindustrial complexes of the region.
Key words: crop rotation, nitric fertilizers, crop, spring wheat.
Введение
Одна из важнейших задач современного сельского хозяйства - увеличение производства зерна. Получение максимального экологически выгодного урожая базируется на использовании лучших сортов, обеспечении необходимых физических и химических свойств почв, своевременном и качественном выполнение всех агротехнических работ [5-7, 10, 15]. Одним и самым важным условием для обеспечения необходимых физических и химических свойств почвы является применение удобрений. Азотные туки среди них - один из первейших резервов увеличения урожайности сельскохозяйственных культур. Работами многих ученых установлена высокая потребность полевых культур в дополнительном внесении промышленного азота.
Требования к экономически оправданному и экологически уравновешенному применению азотных удобрений обуславливают целесообразность проведения исследований по оптимизации азотного питания растений на основе почвенной диагностики и агротехнических приемов рационального их внесения [9,16,17].
Цель исследования состоит в оценке влияния азотных удобрений на качество зерна и урожайность яровой пшеницы, а также в обосновании и разработке приемов эффективного использования азота почв и удобрений для формирования высокого и качественного уровня урожая яровой пшеницы в сибирских агроценозах.
Объект и методы исследования
Учхоз «Миндерлинское» расположен в центральной части Красноярской лесостепи, которая представляет собой полого-увалистую предгорную равнину. Красноярская лесостепь входит в зону прохладного,
