ФИЗИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА
УДК 591.43+698.2
© ЦЖ. Батоев
Внешнесекреторная функция поджелудочной железы и периодическая активность пищеварительного аппарата
Представлены результаты исследований внешнесекреторной функции поджелудочной железы разных животных, отражающие адаптивный характер ее функционирования. Изложены возможные механизмы периодической активности пищеварительного аппарата.
Ключевые слова поджелудочная железа, протеазно-амилазное соотношение, периодическая активность пищеварительного аппарата.
Ts.Zh. Batoev
The Exocrine Pancreatic Function and the Periodic Activity of the Digestive Apparatus
The results of studies of the exocrine pancreatic function in different animals, reflecting the adaptive nature of its operation, have been presented. The possible mechanisms of the periodic activity of digestive apparatus have been outlined.
Keywords: pancreas, protease, amylase ratio, the periodic activity of the digestive apparatus.
Исследованиями внешнесекреторной функции поджелудочной железы кур, уток и гусей, собак и свиней установлено, что у каждого животного панкреатический сок выделяется соответственно особенностям видового питания, плотоядности, всеядности или растительноядно -сти. Такое соответствие отражает определение
среднесуточного объема панкреатического сока, состав ферментов и установление протеазно-амилазного соотношения. Панкреатический сок животных имеет весьма нестабильные характеристики, многообразие которых отражено в таблице 1.
Таблица 1
Содержание панкреатического сока (мл) и ферментов (мг/мл.мин)
куры свиньи собаки
сок амилаза протеаза сок амилаза протеаза сок амилаза протеаза
5,0 48254 3283 307 299031 23649 94,0 101364 25152
2,08 26801 1824 12,0 11961 946 11,8 12664 3144
- - - +4,3 -2,2 -1,9 +4,2 -2,1 +1,7
Примечание: первый ряд цифр - объем сока и активность ферментов через 2 ч. после кормления; во 2-м ряду - показатели на 1 кг массы тела; 3-й ряд - объем сока и активность ферментов на кг массы тела по сравнению с курами. Количество опытов: на курах - 28; свиньях - 102; собаках - 42.
В течение 2 часов после кормления у свиней выделяется 12,0 мл сока, у собак - 11,8 мл в расчете на 1 кг массы животных - или в 4,3 и 4,2 раза больше, чем у кур. При этом сок свиньи содержит на единицу живой массы амилазу в 2,2 раза, протеаз - в 1,9 раза меньше, чем у кур. У собак по сравнению с курами выделяется в 2,1 раза меньше амилазы, и лишь по содержанию протеаз панкреатический сок собаки в 1,7 раза превосходит таковые секрета кур на единицу массы тела.
Исследования внешнесекреторной функции поджелудочной железы у представителей разных классов млекопитающих и птиц при одинаковых условиях содержания и применения методических приемов изучения функций органа позволили получить сопоставимые результаты.
При использовании одних и тех же методов определения активности ферментов и в гомогенате ткани и соке поджелудочной железы установлены совпадающие результаты (табл. 2).
Ц.Ж. Батоев. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы и периодическая активность пищеварительного аппарата________________________________________________________________________________________________________
Таблица 2
Активность ферментов поджелудочной железы птиц
ПТИЦЫ Активность ферментов Соотношение протеаз
амилаза протеаз и амилазы
Панкреатический сок в мг/мл мин
Утки 8190 ±680 622±63,08 1 : 13
Куры 9300±460 532±26,0 1 : 18
Гуси 16380± 600 250±25,0 1 : 65
Гомогенат железы в мг/г.мин
Куры 8891±540 445±50,0 1 : 20
Гуси 15798±630 234±32,01 1 : 67
Голуби 17656±495 160±16,2 1 : 110
Определена активность ферментов в гомоге-натах ткани железы, в других опытах получены такие же уровни синтеза ферментов в структурных элементах секреторных клеток. Протеазно-амилазное соотношение отражает качество видового питания, наличие в составе пищи компонентов растительного и животного происхождения. Так, утки более плотоядны, чем куры, у которых это соотношение выше - 1:18. Соотношение 1:65 у гусей характеризует растительное питание облигатных фитофагов.
В соке поджелудочной железы отмечаются высокие концентрации ферментов, превышающие уровень среднесуточной активности в единице объема сока до 3 раз. Все наблюдения за изменениями концентрации ферментов в гомо-генате ткани железы свидетельствуют о постоянном стабильном уровне образования ферментов. Готовый секрет ткани поджелудочной железы приобретает такую высокую концентрацию ферментов, выделяясь в виде панкреатического сока.
В лаборатории И.П. Павлова было установлено, что у собак периодически возникают сокращения желудка и кишечника, вызывая выделение панкреатического и кишечного соков и желчи, которые сменяются состоянием покоя [3, 4]. С тех пор периодическая деятельность пищеварительного аппарата привлекала внимание многих исследователей, что отражено в обзоре «Физиология пищеварения» [5]. Причины возникновения периодической активности органов пищеварения до сих пор остаются не установленными.
Повышение концентрации ферментов в панкреатическом соке, по-видимому, связано с накоплением образованного секрета в железе. О накоплении секрета (или предшественников) свидетельствуют наши данные:
1. Цыплята вылупляются с большим запасом ферментов поджелудочной железы по сравнению со взрослой птицей.
2. Выделение панкреатического сока после утреннего кормления в течение 60 мин. у птиц и 90 мин. - у собак и свиней происходит, в основном, за счет запасов секрета железы. В этот промежуток отмечается наивысший уровень на кривой сокоотделения и выделения ферментов. В последующем панкреатический сок выделяется с характерным среднесуточным уровнем содержания ферментов, т.е. синтезированный секрет выделяется транзитом как панкреатический сок. Концентрация ферментов в гомогенате ткани железы в это время эквивалентна с таковой в панкреатическом соке в расчете на единицу среднесуточного объема.
Синтез и образование секрета в железе не прекращается и в состоянии покоя пищеварительной системы, происходит его накопление в структуре железистой ткани. Емкостная система имеет свои пределы при достижении заполнения, возникает потребность высвобождения от накопившегося секрета. Этот процесс носит периодический характер.
Таким образом, основной причиной возникновения периодической активности пищеварительного аппарата является деятельность поджелудочной железы, накопление в ней секрета (или его компонентов) . По мере заполнения емкостной системы появляется потребность ее опорожнения, происходит выделение панкреатического сока с наибольшим содержанием ферментов вследствие предшествующего концентрирования.
Выделение сока сопровождается усилением моторики желудка и кишечника, отделением желчи и другими изменениями в организме.
4/2012
Литература
1. Батоев Ц.Ж. Пищеварительная функция поджелудочной железы кур, уток и гусей. - Улан-Удэ, 1993
2. Батоев Ц.Ж., Санжиева С.Е. Эволюционные аспекты питания и физиология пищеварения. - Улан-Удэ, 2010.
3. Брюно Г.Г. Желчь, как важный пищеварительный агент: дис. ... д-ра мед. наук. - СПб., 1898.
4. Клодницкий Н.Н. О выходе желчи в двенадцатиперстную кишку: дис. ... канд. биол. наук. - СПб., 1902. - 120 с.
5. Физиология пищеварения. Руководство по физиологии. JL: Наука, 1974. - С. 594-620.
Батоев Цыдып Жамсаранович доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии и экологии Бурятского государственного университета. 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, тел. 8(3012)44 63 72.
Batoev Tsydyp Zhamsaranovich doctor pf biological sciences, professor, department of zoology and ecology, Buryat State University, 670000, Ulan-Ude, Smolin str. 24a, tel. 8 (3012) 44 63 72.
УДК 591.1
© Ц. Ж. Батоев, М. Ф. Башанова, И. А. Котурай
Ферментативная активность гомогената ткани поджелудочной железы крупного рогатого скота и ее адаптация
В статье представлена оценка активности ферментов гомогената ткани поджелудочной железы крупного рогатого скота. Показано, что содержание ферментов в гомогенате ткани поджелудочной железы крупного рогатого скота имеет очень высокий уровень активности как амилазы, так и протеаз.
Ключевые слова: гомогенат, ферменты, поджелудочная железа.
Ts. Zh. Batoev, М. Ph. Bashanova, I. A. Koturai
The Enzymatic Activity of Cattle Pancreatic Tissue Gomogenate and its Adaptation
In the article the evaluation of enzymatic activity of cattle pancreatic tissue gomogenate has been presented. It is shoun about. It is shown that the number of enzymes in the cattle pancreatic tissue gomogenate has a very high level of activity either of amylase or of protease.
Keywords: gomogenate, enzymes, pancreas.
Впервые секреторную функцию поджелудочной железы у сельскохозяйственных животных исследовали Н. А. Попов, А. А. Кудрявцев, Н. Ф. Попов (1930-1931) [5,6]. На проток поджелудочной железы овец и коров авторы установили трубочки и собирали сок во время опыта. При введении раствора соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку секреция поджелудочной железы увеличивалась. Вливание в кровь секретина (изготовленного из слизистой оболочки кишечника) значительно увеличивало сокоотделение. В соке обнаружены три фермента: трипсин, амилаза и липаза. На основании полученных данных авторы делают вывод, что гуморальный механизм возбуждения поджелудочной железы жвачных схожий с таковым же, установленным на собаках [5, 6, 7].
Несколько позднее Н.Ф. Попов [7] поставил опыты на телятах с хронической фистулой поджелудочной железы. Данные подтверждают наличие непрерывной секреции поджелудочной железы и содержания в нем белкового, жирового и углеводного ферментов. Он впервые на-
блюдал секрецию поджелудочной железы в связи с кормлением. Замена в рационе отрубей овсянкой или сена силосом увеличивает переваривающую силу сока на белок и, наоборот, замена отрубей соломой понижала протеолитическую активность сока. Скармливание животным ме-лясы повышало у них концентрацию белкового фермента [5, 6].
Е.А. Блох, В.М. Кузнецова [2] на быке с фистулами сычуга, двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы показали, что раствор соляной кислоты и олеиново-кислого натрия при введении их в двенадцатиперстную кишку усиливает выделение панкреатического сока. Они обнаружили торможение секреции поджелудочной железы после открытия фистулы сычуга. При закрытой фистуле сычуга выделение сока увеличивалось. На основании этих фактов авторы делают вывод, что беспрерывное поступление химуса из сычуга в кишечник является необходимым условием непрерывного выделения панкреатического сока [2].