CC BY
25
УДК 598.115.31:591.4(470.4) DOI 10.21685/2307-9150-2019-2-9
А. А. Кленина, А. Г. Бакиев
К МОРФОЛОГИИ УЖОВЫХ ЗМЕЙ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ. СООБЩЕНИЕ 2. ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПРОПОРЦИЙ ТЕЛА
Аннотация.
Актуальность и цели. Исследование направлено на изучение закономерностей возрастных изменений пропорций тела ужовых змей (семейство Colubri-dae), обитающих в Среднем Поволжье - Natrix natrix, N. tessellata, Coronella austriaca, Elaphe dione.
Материалы и методы. Животных отлавливали в 2009-2014 гг. У змей, пойманных в природе и рожденных ими в неволе, учитывали общепринятые признаки внешней морфологии.
Результаты. Значения индекса L.corp./L.cd. (частное от деления длины тела без хвоста на длину хвоста) у самцов и самок четырех видов с увеличением линейных размеров змей изменяются в одинаковой последовательности. После рождения происходит увеличение индекса L.corp./L.cd. При дальнейшем росте змей индекс уменьшается, что, вероятно, связано с половым созреванием. Затем индекс снова увеличивается.
Выводы. У самцов и самок четырех видов ужовых змей в Среднем Поволжье возрастные изменения пропорций тела имеют одинаковую последовательность. Выявленные закономерности могут быть характерны для других видов змей, что требует дополнительных исследований.
Ключевые слова: Colubridae, Natrix natrix, Natrix tessellata, Coronella austriaca, Elaphe dione, индекс L.corp./L.cd.
A. A. Klenina, A. G. Bakiev
ON THE MORPHOLOGY OF COLUBRID SNAKES OF THE MIDDLE VOLGA REGION. MESSAGE 2. AGE CHANGES OF THE BODY PROPORTIONS
Abstract.
Background. The study is aimed at studying patterns of age-related changes in the proportions of the body of colubrid snakes (the family Colubridae) living in the Middle Volga region - Natrix natrix, N. tessellata, Coronella austriaca, Elaphe dione.
Materials and methods. Animals were caught in 2009-2014. In snakes caught in nature and born in captivity by these snakes, the generally accepted signs of external morphology were taken into account.
Results. Values of the index L.corp./L.cd. (the quotient from dividing the length of the body without a tail by the length of the tail) in males and females of four species with an increase in the linear dimensions of the snakes change in one sequence.
© Кленина А. А., Бакиев А. Г., 2019. Данная статья доступна по условиям всемирной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая дает разрешение на неограниченное использование, копирование на любые носители при условии указания авторства, источника и ссылки на лицензию Creative Commons, а также изменений, если таковые имеют место.
After birth, an increase in the index L.corp./L.cd. With further growth of snakes, the index decreases, which is probably due to puberty. Then the index increases again.
Conclusions. In males and females of four species of colubrid snakes in the Middle Volga, age-related changes in body proportions have the same sequence. The revealed patterns may be characteristic of other snake species, which requires additional research.
Keywords: Colubridae, Natrix natrix, Natrix tessellata, Coronella austríaca, Elaphe dione, index L.corp./L.cd.
Введение
Офидиофауна Среднего Поволжья включает четыре вида ужовых (семейство Colubridae): обыкновенного ужа Natrix natrix, водяного ужа N. tessellata, обыкновенную медянку Coronella austriaca и узорчатого полоза Elaphe dione. Ранее, на примере водяного ужа и обыкновенной медянки, авторами отмечено, что с изменением размеров змеи меняются пропорции ее тела, а именно, индекс L.corp./L.cd. - отношение длины туловища с головой к длине хвоста [1, 2]. Настоящее исследование направлено на поиск закономерностей данной изменчивости у вышеперечисленных видов, относящихся к одному семейству.
Материалы и методы
Змей отлавливали в период с апреля по октябрь 2009-2014 гг. в г. Самара, Самарской, Саратовской, Пензенской и Ульяновской областях (рис. 1). Новорожденные змеи получены в террариумных условиях от самок, отловленных уже беременными.
Рис. 1. Места отлова змей: 1 - Самарская область, Ставропольский район; 2 - Самарская область, Сызранский район; 3 - Самарская область, Волжский район; 4 - г. Самара, Красноглинский район; 5 - Самарская область, Кинельский район; 6 - Ульяновская область, Радищевский район; 7 - Пензенская область, Пензенский район; 8 - Саратовская область, Хвалынский район; 9 - Саратовская область,
Балаковский район
У пойманных в природе и родившихся в неволе змей учитывали следующие морфологические признаки: L.corp. - длина туловища с головой (от кончика морды до переднего края клоакального отверстия); L.cd. - длина хвоста (от переднего края клоакального отверстия до кончика хвоста); L.corp./L.cd. - отношение длины туловища с головой к длине хвоста; Ventr. -количество брюшных щитков от первого вытянутого поперек щитка на горле до анального щитка, не считая последнего; Scd. - количество пар подхвосто-вых щитков, не считая анального щитка. Новорожденных в неволе змей измеряли в течение первых суток после выхода из яйцевых оболочек.
Половую принадлежность взрослых особей определяли по форме их хвоста [3], новорожденных - по количеству брюшных и (или) подхвостовых щитков, неперекрывающемуся у самцов и самок данного вида. Все змеи, добытые из природы, были выпущены в места их отлова, а полученная в условиях неволи молодь - в места отлова родивших их самок.
Результаты и обсуждение
Мы разделили змей каждого вида на три возрастные группы - новорожденных, молодых и взрослых (табл. 1). Из табл. 1 видно, что максимальная длина L.corp. новорожденных самцов и самок у отдельных видов может различаться. Начиная примерно с этого значения остальные змеи каждого вида разделены на группы с одинаковым к нему приростом (200 мм). Полученные таким образом размерно-возрастные группы носят несколько условный характер, потому что не поднят вопрос о половозрелости отдельных экземпляров. Тем не менее данный подход позволил получить репрезентативные выборки внутри групп и отследить закономерности изменения пропорций тела с изменением размеров змеи.
Как наглядно демонстрируют графики (рис. 2), средние значения индекса L.corp./L.cd. с изменением размеров то возрастают, то понижаются в сходной последовательности для всех четырех видов ужовых обоих полов. У новорожденных змей средние значения индекса L.corp./L.cd. ниже, чем у молодых, следовательно, в первые годы жизни у детенышей хвост в длину растет медленнее, чем туловище с головой. Далее в процессе роста относительная длина хвоста увеличивается, а средние значения L.corp./L.cd. соответственно снижаются. Мы полагаем, что относительное удлинение хвоста на этом этапе связано с увеличением размеров половых органов в процессе полового созревания. При дальнейшем росте значения L.corp./L.cd. возрастают - относительная длина хвоста вновь понижается. Возрастанию средних значений индекса у взрослых самцов и самок можно дать несколько объяснений. Более крупная голова и большая длина туловища позволяют змеям обоих полов заглатывать большее количество более крупной добычи. За счет увеличения длины туловища самки могут вынашивать большее количество детенышей, а самцы - успешней конкурировать в борьбе за самку во время спаривания [4-8].
Аналогичные результаты получены И. Е. Табачишиной и соавторами в ходе наблюдения за динамикой роста Vipera renardi и V. nikolskii в Нижнем Поволжье для самок обоих видов гадюк, тогда как у самцов наблюдается иная последовательность изменения значений L./L.cd [9]. Данный факт свидетельствует о некоторой универсальности обнаруженных закономерностей и требует дополнительных исследований.
Таблица 1
Объемы выборок (п) разных половозрастных групп четырех видов ужовых змей из Среднего Поволжья
Вид Пол Возрастная группа L.corp., мм n
новорожденные до 185 38
самцы молодые 185-385 22
взрослые 385-585 90
Обыкновенный уж 585-785 16
новорожденные до 185 24
самки молодые 185-385 10
взрослые 385-585 14
585-785 22
новорожденные до 200 67
самцы молодые 200-400 64
взрослые 400-600 66
600-800 44
Водяной уж новорожденные до 200 47
молодые 200-400 42
самки 400-600 31
взрослые 600-800 48
800-1000 14
новорожденные до 160 57
самцы молодые 160-360 17
Обыкновенная медянка взрослые 360-560 37
новорожденные до 165 50
самки молодые 165-365 14
взрослые 365-565 26
565-765 8
новорожденные до 230 35
молодые 230-430 13
самцы 430-630 29
взрослые 630-830 53
Узорчатый полоз 830-1030 4
новорожденные до 260 40
молодые 260-460 10
самки 460-660 9
взрослые 660-860 40
860-1060 9
Рис. 2. Изменения индекса L.corp./L.cd. у самцов и самок ужовых змей в зависимости от изменений длины туловища с головой (L.corp.)
Следует отметить, что средние значения индекса L.corp./L.cd. у особей одного вида из разных локалитетов могут отличаться. Например, по данному признаку между собой статистически значимо различаются обыкновенные ужи из разных местообитаний Тамбовской области [10]. По данным из Израиля, при разделении выборки водяных ужей на северную и южную между особями обнаруживаются различия в относительной длине хвоста [11]. Схожие результаты получены для водяного ужа из Приднепровья [12]. Средние значения L.corp./L.cd. обыкновенной медянки из Нидерландов отличны от наших данных из Среднего Поволжья (см. табл. 1) и составляют: у самцов 5,2 ± 0,4 (n = 30, новорожденные) и 4,7 ± 0,2 (n = 29, взрослые); у самок 6,2 ± 0,5 (n = 34, новорожденные) и 6,2 ± 0,3 (n = 30, взрослые) [13]. Имеются данные о перекрывающихся значениях индекса L.corp./L.cd. у самцов и самок обыкновенной медянки из Польши [14]. Для узорчатого полоза в литературе обычно приводятся смешанные цифры, относящиеся к разновозрастным особям, но и они выходят за рамки отмеченных нами лимитов L.corp./L.cd.: к примеру, в Донецкой области признак варьирует от 3,69-6,56 для самцов и 4,82-6,75 у самок [15]. Вышеизложенное свидетельствует о наличии географической изменчивости размерных характеристик ужовых змей и требует отдельного изучения.
Не лишним будет подтвердить полученные результаты о закономерных изменениях пропорций тела данными по индивидуальному росту особей из определенного локалитета. Подращивание новорожденных ужовых змей ис-
следуемых четырех видов в террариумных условиях с систематическим измерением может являться одной из задач дальнейшей работы.
Заключение
У самцов и самок четырех видов ужовых змей (обыкновенный и водяной ужи, обыкновенная медянка, узорчатый полоз) из Среднего Поволжья изменения пропорций тела в процессе его роста носят сходный характер. Индекс L.corp./L.cd. после рождения змеи увеличивается; затем, при половом созревании, он уменьшается; после наступления половой зрелости индекс снова увеличивается. Выявленные закономерности изменения пропорций тела носят, вероятно, универсальный характер и могут быть характерны не только для других популяций, относящихся к исследованным видам, но и для других видов змей, что требует дополнительных исследований.
Библиографический список
1. Бакиев, А. Г. Змеи Самарской области / А. Г. Бакиев, А. Л. Маленев, О. В. Зайцева, И. В. Шуршина. - Тольятти : Кассандра, 2009. - 170 с.
2. Поклонцева, А. А. О половых и возрастных различиях пропорций тела обыкновенной медянки в Самарской области / А. А. Поклонцева, А. Г. Бакиев // Вестник Волжского университета им. В. Н. Татищева. Сер.: Экология. - 2011. -Вып. 12. - С. 78-81.
3. Кудрявцев, С. В. Террариум и его обитатели / С. В. Кудрявцев, В. Е. Фролов, А. В. Королев. - Москва : Лесная промышленность, 1991. - 350 с.
4. Luiselli, L. Individual reproductive success and clutch size of a population of the semi-aquatic snake Natrix tessellata from central Italy: are smaller males and larger females advantaged? / L. Luiselli, L. Rugiero // Revue d'Ecologie. - 2005. - Vol. 60. -P. 77-81.
5. Shine, R. Sexual size dimorphism and male combat in snakes / R. Shine // Oecologia. -1978. - Vol. 33, iss. 3. - P. 269-277.
6. Thorpe, R. S. Pattern and Function of Sexual Dimorphism: A Biometric Study of Character Variation in the Grass Snake (Natrix natrix, Colubridae) Due to Sex and Its Interaction with Geography / R. S. Thorpe // Copeia. - 1989. - Vol. 1. - P. 53-63.
7. Madsen, T. Growth rates, maturation and sexual size dimorphism in a population of grass snakes, Natrix natrix, in southern Sweden / T. Madsen // Oikos. - 1983. - Vol. 40, iss. 2. - P. 227-282.
8. Rivas, J. Understanding sexual size dimorphism in snakes: wearing the snake's shoes / J. Rivas, G. Burghardt // Animal Behaviour. - 2001. - Vol. 62, № 3. - P. 1-6.
9. Табачишина, И. Е. Динамика роста степной гадюки Viper a ursini на севере Нижнего Поволжья / И. Е. Табачишина, В. Г. Табачишин, Е. В. Завьялов // Современная герпетология. - 2003. - Т. 2. - С. 154-157.
10. Моднов, А. С. Внешние морфологические признаки обыкновенного ужа (Natrix natrix) Цнинского лесного массива (Тамбовская область) / А. С. Моднов // Вестник Тамбовского государственного университета. - 2009. - Т. 14, вып. 2. -С. 394-402.
11. Werner, Y. L. A brief review of morphological variation in Natrix tessellata in Israel: between sides, among individuals, between sexes, and among regions / Y. L. Werner, T. Shapira // Turkish Journal of Zoology. - 2011. - Vol. 35, iss. 4. -P. 451-466.
12. Ермоленко, С. В. Изменчивость морфометрических признаков водяного ужа Natrix tessellata (Reptilia, Colubridae) Центрального и Южного Приднепровья /
С. В. Ермоленко, А. Н. Гагут, В. Я. Гассо // Вкник Дшпропетровського ушверси-тету. Бюлопя, екологiя. - 2016. - Т. 24, № 2. - C. 526-530.
13. Van Gelder, J. J. Field Identification of the Sex of the Smooth Snake (Coronella austriaca Laurenti) / J. J. Van Gelder, J. H. J. Olders, L. A. J. M. Mertens, H. L. M. Kers-ten // Journal of Herpetology. - 1988. - Vol. 22, № 1. - P. 53-60.
14. Najbar, B. The occurrence and the characteristics of Coronella austriaca austriaca (Laurenti, 1768) (Serpentes: Colubridae) in western Poland / B. Najbar // Acta Zoologica Cracoviensia. Series A: Vertebrata. - 2006. - Vol. 49, № 1-2. - P. 33-40.
15. Курячий, К. В. Новые данные об узорчатом полозе (Elaphe dione Pallas, 1773) в Донецкой области / К. В. Курячий, А. И. Тупиков // Проблеми екологп та охоро-ни природи техногенного регюну. - Донецк : Донецкий национальный ун-т, 2008. -Вып. 8. - С. 104-109.
References
1. Bakiev A. G., Malenev A. L., Zaytseva O. V., Shurshina I. V. Zmei Samarskoy oblasti [Snakes of Samara region]. Tolyatti: Kassandra, 2009, 170 p. [In Russian]
2. Poklontseva A. A., Bakiev A. G. Vestnik Volzhskogo universiteta im. V. N. Tatishcheva. Ser.: Ekologiya [Bulletin of Volzhsk University named after V. N. Tatishchev. Series: Ecology]. 2011, iss. 12, pp. 78-81. [In Russian]
3. Kudryavtsev S. V., Frolov V. E., Korolev A. V. Terrarium i ego obitateli [Terrarium and itsinhabitants]. Moscow: Lesnaya promyshlennost', 1991, 350 p. [In Russian]
4. Luiselli L., Rugiero L. Revue d'Ecologie [Ecological review]. 2005, vol. 60, pp. 77-81.
5. Shine R. Oecologia. 1978, vol. 33, iss. 3, pp. 269-277.
6. Thorpe R. S. Copeia. 1989, vol. 1, pp. 53-63.
7. Madsen T. Oikos. 1983, vol. 40, iss. 2, pp. 227-282.
8. Rivas J., Burghardt G. Animal Behaviour. 2001, vol. 62, no. 3, pp. 1-6.
9. Tabachishina I. E., Tabachishin V. G., Zav'yalov E. V. Sovremennaya gerpetologiya [Modern herpetology]. 2003, vol. 2, pp. 154-157. [In Russian]
10. Modnov A. S. Vestnik Tambovskogo gosudarstvennogo universiteta [Bulletin of Tambov State University]. 2009, vol. 14, iss. 2, pp. 394-402. [In Russian]
11. Werner Y. L., Shapira T. Turkish Journal of Zoology. 2011, vol. 35, iss. 4, pp. 451-466.
12. Ermolenko S. V., Gagut A. N., Gasso V. Ya. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Biologiya, ekologiya [Bulletin of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology]. 2016, vol. 24, no. 2, pp. 526-530.
13. Van Gelder J. J., Olders J. H. J., Mertens L. A. J. M., Kersten H. L. M. Journal of Herpetology. 1988, vol. 22, no. 1, pp. 53-60.
14. Najbar B. Acta Zoologica Cracoviensia. Series A: Vertebrata. 2006, vol. 49, no. 1-2, pp. 33-40.
15. Kuryachiy K. V., Tupikov A. I. Problemi ekologii ta okhoroni prirodi tekhnogennogo region [Problems of ecology and environmental protection of the technogenic region]. Donetsk: Donetskiy natsional'nyy un-t, 2008, iss. 8, pp. 104-109.
Кленина Анастасия Александровна
кандидат биологических наук, младший научный сотрудник, лаборатория герпетологии и токсинологии, Институт экологии Волжского бассейна Российской академии наук (Россия, г. Тольятти, ул. Комзина, 10)
E-mail: colubrida@yandex.ru
Klenina Anastasiya Aleksandrovna Candidate of biological sciences, junior researcher, herpetology and toxinology laboratory, Institute of Ecology of the Volga basin of RAS (10 Komzina street, Togliatty, Russia)
Бакиев Андрей Геннадьевич
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, лаборатория герпетологии и токсинологии, Институт экологии Волжского бассейна Российской академии наук (Россия, г. Тольятти, ул. Комзина, 10)
E-mail: herpetology@list.ru
Bakiev Andrey Gennad'evich Candidate of biological sciences, senior researcher, herpetology and toxinology laboratory, Institute of Ecology of the Volga basin of RAS (10 Komzina street, Togliatty, Russia)
Образец цитирования:
Кленина, А. А. К морфологии ужовых змей Среднего Поволжья. Сообщение 2. Возрастные изменения пропорций тела / А. А. Кленина, А. Г. Бакиев // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2019. - № 2 (26). - С. 88-95. - БОТ 10.21685/2307-9150-2019-2-9.
