CC BY
20Journal of Siberian Federal University. Biology 3 (2009 2) 327-336
УДК 574
Внутрипопуляционная изменчивость ветвистоусых ракообразных (Cladocera, Daphniiformes) в озере Байкал
С.И. Питулько*
Лимнологический институт СО РАН Россия 664033, Иркутск, ул. Улан-Баторская, 31
Received 9.09.2009, received in revised form 16.09.2009, accepted 23.09.2009
В Байкале в зоопланктоне заливов и прибрежном мелководье кладоцеры играют важную роль. Популяции Daphnia galeata Sars, 1863 и D. hyalina Leydig, 1860 характеризуются высокой локальной изменчивостью размерно-возрастной структуры, морфологических признаков, связанных с влиянием абиотических факторов и ответами на беспозвоночного хищника. В заливах, в условиях большого количества корма, дафнии, подвергавшиеся хищничеству, обладают хорошо выраженными защитными структурами, имеютувеличенную плодовитость и величину выводка. Рачки, обитающие в створах заливов, имеют удлинённую хвостовую иглу, вероятно, необходимую в условиях высокой интенсивности движения водных масс. Дафнии, собранные в условиях открытой пелагиали, демонстрируют адаптивные ответы, типичные для холодных условий с дефицитом пищи: большую величину тела и низкую плодовитость.
Ключевые слова: дафнии, влияние хищника, цикломорфоз, морфологическая изменчивость, длина тела, высота шлема, длина хвостовой иглы, плодовитость.
Введение
Изучение экологии и морфологии организмов в изменяющихся условиях среды обитания всегда представляло большой интерес для исследователей. Наиболее благоприятные условия для подобных исследований существуют в Байкале, в водоёме с большим разнообразием биотопов, различающихся условиями среды обитания (глубина, рельеф дна, температура, гидродинамический режим).
В Байкале обнаружены 63 вида ветвистоусых ракообразных, из них к роду Daphnia относятся 12 (Шевелёва, 2001). Ветвистоусые присутствуют в зоопланктонных сообще-
* Corresponding author E-mail address: [email protected]
1 © Siberian Federal University. All rights reserved
ствах заливов (Чивыркуйского и Баргузин-ского) и прибрежного мелководья в течение нескольких летне-осенних месяцев и играют в них существенную роль в формировании зоопланктона. В открытом Байкале и его заливах наиболее многочисленна Daphnia galeata Sars, 1863, в заливах и в прибрежном мелководье встречается Daphnia hyalina Leydig, 1860. В середине лета в планктоне заливов и мелководий озера присутствовал крупный беспозвоночный хищник: ветвистоусый рачок лептодора Leptodora kindti (Focke, 1844).
Изменчивость у ветвистоусых ракообразных определяется влиянием множества
факторов биотической и абиотической природы, вызывающих сезонные морфологические изменения (цикломорфоз); наиболее сильное воздействие оказывают хищники, в частности L. kindti (Мануйлова 1964; Brooks, Dodson, 1965; Dodson, 1974, 1988, 1989; Black, Slobodkin, 1987; Гиляров, 1990; Branstrator, 1998; Schulz, Sterner, 1999; Vijverberg et al., 2005). Хорошо изучено влияние размерно-селективного питания лептодоры на популяции видов-жертв, позволяющее определить уязвимый размерный класс, а знание численности хищника - силу влияния (Шкуте, 1987; Branstrator, 1998). Цикломорфоз у кладоцер проявляется видоспецифичными ключевыми изменениями в морфологии, характеристиках жизненных циклов и сопровождается изменением скорости роста или репродуктивного усилия, уменьшением или увеличением длины тела рачков или выростов панциря, делая их менее заметными хищнику (Мануйлова, 1964; Brooks, Dodson, 1965; Black, Slobodkin, 1987; Гиляров, 1990; Leibold, Tessier, 1991). Одинаково подверженные влиянию позвоночных и беспозвоночных хищников средне-размерные кладоцеры (в основном дафнии), длиною 0,7-2,5 мм, обладающие многочисленными защитными стратегиями (Dodson, 1974). Такие виды экологически пластичны и поэтому широко распространены в различных водоёмах (Гиляров, 1990; Leibold, Tessier, 1991).
Целью настоящей работы является анализ влияния хищника Leptodora kindti на изменчивость низших ракообразных: Daphnia galeata, Sars, 1863 и Daphnia hyalina Leydig, 1860, по морфологическим, репродуктивным и возрастным характеристикам.
Материалы и методы
Исследовались рачки, собранные с помощью сети Джеди (ячея 90 мкм, площадь вх.
отв. 0,1 м2) и фиксированные 4 %-м формалином из различных участков озера Байкал в августе-сентябре 1993, 1995 и 1997 гг. на 27 станциях (рис. 1). Основные данные получены для двух крупных заливов (Баргузинский и Чивыркуйский - станции 10-18, 20-25), где ветвистоусые ракообразные более разнообразны и многочисленны по сравнению с открытым озером, а также для пелагиали Среднего Байкала (ст. 5-9). Использованы сборы из открытого прибрежья в районе Ушканьих островов (ст. 19), Южного Байкала (ст. 1-4) и из открытой части Северного Байкала (ст. 26, 27) (рис. 1). Из полученных проб отбирались L. kindti, D. galeata, D. hyalina. Для точного определения границ изменчивости различных характеристик из пробы выбирались все рачки данного вида (Schultz, Sterner, 1999). Присутствие в пробе лептодоры помечено звёздочкой.
У лептодоры измеряли полную длину тела от фуркальной части до вершины головного отдела. Плотность рачков L. kindti рассчитывали на 1 м3 по стандартной методике (Киселёв, 1969). Размеры и численность L. kindti приведены в табл. 1. У D. galeata и D. hyalina измерены: полная длина тела, длина хвостовой иглы, высота шлема, длина (степень развития) постабдоминальных выростов и отношения их к длине тела, характеризующие форму тела у различных морф (Мануйлова, 1964; Dodson, 1974; Branstrator, 1998) (рис. 2). Полученная выборка дафний разбивалась на зрелых (первородящих и старших стадий), предзрелых и ювенильных самок по методу, предложенному Х.Стибором и В.Лампертом (Stibor, Lampert, 1993). Первородящие самки принимались как яйценосные самки наименьшего размера (Stibor, Lampert, 1993).
Для морфологических признаков рассчитывали среднюю M и ошибку средней m. Различия средних арифметических оценива-
Рис. 1. Схема разрезов и станций отбора проб зоопланктона в озере Байкал в 1993-1997 гг. Точками обозначены станции
лись с помощью ^критерия (Рокицкий, 1973; Лакин, 1990). Анализировались возрастная, размерная и репродуктивная структуры популяции, морфологические особенности составляющих её организмов. Подсчитыва-лось общее число зрелых самок, количество яйценосных самок и количество яиц в выводковой камере, рассчитывалась средняя плодовитость (отношение суммы всех яиц и эмбрионов в выводковых сумках к числу зрелых самок) и средняя величина выводка, по-
лучаемая делением суммарного количества яиц и эмбрионов к числу яйценосных самок (Cummins et al., 1969; Schultz, Sterner, 1999).
Результаты
В 1995 г. в Баргузинском заливе изучали пробы с двух станций. На ст. 10* присутствует лептодора, сравнительно многочисленная и с широким размахом размеров, следовательно, потребляющая жертв с широким диапазоном размеров тела, до 1 мм (Шкуте, 1987;
Таблица 1. Длина тела Leptodora kindti в озере Байкал. M - среднее значение, m - стандартная ошибка
Место Номер станции Дата Количество рачков в пробе Диапазон размеров (мм) M + m Численность (экз/м3)
Южный Байкал 1 14.08.1997 - - - -
2 03.08.1993 - - - -
3 04.08.1995 9 1,63-5,60 2,90 ±0,47 10,0
4 08.09.1993 - - - -
Средний Байкал 5 06.08.1997 5 1,55-5,05 2,74 ± 0,65 1,4
6 09.08.1997 - - - -
7 09.08.1997 - - - -
8 09.08.1997 - - - -
9 09.08.1997 - - - -
19 07.09.1993 6 4,00-8,45 5,67 ± 0,49 5,0
Баргузинский залив 10 08.08.1995 59 1,13-5,60 2,30 ± 0,15 22,0
11 07.09.1995 - - - -
12 06.08.1997 76 1,17-5,10 3,04 ± 0,10 101,0
13 06.08.1997 78 1,17-5,72 2,96 ± 0,13 26,0
14 05.09.1993 15 2,20-5,07 3,55 ±0,24 15,0
15 06.08 1997 63 1,20-4,82 2,85 ± 0,11 21,0
16 06.08.1997 45 1,13-2,92 1,92 ±0,06 25,0
17 06.08.1997 58 0,82-4,47 2,88 ± 0,11 11,6
18 06.08.1997 21 1,75-3,75 2,37 ± 0,14 0,7
Чивыркуйский 20 06.08.1995 55 4,59-8,88 4,58 ± 0,22 78,6
залив 21 09.08.1995 54 0,95-3,16 1,72 ± 0,07 54,0
22 10.08.1995 19 1,60-6,00 3,09 ± 0,38 3,8
23 05.08.1997 83 1,67-7,45 4,04 ± 0,15 138,0
24 05.08.1997 - - - -
25 07.08.1993 - - - -
Северный Байкал 26 11.08.1995 - - - -
27 02.09.1993 - - - -
Все станции 1-27 1993-1997 646 0,82-8,88 3,05 ± 0,13 18,9
Branstrator, 1998). В присутствии хищника популяция D. galeata характеризовалась мелкими размерами первородящих самок (0,79 мм) и наличием размерного класса крупных зрелых самок (более 1,00 и до 1,34 мм). Размерно-возрастное распределение дафний характеризовалось снижением доли зрелых рачков и увеличением среди них числа яйценосных самок. На всех возрастных стадиях наблюдались среднеразвитые защитные структуры. Высота шлема и длина хвостовой иглы (при
больших размерах зрелых самок) достоверно выше на ст. 10* (рис. 3, 4). Средняя плодовитость дафний на этой станции была вдвое больше по сравнению с рачками со ст. 11, где лептодора не отмечалась (различия достоверны) (табл. 2).
В 1997 г. на всех исследованных станциях в Баргузинском заливе присутствовала лепто-дора, размеры её тела были близки к средним (табл. 1). Численность хищника снижалась от 26 до 1 экз/м3 от мелководной зоны к створу
залива (ст. 12*-18*). Размеры первородящих и зрелых самок D. galeata увеличивались к створу залива (до 1,25 мм). Плодовитость и величина выводка постепенно уменьшались, на ст. 17* и 18* отмечены достоверные различия по плодовитости и величине выводка (табл. 2). Величина шлема и длина хвостовой иглы достоверно уменьшались с падением плотности хищника к створу залива (рис. 3, 4). Шлем у ювенильных и взрослых рачков был среднеразвит на всех трёх станциях.
В Чивыркуйском заливе в 1995 г. отмечено присутствие мелкой лептодоры, её численность снижалась от 79 до 4 экз/м3 от мелководной зоны к створу залива (падение составило 36 раз) (ст. 20-22) к створу (ст. 25), где хищник отсутствовал (рис. 1, табл. 1). В мелководной части залива с большой численностью лептодоры присутствуют крупные дафнии, преобладают зрелые рачки. Защитные структуры развиты хорошо у D. galeata на всех возрастных стадиях, различия по ним достоверны (табл. 2).
В 1997 г. в этом заливе (ст. 23*) наблюдалась крупная лептодора при очень высокой численности (более 100 экз/м3) (табл. 1). D. galeata здесь мелкая, мелкие первородящие самки и средняя длина зрелых рачков составили 0,87 мм. На ст. 23* защитные структуры очень хорошо развиты, особенно у ювениль-ных рачков, по сравнению с рачками на ст. 24, где хищник отсутствовал. Несмотря на снижение размеров зрелых самок высота шлема и длина хвостовой иглы достоверно различаются (рис. 3, 4). В присутствии хищника реакция по плодовитости дафний не проявляется (вероятно, из-за измельчания и малочисленности яйценосных рачков), но отмечено достоверное увеличение средней величины выводка в 1,5 раза (табл. 2).
В пробах, полученных в разные годы на участках открытого мелководья с глубина-
Рис. 2. Схема промеров для дафнии (Daphnia): ЬБ - длина тела; h- высота шлема; Tsl - длина хвостовой иглы
ми 12-35 м в Среднем Байкале (ст. 3*, 5*) и у Ушканьих островов (ст. 19*), в присутствии малочисленной лептодоры обнаружено слабое развитие защитных структур (высоты шлема и длины хвостовой иглы) (рис. 3, 4). При этом у рачков со ст. 9 значимо длиннее хвостовая игла (табл. 2). Но, тем не менее, высота шлема больше, чем у рачков из открытой пелагиали среднего Байкала (ст. 6-9).
Рачки D. hyalina получены из проб, отобранных в Баргузинском и Чивыркуйском заливах, а также в Среднем Байкале. Это второй
Рис. 3. Зависимость высоты шлема у D. galeata от плотности хищника. Столбики - плотность лептодоры kindti), кружки - средняя высота шлема, нанесены значения стандартной ошибки
Рис. 4. Зависимость длины хвостовой иглы у D. galeata от плотности хищника. Столбики - плотность лептодоры (Ь. kindti), кружки - средняя длина хвостовой иглы, нанесены значения стандартной ошибки
по встречаемости вид в наших пробах. В 1997 г., при размерах лептодоры от 1,17 до 5,72 мм и её высокой численности (до 100 экз/м3), отмечена низкая численность дафний всех возрастных стадий. Ювенильные рачки имели хорошо развитый шлем и хвостовую иглу. При максимальной численности лептодоры (ст. 12*) размеры первородящих самок уменьшались; со снижением плотности хищника (ст. 15*, 17*) размеры крупных рачков увеличивались (максимально до 1,32 мм). Защитные структуры у взрослых самок не развиты.
Плодовитость дафний (и величина выводка) на ст. 9 низкая, на ст. 13* и 14* последовательно увеличивается до средних и выше средних значений.
В Чивыркуйском заливе на ст. 25 (1993 г.) в популяции D. hyalina в створе отмечены среднеразмерные рачки; защитные структуры развиты плохо, хвостовая игла короткая, плодовитость низкая, величина наименьшая из обнаруженных в исследовании. На ст. 22* и 23* (1995 г.) в присутствии мелкой и средне-размерной лептодоры (табл. 1) наблюдалась
Таблица 2. Различия популяций D. galeata и D. hyalinа, обитающих без хищника и с хищником, по морфологическим и репродуктивным характеристикам (приведены значения ^критерия Стъюдента)
Сравниваемые станции Длина тела Высота шлема 00 Длина хвостовой иглы (Тз1) Плодовитость Величина выводка
D. galeata
10* 11 2.76 ** 12 93* * * 3.64** 3.26** 1.36
17* 18* 9.58*** 18.92*** 2.81** 2.90** 0.24
21* 25 4 27*** 11.81*** 3 47* * * 4.13*** 1.70
23* 24 10.16*** 3.40*** 8.23*** 0.44 3.80**
19* 9 3.68*** 19.65*** 10.82*** 0.44 0.31
D. ИуаПпа
21* 9 0.81 8.86*** 1.55 2 79*** 1.80
13* 9 5.77*** 15.0*** 3.23** 1.90 2.90**
14* 9 1.34 19 2*** 3.08** 1.80 2.90***
12* 14* 6 97*** 8.86*** 412* * * 6.64*** 7.08***
Шрифтом выделены достоверные значения различий по ^критерию Стъюдента ** - Р<0.01, *** - Р<0.001.
группа крупных зрелых рачков D. ИуаПпа с хорошо развитыми защитными структурами. По численности преобладали ювенильные рачки, также с высоким шлемом и удлинённой хвостовой иглой. Сокращение доли зрелых рачков сопровождалось увеличением численности яйценосных самок; плодовитость выше средней. Первородящие самки имели размеры 0,78 мм, а средние размеры зрелых самок не превышали 1,00 мм.
По нашим данным, байкальские дафнии имеют следующие размеровы тела для всех возрастных групп: D.galeata - 0,36-1,36; D. НуаШпа - 0,41-1,33 мм. В исследованных районах Байкала средние размеры тела взрослых дафний составили 0,86-1,03 и 0,83-1,09 мм соответственно. Ранее указаны средние размеры тела для этих видов, равные 1,10 мм у D.galeata и 1,11 у D. ИуаПпа (Шевелёва и др., 1994). По всем имеющимся данным подтверждается вывод (Шевелёва и др., 1994) о том, что байкальские дафнии в разнообразных местообитаниях, включая наиболее мелководные и тепловодные районы озера, наименьшие по размеру тела среди обитающих в водоёмах
Восточной Сибири. Однако диапазон отношений длин шлема, хвостовой иглы и тела для байкальских рачков включает все разнообразие этих значений в сибирских водохранилищах (Шевелёва и др., 1994). По-видимому, в холодноводном Байкале при меньшей плотности популяций дафний развитие защитных структур имеет не меньшую адаптивную ценность, чем репродуктивная стратегия.
Обсуждение результатов
В период исследований популяции обоих видов в мелководной, более прогретой, зоне озера Байкал находятся в фазе максимальной численности (т.е. в оптимальных условиях обитания); зона глубже 50-100 м, особенно открытые воды, является зоной выноса (где могут смешиваться рачки, происходящие из разных местообитаний). В мелководной зоне находится и центр распределения лептодоры, и её максимальная численность.
Наибольшая выраженность реакций дафний на лептодору в Байкале (развитие морфологических защитных структур, изменение размерно-возрастной структуры
и увеличение плодовитости) наблюдается в прибрежно-соровой зоне озера: наиболее тепловодных и продуктивных участках Чивыркуйского и Баргузинского заливов, в которых в августе-сентябре температура поверхностного слоя воды достигает 18-21 °С (Кожов, 1962), а также в прогревающихся и более-менее изолированных участках мелководий. В этих районах рачки хорошо обеспечены кормом (Бондаренко и др., 1991). В более холодных участках заливов, в их створовых частях, в открытых участках мелководий озера, где кормовые условия хуже, температура поверхностного слоя воды ниже, увеличивается интенсивность перемешивания вод, резко снижается численность и размеры лептодоры, морфологическая изменчивость менее выражена (часть дафний из створов заливов характеризуется удлинённой хвостовой иглой) (рис. 3, 4). При наиболее резком ухудшении условий существования в открытых водах (где лептодора отсутствует) большее давление оказывают низкая температура воды и гидрологический режим, недостаток корма. Отмечается снижение численности популяций, плодовитости, слабое развитие защитных структур, тем не менее, в условиях открытой пелагиали преобладают рачки с удлинённой хвостовой иглой (рис. 4). Следовательно, в Байкале наблюдается пространственная изменчивость исследованных характеристик.
Полученные результаты показывают, что высота шлема у исследованных видов зависит от плотности лептодоры хищника, а в отсутствие хищника - от обеспеченности пищей (рис. 3). Удлинение хвостовой иглы, подробно
проанализированное у D. galeata, напротив, наблюдается в створах заливов и открытой пелагиали и, вероятно, связано со скоростью течения воды (рис. 4).
Влияние других хищников в мелководных частях заливов на популяции дафний мы не исследовали специально, поскольку в период отбора проб рыбья молодь младших возрастов отсутствует, но размерно-возрастное распределение в популяциях обитающих здесь дафний свидетельствует о том, что эти популяции подвергались воздействию и беспозвоночных, и позвоночных хищников (Brooks, Dodson, 1965).
Заключение
Таким образом, проведённое исследование показало, что размеры рачков D. galeata и D. hyalina в Байкале наименьшие по величине среди обитающих в водоёмах Восточной Сибири. С другой стороны, у них хорошо развита способность формировать защитные структуры в присутствии хищника и проявлять различные адаптивные стратегии, как у рачков из других водоёмов (Dodson, 1974; Шкуте, 1987; Гиляров, 1990; Brandstrator, 1998).
Наибольшее развитие защитных структур отмечено на станциях, где обнаружена наибольшая плотность хищника. В прогреваемых участках заливов наблюдается наибольший уровень изменчивости морфологических характеристик и плодовитости. Следовательно, в различных участках Байкала в периоды исследований присутствовали популяции дафний с различными популяционными характеристиками.
Список литературы
Бондаренко Н.А., Грачёв М.А., Земская Т.И., Логачёва Н.Ф., Левина О.В. (1991) Содержание АТФ в микропланктоне некоторых районов Байкала. Экология. 6: 47-56. Гиляров А.М. (1990) Популяционная экология. М.: МГУ, 191 с.
- 334 -
Киселёв И.А. (1969) Планктон морей и континентальных водоёмов. Введение и общие вопросы планктологии. Л.: Наука, Т. 1. 658 с.
Кожов М.М. (1962) Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР 315 с.
Лакин Г.Ф. (1990) Биометрия. 4-е изд. М.: Высш. шк., 352 с.
Мануйлова Е.Ф. (1963) Цикломорфоз Cladocera как видовой признак. Бюлл. МОИП. 1: 52-62.
Мануйлова Е.Ф. (1964) Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. Определители по фауне СССР изд. Зоол. института АН СССР. М. - Л.: Наука, 327 с.
Рокицкий П.Ф. (1973) Биологическая статистика. 3-е изд. Минск. 320 с.
Шевелёва Н.Г. (2001) Ветвистоусые (Ctenopoda, Anamopoda, Gaplopoda, Onycopoda). Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна: В 2 т. Новосибирск: Наука, Т. 1: Озеро Байкал. кн. 1. С. 491-509.
Шевелёва Н.Г., Помазкова Г.И. (1995) Отряд Cladocera - Ветвистоусые ракообразные. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала. Ред. Тимошкин О.А., Новосибирск: Наука, 694 c.
Шевелёва Н.Г., Помазкова Г.И., Бакина М.П. (1994) Виды рода Daphnia (Cladocera, Daphnii-dae) в озере Байкал и водохранилищах Ангаро-Енисейского бассейна. Зоологический журнал. 9: 12-23.
Шкуте А.О. (1987) Питание Leptodora kindti (Crustacea, Cladocera) в Можайском водохранилище. Научные Доклады Высшей Школы. Биологические науки. 5: 55-60.
Black R.W., Slobodkin L.B. (1987) What is cyclomorphosis. Freshwater Biology. 2: 373-378.
Branstrator D.H. (1998) Predict diet composition from body length the zooplankton predator Leptodora kindi. Limnol. Oceanogr. 3: 530-535.
Brooks J.L., Dodson S.I. (1965) Predation, body size, and composition of plankton. Science. 3692: 28-35.
Cummins K.W., Costa R.R., Rowe R.E., Moshiry G.A., Scanlon R.M., Zajdel R.K. (1969) Ecological energetics of a natural population of the predaceous zooplankter Leptodora kindtii Foke (Cladocera). Oikos. 2: 189-223.
Dodson S.I. (1974) Zooplankton competition and predation: An experimental test of the size-efficiency hypothesis. Ecology. 3: 605-613.
Dodson S.I. (1988) Cyclomorphosis in Daphnia galeata mendotae Birge and D. retrocurva Forbes as a predator-induced response. Freshwater Biology. 1: 109-114.
Lass S., Spaak P. (2003) Temperature effects on chemical signaling in a predator-prey system. Freshwater Biology. 3: 669-667.
Leibold M., Tessier A.J. (1991) Contrasting patterns of body size for Daphnia species that segregate by habitat. Oecologia. 4: 342-348.
Mort M.A. (1989) Cyclomorphosis in Daphnia galeata mendota: variation and stability in pheno-typic cycles. Hydrobiologia. 2: 159-170.
Pijanowska L. (1991) Seasonal changes in morphology of Daphnia cucullata Sars. Arch. Hydro-biol. 1: 79-89.
Stibor H., Lampert W. (1993) Estimating the size at maturity in field populations of Daphnia (Cladocera). Freshwater Biology. 3: 433-438.
Schulz K.L., Sterner R.W. (1999) Phytoplankton phosphorus limitation and food quality for Bos-mina. Limnol. Oceanogr. 6: 1549-1556.
Vijverberg J., Koelewin H.P., Densen van W.L.T. (2005) Effects of predation and food on the population dynamics of the raptorial cladoceran Leptodora kindtii. Limnol. Oceanogr. 26: 455-464.
Intrapopulation Variability of Cladocerans (Cladocera, Daphniiformes) in Lake Baikal
Sergey I. Pitul'ko
Limnological Institute of Siberian branch of Russian Academy of Sciences 3 Ulan-Batorskaya st., Irkutsk, 664033 Russia.
In lake Baikal (Eastern Siberia, Russia) cladocerans play an important role in the zooplankton of bays and coastal shallows. Populations of D. galeata Sars, 1863 and D. hyalina Leydig, 1860 are characterized by high local variability of size-age structure, morphological properties, life history, and other adaptive strategies related to the influence of abiotic factors, and response to predation. Daphnia are subjected to predation in bays with abundant feeding reserves and have strong defensive structures, grow in fertility and size of the brood. Such variability of adaptive traits can only be attained in terms of sufficient food supply. Daphnia collected in the open parts of pelagic systems showed such adaptive variations typical of cold environments with food deficiency as a larger body size and lower fertility.
Keywords: daphnia, cyclomorphosis, morphological variability, body length, height of helmet, tail spine length, fertility
