К морфологии каспийского полоза Hierophis caspius (Gmelin, 1789) (Reptilia: Colubridae) в Нижнем Поволжье Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

СОВРЕМЕННАЯ ГЕРПЕТОЛОГИЯ. 2015. Т. 15, вып. 1/2. С. 63 - 68

УДК 598.115.31(470.44)

К МОРФОЛОГИИ КАСПИЙСКОГО ПОЛОЗА HIEROPHIS CASPIUS (GMELIN, 1789) (REPTILIA: COLUBRIDAE) В НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

А. А. Клёнина

Институт экологии Волжского бассейна РАН Россия, 445003, Тольятти, Комзина, 10 E-mail: [email protected]

Поступила в редакцию 11.05.2015 г.

Приводятся данные о некоторых внешних морфологических признаках каспийского полоза в Астраханской области. У самцов по сравнению с самками более крупные максимальные размеры туловища с головой L. corp. и хвоста L. cd. Самцы из Астраханской области отличаются от самок также меньшими индексом L. corp. /L. cd. и количеством брюшных щитков Ventr., большим количеством подхвостовых щитков Scd. В пределах Нижнего Поволжья особи из левобережья (Астраханская область) статистически значимо отличаются от особей из правобережья (Калмыкия) по ряду морфологических признаков (для самцов - L. corp. /L. cd. и Scd., для самок -Ventr. и Scd ). Отмечено более высокое среднее значение количества брюшных щитков Ventr. у самцов и у самок в Волгоградской области по сравнению с более южными регионами - Астраханской областью и Калмыкией. Ключевые слова: Hierophis caspius, внешние морфологические признаки, Нижнее Поволжье.

ВВЕДЕНИЕ

Каспийский полоз Hierophis caspius (вте-1т, 1789) населяет в Поволжье Калмыкию, Астраханскую и Волгоградскую области России, а также Атыраускую область Казахстана. И. Е. Табачи-шина с соавт. о распространении данного таксона на севере Нижнего Поволжья и сопредельных территориях пишут следующее: «В настоящее время не существует сколько-нибудь достоверных сведений о проникновении полоза севернее устья р. Б. Голубая в Правобережье и устья р. Хара в Заволжье Волгоградской области» (2006, с. 92). А. А. Клёниной, А. Г. Бакиевым в 2012 и 2013 гг. змеи этого вида были обнаружены в сред-нем на 150 км севернее указанных пределов - в окрестностях с. Нижняя Добринка Камышинского района Волгоградской области в Сухой балке (50°21.500% 45°46.761'Е). Д. А. Гордеевым (2013) выявлено обитание каспийского полоза в том же районе несколько севернее, в балке Мокрая Галка (50°23'33.18"К, 45°46'35.76"Е).

Каспийский полоз занесен в Красную книгу Волгоградской области (2004) как редкий вид, распространенный здесь на границе своего ареала. В Красной книге Астраханской области (2004) ему присвоена четвертая категория редкости -«вид с неопределенным статусом». Согласно недавно опубликованным материалам (Чуйков, Чуйкова, 2014) в 2009 г. по предложению ряда российских герпетологов (М. В. Пестова, Л. Я. Боркина

и С. Н. Литвинчука) его статус редкости был изменен на категорию 3 - редкий вид. В Красной книге Республики Калмыкия (2013) каспийский полоз отнесен к видам, сокращающимся в численности, в Красной книге Казахстана (1996) - к неизученным видам.

По материалам А. Г. Банникова с соавт. (1977), значения внешних морфологических признаков (расшифровку обозначений см. ниже) каспийского полоза без разделения по полу в пределах бывшего СССР следующие: L. corp. 1850 мм; L. corp. / L. cd. 2.6 - 3.5; Sq. 19, очень редко17; Ventr. 191-215;Scd. 87-131пара; А. 1/1; Temp. 2 + 2 или 2 + 3. Внешняя морфология каспийского полоза затронута в литературе, относящейся к Малой Азии (Mertens, 1952, цит. по: Щербак, 1966), Эгейским островам (Wettstein, 1953, цит. по: Щербак, 1966), Центральному Предкавказью (Тер-тышников, 2002), Калмыкии (Ждокова, 2003), Венгрии (Bellaagh et al., 2010) и Волгоградской области (Гордеев, 2013). В доступных нам публикациях, содержащих информацию о каспийском полозе из Астраханской области (Хлебников, 1924; Мальчевский, 1941; Божанский, 2004; Стрельцов и др., 2006; Табачишина и др., 2006; Островских и др., 2010), детальная морфологическая характеристика данного таксона не встречена.

Цель настоящей статьи - охарактеризовать внешнюю морфологию каспийского полоза в Астраханской области и сравнить полученные данные с уже опубликованными сведениями, относящимися к Поволжью.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Сведения о внешних морфологических признаках каспийского полоза собирались автором статьи, А. Г. Бакиевым и Д. А. Гордеевым в течение многих лет (2004 - 2006, 2009, 2013, 2014 гг.) в левобережье Астраханской области (Красноярский и Ахтубинский районы). Всего отловлено 11 самок и 17 самцов этого вида. У пойманных особей учитывались следующие морфологические признаки:

L. corp. - длина туловища с головой (тела без хвоста) у выпрямленной змеи (от кончика морды до переднего края клоакального отверстия);

L. cd. - длина хвоста (от переднего края клоакального отверстия до кончика хвоста);

L. corp. / L. cd. - отношение длины туловища к длине хвоста;

Sq. - количество чешуй вокруг середины тела (без хвоста), не считая брюшных;

Ventr. - количество брюшных щитков от первого вытянутого поперек щитка на горле до анального щитка, не считая последнего;

Scd. - количество пар подхвостовых щитков, не считая анального;

A. - анальный щиток;

Lab. - количество верхнегубных щитков на одной стороне тела;

Temp. - число височных щитков в первом и втором рядах на одной стороне тела.

Статистическую обработку данных осуществляли в программе Microsoft Excel. Для сравнительной оценки средних величин использовали критерий Стьюдента.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Статистические характеристики (объем выборки, лимиты, средняя и ее ошибка) и результаты сравнительного анализа их средних значений (с помощью критерия Стьюдента) у самцов и самок приведены в табл. 1.

Максимальная длина L. corp. отловленных в левобережье Астраханской области каспийских полозов составила 1400 мм у самцов и 1115 мм у самок. В соседней Волгоградской области, по сведениям Д. А. Гордеева (2013), змеи данного вида достигают в длину 1110 мм. Самая крупная змея, отловленная Е. Л. Константиновым (личное сообщение) на территории Богдинско-Баскунчакского заповедника (Астраханская область), имела длину туловища 1500 мм. По опубликованным данным, относящимся к этому

же региону, каспийский полоз может достигать в длину 2500 мм (Божанский, 2004). В Калмыкии, по материалам В. А. Киреева (1983, с. 87), «попадаются экземпляры, у которых длина тела достигает 180 см, а хвоста - 55 см». М. К. Ждо-ковой (2003) в правобережье Калмыкии зафиксированы следующие максимальные длины тела без учета хвоста - 1130 мм у самцов и 1049 мм у самок. По сведениям из Крыма (Щербак, 1966), длина туловища с головой наибольшего экземпляра составила 1590 мм.

Как видно из табл. 1, средние значения L. corp. самцов выше, чем самок, что достоверно на 5%-ном уровне значимости. Длина хвоста L. cd. у самцов в среднем выше по сравнению с самками (P < 0.001). Полученные результаты согласуются с литературными сведениями из других регионов (Щербак, 1966; Тертышников, 2002; Ждокова, 2003; Гордеев, 2013).

Самцы имеют более низкий индекс L. corp. / L. cd. , отличаясь по средним значениям от самок на наивысшем уровне значимости. Явление того, что самцы по сравнению с самками имеют в среднем относительно более длинный хвост, характерно и для других представителей семейства Colubridae - например, обыкновенного и водяного ужей (Чугуевская, 2005; Бакиев и др., 2009), обыкновенной медянки (Тертышников, 2002; Поклонцева, Бакиев, 2011), узорчатого полоза (Поклонцева и др., 2011).

Рассмотрим небилатеральные меристиче-ские признаки (Sq., Ventr, Scd., A). Самцы отличаются от самок в среднем меньшим количеством брюшных щитков Ventr. и большим - под-хвостовых Scd. Различия средних значений обоих признаков у самцов и самок в высшей степени достоверны (P < 0.001) и согласуются с литературными материалами из других регионов (Ждокова, 2003; Гордеев, 2013). Статистически значимых различий между средним числом че-шуй вокруг середины тела Sq. у самцов и самок не выявлено. У всех отловленных в Астраханской области каспийских полозов анальный щиток был раздвоен, т.е. A 1 / 1.

Что касается билатеральных признаков (Lab., Temp.), то различия между их средними значениями у самцов и самок статистически не значимы на 5%-ном уровне. Нельзя исключать, что отсутствие достоверных различий в этом случае может быть связано с недостаточным объемом выборки. Так, ранее на примере репрезентативных выборок узорчатого полоза с Самарской Луки (32 самца и 28 самок), было пока-

Таблица 1

Характеристика и сравнение внешних морфологических признаков самцов и самок каспийского полоза в Астраханской области

Признак Пол n min - max M ± m ti>

L. corp. Самцы 11 775 - 1400 1036.0±48.32 3.12

Самки 16 222 - 1115 717.5±77.46

L. cd. Самцы 9 330 - 426 389.0±12.03 5.13

Самки 13 70 - 351 207.8±27.97

L. corp. / L. cd. Самцы 9 2.4 - 2.8 2.6±0.03 8.18

Самки 13 2.8 - 3.4 3.2±0.05

Sq. Самцы 7 18 - 19 18.9±0.14 0.12

Самки 9 19 - 19 19.0±0.00

Ventr. Самцы 11 193 - 201 197.5±0.71 6.85

Самки 16 199 - 207 203.8±0.60

Scd. Самцы 9 101 - 108 104.3±0.76 5.94

Самки 11 82 - 99 93.6±1.50

Lab. пр. Самцы 11 7 - 8 7.9±0.09 1.22

Самки 16 8 - 8 8.0±0.00

Lab. лев. Самцы 9 7 - 8 7.9±0.09 0.68

Самки 16 7 - 9 8.0±0.09

Temp. 1 р. справа Самцы 9 2 - 2 2.0±0.00 0.74

Самки 16 1 - 2 1.9±0.06

Temp. 1 р. слева Самцы 9 2 - 2 2.0±0.00 0.42

Самки 16 1 - 2 1.9±0.06

Temp. 2 р. справа Самцы 9 2 - 4 3.0±0.17 0.74

Самки 16 2 - 3 2.9±0.06

Temp. 2 р. слева Самцы 9 2 - 3 2.8±0.15 1.09

Самки 16 2 - 4 3.0±0.13

Примечание. Жирным шрифтом выделены статистически значимые различия (P < 0.05).

зано, что значения признака Temp. во втором ряду справа могут достоверно отличаться (P < 0.05) у особей разного пола внутри одной популяции (Поклонцева и др., 2011).

М. К. Ждокова, проводившая сравнительный анализ морфометрических показателей самцов и самок каспийского полоза в правобережье Калмыкии, пишет, что половой диморфизм у змей этого вида выражен незначительно - «в целом, самцы несколько крупнее самок. Количество брюшных щитков больше у самок, но подхво-стовых - у самцов» (2003, с. 176). Д. А. Гордеев пишет о каспийском полозе из Волгоградской области: «половой диморфизм выражен слабо <...>, проявляется в отношении длины тела к длине хвоста <...>, которое, по нашим данным, у самок больше, чем у самцов» (2013, с. 2998). Автором статьи выявлены статистически значимые различия во внешней морфологии самцов и самок каспийского полоза в Астраханской области по большему числу учтенных признаков, чем у других авторов - пяти из двенадцати (см. табл. 1).

Перейдем к географической изменчивости морфологических признаков каспийского полоза в Нижнем Поволжье. В табл. 2 приведены авторские и литературные значения фолидоза данного вида змей из разных регионов. Замечу, что сведения Д. А Гордеева (2013) в табл. 2 представлены с изменениями: по личному сообщению автора, в таблицах оригинального источника допущена ошибка - значения подхвостовых щитков у самцов и самок перепутаны местами. Кроме того, при указанных Гордеевым для самцов лимитах длины хвоста (360 - 443 мм) средняя не может быть равна 329.1 мм. Вызывают сомнение приведенные данным автором лимиты и средние значения некоторых признаков: среднее значение индекса L. corp. /L. cd. у самок (2.90) слишком близко к минимуму (2.89 - 3.10), а среднее значение подхвостовых щитков Scd. у самок (104.3) слишком близко к максимуму (90 - 105).

Рассмотрим различия между морфологией каспийского полоза с левобережья (Астраханская область) и правобережья (Калмыкия) Нижнего Поволжья. С помощью критерия Стьюдента

Таблица 2

Морфологическая характеристика каспийского полоза в разных регионах Нижнего Поволжья

Признак Пол Район исследований

Волгоградская обл.1 Астраханская обл. (левобережье)2 Калмыкия (правобережье)3

L. corp. Самцы n 13 11 12

min - max 890-1100 775-1400 -1130

M ± m 994.3±15.2 1036.0±48.32 -

Самки n 10 16 15

min - max 915-1084 222-1115 -1049

M ± m 989.6±12.7 717.5±77.46 -

L. cd. Самцы n 13 9 -

min - max 360-443 330-426 -

M ± m 329.1±4.40 389.0±12.03 -

Самки n 10 13 -

min - max 316-349 70-351 -

M ± m 331.5±4.12 207.8±27.97 -

L. corp. / L. cd. Самцы n 13 9 12

min - max 2.47-2.48 2.4-2.8 2.47-2.49

M ± m 2.48±0.09 2.6±0.03 2.48±0.06

Самки n 10 13 15

min - max 2.89-3.10 2.8-3.4 2.88-3.11

M ± m 2.90±0.10 3.2±0.05 2.97±0.08

Ventr. Самцы n 13 11 12

min - max 190-200 193-201 193-202

M ± m 193.5±0.82 197.5±0.71 195.5±0.72

Самки n 10 16 15

min - max 198-215 199-207 198-217

M ± m 199.6±1.12 203.8±0.60 208.8±1.88

Scd. Самцы n 13 9 12

min - max 104-110 101-108 100-110

M ± m 105.5±1.13 104.3±0.76 108.5±0.43

Самки n 10 11 15

min - max 90-105 82-99 90-107

M ± m 104.3±0.58 93.6±1.50 98.25±1.25

Примечание. 1 - Гордеев (2013); 2 - наши данные; 3 - Ждокова (2003).

выявлены статистически значимые различия между средними значениями индекса L. corp. / L. cd. для самцов (t, = 2.10, P < 0.05), количества брюшных щитков Ventr. для самок (t, = 2.63, P < 0.05), количества подхвостовых щитков Scd. для самцов (t, = 5.05, P < 0.001) и самок (t, = 2.38, P < 0.05).

Перейдем к особенностям внешней морфологии каспийского полоза на северном пределе распространения в Поволжье (Волгоградская область). Самцы из Волгоградской области отличаются от самцов из левобережья Астраханской области по количеству брюшных щитков Ventr. (t, = 3.58, P < 0.01); самцы из Волгоградской области отличаются от самцов из правобережья Калмыкии по количеству подхвостовых щитков Scd. (t, = 2.40, P < 0.05). Самки из Волгоградской достоверно отличаются от самок из

левобережья Астраханской области по всем исследуемым параметрам: длине тела без хвоста L. corp. (t, = 2.74, P < 0.05), длине хвоста L. cd. (t, = 3.83, P < 0.01), количеству брюшных щитков Ventr. (t, = 3.57, P < 0.01); самки из Волгоградской достоверно отличаются от самок из правобережья Калмыкии по количеству брюшных щитков Ventr. (t, = 3.70, P < 0.01).

Также статистически значимыми оказались различия между самцами из Волгоградской и Астраханской областей по длине хвоста L. cd. (t, = 5.33, P < 0.001), самками из этих же районов по соотношению L. corp. / L. cd. (t, = 2.62, P < 0.05) и количеству подхвостовых щитков Scd. (t, = 6.39, P < 0.001); самками из Волгоградской области и Калмыкии по количеству под-хвостовых щитков Scd. (t, = 3.75, P < 0.01). Однако эти результаты не принимались во внима-

ние, как уже отмечалось выше, из-за некоторых сомнительных цифр в работе Д. А. Гордеева.

М. К. Ждокова при изучении географической изменчивости внешних морфологических признаков каспийского полоза, делает следующие выводы: «Географическая изменчивость внутри вида проявляется в потемнении окраски у экземпляров из южной части видового ареала, при этом на западе отмечаются бурые тона в окраске, а на востоке - красные, кроме того, наблюдается увеличение числа брюшных и под-хвостовых щитков. Однако направление географической изменчивости этих признаков неодинаково для самцов и самок; число брюшных щитков увеличивается у самцов при продвижении к югу (до 207), а у самок максимальные значения этого показателя отмечены для крымских змей. Популяции каспийских полозов в северовосточной части видового ареала характеризуются минимальным количеством пар подхвосто-вых щитков» (2003, с. 177 - 178). К сожалению, в этой работе Ждокова приводит только свои цифры, а выводы об изменчивости щиткования делает, не ссылаясь на конкретные работы и материалы.

Согласно сведениям, представленным в табл. 2, в Нижнем Поволжье при продвижении от северного предела распространения каспийского полоза (Волгоградская область) к более южным регионам (Астраханская область и Республика Калмыкия) наблюдается увеличение среднего количества брюшных щитков как у самцов, так и у самок; при этом статистически значимые различия выявлены только между особями из Волгоградской и Астраханской областей, тогда как между особями из Волгоградской области и Республики Калмыкия различия значимы только для самок. Изменчивость, сопряженная с географической широтой в регионе, для других признаков данного вида змей не выявлена, да и говорить о клинальной изменчивости признака Увп&. на основании имеющихся материалов представляется преждевременным.

Благодарности

Автор благодарит А. Г. Бакиева, Д. А. Гордеева и Е. Л. Константинова за помощь в отлове животных и предоставленные данные.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бакиев А. Г., Маленев А. Л., Зайцева О. В., Шуршина И. В. 2009. Змеи Самарской области. Тольятти : Кассандра. 170 с.

Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н. 1977. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М. : Просвещение. 414 с.

Божанский А. Т. 2004. Пресмыкающиеся // Красная книга Астраханской области : редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира. Астрахань : Изд-во Нижне-волж. центра экол. образования. С. 205 - 216.

Гордеев Д. А. 2013. распространение и биолого-морфологическая характеристика каспийского полоза Hierophis ссиргш' (вшеИи, 1779) Волгоградской области // Вестн. Тамбов. гос. ун-та. Сер. Естественные и технические науки. Т. 18, вып. 6. С. 2997 - 2999.

Ждокова М. К. 2003. Эколого-морфологичес-кий анализ фауны амфибий и рептилий Калмыкии : дис. ... канд. биол. наук. Саратов. 262 с.

Киреев В. А. 1983. Животный мир Калмыкии. Земноводные и пресмыкающиеся. Элиста : Калм. кн. изд-во. 112 с.

Красная книга Астраханской области : редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира. 2004. Астрахань : Изд-во Нижневолж. центра экол. образования. 356 с.

Красная книга Волгоградской области. Т. 1. Животные. 2004. Волгоград : Изд-во «Волгоград». 172 с.

Красная книга Казахстана. Т. 1. Животные, ч. 1 : Позвоночные. 1996. Алматы : Конжик. 324 с.

Красная книга Республики Калмыкия. Т. 1. Животные. 2013. Элиста : Джангар. 200 с.

Мальчевский А. С. 1941. Фауна позвоночных животных узких полезащитных лесных полос Заволжья (с точки зрения сложения биоценозов и значения их изменения) : дис. ... канд. биол. наук. Л. 286 с.

Островских С. В., Пестов М. В., Шапошников А. В. 2010. К вопросу о распространении каспийского полоза, Hierophis сазршз (вшеИи, 1789), в Вол-го-Уральском междуречье // Герпетологические исследования в Казахстане и сопредельных странах : сб. ст. / Казахстанская ассоциация сохранения биоразнообразия. Алматы. С. 252 - 254.

Поклонцева А. А., Бакиев А. Г. 2011. О половых и возрастных различиях пропорций тела обыкновенной медянки в Самарской области // Вестн. Волж. унта им. В. Н. Татищева. Сер. Экология. Вып. 12. С. 78 - 81.

Поклонцева А. А., Бакиев А. Г., Четанов Н. А. 2011. К морфологии узорчатого полоза Elaphe ёюпе в Самарской и Ульяновской областях // Изв. Самар. науч. центра РАН. Т. 13, № 5. С. 162 - 171.

Стрельцов А. Б., Константинов Е. Л., Алексеев С. К., Устюжанина О. А. 2006. О герпетофауне Богдинско-Баскунчакского заповедника и одноименного заказника // Вестн. Калужского ун-та. Вып. 2. С. 30 - 35.

Табачишина И. Е, Табачишин В. Г., Завьялов Е. В. 2006. Современное распространение каспийского полоза (Hierophis сазршз (вшеИи, 1779)) на се-

вере Нижнего Поволжья и сопредельных территорий // Поволж. экол. журн. № 1. С. 91 - 94.

Тертышников М. Ф. 2002. Пресмыкающиеся Центрального Предкавказья. Ставрополь : Ставро-польсервисшкола. 240 с.

Хлебников В. А. 1924. Позвоночные враги промысловых птиц и зверей Астраханского края // Астрахань и Астраханский край. Астрахань : Коммунист. № 1. С. 39 - 82.

Чугуевская Н. М. 2005. Ужи (Serpentes, Colu-bridae, Natrix) Волжского бассейна: экология и охрана : дис. ... канд. биол. наук. Тольятти. 179 с.

Чуйков Ю. С., Чуйкова Л. Ю. 2014. Об изменениях в списках редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений Астраханской области // Естественные науки. № 2 (47). С. 36 - 44.

Щербак Н. Н. 1966. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма. Киев : Наук. думка. 240 с.

Bellaagh M, Lazanyi E, Korsos Z. 2010. Calculation of Fluctuating Asymmetry of the biggest Caspian whipsnake population in Hungary compared to a common snake species // Biologia. 2010. Vol. 65, № 1. P. 140 - 144.

MORPHOLOGY OF CASPIAN WHIPSNAKE HIEROPHIS CASPIUS (GMELIN, 1789) (REPTILIA: COLUBRIDAE) IN THE LOWER VOLGA REGION

A. A. Klenina

Institute of Ecology of the Volga River Basin, Russian Academy of Sciences 10 Komzin Str., Togliatti 445003, Russia E-mail: [email protected]

Data about some external morphological characteristics of Caspian whipsnake in the Astrakhan region are presented. Males, in comparison with females, have larger maximum body (L. corp.) and tail (L. cd) sizes. The males from the Astrakhan region differ from their females by a smaller L. corp. / L. cd. index (ratio), by the number of Ventr, and by a higher number of Scd. Within the Lower Volga region, the individuals from the left bank (Astrakhan region) have significant differences from those from the right bank (Kalmykia) by several morphological characters (L. corp. / L. cd. and Scd. for males, Ventr. and Scd. for females). The average numbers of Ventr. in males and females in the Volgograd region were shown to be higher than those from more southern regions (Astrakhan region and Kalmykia). Key words: Hierophis caspius, external morphology, Lower Volga region.