CC BY
47
УДК 598.115.31:591.4 (470.4) DOI 10.21685/2307-9150-2019-1-7
А. А. Кленина, А. Г. Бакиев, А. В. Павлов
К МОРФОЛОГИИ УЖОВЫХ ЗМЕЙ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ. СООБЩЕНИЕ 1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА МОЛОДЫХ ОСОБЕЙ
Аннотация.
Актуальность и цели. Одной из важных задач популяционных исследований является определение пола у изучаемых особей. Достоверно выявить половую принадлежность молодых змей без вскрытия затруднительно: внешне самцы и самки отличаются незначительно, а зондирование для них травмоопасно. Цель настоящего исследования - разработка методики бескровного определения пола ювенильных особей ужовых змей, населяющих Среднее Поволжье.
Материалы и методы. Отлов змей проводили в период с апреля по октябрь 2009-2014 гг. в границах Среднего Поволжья. У пойманных особей учитывали общепринятые признаки внешней морфологии. Измерение новорожденных змей проводили не позднее суток с момента вылупления. Полученные результаты статистически обрабатывали в среде MS Excel и StatGraphics.
Результаты. Для определения пола молодых ужовых змей, населяющих Среднее Поволжье, подходят внешние морфологические признаки взрослых змей, значения которых не перекрываются или почти не перекрываются: количество брюшных щитков (Ventr.) для обыкновенной медянки Coronella austríaca и узорчатого полоза Elaphe dione; число подхвостовых щитков (Scd.) для обыкновенного ужа Natrix natrix и водяного ужа N. tessellata. При дифференциации половозрастных групп по данным признакам методом дискриминант-ного анализа процент верно классифицированных ювенильных особей составил от 98 до 100 %.
Выводы. Неперекрывающиеся значения меристических признаков внешней морфологии взрослых змей могут быть использованы для достоверного определения пола ювенильных особей соответствующего вида внутри исследуемого локалитета.
Ключевые слова: Natrix natrix, Natrix tessellata, Coronella austriaca, Elaphe dione, брюшные щитки, подхвостовые щитки, Самарская область, половая принадлежность.
A. A. Klenina, A. G. Bakiev, A. V. Pavlov
TO THE MORPHOLOGY OF GRINNER SERPENTS OF THE MIDDLE VOLGA REGION. MESSAGE 1. SEX DETERMINATION OF YOUNG SPECIALISTS
Abstract.
Background. Determine the sex of the studied species was the important tasks of population studies. It is difficult to reliably identify the sex of young snakes without an autopsy: externally males and females differ slightly, and sounding for them is
© Кленина А. А., Бакиев А. Г., Павлов А. В., 2019. Данная статья доступна по условиям всемирной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License (http://creativecommons.Org/licenses/by/4.0/), которая дает разрешение на неограниченное использование, копирование на любые носители при условии указания авторства, источника и ссылки на лицензию Creative Commons, а также изменений, если таковые имеют место .
traumatic. The purpose of this study is to develop a method for bloodless determination of the sex of juveniles colubrid snakes, inhabiting the Middle Volga.
Materials and methods. Snakes were captured from April to October 2009-2014 within the boundaries of the Middle Volga region. In the caught specimens we accepted generally signs of external morphology. Measured of newborn snakes were release no later than one day from the moment of hatching. The obtained data were processed in MS Excel and StatGraphics.
Results. To determine the sex of young сolubrid snakes inhabiting the Middle Volga region, external morphological features of adult snakes, whose values do not overlap or barely overlap, are suitable: the number of ventral scales (Ventr.) for the Coronella austriaca and the Elaphe dione and the number of subcaudal scales (Scd.) for the Natrix natrix and the N. tessellata. With the differentiation of gender and age groups according to these characteristics using discriminative analysis, the proportion of correctly classified juvenile individuals ranged from 98 to 100 %.
Conclusions. Non-overlapping values of the meristic signs of the external morphology of adult snakes can be used to reliably determine the sex of juvenile individuals of the corresponding species inside the studied locality.
Keywords: Natrix natrix, Natrix tessellata, Coronella austriaca, Elaphe dione, ventral scales, subcaudal scales, Samara region, gender.
Введение
Одной из важных задач при проведении популяционных исследований нередко становится определение пола у изучаемых особей. У змей семейства ужовых (Colubridae) половые различия проявляются по ряду метрических и меристических признаков: самки, как правило, крупнее самцов, имеют относительно менее длинный хвост; признаки фолидоза также могут отличаться у особей разного пола [1-18].
Часто используемым методом определения пола взрослых змей является визуальный. Так, у взрослых змей самца от самки можно отличить при определенном навыке по более длинному и утолщенному в основании хвосту. В сомнительных случаях можно прибегнуть к зондированию [19]. Отдельной проблемой является определение пола у ювенильных змей, поскольку по внешним признакам молодые самки и самцы плохо различаются, а метод зондирования для них травмоопасен. Умерщвление и вскрытие особей как метод, гарантирующий однозначно правильное определение пола, мы считаем неприемлемым. Ужовые змеи занесены во многие региональные Красные книги, численность отдельных таксонов продолжает снижаться [1, 2, 20-24].
Ужовые змеи (семейство Colubridae), достоверно населяющие Среднее Поволжье, включают четыре вида: обыкновенный уж Natrix natrix, водяной уж N. tessellata, обыкновенная медянка Coronella austriaca, узорчатый полоз Elaphe dione. Несмотря на большое количество публикаций, затрагивающих тему полового диморфизма этих видов, для них до сих пор не выработано единого подхода по определению пола молодых экземпляров.
Цель настоящего исследования - разработка методики бескровного определения пола ювенильных особей ужовых змей, населяющих Среднее Поволжье.
Материалы и методы
Отлов змей проводили с апреля по октябрь 2009-2014 гг. в Республике Татарстан и четырех областях - Самарской, Саратовской, Пензенской, Ульяновской (рис. 1).
Рис. 1. Места отлова змей: 1 - Татарстан, Лаишевский район; 2 - Самарская область,
Ставропольский район; 3 - Самарская область, Кинельский район; 4 - Самарская область, г. Самара, Красноглинский район; 5 - Самарская область, Волжский район; 6 - Самарская область, Сызранский район; 7 - Ульяновская область, Радищевский район; 8 - Пензенская область, Пензенский район; 9 - Саратовская область, Хвалынский район; 10 - Саратовская область, Балаковский район
Половую принадлежность взрослых змей устанавливали визуально по форме хвоста. Новорожденные получены в террариумных условиях от самок, отловленных беременными. У пойманных в природе и родившихся в неволе особей учитывали следующие морфологические признаки: L. corp. - длина туловища с головой (тела без хвоста) у выпрямленной змеи (от кончика морды до переднего края клоакального отверстия); L. cd. - длина хвоста (от переднего края клоакального отверстия до кончика хвоста); L. corp./L. cd. - отношение длины тела без хвоста к длине хвоста; Ventr. - количество брюшных щитков от первого вытянутого поперек щитка на горле до анального щитка, не считая последнего; Scd. - количество пар подхвостовых щитков, не считая анального. Полученные результаты обрабатывали с помощью MS Excel и StatGraphics [25].
После необходимых измерений все пойманные змеи были выпущены в места их отлова, а полученная в неволе молодь - в места отлова родивших их самок.
Результаты и обсуждение
Мы определили пол взрослых змей по форме хвоста и сравнили количество брюшных (Ventr.) и подхвостовых (Scd.) щитков самцов и самок у четырех видов ужовых (табл. 1). Как видно из табл. 1, у разнополых особей обыкновенного и водяного ужей почти не перекрывается число подхвостовых щитков, а у обыкновенной медянки и узорчатого полоза совсем не перекрывается число брюшных щитков.
Таблица 1
Количество брюшных (Ventr.) и подхвостовых (Scd.) щитков у взрослых змей из Среднего Поволжья
Вид Административный регион отлова Пол Признак
Ventr. Scd.
n min-max n min-max
обыкновенный уж Natrix natrix Самарская область самцы 60 168-189 51 66-78
самки 42 159-181 39 50-64
Саратовская область самцы 27 171-184 26 63-74
самки 19 169-179 19 52-64
итого самцы 87 168-189 77 63-78
самки 61 159-181 58 50-64
водяной уж Natrix tessellata Самарская область самцы 52 181-189 47 63-73
самки 46 168-185 42 57-63
Саратовская область самцы 7 184-191 25 67-72
самки 6 180-183 18 56-65
итого самцы 59 181-191 72 63-73
самки 52 168-185 60 56-65
обыкновенная медянка Coronella austriaca Республика Татарстан самцы 17 166-177 17 52-60
самки 18 178-189 15 47-52
Самарская область самцы 37 165-177 37 52-60
самки 33 178-191 32 43-57
Саратовская область самцы 13 165-174 13 50-58
самки 21 179-188 19 45-51
Пензенская область самцы 3 166-170 3 52-54
самки 3 178-189 3 46-51
Ульяновская область самцы 2 171-172 2 52-57
самки 2 180-186 2 45-48
итого самцы 72 165-177 72 50-60
самки 77 178-191 71 43-57
узорчатый полоз Elaphe dione Самарская область самцы 91 183-200 86 60-73
самки 67 200-212 61 54-65
Саратовская область самцы 20 186-196 18 62-71
самки 29 199-209 27 54-63
Ульяновская область самцы 10 189-198 10 63-71
самки 16 204-212 16 59-64
итого самцы 121 183-200 114 60-73
самки 112 199-212 104 54-65
Примечание. п - объем выборки; шт-шах - лимиты; пол змей определен визуальным методом по форме хвоста; полужирным шрифтом выделены неперекрывающиеся или наименее перекрывающиеся у самцов и самок одного вида вариации значений меристических признаков.
Подчеркнем, что число щитков, с которым змея родилась, остается постоянным в течение всей ее жизни [10, 18]. Вариации значений признаков змей одного и того же вида и пола из разных регионов Среднего Поволжья несколько различаются. Остановимся на самых репрезентативных выборках из Самарской области. На их основании определим половую принадлежность новорожденных змей, полученных от самок, подсчитав у них количество брюшных и подхвостовых щитков (табл. 2). К самцам отнесены: обыкновенные и водяные ужи, имеющие значения Scd. не менее 66; обыкновенные медянки с количеством Ventr. не более 178; узорчатые полозы с количеством Ventr. не более 195. К самкам отнесены: обыкновенные ужи, имеющие значения Scd. не более 64; водяные ужи со значениями Scd. не более 63; обыкновенные медянки с количеством Ventr. не менее 182; узорчатые полозы с количеством Ventr. более 200. Определение пола ювенильных особей водяного ужа с Scd. = 63 и узорчатого полоза с Ventr. = 200 осуществляли только тогда, когда второй учтенный признак позволял точно диагностировать половую пренадлежность змеи.
Таблица 2
Половая принадлежность новорожденных от самок из Самарской области, установленная по значениям меристических признаков Vent. или Scd.
Вид Пол Признак
Ventr. Scd.
n min-max n min-max
обыкновенный уж Natrix natrix самцы 22 167-182 22 66-75
самки 25 163-178 25 49-64
водяной уж Natrix tessellata самцы 27 175-188 27 66-72
самки 29 169-182 29 56-63
обыкновенная медянка Coronella austriaca самцы 28 161-178 28 49-60
самки 36 182-196 36 44-55
узорчатый полоз Elaphe dione самцы 39 181-195 39 61-74
самки 36 200-206 36 54-64
Методом дискриминантного анализа проверим достоверность предполагаемой половой принадлежности ювенильных особей для каждого вида. Сравним между собой следующие четыре группы: новорожденных самцов, взрослых самцов, новорожденных самок, взрослых самок. Основные метрические параметры (длина туловища с головой L. corp. и длина хвоста L. cd.) и меристические признаки (количество брюшных щитков Ventr., количество подхвостовых щитков Scd.) используем в качестве диагностических. Полученная дифференциация с помощью вычисленных дискриминантных функций представлена на рис. 2 и в табл. 3. Из рис. 2 видно, что выбранные признаки во всех случаях четко разделяют сравниваемые половозрастные группы рассматриваемых видов ужовых змей.
Обыкновенный уж
J,o
6.о
4,0 2.0 К 0.0 :.о
-4,0
.«.о
• „i-" 1 ■ ■
■i ,ir,i
• i ■ * ♦
& \ ♦ о-
. ♦ ♦
-,o J,O .: 1,0 1,0 Возраст 3,0 5,0 7,
Обыкновенная медянка
■ " ■
• • • ■ ■■'»■ 1 ■ V ■ 'Л
♦ +
m ♦ ♦
-3.0 -1.0 l.o Возраст 3.0 5.0
Водянойуж
6,0 ■».о :,о Й 0 ,0 -2,0 -4,0 -6.0
г- Г ■
■ ♦
-7,0 -5,0 .3,0 -1,0 1,0 3,0 ?,0 Возраст
Узорчатый полоз
6.0 4,0 2,0
ц
С 0.0
* > '4 шж
-4,0
ь*. ♦
♦♦♦ 7** и
** ♦♦ ♦
Та,; *
•5.0 -3.0 -1,0 1,0 3.0 5.0
Возраст
• новорождённы? самцы ■ взрослые самцы новорожденные салки ♦ взрослые самки
Рис. 2. Дифференциация половозрастных групп ужовых змей по внешним морфологическим признакам
Таблица 3
Значения некоторых статистических показателей по результатам дискриминантного анализа из среды StatGraphics
Вид Статистические показатели
Discriminant function Relative Percentage Wilks Lamda % of cases corrently classified
обыкновенный уж Natrix natrix 1 64,93 0,0097016 100,00
2 31,11 0,106953
водяной уж Natrix tessellata 1 54,90 0,00674467 99,26
2 41,87 0,073689
обыкновенная медянка Coronella austriaca 1 60,76 0,0043691 98,47
2 33,38 0,0584617
узорчатый полоз Elaphe dione 1 51,52 0,0629564 97,84
2 44,16 0,0639318
У обыкновенного и водяного ужей параметр Ventr. оказался незначимым признаком ^ > 0,05), к верно классифицированным отнесено 100,00 и 99,26 % ювенильных особей соответственно. У обыкновенной медянки и узорчатого полоза параметр Scd. оказался незначимым признаком ^ > 0,05), к верно классифицированным отнесено 98,47 и 97,84 % ювенильных особей
соответственно. Важно отметить, что выявленные программой «ошибки» относятся к возрасту, а не к полу особи (при длине около 300-400 мм взрослые самцы и самки классифицируются как ювенильные), что, вероятно, связано с условностью разделения змей на возрастные группы без определения их точного возраста.
В литературе встречается информация, несколько противоречащая полученным нами результатам. Например, имеются данные о статистически низкой достоверности определения пола по значениям внешних морфологических признаков, в том числе Ventr. и Scd., у ужовых змей, населяющих Средиземноморье [10]. По-видимому, отдельной проблемой применения предложенного подхода по определению пола может оказаться географическая изменчивость признаков фолидоза, известная из литературы для представителей семейства Colubridae [1-3, 6, 8, 10-12, 26-28]. Очевидно, что для выявления половой принадлежности ювенильной особи из определенного локалитета подходят только данные по взрослым особям из этого же места. К сожалению, имеющиеся сведения пока не позволяют оценить универсальность предложенной методики. Вывод о ее статистической достоверности пока можно считать справедливым только для ужовых из Самарской области.
Использование показателя L. corp./L. cd. как индикатора половой принадлежности ужовых требует дополнительного изучения: у разнополых особей значения данного индекса могут перекрываться [1-3, 8, 9], а в ходе индивидуального роста пропорции тела змеи меняются [1, 5, 7].
Заключение
Полученные данные показали, что значения некоторых меристических признаков внешней морфологии взрослых змей могут быть использованы для достоверного (98-100 %) определения пола ювенильных особей ужовых, населяющих Среднее Поволжье: число подхвостовых щитков для обыкновенного и водяного ужей и число брюшных щитков для обыкновенной медянки и узорчатого полоза. Данная методика статистически подтверждена на репрезентативных выборках из Самарской области. Дополнительных исследований требует применимость данного подхода для ужовых змей из других локали-тетов, географическая изменчивость значений выбранных для определения пола признаков (Ventr., Scd.) и использование в качестве диагностического параметра индекса Ь. corp./L cd.
Библиографический список
1. Бакиев, А. Г. Змеи Самарской области / А. Г. Бакиев, А. Л. Маленев, О. В. Зайцева, И. В. Шуршина. - Тольятти : Кассандра, 2009. - 170 с.
2. Змеи Волжско-Камского края / А. Г. Бакиев, В. И. Гаранин, Н. А. Литвинов, А. В. Павлов, В. Ю. Ратников. - Самара : Изд-во СамНЦ РАН, 2004. - 192 с.
3. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А. Г. Банников, И. С. Даревский, В. Г. Ищенко, А. К. Рустамов, Н. Н. Щербак. - Москва : Просвещение, 1977. - 414 с.
4. Павлов, П. В. Морфология и отдельные штрихи к экологии обыкновенного ужа и обыкновенной гадюки из Приказанья / П. В. Павлов, А. В. Павлов // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии : сб. науч. тр. / отв. ред. А. Г. Бакиев. - Тольятти, 2000. - Вып. 4. - С. 16-20.
5. Поклонцева, А. А. О половых и возрастных различиях пропорций тела обыкновенной медянки в Самарской области / А. А. Поклонцева, А. Г. Бакиев // Вестник Волжского университета им. В. Н. Татищева. Сер.: Экология. - 2011. -Вып. 12. - С. 78-81.
6. Поклонцева, А. А. К морфологии узорчатого полоза Elaphe dione в Самарской и Ульяновской областях / А. А. Поклонцева, А. Г. Бакиев, Н. А. Четанов // Известия Самарского научного центра РАН. - 2011. - Т. 13, № 5. - С. 162-171.
7. Поклонцева, А. А. Сравнительный анализ молодых и взрослых медянок Coronella austriaca из Среднего Поволжья / А. А. Поклонцева, Н. А. Четанов,
A. Г. Бакиев // Вестник Тамбовского университета. - 2013. - Т. 18, вып. 6. -С. 3062, 3063.
8. Морфометрическая дифференциация и таксономический статус пресмыкающихся сем. Colubridae и Viperidae / В. Г. Табачишин, Г. В. Шляхтин, Е. В. Завьялов, Д. А. Сторожилова, И. А. Шепелев // Фауна Саратовской области : сб. науч. тр. / ред.: Е. В. Завьялов, А. Н. Маликов, В. С. Белов, В. Н. Еремин, П. Е. Гуреев,
B. В. Аникин ; отв. ред. Г. В. Шляхтин. - Саратов : Изд-во Саратовского ун-та, 1996. - Т. 1, вып. 2. - С. 39-70.
9. Шляхтин, Г. В. Животный мир Саратовской области. Кн. 4. Амфибии и рептилии / Г. В. Шляхтин, В. Г. Табачишин, Е. В. Завьялов. - Саратов : Изд-во Саратовского ун-та, 2005. - 116 с.
10. Feriche, M. Sexual Dimorphism and Sexing of Mediterranean Colubrids Based on External Characteristics / M. Feriche, J. M. Pleguezuelos, A. Cerro // Journal of Herpe-tology. - 1993. - Vol. 27, № 4. - Р. 357-362.
11. Luiselli, L. Reproductive output, costs of reproduction, and ecology of the smooth snake, Coronella austriaca, in the Eastern Italian Alps / L. Luiselli, M. Capula, R. Shine / Oecologia. - 1996. - Vol. 106. - P. 100-110.
12. Luiselli, L. Individual reproductive success and clutch size of a population of the semi-aquatic snake Natrix tessellata from central Italy: are smaller males and larger females advantaged? / L. Luiselli, L. Rugiero // Revue d'Ecologie (Terre Vie). - 2005. -Vol. 60. - P. 77-81.
13. Madsen, T. Growth rates, maturation and sexual size dimorphism in a population of grass snakes, Natrix natrix, in southern Sweden / T. Madsen // Oikos. - 1983. - Vol. 40, № 2. - P. 227-282.
14. Reading, C. J. Age, growth and sex determination in a population of smooth snakes, in southern England / C. J. Reading // Amphibia-Reptilia. - 2004. - Vol. 25. -P. 137-150.
15. Shine, R. Sexual size dimorphism and male combat in snakes / R. Shine // Oecolo-gia. - 1978. - Vol. 33, iss. 3. - P. 269-277.
16. Spellerberg, I. F. Biology, general ecology and behaviour of the snake, Coronella austriaca Laurenti / I. F. Spellerberg, T. E. Phelps // Biological Journal of the Linnean Society. - 1977. - Vol. 9. - P. 133-164.
17. Thorpe, R. S. Pattern and Function of Sexual Dimorphism: A Biometric Study of Character Variation in the Grass Snake (Natrix natrix, Colubridae) Due to Sex and Its Interaction with Geography / R. S. Thorpe // Copeia. - 1989. - Vol. 1. - P. 53-63.
18. van Gelder, J. J. Field Identification of the Sex of the Smooth Snake (Coronella austriaca Laurenti) / J. J. van Gelder, J. H. J. Olders, L. A. J. M. Mertens, H. L. M. Kers-ten // Journal of Herpetology. - 1988. - Vol. 22, iss. 1. - P. 53-60.
19. Кудрявцев, С. В. Террариум и его обитатели / С. В. Кудрявцев, В. Е. Фролов, А. В. Королев. - Москва, 1991. - 350 с.
20. Епланова, Г. В. Материалы по обилию пресмыкающихся на Самарской луке / Г. В. Епланова, А. А. Клёнина, А. Г. Бакиев // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. - 2015. - Т. 24, № 4. - С. 179-186.
21. Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). - Казань : Идел-Пресс, 2016. - 760 с.
22. Красная книга Самарской области. Т. 2. Редкие виды животных. - Тольятти : Кассандра, 2009. - 332 с.
23. Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. -Саратов : Изд-во Торгово-промышленной палаты Саратов. обл., 2006. - 528 с.
24. Красная книга Ульяновской области. - Москва : Буки Веди, 2015. - 550 с.
25. Коросов, А. В. Компьютерная обработка биологических данных : метод. пособие / А. В. Коросов, В. В. Горбач. - Петрозаводск : Изд-во ПетрГУ, 2010. - 84 с.
26. Пикулик, М. М. Пресмыкающиеся Белоруссии / М. М. Пикулик, В. А. Баха-рев, C. B. Косов. - Минск : Наука и техника, 1988. - 166 с.
27. Павлов, А. В. О двух видах ужеобразных (Colubridae) Саралинского участка Волжско-Камского государственного природного заповедника / А. В. Павлов, И. В. Петрова // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии : сб. науч. тр. / отв. ред. А. Г. Бакиев. - Тольятти, 2005. - Вып. 8. - С. 135-143.
28. Mebert, K. Geographic Variation of Morphological Characters in the Dice Snake (Natrix tessellata) / K. Mebert // Mertensiella. - 2011. - № 18. - P. 11-19.
References
1. Bakiev A. G., Malenev A. L., Zaytseva O. V., Shurshina I. V. Zmei Samarskoy oblasti [Snakes of the Samara region]. Togliatty: Kassandra, 2009, 170 p. [In Russian]
2. Bakiev A. G., Garanin V. I., Litvinov N. A., Pavlov A. V., Ratnikov V. Yu. Zmei Volzhsko-Kamskogo kraya [Snakes of the Volga-Kama region]. Samara: Izd-vo SamNTs RAN, 2004, 192 p. [In Russian]
3. Bannikov A. G., Darevskiy I. S., Ishchenko V. G., Rustamov A. K., Shcherbak N. N. Opredelitel' zemnovodnykh i presmykayushchikhsya fauny SSSR [The determinant of amphibians and reptiles of the USSR fauna]. Moscow: Prosveshchenie, 1977, 414 p. [In Russian]
4. Pavlov P. V., Pavlov A. V. Aktual'nye problemy gerpetologii i toksinologii: sb. nauch. tr. [Actual problems of herpetology and toxicology: collected articles]. Togliatty, 2000, iss. 4, pp. 16-20. [In Russian]
5. Poklontseva A. A., Bakiev A. G. Vestnik Volzhskogo universiteta im. V. N. Tatishcheva. Ser.: Ekologiya [Bulletin of Volzhsky University named after V. N. Tatishchev. Series: Ecology]. 2011, iss. 12, pp. 78-81. [In Russian]
6. Poklontseva A. A., Bakiev A. G., Chetanov N. A. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN [Proceedings of Samara scientific center of Russian Academy of Sciences]. 2011, vol. 13, no. 5, pp. 162-171. [In Russian]
7. Poklontseva A. A., Chetanov N. A., Bakiev A. G. Vestnik Tambovskogo universiteta [Bulletin of Tambov State University]. 2013, vol. 18, iss. 6, pp. 3062, 3063. [In Russian]
8. Tabachishin V. G., Shlyakhtin G. V., Zav'yalov E. V., Storozhilova D. A., Shepelev I. A. Fauna Saratovskoy oblasti: sb. nauch. tr. [Fauna of the Saratov region: collected articles]. Saratov: Izd-vo Saratovskogo un-ta, 1996, vol. 1, iss. 2, pp. 39-70. [In Russian]
9. Shlyakhtin G. V., Tabachishin V. G., Zav'yalov E. V. Zhivotnyy mir Saratovskoy oblasti. Kn. 4. Amfibii i reptilii [Animal world of the Saratov region. Book 4. Amphibians and reptiles]. Saratov: Izd-vo Saratovskogo un-ta, 2005, 116 p. [In Russian]
10. Feriche M., Pleguezuelos J. M., Cerro A. Journal of Herpetology. 1993, vol. 27, no. 4, pp. 357-362.
11. Luiselli L., Capula M., Shine R. Oecologia. 1996, vol. 106, pp. 100-110.
12. Luiselli L., Rugiero L. Revue d'Ecologie (Terre Vie) [Ecology Review (Terre Vie)]. 2005, vol. 60, pp. 77-81.
13. Madsen T. Oikos. 1983, vol. 40, no. 2, pp. 227-282.
14. Reading C. J. Amphibia-Reptilia. 2004, vol. 25, pp. 137-150.
15. Shine R. Oecologia. 1978, vol. 33, iss. 3, pp. 269-277.
16. Spellerberg I. F., Phelps T. E. Biological Journal of the Linnean Society. 1977, vol. 9, pp. 133-164.
17. Thorpe R. S. Copeia. 1989, vol. 1, pp. 53-63.
18. van Gelder J. J., Olders J. H. J., Mertens L. A. J. M., Kersten H. L. M. Journal of Herpetology. 1988, vol. 22, iss. 1, pp. 53-60.
19. Kudryavtsev S. V., Frolov V. E., Korolev A. V. Terrarium i ego obitateli [Terrarium and its inhabitants]. Moscow, 1991, 350 p. [In Russian]
20. Eplanova G. V., Klenina A. A., Bakiev A. G. Samarskaya Luka: problemy regional'noy i global'noy ekologii [Samara Luka: problems of regional and global ecology]. 2015, vol. 24, no. 4, pp. 179-186. [In Russian]
21. Krasnaya kniga Respubliki Tatarstan (zhivotnye, rasteniya, griby) [The Red Book of the Republic of Tatarstan (animals, plants, mushrooms)]. Kazan: Idel-Press, 2016, 760 p. [In Russian]
22. Krasnaya kniga Samarskoy oblasti. T. 2. Redkie vidy zhivotnykh [The Red Book of Samara region. Volume 2. Rare animal species]. Togliatty: Kassandra, 2009, 332 p. [In Russian]
23. Krasnaya kniga Saratovskoy oblasti: Griby. Lishayniki. Rasteniya. Zhivotnye [The Red Book of the Saratov region: Mushrooms. Lichens. Plants. Animals]. Saratov: Izd-vo Torgovo-promyshlennoy palaty Saratov. obl., 2006, 528 p. [In Russian]
24. Krasnaya kniga Ul'yanovskoy oblasti [The Red Book of the Ulyanovsk region]. Moscow: Buki Vedi, 2015, 550 p. [In Russian]
25. Korosov A. V., Gorbach V. V. Komp'yuternaya obrabotka biologicheskikh dannykh: metod. posobie [Computer processing of biological data: methodological aid]. Petrozavodsk: Izd-vo PetrGU, 2010, 84 p. [In Russian]
26. Pikulik M. M., Bakharev V. A., Kosov C. B. Presmykayushchiesya Belorussii [Reptiles of Belorussia]. Minsk: Nauka i tekhnika, 1988, 166 p. [In Russian]
27. Pavlov A. V., Petrova I. V. Aktual'nye problemy gerpetologii i toksinologii: sb. nauch. tr. [Actual problems of herpetology and toxicology: collected articles]. Togliatty, 2005, iss. 8, pp. 135-143. [In Russian]
28. Mebert K. Mertensiella. 2011, no. 18, pp. 11-19.
Кленина Анастасия Александровна
кандидат биологических наук, младший научный сотрудник, лаборатория герпетологии и токсинологии, Институт экологии Волжского бассейна Российской академии наук (Россия, г. Тольятти, ул. Комзина, 10)
E-mail: [email protected]
Бакиев Андрей Геннадьевич
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, лаборатория герпетологии и токсинологии, Институт экологии Волжского бассейна Российской академии наук (Россия, г. Тольятти, ул. Комзина, 10)
E-mail: [email protected]
Klenina Anastasiya Aleksandrovna Candidate of biological sciences, junior researcher, laboratory of herpetology and toxinology, Institute of Ecology of Volga basin of Russian Academy of Sciences (10 Komzina street, Togliatty, Russia)
Bakiev Andrey Gennad'evich Candidate of biological sciences, senior staff scientist, laboratory of herpetology and toxinology, Institute of Ecology of Volga basin of Russian Academy of Sciences (10 Komzina street, Togliatty, Russia)
Павлов Алексей Владиленович кандидат биологических наук, доцент, старший научный сотрудник, Волжско-Камский государственный природный биосферный заповедник (Россия, Республика Татарстан, Зеленодольский район, пос. Садовый, ул. Вехова, 1)
E-mail: [email protected]
Образец цитирования:
Кленина, А. А. К морфологии ужовых змей Среднего Поволжья. Сообщение 1. Определение пола молодых особей / А. А. Кленина, А. Г. Бакиев, А. В. Павлов // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2019. - № 1 (25). - С. 61-71. - Б01 10.21685/23079150-2019-1-7.
Pavlov Aleksey Vladilenovich Candidate of biological sciences, associate professor, senior stuff scientist, Volzhsko-Kamsky State Nature Biosphere Reserve (1 Vekhova street, Sadoviy village, Zelenodolsk district, Republic of Tatarstan, Russia)
