Внешние морфологические признаки обыкновенного ужа {natrix natrix) Цнинского лесного массива (Тамбовская область) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 598.1

ВНЕШНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ОБЫКНОВЕННОГО УЖА (ШТШХ ШТШХ) ЦНИНСКОГО ЛЕСНОГО МАССИВА (ТАМБОВСКАЯ ОБЛАСТЬ)

© А. С. Моднов

Ключевые слова: обыкновенный уж; ЫаМх паітіх; морфометрия; фолидозис; половой диморфизм; Цнинский лесной массив; Тамбовская область.

Представлены сведения о морфометрических показателях и признаках фолидозиса обыкновенного ужа (ЫаМх паітіх) из девяти мест Цнинского лесного массива (Тамбовская область). Проводится сравнение полученных данных с результатами других исследователей.

ВВЕДЕНИЕ

Обыкновенный уж Natrix natrix (Linnaeus, 1758) -удобный модельный объект современного экологоморфологического исследования, т. к. он является широко распространенным и многочисленным видом, характеризующимся высокой экологической пластичностью.

Высокая степень изменчивости и широкий ареал обыкновенного ужа были основными причинами признания в середине прошлого столетия существования 9 подвидов [1]. Позже мнения ученых разделились: одни признавали существование только четырех из них [2], другие - еще трех новых подвидов [3].

Внешние морфологические признаки обыкновенного ужа в пределах бывшего СССР изучались в Чувашии [4], Украинских Карпатах [5], Белоруссии [6], Татарстане [7], Пензенской области [8], Нижегородской области [9], Башкортостане [10], Ивановской области [11], Мордовии [12], Самарской области [13], Волжско-Камском крае в целом [14, 15].

Целью настоящей работы явилось изучение внешних морфологических признаков обыкновенного ужа (N. natrix) в пределах самого крупного (Цнинского) лесного массива Тамбовской области.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Полевые исследования осуществлялись в течение трех полевых сезонов (2005-2007 гг.) в Цнинском лесном массиве Тамбовской области.

В общей сложности обработаны 398 экземпляров ужей (212 самцов и 186 самок) из 9 географических точек (табл. 1).

Измерялись два размерных показателя:

1. длина тела (L) - расстояние от кончика морды до переднего края клоаки (с точностью до 0,5 см);

2. длина хвоста (Lcd) - расстояние от переднего края клоаки до конца хвоста (с точностью до 0,1 см).

На их основе рассчитывался индекс L/Lcd.

Подсчитывалось число брюшных (ventralia), под-хвостовых (subcaudalia), анальных (analia), височных

Таблица 1

Объем обработанного материала (число особей)

№ п/п Локалитеты выборок ??

1 Черняное 24 19

2 Голдым 15 30

3 Горелое 29 16

4 Глушица 40 30

5 Вшивая горка 34 23

6 Перикса 17 23

7 Трегуляй 17 10

8 Котовск 23 25

9 Кузьмина-Гать 13 10

Итого 212 186

(temporalia), верхнегубных (labialia) щитков и число чешуй вокруг середины туловища (squamae).

Все измерения и подсчеты проводились на живых экземплярах. Большинство обработанных змей сразу же выпускались на прежнее место. Беременные самки возвращались в природу после получения от них потомства в условиях террариума.

Статистическая обработка данных проводилась с использованием стандартных показателей [16] с помощью программы Microsoft Excel.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Размерные показатели. Длина тела и хвоста обыкновенного ужа из моего материала представлена в табл. 2,

3. Из них видно, что эти показатели довольно близки у особей из разных выборок. Об этом свидетельствуют и значения критерия Стьюдента: в подавляющем большинстве случаев различия недостоверны. Только самцы из Глушицы достоверно отличаются по длине хвоста от особей из окрестностей сел Перикса (t = 2,24) и Кузьмина-Гать (t = 2,11) (p < 0,5).

Максимальная длина тела (1400 мм) в моем материале была отмечена у самки из Голдыма. В обобщающей литературе [17-19] приводится меньший показа-

тель - 1200 мм. Таким образом, упомянутая выше самка из Галдымского лесничества, по всей видимости, должна рассматриваться как самый крупный измеренный экземпляр вида. Общая длина этой особи (длина тела + длина хвоста) составила 274 мм. Самый крупный самец (750 мм) в моем материале был зарегистрирован на Вшивой горке. Для сравнения приведу максимальную длину тела самцов и самок, соответственно, в разных регионах. В Башкортостане - 586 и 708 мм [10], Татарстане - 715 и 900 мм [7], заповеднике «Приволжская лесостепь» (Пензенская область) - 605 и 840 мм [8], Самарской области - 610 и 895 мм [14], Нижегородской области - 730 и 940 мм [9], Чувашии - 692,9 и 631,2 мм [4], Украинских Карпатах - 920 и 932 мм [5].

Отношение длины тела к длине хвоста. Значения этого показателя ужей из разных мест Цнинского лесного массива приводятся в табл. 4. Выявлен целый ряд достоверных различий между самками из разных выборок (табл. 5). Особенно выделяются по этому показателю самки ужей из с. Горелое. Они имеют самое низкое значение признака (т. е. имеют относительно самый длинный хвост) среди всего материала и достоверно отличаются от особей из Голдыма, Глушицы и Перик-сы (р < 0,5). При сравнении выборок самцов из моего материала достоверные различия не выявлены.

Полученные значения индекса L/Lcd тамбовской популяции ужей находятся в пределах изменчивости, свойственных виду в целом [18].

Таблица 2

Длина тела (Ь, мм) в различных выборках обыкновенного ужа из Цнинского лесного массива

№ п/п Локалитеты выборок ??

lim M m lim M m

1 Черняное 500-720 593,33 11,02 510-910 715,53 22,35

2 Голдым 495-695 590,67 15,85 510-1400 737,17 28,18

3 Г орелое 500-695 584,31 10,68 575-850 714,06 21,72

4 Глушица 500-710 597,38 9,26 540-890 715,50 16,36

5 Вшивая горка 470-750 578,09 10,07 510-910 684,57 22,28

6 Перикса 500-640 573,53 10,42 575-1200 729,57 28,42

7 Трегуляй 500-695 595,88 16,33 580-840 735,00 29,30

8 Котовск 495-725 584,78 12,62 510-825 693,80 17,18

9 Кузьмина-Гать 500-670 570,00 14,63 580-840 705,00 29,73

В целом по массиву 470-750 586,49 3,93 510-1400 714,35 8,10

Таблица 3

Длина хвоста (Lcd, мм) в различных выборках обыкновенного ужа из Цнинского лесного массива

№ п/п Локалитеты выборок ??

lim M m lim M m

1 Черняное 140-205 172,29 3,81 100-185 153,42 4,76

2 Голдым 135-200 169,00 5,05 100-274 157,13 5,44

3 Г орелое 135-200 169,24 3,37 120-180 156,25 4,46

4 Глушица 135-215 174,95 2,91 110-175 152,00 3,87

5 Вшивая горка 135-230 167,65 3,23 100-185 149,13 4,90

6 Перикса 140-190 165,00 3,35 120-245 155,00 5,80

7 Трегуляй 135-200 170,47 4,89 120-175 158,00 5,78

8 Котовск 135-200 167,39 3,66 100-175 148,20 4,40

9 Кузьмина-Гать 135-195 163,08 4,82 120-175 152,00 6,80

В целом по массиву 135-230 169,57 1,25 100-274 153,17 1,71

Таблица 4

Индекс L/Lcd в различных выборках обыкновенного ужа из Цнинского лесного массива

№ п/п Локалитеты выборок ??

lim M m lim M m

1 Черняное 3,16-3,81 3,45 0,04 4,39-5,10 4,67 0,05

2 Голдым 3,15-3,81 3,50 0,05 4,39-5,17 4,69 0,04

3 Г орелое 3,11-3,75 3,46 0,03 4,39-4,83 4,57 0,04

4 Глушица 3,11-3,75 3,42 0,03 4,18-5,19 4,73 0,05

5 Вшивая горка 3,11-3,81 3,46 0,03 4,36-5,10 4,60 0,04

6 Перикса 3,11-3,75 3,48 0,04 4,39-5,17 4,71 0,04

7 Трегуляй 3,15-3,81 3,50 0,04 4,42-4,97 4,65 0,06

8 Котовск 3,19-3,75 3,50 0,03 4,39-5,17 4,70 0,05

9 Кузьмина-Гать 3,15-3,81 3,50 0,05 4,39-4,83 4,65 0,05

В целом по массиву 3,11-3,81 3,47 0,01 4,18-5,19 4,67 0,02

Таблица 5

Достоверность различий (по Г-критерию Стьюдента) по индексу L/Lcd между самками из разных выборок обыкновенного ужа из Цнинского лесного массива (жирным шрифтом выделены достоверные различия)

Локалитеты выборок е о рн е Ч м 1 н о Г е о л Щ Ос о Г а Глу а к р о г Вшив а с а ер Пе яй р Т к с в о н о Ко ьат 'S мь з зКу

Черняное

Голдым 0,31

Горелое 1,56 2,12

Глушица 0,85 0,62 2,50

Вшивая горка 1,09 1,59 0,53 2,03

Перикса 0,62 0,35 2,47 0,31 1,94

Трегуляй 0,26 0,55 1,11 1,02 0,69 0,83

Котовск 0,42 0,16 2,03 0,42 1,56 0,16 0,64

Кузьмина-Гать 0,28 0,62 1,25 1,13 0,78 0,94 0,00 0,71

Признаки фолидозиса. По числу брюшных щитков (уепіхаїіа) (табл. 6) достоверных различий между самками из разных выборок в пределах Цнинского массива не обнаружено. При сравнении самцов из этих выборок по этому показателю удалось установить достоверные различия только в двух случаях. Самцы ужей из окрестностей п. Трегуляй, имеющие наибольшее число брюшных щитков, достоверно отличаются от самцов из окрестностей сел Черняное (г = 2,04) и Кузьмина-Гать (г = 2,25) (р < 0,5).

При сравнении полученных мной результатов для суммарной выборки ужей всего Цнинского массива с материалами из других регионов (табл. 7-9) выяснилось, что по этому показателю (число брюшных щитков) тамбовские ужи резко отличаются только от казанских змей (р < 0,001) и (самцы в меньшей степени) -от карпатских. При этом следует отметить, что ужи из Приказанья заметно отличаются не только от тамбовских, но и всех других, за исключением особей из Башкортостана и Украинских Карпат. Такая картина характерна для особей обоего пола.

В табл. 10 приводится число подхвостовых щитков ^иЬсаиііаїіа), а в табл. 11, 12 оценивается достоверность различий между выборками по этому показателю. Самцы ужей из двух относительно северных точек массива (Черняное, Горелое) достоверно отличаются от самцов из двух сравнительно южных точек (Перикса, Глушица) тем, что имеют меньшее число подхвостовых чешуй. При этом интересно отметить, что они имеют не самый короткий хвост.

При сравнении самок из разных выборок по этому же признаку удалось выявить, что заметно выделяются ужи из Глушицы, которые имеют самый низкий показатель, достоверно отличающийся от такового у пяти других выборок. Как и в случае с самцами, отсутствует прямая зависимость между этим показателем и длиной хвоста.

Сравнение числа подхвостовых щитков у цнинских ужей в целом с аналогичными показателями змей из других мест ареала (табл. 13-15) выявляется картина, сходная с той, что получена для предыдущего признака (число брюшных щитков). Заметно выделяются ужи

(как самцы, так и самки) из Приказанья, которые достоверно отличаются от всех других, за исключением башкирских и белорусских. Самки ужей из Тамбовской области достоверно отличаются не только от казанских, но и нижегородских.

Следует отметить, что значения показателей двух только что рассмотренных признаков (уепіхаїіа и 8иЬсаиііа1іа) у тамбовских ужей вписываются в пределы изменчивости, свойственные виду в целом [18, 19].

Как видно из табл. 16, в Цнинском лесном массиве, как и в других местах ареала, преобладают ужи с комбинацией височных щитков (іешрогаїіа) 1+2. Встречаются также и другие варианты (1+1, 1+3, 1+4), но, как правило, это единичные экземпляры. Наибольшее число особей, имеющих «нестандартную» комбинацию височных щитков, выявлено в окрестностях с. Перикса. Следует также отметить, что среди самок встречаемость таких комбинаций выше, чем у самцов.

В большинстве других мест ареала у ужей преобладающей комбинацией височных щитков также является 1+2 [6, 13, 14]. Другие варианты (1+1, 1+3, 1+4), как правило, везде единичны. Только в Закарпатье преобладают особи с комбинацией височных щитков 1+3 (83 %) [5].

Число верхнегубных щитков (їаЬіаїіа) в различных выборках ужей из Цнинского массива показано в табл. 17. Подавляющее большинство особей имеет одинаковое число щитков с каждой стороны головы (7/7). Лишь у отдельных экземпляров число щитков с одной стороны меньше на 1 (7/6).

В других частях ареала вида также преобладают особи с одинаковым числом верхнегубных щитков (7/7), изредка встречаются ужи, у которых с одной стороны головы на один щиток больше, или меньше (7/6, 7/8) [5, 13, 14]. В Белоруссии [6] зарегистрированы другие варианты (от 3 до 8 щитков).

Число анальных щитков (апаїіа) у подавляющего большинства ужей в Цнинском лесном массиве равно 1/1 (табл. 18). Вариант 1/2 встречается в единичных случаях. Только в урочище Глушица найдены особи обоего пола, имеющие такой асимметричный вариант анальных щитков.

Таблица 6

Число брюшных щитков (уепітаїіа) в различных выборках обыкновенного ужа из Цнинского лесного массива

№ п/п Локалитеты выборок 66 ??

їіт М т їіт М т

1 Черняное 158-178 170,79 0,95 165-180 171,89 0,83

2 Голдым 159-179 171,20 1,17 159-177 171,10 0,68

3 Г орелое 162-183 172,86 0,71 159-179 170,13 1,42

4 Глушица 153-185 172,18 0,90 168-176 171,93 0,36

5 Вшивая горка 157-179 172,06 0,80 159-180 171,65 0,83

6 Перикса 159-181 172,00 1,18 157-179 170,17 1,24

7 Трегуляй 169-179 173,24 0,73 168-178 172,20 0,94

8 Котовск 156-182 171,13 1,15 158-181 170,48 1,16

9 Кузьмина-Гать 159-176 170,23 1,12 157-176 167,80 2,30

В целом по массиву 153-185 171,87 0,33 157-181 170,98 0,34

Таблица 7

Число брюшных щитков (уепігаїіа) у обыкновенного ужа из разных мест ареала

№ Локалитеты 66 ??

п/п выборок їіт М т їіт М т

1 Тамбовская область 153-185 171,87 0,33 157-181 170,98 0,34

2 Самарская область 153-185 171,00 0,89 157-182 168,00 1,72

3 Нижегородская область 160-179 172,88 1,15 169-180 171,27 1,01

4 Ивановская область 171-176 173,40 0,72 169-180 172,10 1,29

5 Приказанье 171-181 176,80 0,05 171-194 176,60 1,01

6 Башкортостан 170-182 175,85 3,13 172-184 176,36 3,32

7 Украинские Карпаты 159-185 176,20 2,00 168-185 175,50 0,78

8 Беларусь 158-188 173,50 1,14 154-184 170,70 1,24

Таблица 8

Достоверность различий (по Г-критерию Стьюдента) по числу брюшных щитков (уеп1гаНа) между самцами обыкновенного ужа из разных мест ареала (жирным шрифтом выделены достоверные различия)

Локалитеты выборок ьт аст л б о і с в о б мба Т Самарская область - б о яа к сь дт & § гое жи Ивановская область е нь ан 3 икПр Башкортостан аты апар Ка О ск иа акр У Беларусь

Тамбовская область

Самарская область 0,92

Нижегородская область 0,84 1,29

Ивановская область 1,94 2,09 0,39

Приказанье 14,94 6,51 2,90 4,72

Башкортостан 1,26 1,49 0,89 0,76 0,30

Украинские Карпаты 2,14 2,38 1,44 0,32 0,30 0,15

Беларусь 1,38 1,73 0,78 0,07 2,89 1,63 1,21

Таблица 9

Достоверность различий (по Г-критерию Стьюдента) по числу брюшных щитков (уеп1гаНа) между самками обыкновенного ужа из разных мест ареала (жирным шрифтом выделены достоверные различия)

Локалитеты выборок ьт аст л б о і с в о б мба Т ьт тса л б о і с сра ам а С І б о яак сь дт гое жи £ тса л б о 3 * с в о вано е нь ан 3 икПр на та с 8 Л о ша Б § апар Ка о ск иа !■ ь с у & але Б

Тамбовская область

Самарская область 1,70

Нижегородская область 0,27 1,64

Ивановская область 0,83 1,91 0,51

Приказанье 5,27 4,31 3,73 2,74

Башкортостан 1,62 2,24 1,47 1,19 0,07

Украинские Карпаты 5,31 3,98 2,61 2,26 0,68 0,25

Беларусь 0,21 1,27 0,35 0,78 3,71 1,59 3,28

Таблица 10

Число подхвостовых щитков ^иЬсаиііаІіа) в различных выборках обыкновенного ужа из Цнинского лесного массива

№ п/п Локалитеты выборок 33 ??

Ііт М т Ьіт М т

1 Черняное 57-71 66,54 0,80 53-70 60,47 0,71

2 Голдым 57-73 67,00 1,36 58-65 60,40 0,24

3 Г орелое 56-73 66,52 0,94 58-64 60,19 0,34

4 Глушица 57-77 69,25 0,60 53-66 58,83 0,54

5 Вшивая горка 57-73 68,03 0,58 53-69 60,35 0,63

6 Перикса 63-74 69,35 0,70 54-66 60,17 0,48

7 Трегуляй 58-72 68,29 0,98 57-68 61,30 0,87

8 Котовск 59-71 67,52 0,85 54-64 60,56 0,38

9 Кузьмина-Гать 59-73 66,54 1,41 58-67 61,30 0,76

В целом по массиву 56-77 69,25 0,29 53-70 60,22 0,18

Таблица 11

Достоверность различий (по Г-критерию Стьюдента) по числу подхвостовых щитков ^иЬсаМаНа) между самцами из разных выборок обыкновенного ужа из Цнинского лесного массива (жирным шрифтом выделены достоверные различия)

Локалитеты выборок е о рн е Ч м І н о Г Горелое а у Глу Вшивая горка а с Л ер Пе яй р Т к с в о н о Ко ьат мь з зКу

Черняное

Голдым 0,29

Горелое 0,02 0,29

Глушица 2,71 1,51 2,45

Вшивая горка 1,51 0,70 1,37 1,46

Перикса 2,64 1,54 2,41 0,11 1,45

Трегуляй 1,38 0,77 1,30 0,84 0,23 0,88

Котовск 0,84 0,32 0,79 1,66 0,50 1,66 0,59

Кузьмина-Гать 0,00 0,23 0,01 1,77 0,98 1,79 1,02 0,60

Таблица 12

Достоверность различий (по Г-критерию Стьюдента) по числу похвостовых щитков (subcaudalia) между самками из разных выборок обыкновенного ужа из Цнинского лесного массива (жирным шрифтом выделены достоверные различия)

Локалитеты выборок е о ян рн ре Че м 1 н о Г е о л и л о Г а Г а к р о г 3 Вш а с Л Пер яйл е р Т к с в 8 о Ко ьат Г - а мь з зКу

Черняное

Голдым 0,09

Г орелое 0,36 0,50

Глушица 1,84 2,66 2,13

Вшивая горка 0,13 0,07 0,22 1,83

Перикса 0,35 0,43 0,03 1,85 0,23

Трегуляй 0,74 1,00 1,19 2,41 0,88 1,14

Котовск 0,11 0,36 0,73 2,62 0,29 0,64 0,78

Кузьмина-Гать 0,80 1,13 1,33 2,65 0,96 1,26 0,00 0,87

Таблица 13

Число подхвостовых щитков ^иЬсаМаІіа) у обыкновенного ужа из разных мест ареала

№ Локалитеты 66 ??

п/п выборок Ііт М т Ьіт М т

1 Тамбовская область 56-77 69,25 0,29 53-70 60,22 0,18

2 Самарская область 61-82 67,50 0,96 49-64 55,00 2,60

3 Нижегородская область 57-73 67,06 1,26 40-63 55,64 2,12

4 Ивановская область 61-71 66,70 1,81 53-68 60,00 1,36

5 Приказанье 67-82 71,20 0,02 54-75 63,80 1,09

6 Башкортостан 62-73 68,23 3,75 53-72 63,25 5,60

7 Украинские Карпаты 59-76 69,10 0,90 52-73 60,90 0,90

8 Беларусь 51-88 68,60 1,35 47-74 62,50 1,36

Таблица 14

Достоверность различий (по Г-критерию Стьюдента) по числу подхвостовых щитков ^иЬсаМаНа) между самцами обыкновенного ужа из разных мест ареала (жирным шрифтом выделены достоверные различия)

Локалитеты выборок Тамбовская область Самарская область - б о яа к сь дт & § гое жи Ивановская область е нь ан 3 икПр Башкортостан Украинские Карпаты Беларусь

Тамбовская область

Самарская область 1,74

Нижегородская область 1,69 0,27

Ивановская область 1,39 0,39 0,16

Приказанье 6,05 3,64 2,61 2,48

Башкортостан 0,27 0,18 0,29 0,61 0,79

Украинские Карпаты 0,15 1,23 1,32 1,18 2,24 0,22

Беларусь 0,47 0,66 0,78 0,80 1,92 0,09 0,31

Таблица 15

Достоверность различий (по Г-критерию Стьюдента) по числу подхвостовых щитков (subcaudalia) между самками обыкновенного ужа из разных мест ареала (жирным шрифтом выделены достоверные различия)

Локалитеты выборок ьт аст л б о і с в о б мба Т ьт тса л б о і с сра ам а С І б о яак сь дт гое жи £ тса л б о 3 * с в о вано е нь ан 3 икПр на та с 8 Л о ша Б § апар Ка о ск иа !■ ь с у & але Б

Тамбовская область

Самарская область 2,01

Нижегородская область 2,15 0,18

Ивановская область 0,16 1,70 1,73

Приказанье 3,24 3,13 3,42 2,18

Башкортостан 0,54 1,33 1,26 0,56 0,09

Украинские Карпаты 0,74 2,14 2,29 0,55 2,05 0,41

Беларусь 1,66 2,55 2,74 1,30 0,74 0,13 0,98

Таблица 16

Встречаемость (%) различных вариантов числа височных щитков (1етрогаНа) в разных выборках обыкновенного

ужа из Цнинского лесного массива

№ п/п Локалитеты выборок Варианты

66 ??

1 + 1 1+2 1+3 1+4 1+5 1+1 1+2 1+3 1+4 1+5

1 Черняное - 100,0 - - - - 100,0 - - -

2 Голдым - 100,0 - - - - 100,0 - - -

3 Горелое 3,5 96,5 - - - - 93,8 - 6,2 -

4 Глушица - 97,5 2,5 - - 3,4 96,6 - - -

5 Вшивая горка - 100,0 - - - - 100,0 - - -

6 Перикса - 94,1 5,9 - - 4,3 91,3 4,4 - -

7 Трегуляй - 100,0 - - - - 100,0 - - -

8 Котовск - 100,0 - - - - 96,0 4,0 - -

9 Кузьмина-Гать - 100,0 - - - - 100,0 - - -

Таблица 17

Встречаемость (%) различных вариантов числа верхнегубных щитков (1аЫаНа) в разных выборках обыкновенного ужа из Цнинского лесного массива

№ п/п Локалитеты выборок Варианты

66 ??

7/6 7/7 7/6 7/7

1 Черняное - 100,0 - 100,0

2 Голдым - 100,0 3,4 96,6

3 Г орелое - 100,0 - 100,0

4 Глушица 2,5 97,5 3,4 96,6

5 Вшивая горка - 100,0 - 100,0

6 Перикса - 100,0 - 100,0

7 Трегуляй - 100,0 - 100,0

8 Котовск - 100,0 - 100,0

9 Кузьмина-Гать - 100,0 - 100,0

Таблица 18

Встречаемость (%) различных вариантов числа анальных щитков (апаНа) в разных выборках обыкновенного ужа

из Цнинского лесного массива

№ п/п Локалитеты выборок Варианты

66 ??

1/1 1/2 1/1 1/2

1 Черняное 100,0 - 100,0 -

2 Голдым 100,0 - 96,6 3,4

3 Горелое 96^ 3^ 100,0 -

4 Глушица 97^ 2^ 96,6 3,4

З Вшивая горка 100,0 - 9З,б 4,4

б Перикса 100,0 - 100,0 -

7 Трегуляй 100,0 - 100,0 -

8 Котовск 9З^ 4^ 100,0 -

9 Кузьмина-Гать 100,0 - 100,0 -

Таблица 19

Достоверность различий (по Г-критерию Стьюдента) между самцами и самками в разных выборках обыкновенного ужа из Цнинского лесного массива (жирным шрифтом выделены достоверные различия)

№ п/п Локалитеты выборок Признак

L L. cd L/L. cd Ventr S. cd

1 Черняное 4,90 3,09 19,05 0,87 7,14

2 Голдым 4,53 1,З9 18,58 0,07 7,98

3 Горелое 5,36 2,32 22,20 1,72 7,33

4 Глушица 6,29 4,74 22,47 0,26 11,23

З Вшивая горка 4,35 3,15 22,80 0,36 8,54

б Перикса 5,15 1,49 21,74 1,07 10,03

7 Трегуляй 4,15 1,6З 15,95 0,87 8,30

8 Котовск 5,10 3,35 20,58 0,40 7,89

9 Кузьмина-Гать 4,07 1,32 16,26 0,9З 6,84

Комбинация анальных щитков 1/1 преобладает и в других регионах [5, 6, 13, 14]. В литературе есть сведения [6, 14] о существовании и других вариантов (до 5 анальных щитков), которые встречаются намного реже.

Число чешуй вокруг середины туловища почти у всех тамбовских ужей одинаково и равно 19. Только в окрестностях с. Черняное был отловлен единственный экземпляр (самец), имевший 18 чешуй вокруг середины туловища.

В некоторых частях ареала этот показатель отличается большим разнообразием. Так, в Белоруссии [6] ужи, имеющие 18 чешуй вокруг середины тела, встречаются чаще, чем в Тамбовской области. В других местах зарегистрированы экземпляры, имеющие 17 чешуй вокруг середины тела [5, 13], или от 16 до 20 [14].

Половой диморфизм. В табл. 19 оценивается достоверность различий между самцами и самками ужей в разных местах Цнинского лесного массива по пяти изученным показателям. Видно, что самки резко отличаются от самцов более высоким значением индекса L/Lcd (т. е. имеют относительно более короткий хвост), меньшим числом подхвостовых щитков и большей абсолютной длиной тела. Все эти различия высоко достоверны (р < 0,001). Кроме того, в пяти выборках (Глушица, Вшивая горка, Черняное, Горелое, Котовск)

самки имеют достоверно более короткий (в абсолютном выражении) хвост, чем самцы.

ЛИТЕРАТУРА

1. Mertens R., Wermuth H. Die Amphibien und Reptilien Europas. Frankfurt a/M, 1960. 264 S.

2. Thorpe R.S. Biometric analysis of incipient speciation in the ringed snake, Natrix natrix (L.) // Separatum Experientia. 1975. V. 31. P. ISO-182.

3. Atlas of amphibians and reptiles in Europe. Paris: Societas Europaea Herpetologica and Museum National d’Histoire Naturelle, 1997. 496 p.

4. Терентьев П.В. К познанию пресмыкающихся и земноводных Чувашской АССР // Труды Общества Естествоиспытателей при Казанском университете. 1935. Т. 52. Вып. 6. С. 39-59.

5. Щербак Н.Н., Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. Киев: Наукова думка, 1980. 268 с.

6. Пикулик ММ., Бахарев В.А., Косов С.В. Пресмыкающиеся Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1988. 166 с.

7. Аль-Завахра Х.А. К систематике ужа обыкновенного // Чтения памяти Виктора Алексеевича Попова. Казань, 1997. С. 20-24.

8. Павлов П.В. К морфологии обыкновенного ужа из заповедника «Приволжская лесостепь» // Вторая конференция герпетологов Поволжья: тез. докл. Тольятти, 1999. С. 44-45.

9. Пестов М.В., Маннапова Е.И., Ушаков В.А., Катунов Д.П., Бак-ка С.В., Лебединский А.А., Турутина Л.В. Материалы к кадастру амфибий и рептилий Нижегородской области. Н. Новгород: Международный Социально-экологический Союз; Экоцентр «Дронт», 2001. 178 с.

10. Хабибуллин В.Ф. Фауна пресмыкающихся Республики Башкортостан. Уфа: Изд-во Башкир. ун-та, 2001. 128 с.

11. Лазарева О.Г. Змеи Ивановской области: численность, распределение, краткий морфологический и биологический очерк // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: сб. науч. тр. Тольятти, 2003. Вып. 6. С. 63-70.

12. Ручин А.Б., Рыжов М.К, Лобачев Е.А. Распространение и морфометрическая характеристика обыкновенного ужа (Natrix natrix) из Мордовии // Змеи Восточной Европы: материалы междунар. конф. Тольятти, 2003. С. 70-85.

13. Трохименко Н.М. К морфологии обыкновенного ужа в Самарской области // Третья конференция герпетологов Поволжья: материалы регион. конф. Тольятти, 2003. С. 82-84.

14. Павлов А.В., Гаранин В.И., Бакиев А.Г. Обыкновенный уж Natrix natrix (Linnaeus, 1758) // Змеи Волжско-Камского края. Самара, 2004. С. 29-37.

15. Павлов А.В., Петрова И.В. О двух видах ужеобразных Саралин-ского участка Волжско-Камского государственного природного заповедника // Актуальные проблемы герпетологии и токсиноло-гии: сб. науч. тр. Тольятти, 2005. Вып. 8. С. 135-143.

16. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

17. Терентьев П.В., Чернов С.А. Определитель пресмыкающихся и земноводных. М.: Сов. наука, 1949. 340 с.

18. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак Н. Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977. 415 с.

19. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.,

1998. 576 с.

БЛАГОДАРНОСТИ: 1. Я искренне благодарен

Г.А. Ладе за консультации и советы при проведении исследования, а также за помощь в подготовке настоящей статьи. 2. Работа проводилась при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 08-04-00945).

Поступила в редакцию 20 марта 2009 г.

Modnov A.S. External morphological characters of the common grass snake (Natrix natrix) in the Tsna’ forest area (Tambov Province). The data on morphometric characters and pholidosis of the common grass snake (Natrix natrix) from nine localities of the Tsna’ forest area (Tambov Province) are presented. The comparison of the gathered data with materials of other researchers is lead.

Key words: common grass snake; Natrix natrix; morphome-trics; pholidosis; sexual dimorphism; Tsna’ forest area; Tambov Province.