CC BY
154
БИОЛОГИЯ, БИОХИМИЯ И ГЕНЕТИКА
УДК 579.64:581.1
ОБРАЗОВАНИЕ ФИТОГОРМОНОВ ПОЧВЕННЫМИ И РИЗОСФЕРНЫМИ БАКТЕРИЯМИ КАК ФАКТОР СТИМУЛЯЦИИ РОСТА РАСТЕНИЙ
© Г.Р. Кудоярова, И.К. Курдиш, А.И. Мелентьев
Рассмотрена способность некоторых почвенных и ризосферных бактерий стимулировать рост растений за счет продукции веществ фитогормональной природы. Обсуждаются возможные механизмы воздействия индивидуальных веществ ауксинов, цитокининов, абсцизовой кислоты, гибберелинов, этилена, жасмоновой и салициловой кислот, в т.ч. образуемых бактериями, на развитие растений, обеспечение их элементами питания и водой, формирование неспецифической устойчивости к действию фитопатогенов.
Ключевые слова: бактерии, фитогормоны, фитопатогены, ауксины, цитокинины, абсцизовая кислота, жасмоновая кислота, гибберелины
Способность ряда бактерий стимулировать рост растений привлекает к себе все большее внимание исследователей. Интерес к этим бактериям связан, в первую очередь, с возможностью повышения урожайности растений, что позволяет рекомендовать их для использования в качестве биоудобрений [1]. Благотворное влияние на рост растений показано для многих видов и штаммов бактерий, выделенных из ризосферы и с поверхности листьев растений [2-3]. Стимуляция роста растений обнаружена также под влиянием так называемых эндофитных бактерий, способных внедряться в ткани растений и существовать внутри них [4]. К бактериям, стимулирующим рост растений (Plant Growth Promoting Bacteria -PGPB), относят представителей многих видов, принадлежащих к родам Azospirillum, Bacillus, Enterobacter, Gluconacetobacter, Paenibacillus, Pseudomonas и др. Применение PGPB представляется привлекательной альтернативой химическим удобрениям, позволяющей уменьшить загрязнение окружающей среды, поскольку их выделяют, в основном, из естественной среды обитания растений [5]. Вместе с тем эффективность действия ростстиму-лирующих бактерий зависит от вида растений, условий их выращивания и многих других факторов [6], что увеличивает объем работы
по их испытанию и разработке рекомендаций по применению. Трудоемкость работы возрастает в геометрической прогрессии из-за того, что часто применяют биопрепараты, представляющие собой смеси из нескольких видов или штаммов бактерий [7]. Более глубокое понимание механизма действия РОРВ могло бы сократить затраты времени и сил на разработку эффективных технологий их применения и подбора бактериальных композиций из нескольких видов и штаммов РОРВ.
Способность бактерий стимулировать рост растений связана с тремя их основными свойствами: (1) продукцией ими фитогормонов, регулирующих рост растений [8]; (2) повышением под их влиянием доступности для растений элементов питания [9] (сюда, на наш взгляд, можно добавить доступность воды); (3) защитой растений от болезней [10]. Эти свойства могут проявляться у разных видов РОРВ или сочетаться у одного и того же вида, и каждое из этих свойств, за редким исключением, рассматривается изолированно друг от друга [11]. Вместе с тем изучение взаимодействия данных свойств РОРВ может способствовать более полному пониманию механизма их действия на растения. В данном обзоре предпринята попытка выявить роль продуцируемых микроорганизмами фитогормонов в
КУДОЯРОВА Гюзель Радомесовна - д.б.н., Институт биологии УНЦ РАН, е-шай: guzel@anrb.ru КУРДИШ Иван Кириллович - д.б.н., Институт микробиологии и вирусологии им. Д.К. Заболотного НАН Украины, е-шай: Kurdish@serv.imv.kiev.ua
МЕЛЕНТЬЕВ Александр Иванович - д.б.н., Институт биологии УНЦ РАН, е-шай: mlnt@anrb.ru
регуляции не только роста растений, но и доступности для них элементов питания и воды, а также в защите растений от болезней. В задачу данного обзора входит также более полное рассмотрение механизмов влияния продуцируемых бактериями фитогормонов на рост растений. Поскольку очевидно, что благотворное действие PGPB не сводится к их способности продуцировать фитогормоны, в данном обзоре будут коротко упомянуты и другие, не зависящие от фитогормонов, механизмы ростстимулирующего действия PGPB на растения со ссылкой на обзоры, в которых эти механизмы разбираются подробно.
Продукция растительных гормонов PGP бактериями
Способность продуцировать фитогормоны обнаружена у многих PGP бактерий. В культуральной жидкости Azospirillum, Pseudomonas и других бактерий были обнаружены ауксины [12], у Azotobacter vinelandii [13] Pantoea agglomerans [14] и Bacillus subtilis [15-16] - ци-токинины, у Proteus mirabilis, P. vulgaris, Klebsiella pneumoniae - гиббереллины [17], у Azospirillum brasilense - абсцизовая кислота (АБК) [18], у эндофитных бактерий подсолнечника Achromobacter xylosoxidans и Bacillus pumilus - жасмоновая кислота [19], у Pseudomonas aeruginosa - салициловая кислота [20], т.е. соединения, которые относят к основным классам гормонов растений. Поскольку способность этих соединений влиять на рост и устойчивость растений широко известна [2122], не удивительно, что ростстимулирующее действие бактерий связывают с их способностью синтезировать фитогормоны. Вместе с тем продукция фитогормонов in vitro еще не означает, что PGPB синтезируют их в естественных условиях и что их поглощение может существенно повлиять на уровень гормонов в растении. Поэтому так важны работы, в которых было показано изменение уровня гормонов в растениях под влиянием инокуляции PGPB [8]. Еще один подход, который может подтвердить важность продукции фитогормонов PGP бактериями, - это использование мутантных организмов (бактерий или растений), потерявших способность продуцировать фитогормоны или реагировать на них [23]. Ниже будут рассмот-
рены результаты применения такого подхода. Наряду с продукцией гормонов, у некоторых PGPB была выявлена способность разрушать гормоны растений. Так, в литературе появляется все больше публикаций о PGP бактериях, продуцирующих деаминазу, катализирующую распад 1 -аминоциклопропан-1 -карбоксилата (АЦК), являющегося предшественником газообразного фитогормона этилена [24]. Поскольку этому гормону приписывается ингибиторная функция, то снижение уровня его продукции в растениях, вызванное разрушением бактериями его предшественника, может оказать стимулирующее действие.
Интересно, что способность продуцировать фитогормоны характерна не только для PGPB, но и для патогенных микроорганизмов [25]. Этот парадокс объясняют различиями в уровне продукции фитогормонов патогенными и ростстимулирующими микроорганизмами. Считают, что первые синтезируют много больше фитогормонов, чем вторые [26]. Очевидно, фитогормоны, продуцируемые PGPB, оптимизируют гормональный статус растений, в то время как фитогормоны патогенных микроорганизмов вызывают его нарушения. К каким же последствиям для растений приводят те или иные изменения в гормональном статусе растений, будет рассмотрено ниже.
Влияние фитогормонов на рост растений
Объяснение стимуляции роста растений способностью PGP бактерий синтезировать фитогормоны исходит из упрощенного представления о том, что все гормоны стимулируют рост растений. Это представление в принципе неверно, поскольку гормоны могут оказывать прямо противоположное действие на рост растений в зависимости от их класса и концентрации. Рассмотрим их влияние на рост растений на примере каждого из классов гормонов растений отдельно.
Ауксины. У многих бактерий с помощью реакции Сальковского на индольные соединения была обнаружена способность продуцировать ауксины при добавлении в культуральную среду предшественника ауксинов триптофана [27]. Этот относительно простой подход позволил обнаружить способность к син-
тезу ауксинов у многих микроорганизмов [8, 26]. Необходимо отметить, что специфичность этой реакции невысока, и, судя по крайне завышенным результатам [28], ее не стоит применять для определения уровня ауксинов в самих растениях. Впрочем, другие методические подходы подтвердили, что интродукция ауксинпродуцирующих бактерий в ризосферу повышает содержание этих гормонов в растениях [29]. Роль ауксинов в ростстимулиру-ющем действии РОРВ подтвердили опыты с растениями, у которых был нарушен транспорт ауксинов. Оказалось, что ауксинпродуцирую-щие бактерии не стимулировали рост таких растений [30].
Способность РОРВ синтезировать ауксины принято связывать с активацией роста корней у растений [12]. При этом важно помнить, что рост корней - сложный процесс, складывающийся из их удлинения и ветвления, которые по-разному регулируются гормонами [31-32]. Способность ауксинов стимулировать растяжение клеток - одно из наиболее известных их свойств [33]. Парадокс в том, что экзогенные синтетические ауксины чаще тормозят рост корней в длину [34]. Именно это свойство ауксинов известно молекулярным генетикам, поскольку его использовали для отбора мутантов с пониженной чувствительностью к ауксинам [35]. Тем не менее обнаруженная в некоторых опытах способность РОР бактерий, продуцирующих ауксины, стимулировать удлинение корней [27] не должна вызывать удивления. Для некоторых видов растений было показано, что низкие концентрации экзогенных ауксинов повышают скорость удлинения их корней [36]. Таким образом, опыты с ауксинпродуцирующими бактериями напоминают об этой закономерности. Очевидно, РОРВ продуцируют ауксины в оптимальной для удлинения корней концентрации. Важно, что более высокий уровень продукции ауксинов характерен для бактерий, которые вызывают нарушения в росте корней [26]. Представляет интерес то, что бактерии, способные инактивировать ауксины, снижают ингибирующее действие на рост растений бактерий с чрезмерно высоким уровнем продукции ауксинов [37].
Способность ауксинов стимулировать ветвление корней общеизвестна и не вызыва-
ет разногласий [31], поэтому наблюдаемое явление при интродукции ауксинпродуцирую-щих PGPB легко объяснить. Этот эффект, правда, сложнее зарегистрировать, чем факт удлинения корней. Для объяснения ростстимули-рующего действия бактерий, синтезирующих ауксины, важно еще одно свойсво этих гормонов - стимуляция формирования корневых волосков, играющих важную роль в поглощении ионов [32].
Ауксины способны повлиять на рост не только корней, но и побега [33]. Этим можно объяснить тот факт, что под воздействием аук-синпродуцирующих микроорганизмов у растений активировался рост как корней, так и листьев [29]. Вместе с тем влияние инокуляции на рост побега могло осуществляться через активацию поглощения элементов питания в результате более быстрого роста корней. Об этом более подробно речь пойдет ниже. Здесь же стоит заметить, что прямое влияние микробных ауксинов на рост побега не часто обсуждается, что, вероятно, связано с тем, что транспорт этих гормонов из корней изучен слабее, чем АБК и цитокининов.
Цитокинины. Способность продуцировать цитокинины обнаружена у меньшего количества видов и штаммов PGPB по сравнению с продуцентами ауксинов [8]. Возможно, это связано с методической сложностью выявления цитокининов, а не с меньшей распространенностью таких бактерий. При инокуляции растений цитокинпродуцирующими бактериями была установлена активация накопления биомассы как побегов, так и корней [38-39]. Обнаружено также повышение концентрации цитокининов в растениях под влиянием цитокинпродуцирующих бактерий, что подтверждает влияние бактерий на гормональный статус растений. Стимуляция роста под влиянием цитокининпродуцирую-щих бактерий, казалось бы, не должна вызывать удивления, поскольку цитокинины были открыты как соединения, необходимые для поддержания деления клеток растений в культуре in vitro [40]. При обработке растений цитокининпродуцирующими бактериями биомасса побега возрастала в большей степени, чем биомасса корней, что приводило к снижению соотношения массы корня и побега у растений [38]. Такая реакция (пре-
имущественная активация роста побега) характерна для цитокининов и проявляется как при обработке растений экзогенными цито-кининами, так и у трансгенных растений с повышенной способностью к синтезу этих гормонов [41]. В литературе доминирует представление о том, что цитокинины угнетают как рост корней в длину, так и степень их ветвления [42]. Впрочем, данные о том, что мутанты с нарушениями передачи цито-кининовых сигналов, имеют слабо развитую корневую систему [43], свидетельствуют о важной роли цитокининов для нормального развития корней. Действительно, у растений, обработанных цитокинипродуцирующими бактериями, длина корней была достоверно короче, чем у контрольных растений [38]. Отсутствие же явного ингибирующего действия может быть следствием того, что ци-токинины, продуцируемые данными бактериями, обнаруживаются в виде комплекса с полисахаридами [15], постепенная диффузия из которого, вероятно, предотвращает их резкое ингибирующее воздействие. Как и в случае ауксинов, изучение гормонпродуцирую-щих микроорганизмов позволяет лучше понять механизм действия цитокининов на рост корней.
Абсцизовая кислота. Способность продуцировать этот фитогормон обнаружена у ряда PGPB [8]. Связать продукцию АБК PGP бактериями со стимуляцией роста растений не так просто, как в случае цитокининов и ауксинов. Большинство исследователей до сих пор слишком хорошо помнят странички учебника, где этот гормон называли ингибитором роста. Вместе с тем ситуация стремительно меняется. Оказалось, что мутантные растения с пониженной способностью к синтезу АБК отличаются более мелкими размерами [8], что свидетельствует о необходимости АБК для нормального роста и развития растений. Хотя механизм прямого действия АБК на рост еще не до конца понятен, не может вызывать сомнения способность этого гормона поддерживать рост клеток растяжением за счет нормализации водного обмена растений [18; 44]. АБК индуцирует закрытие устьиц, снижая скорость испарения воды с поверхности листьев и обеспечивая тем самым ее экономное использование в услови-
ях засухи [21]. Наряду с этим эффектом, относительно недавно выявлен еще один механизм влияния АБК на водный обмен растений. Он заключается в активации работы водных каналов, расположенных в клеточных мембранах [45]. Повышение активности водных каналов снижает сопротивление тканей движению воды, что облегчает ее приток из корней в побеги. К этому механизму действия АБК мы вернемся ниже.
Гиббереллины. Обнаружение соединений этого класса гормонов связано с исследованием патогенных грибов из рода Gibberella fujikuroi, вызывающих при инфицировании растений чрезмерное удлинение стебля [46]. Позднее было показано, что сами растения синтезируют гиббереллины, что позволило отнести их к фитогормонам. Механизм действия гиббереллинов на рост растений связывают с разрушением под их влиянием фактора транскрипции DELLA, репрессирующего экспрессию генов, необходимых для поддержания роста растений [47]. У некоторых PGPB также обнаружена способность синтезировать гиббереллины [17], чем также можно объяснить их ростстимулирующее влияние на растения.
Этилен. Этот газообразный фитогормон играет важную роль в регуляции роста растений. Как и в случае АБК, большинство исследователей считают этилен ингибитором роста растений [47]. Это упрощенное представление, поскольку при некоторых условиях (затоплении или затенении) этилен способствует поддержанию роста побега [48]. Вместе с тем ростингибирующее действие этилена проявляется чаще. Мутанты, потерявшие чувствительность к этилену, отличаются более длинными корнями по сравнению с исходными, не мутировавшими, растениями [49]. Показано, что ингибирование роста растений под влиянием этилена связано с его способностью стабилизировать Della-фактор. Вместе с тем в некоторых публикациях отмечают двойственность действия этилена на рост растений, сравнивая его с двуликим Янусом [48]. Показано, что низкие концентрации этилена, в отличие от высоких, могут активировать рост растений, прежде всего - их корней. Способность продуцировать этилен обнаружена у ряда бактерий [8], но несравненно чаще об-
В
суждаются бактерии, продуцирующие АЦК-деаминазу, катализирующую распад предшественника этилена [50]. Распад АЦК в почве под влиянием подобных бактерий увеличивает его диффузию из корней растений в ризосферную почву и тем самым способствует снижению продукции этилена растением, что обеспечивает активацию роста корней. На наш взгляд, важно то, что, в отличие от синтетических ингибиторов, полностью блокирующих действие этилена, бактерии, продуцирующие АЦК-деаминазу, не исключают полностью его действие на растения, а лишь снижают концентрацию этилена до того уровня, который может стимулировать рост корней. Этилен также играет важную, хотя и противоречивую, роль в устойчивости растений к инфекциям [51]. Поэтому мы еще раз вернемся к продуцирующим АЦК-деаминазу бактериям при обсуждении влияния РОРВ на устойчивость растений к болезням.
Жасмоновая и салициловая кислоты. По современной классификации эти соединения также относят к фитогормонам [22]. Их основная роль в растении - запуск реакций, обеспечивающих устойчивость растений к болезням. Было показано, что ряд РОР бактерий способны синтезировать эти соединения [8]. Поскольку их рострегулирующая функция слабо изучена, эти соединения более подробно будут рассматриваться в разделе, посвященном влиянию РОРВ на защитные свойства растений.
Суммируя все сказанное выше о роли фитогормонов, синтезируемых РОРВ в регуляции роста растений, можно отметить следующее. В отличие от патогенных микроорганизмов и трансгенных растений, синтезирующих избыточное количество фитогормонов, нарушающих рост и развитие растений, для РОРВ характерна способность оптимизировать гормональную систему растений, приводя к стимуляции их роста. Информация о том, какие фитогормоны синтезируют те или иные РОР бактерии, может быть полезна для подбора композиций из нескольких штаммов. Так, теоретически можно рекомендовать сочетание цитокининпродукирующих бактерий, преимущественно стимулирующих рост побегов, с ауксин продуцирующими или разрушающими предшественник этилена штаммами, активирующими рост корней.
Роль гормонов, продуцируемых PGP бактериями, в обеспечении растения водой и элементами минерального питания
Дефицит воды и ионов питательных элементов снижает содержание в растениях гормонов стимулирующего типа действия (прежде всего, цитокининов [52]). Поэтому можно ожидать, что отзывчивость растений на инокуляцию PGP бактерий в этих условиях должна возрастать. Показано, что микроорганизмы, приспособленные к существованию в условиях засухи и отобранные в соответствующих условиях, обеспечивают снабжение растений фитогормонами [6; 18]. Активация роста растений выгодна микроорганизмам, поскольку при этом возрастает выделение корневых экссудатов, обеспечивающих микроорганизмы питанием [53]. Вопрос в том, выгодна ли активация роста в стрессовых условиях самим растениям? Распространено мнение о том, что запуск защитных реакций, обеспечивающих устойчивость растений, предполагает торможение, а не активацию роста [47]. С этой точки зрения, снижение содержания гормонов стимулирующего типа действия и накопление ингибиторов роста в растениях можно рассматривать как адаптивную реакцию на стрессовые условия. Вместе с тем анализ физиологических особенностей современных сортов, способных давать высокие урожаи в стрессовых условиях, показал, что у них устойчивость сочетается с относительно высокой скоростью роста в условиях засухи [54]. Важная роль роста и развития корней в условиях дефицита воды и элементов минерального питания очевидна и никогда не вызывала сомнений. Предметом спора является рост побега в этих условиях. Очевидно, что торможение роста, приводящее к формированию более мелких листьев, способствует снижению испарения воды с их поверхности и ее более экономному использованию [55]. Вместе с тем уменьшение площади листьев отрицательно сказывается на фотосинтезе и урожайности растений. Для того, чтобы снять это противоречие, важно договориться о терминах. Если понимать под устойчивостью выживание растений (экологическое понятие устойчивости), то торможение роста действительно может ей спо-
собствовать. Однако в том случае, когда речь идет об урожайности растений в стрессовых условиях (агрономическое определение устойчивости), в ее основе должна лежать способность растений поддерживать рост [54]. Именно с этой агрономической точки зрения мы будем рассматривать действие РОРВ на растения.
Поскольку функцию поглощения воды и ионов выполняют у растений корни, не вызывает сомнений, что активация их роста под влиянием РОРВ должна способствовать увеличению доступности воды и элементов питания для растений, что особенно важно в условиях их дефицита. В этом плане представляет интерес способность синтезировать ауксины, обнаруженная у ряда бактерий.
Вряд ли можно считать случайным совпадением то, что способность синтезировать ауксины обнаружена у бактерий, которые активировали поглощение элементов минерального питания растениями [56]. Неверным будет считать, что в этом случае их действие сводится лишь к активации роста корней и корневых волосков под влиянием продуцируемых ими ауксинов. Тот факт, что в почве фосфаты находятся в трудно усвояемой для растений форме, - серьезная агрохимическая проблема, решению которых должно способствовать применение РОРВ. Несмотря на значительные запасы (около 1000 кг/га) неорганических соединений фосфора в пахотном слое почвы, содержание доступных для растений растворимых форм в почвенном растворе не превышает 1 кг/га [57]. Растворение фосфатсодержащих неорганических соединений микроорганизмами обусловлено выделением ими метаболитов, подкисляющих питательную среду. Важная роль в этом процессе [1; 58; 59] принадлежит хелатирующим соединениям: накоплению лимонной, глюконовой кислот и др. Кроме того, многие представители РОР микроорганизмов обладают щелочной фосфата-зой, активность которой достигает максимальных значений при рН выше 9,0 и температурах, выше оптимальных для роста [60-61].
Но следует иметь в виду, что одно из известных свойств ауксинов (эндогенных или экзогенных) - это активация в растении [62] транспортных АТФ-аз, за счет активности которых происходит закисление почвенного ра-
створа, что также способствует повышению растворимости фосфатов [63]. Таким образом, роль ауксинов, продуцируемых РОРВ, может заключаться не только в стимуляции роста корней, но и в усиления выброса ими ионов водорода в почвенный раствор.
Стимуляцию роста корней растений под влиянием РОРВ удается также связать с продукцией ими АЦК-деаминаз, обеспечивающих снижение синтеза этилена из его предшественника, распад которого катализируют ферменты этого класса [50]. Поскольку, как отмечалось выше, именно рост корней обеспечивает адаптацию растений к дефициту воды, не удивительно, что инокуляция этих микроорганизмов повышала продуктивность растений в условиях засухи.
Хотя продукцию абсцизовой кислосты РОР бактериями не так часто удавалось обнаружить, роль этого гормона в регуляции стрессовых реакций должна привлечь внимание микробиологов к поиску продуцирующих АБК микроорганизмов. Для выявления таких организмов может быть полезно использование селективной среды с повышенной концентрацией осмотически активных вещест, стимулирующих синтез АБК [8]. Было показано, что инокуляция РОРВ, продуцирующих АБК, оптимизирует водный обмен растений в условиях засухи [18], что должно способствовать сохранению их урожайности. Влияние АБК на водный обмен связано как со способностью этого гормона стимулировать закрытие устьиц [21], так и повышать поглотительную способность корней за счет активации водных каналов [45]. Кроме того, благоприятное действие АБК в условиях дефицита воды и ионов можно объяснить влиянием этого гормона на соотношение массы побега и корня [64]. Было показано, что под влиянием АБК оно изменяется в пользу корней, что позволяет связать относительную активацию роста корней в условиях дефицита воды и ионов с накоплением этого фитогормона.
Роль продуцируемых РОР бактериями цитокининов в регуляции поглотительной активности корней может показаться менее благоприятной для растений по сравнению с ауксинами. Хотя накопление массы корней у растений возрастало при инокуляции этих бактерий, в некоторых случаях наблюдалось со-
кращение их длины [38]. Кроме того, повышенное содержание цитокининов в растениях может отрицательно сказаться на поглощении ионов питательных элементов, поскольку цитокинины могут подавлять активность переносчиков нитратов и других ионов [65]. Тем не менее ростстимулирующее действие цитокининпродуцирующих бактерий проявлялось в условиях не только благоприятных, но и дефицита воды и ионов [66-67]. Вероятно, отрицательные последствия продукции цитокининов могли компенсировать другие свойства РОРВ. Во всяком случае в свете ревизии представлений об устойчивости растений [54], способность цитокининов стимулировать рост листьев [42] должна играть важную роль в формировании урожая растений, как в благоприятных, так и стрессовых условиях. Еще один аспект в действии цитокининов может способствовать обеспечению растений водой и элементами минерального питания за счет РОРВ. Имеется в виду не только способность самих микроорганизмов фиксировать азот или формировать микоризу, но и их влияние на этот процесс. Так, известно, что цитокинины необходимы для симбиоза клубеньковых бактерий с растениями [68], а также образованию микро-ризы [69]. Это их свойство обусловлено способностью цитокининов стимулировать деление клеток растений. Обнаружена активация образования микоризы [70] и формирования азотфиксирующих клубеньков под влиянием РОРВ [71]. Поскольку очевидно, что образование микоризы активирует поглощение воды и элементов минерального питания, а формирование клубеньков - обеспечение растений соединениями азота, способность РОРВ влиять на рост растений может быть связана с их благотворным влиянием на данные процессы, механизм которого может быть в какой-то мере обусловлен способностью РОРВ синтезировать гормоны.
Суммируя все сказанное в этом разделе, можно отметить, что способность РОРВ продуцировать фитогормоны влияет на поглотительную активность растений. Это влияние обусловлено как активацией роста корней, так и другими процессами, не связанными напрямую с ростом растений: закислением почвенного раствора корневыми выделениями, по-
вышением гидравлической проводимости корней, стимуляцией образования микоризы и формирования клубеньков.
Защита растений от болезней под влиянием PGPB
Последний по очередности, но не последний по значимости механизм ростстимули-рующего действия PGP бактерий связан с их способностью защищать растения от фитопатогенов [21]. Этот эффект объясняют, в частности, способностью PGP бактерий конкурировать с фитопатогенными микроорганизмами путем секреции антибиотических веществ и гидролитических ферментов, повреждающих внешнюю и внутреннюю структуру клеток патогенов [72-73]. Кроме того, некоторые PGPB способны активировать защитные механизмы самого растения [10]. Растения отвечают на инфицирование рядом защитных реакций. Одни из них направлены на формирование барьеров на пути патогенов в растения. В качестве примера можно привести реакцию гиперчувствительности, когда в ответ на внедрение биотрофов (патогенов, паразитирующих на живых тканях растений) происходит запрограммированная смерть клеток и на их месте формируется барьер из лигнифи-цированной отмершей ткани [10]. Другой пример - закрытие устьиц, через которые патогены способны проникать в листья [21]. К защитным механизмам растений относится также их способность продуцировать активные формы кислорода в месте проникновения патогенна или синтезировать защитные белки [74] (протеазы и их ингибиторы, хитиназы и другие гидролазы, способные подавлять развитие инфекции). Показано, что PGPB могут активировать эти защитные механизмы растений [10; 74]. Выявить влияние PGPB на растение, а не на сам патоген, наиболее явно удалось в экспериментах, где инокуляция PGPB в ризосферу снижала степень повреждения растений при проникновении патогенна через листья [10]. Однако до сих пор не удалось установить, каким образом PGPB активируют защитные механизмы растений. В принципе PGPB продуцируют регуляторы, которые потенциально способны воздействовать на процессы, обеспечивающие устойчивость расте-
ний к патогенам. Хорошо известна роль как салициловой, так и жасмоновой кислот в индукции связанных с патогенезом белков [21] (pathogen-related - PR proteins). Сложность состоит в том, что связь способности PGPB продуцировать салициловую и жасмоновую кислоты с защитой растений от патогенов не всегда удается установить. Так, PGPB повышали устойчивость к фитопатогенам у мутантных растений, потерявших чувствительность к этим регуляторам [8]. Следует учитывать, что существуют специфические механизмы защиты растений от биотрофных и некротрофных патогенных микроорганизмов, запуск которых осуществляют разные регуляторы [21]. Показано, что салициловая кислота индуцирует защитные реакции, направленные против био-трофных микроорганизмов, а жасмоновая и этилен - против некроторофов. Например, первая индуцирует экспрессию генов кислых PR-белков, а вторые - основных, локализованных в вакуолях [75]. Кроме того, выявлено антагонистическое взаимодействие между каскадами реакций, запускаемых салициловой и жасмоновой кислотами [21; 75]. Салициловая кислота подавляла развитие защитных реакций, индуцируемых жасмоновой кислотой и наоборот [76-77]. Эти сложные взаимодействия необходимо учитывать при попытке расшифровать защитную роль регуляторов, продуцируемых PGP бактериями. Не стоит ожидать, что бактерии, продуцирующие салициловую кислоту, могут обеспечить защиту от некротрофных патогенов, а продуценты жасмо-новой кислоты - от биотрофов.
На наш взгляд, важно также проследить возможную защитную роль других фитогормонов, продуцируемых PGP бактериями. Так, их способность продуцировать АБК может способствовать закрытию устьиц при проникновении листовых патогенов [77]. Вместе с тем, по некоторым данным, АБК может подавлять запускаемую салициловой кислотой активацию лигнификации. Впрочем, данные на этот счет противоречивы, и можно найти сведения об участии АБК в запуске реакций, индуцируемых салициловой кислотой [78].
Возможность защиты растений от инфекций с помощью бактерий, разрушающих предшественник этилена, кажется, на первый взгляд, менее вероятной. Ведь считается, что
этилен запускает реакции, способствующие формированию устойчивости [79]. Так, было показано участие этилена в индукции программированной смерти клеток при проникновении инфекции [80]. Тем не менее роль этого фитогормона в этом плане неоднозначна, и в некоторый случаях этилен понижал иммунитет растений к некоторым инфекциям. Поэтому не удивительны данные о способности АЦК-дезаминируюших бактерий, разрушающих предшественник этилена, защищать растения от некоторых болезней [79].
Важно отметить, что высокая концентрация ауксинов может способствовать подавлению защитных реакций растений [12]. Именно этим объясняется высокий уровень продукции ауксинов некоторыми патогенными микроорганизмами. Как упоминалось выше, PGPB также способны синтезировать ауксины, но уровень продукции этого фитогормона ниже, чем у патогенных микроорганизмов, и, возможно, он не оказывает отрицательного воздействия на защитные механимзы растений.
Наконец, не исключено участие продуцируемых PGPB цитокининов в их защитном действии на растения. Так, показана способность этих гормонов индуцировать синтез салициловой и жасмоновой кислот растениями [81], а также активировать синтез лигнина [82].
Таким образом, фитогормоны, продуцируемые PGP бактериями, могут участвовать не только в их прямом действии на рост растений, но и в повышении под их влиянием доступности для растений воды и элементов минерального питания, а также в защите растений от фитопатогенов. Более полное понимание механизма действия продуцируемых бактериями фитогормонов будет способствовать повышению эффективности биотехнологии, основанной на их применении и направленной на увеличение урожайности и устойчивости возделываемых растений.
ЛИТЕРАТУРА
1. Vessey J.K. Plant growth promoting rhizobacteria as biofertilizers // Plant and Soil 2003. V. 255. P. 571— 586.
2. Kishore G.K., Pande S., Podile A.R. Phylloplane bacteria increase seedling emergence, growth and yield
of field-grown groundnut (Arachis hypogaea L.) // Letters in Applied Microbiology 2005. V. 40. P. 260268.
3. Avis T.J., Gravel V., Antoun H., Tweddell R.J. Multifaceted beneficial effects of rhizosphere microorganisms on plant health and productivity // Soil Biology and Biochemistry 2008. V. 40. P. 1733-1740.
4. Weyens N., van der Lelie D., Taghavi S., Newman L., Vangronsveld J. Exploiting plantmicrobe partnerships to improve biomass production and remediation // Trends in Biotechnology. 2009. V. 27, № 10. P. 591-996.
5. Cakmakci R., Erat M., Erdogan U., Donmez M.F. The influence of plant growthpromoting rhizobacteria on growth and enzyme activities in wheat and spinach plants // J. Plant Nutr. Soil Sci. 2007. V. 170. P. 288295.
6. Marulanda A., Barea J.-M., Azcon R. Stimulation of Plant Growth and Drought Tolerance by Native Microorganisms (AM Fungi and Bacteria) from Dry Environments: Mechanisms Related to Bacterial Effectiveness // J Plant Growth Regul. 2009. V. 28. P. 115-124.
7. Zaidi A., Khan M.S. Interactive Effect of Rhizotrophic Microorganisms on Growth, Yield, and Nutrient Uptake of Wheat // Journal of Plant Nutrition 2005. V. 28. P. 2079-2092.
8. Dodd I.C., Zinovkina N.Y., Safronova V.I., Belimov A.A. Rhizobacterial mediation of plant hormone status // Ann. Appl. Biol. 2010. V. 157. P. 361-379.
9. Ohkama-Ohtsu N., Wasaki J. Recent Progress in Plant Nutrition Research: Cross-Talk Between Nutrients, Plant Physiology and Soil Microorganisms // Plant Cell Physiol. 2010. V.51, № 8. P. 1255-1264.
10. Van Loon L. C. Plant responses to plant growth-promoting rhizobacteria // Eur. J. Plant Pathol. 2007. V. 119. P. 243-254.
11. Kannan V., Sureendar R. Synergistic effect of beneficial rhizosphere microflora in biocontrol and plant growth promotion // Journal of Basic Microbiology. 2009. V. 49. P. 158-164.
12. Spaepen S., Vanderleyden J., Remans R. Indole-3-acetic acid in microbial and microorganism-plant signaling // FEMS Microbiol. Rev. 2007. V. 31. P. 425-448.
13. Azcon R., Barea J. Sinthesis of auxins, gibberelins and cytokinins by Azotobacter vinelandii and Azotobacter bijernkii related to effects produced on tomato plants // Plant Soil. 1975. V. 43. P. 609-619.
14. Omer Z.S., Bjorkman P.O., Nicander B., Tillberg E., Gerhardson B. 5-Deoxyisopentenyladenosine
and other cytokinins in culture filtrates of the bacterium Pantoea agglomerans // Physiologia Plantarum. 2004. V. 121. P. 439-447.
15. Веселов С.Ю., Иванова Т.Н., Симонян М.В., Мелентьев А.И., Исследование цигокининов, продуцируемых ризосферными микроорганизмами // Прикладная биохимия и микробиология. 1998. Т. 34, № 2. С. 175-179.
16. Архипова Т.Н., Веселов С.Ю., Мелентьев А.И., Мартыненко Е.В., Кудоярова Г.Р. Влияние микроорганизмов, продуцирующих цитокинины, на рост растений // Биотехнология. 2006. № 4. С. 50-
55.
17. Karadeniz A., Topcuoglu S.F., Inan S. Auxin, gibberellin, cytokinin and abscisic acid production in some bacteria // World Journal of Microbiology & Biotechnology. 2006. V. 22. P. 1061-1064.
18. Cohen A.C., Travaglia C.N., Bottini R., Picco-li P.N. Participation of abscisic acid and gibberellins produced by endophytic Azospirillum in the alleviation of drought effects in maize // Botany. 2009. V. 87. P. 455-462.
19. Forchetti G., Masciarelli O., Alemano S., Alvarez D., Abdala G. Endophytic bacteria in sunflower (Helianthus annuus L.): isolation, characterization, and production of jasmonates and abscisic acid in culture medium // Applied Microbiology and Biotechnology.
2007. V. 76. P. 1145-1152.
20. De Meyer G., Capieau K., Audenaert K., Buchala A., Metraux J.-P, Hofte M. Nanogram amounts of salicylic acid produced by the rhizobacterium Pseudomonas aeruginosa 7NSK2 activate the systemic acquired resistance pathway in bean // Molecular Plant-Microbe Interactions. 1999. V. 12. P. 450-458.
21. Bari R., Jones J.D.G. Role of plant hormones in plant defence responses // Plant Mol. Biol. 2009. V. 69. P. 473-488.
22. Shakirova F.M., Avalbaev A.M., Bezrukova M.V., Kudoyarova G.R. Role of endogenous hormonal system in the realization of the antistress action of plant growth regulators on plants // Plant Stress. 2010. Global Science Books. DOI 10.1007/ s00425-010-1286-7.
23. López-Bucio J., Campos-Cuevas J.C., ^r^ndez-Calderan E., Ye^quez-Becerra C., Farias-Rodriguez R., Macrns-Rodriguez L.I., Valencia-Cantero E. Bacillus megaterium rhizobacteria promote growth and alter root-system architecture through an auxin- and ethylene-independent signaling mechanism in Arabidopsis thaliana // Molecular Plant-Microbe Interactions. 2007. V. 20, № 2. P. 207-217.
24. Shaharoona B., Arshad M., Zahir Z.A. Effect of plant growth promoting rhizobacteria containing ACC-deaminase on maize (Zea mays L.) growth under axenic conditions and on nodulation in mung bean (Vigna radiata L.) // Letters in Applied Microbiology 2006. V. 42. P. 155-159.
25. Pertry I., VaclavHkova K., Depuydt S., Galuszka P., SpHchal L., Temmerman W., Stes E., Schmulling T., Kakimoto T., Van Montagu M.C.E., Strnad M., Holsters M., Tarkowski P., Vereecke D. Identification of Rhodococcus fascians cytokinins and their modus operandi to reshape the plant // Molecular Plant-Microbe Interactions. 2006. V. 19, № 12. P. 14311443.
26. Persello-Carteaux F., Nussaume L., Ronagia C. Tales from the underground: molecular plantrhizobac-teria interactions // Plant, Cell and Environment. 2003. V. 26. P. 189-199.
27. Khalid A., Arshad M., Zahir Z.A. Screening plant growth-promoting rhizobacteria for improving growth and yield of wheat // J. Apll. Microbiology. 2004. V. 96. P. 473-480.
28. Glickmann E., Dessaux Y. A critical examination of the specificity of the Salkowski reagent for indolic compounds produced by phytopathogenic bacteria // Applied and Environmental Microbiology. 1995. V. 61. P. 793-796.
29. Ali B., Sabri A.N., Ljung K., Hasnain S. Auxin production by plant associated bacteria: impact on endogenous IAA content and growth of Triticum aestivum L. // Letters in Applied Microbiology. 2009. V. 48. P. 542-547.
30. Choudhary D.K., Prakash A., Wray V., Joh-ri B.N. Insights of the fluorescent pseudomonads in plant growth regulation // Current Science. 2009. V. 97, № 2. P. 170-179.
31. Casson S.A., Lindsey K. Genes and signaling in root development // New Phytol. 2003. V. 158. P. 11-
38.
32. Wittenmayer L., Wolfgang Merbach W. Plant responses to drought and phosphorus deficiency: contribution of phytohormones in root-related processes // Plant Nutr. Soil Sci. 2005. V. 168. P. 531-540.
33. Полевой B.B., Саламатова T.C. Растяжение клеток и функции ауксинов // Рост растений и природные регуляторы / под ред. В.И. Кефели. М.: Наука, 1977. С. 171-192.
34. Teale W.D., Paponov I.A., Ditengou F., Palme K. Auxin and the developing root of Arabidopsis thaliana // Physiologia Plantarum. 2005. V. 123. P. 130138.
35. Stepanova A.N., Yun J., Likhacheva A.V., Alonso J.M. Multilevel interactions between ethylene and auxin in Arabidopsis roots // The Plant Cell. 2007. V. 19. P. 2169-2185.
36. Silva T., Davies P.J. Elongation rates and endogenous indoleacetic acid levels in roots of pea mutants differing in internode length // Physiologia Plantarum. 2007. V. 129. P. 804-812.
37. Leveau J.H.J., Lindow S.E. Utilization of the Plant Hormone Indole-3-Acetic Acid for Growth by Pseudomonas putida Strain 1290 // Applied and Environmental Microbiology. 2005. V. 71, № 5. P. 23652371.
38. Arkhipova T.N., Veselov S.U., Melentiev A.I, Martynenko E.V., Kudoyarova G.R. Ability of bacterium Bacillus subtilis to produce cytokinins and to influence the growth and endogenous hormone content of lettuce plants // Plant and Soil. 2005. V. 272. P. 201-209.
39. Архипова Т.Н., Веселов С.Ю., Меленть-ев А.И., Мартыненко Е.В., Кудоярова Г.Р. Сравнение действия штаммов бактерий, различающихся по способности синтезировать цитокинины, на рост и содержание цитокининов в растениях пшеницы // Физиология растений. 2006. Т. 53, № 4. С. 506-510.
40. Miller C.O., Skoog F., Okomura F.S., von Saltza M.H, Strong F.M. Isolation, structure and synthesis of kinetine, a substance promoting cell division // J. Amer. Chem. Soc. 1956. V. 78. P. 1345-1350.
41. Van Loven K., Beinsberer S., Valcke R., Van Onckelen H., Clijsters H. Morphometric analysis of the growth of Phsp70-ipt transgenic tobacco plants // Exp. Bot. 1993. V. 44. P. 1671-1678.
42. Werner T., Motyka V., Laucou V., Smets R., Van Onckelen H., Schmulling T. Cytokinin-deficient transgenic Arabidopsis plants show multiple developmental alterations indicating opposite functions of cytokinins in the regulation of shoot and root meristem activity // Plant Cell. 2003. V. 15. P. 2532-2550.
43. Argyros R.D., Mathews D.E., Chiang Y.H., Palmer C.M., Thibault D.M., Etheridge N., Argyros D.A., Mason M.G., Kieber J.J., Schaller G.E. Type B response regulators of Arabidopsis play key roles in cytokinin signaling and plant development // Plant Cell. 2008. V. 20. P. 2102-2116.
44. Fricke W., Akhiyarova G., Veselov D., Kudoyarova G. Rapid and tissue-specific changes in ABA and in growth rate in response to salinity in barley leaves // Journal of Experimental Botany. 2004. V. 55. P. 1115-1123.
45. Maurel C., Verdoucq L., Luu DT., Santoni V. Plant aquaporins: membrane channels with multiple
integrated functions // Annual Review of Plant Biology
2008. V. 59. P. 595-624.
46. Robert-Seilaniantz A., Navarro L., Bari R., Jones J.D.G. Pathological hormone imbalances // Curr. Opin. Plant Biol. 2007. V. 10. P. 372-379.
47. Achard P., Vriezen W.H., Straeten D.V.D., Harberd N.P. Ethylene regulates Arabidopsis development via the modulation of DELLA protein growth repressor function // Plant Cell. 2003. V. 15. P. 2816-2825.
48. Pierik R., Sasidharan R., Voesenek LACJ. Growth control by ethylene: adjusting phenotypes to the environment // Journal of Plant Growth Regulation. 2007. V. 26. P. 188-200.
49. Кудоярова Г.Р. Участие этилена в ростовой реакции растений на уровень минерального питания // Агрохимия. 2011. №.2. С. 10-15.
50. Belimov A.A., Dodd I.C., Hontzeas N.. Theobald J.C., Safronova V.I., Davies W.J. Rhizosphere bacteria containing ACC deaminase increase yield of plants grown in drying soil via both local and systemic hormone signalling // New Phytologist. 2009. V. 181. P. 413-423.
51. Wang KL.-C., Li H., Ecker J.R. Ethylene biosynthesis and signaling networks // The Plant Cell. 2002. Supplement. P. 131-151.
52. Hare P.D., Cress W.A., Van Staden J. The involvement of cytokinins in plant responses to environmental stresses // Journal of Plant Growth Regulation 1997. V. 23. P. 79-103.
53. Bais H.P., Weir T.L., Perry L.G., Gilroy S., Vivanco J.M. The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms // Annual Review of Plant Biology. 2006. V. 57. P. 233-266.
54. Collins N.C., Tardieu F., Tuberosa R. Quantitative trait loci and crop performance under abiotic stress: Where do we stand? // Plant Physiology. 2008. V. 147. P. 469-486.
55. Bacon M.A. The biochemical control of leaf expansion during drought // Plant Growth Regulation.
1999. V. 29. P 101-112.
56. Cakmakci R., Erat M., Erdog U. Donmez M.F. The influence of plant growthpromoting rhizobacteria on growth and enzyme activities in wheat and spinach plants // J. Plant Nutr. Soil Sci. 2007. V. 170. P. 288295.
57. Шевчук М.Й., Гаврилюк В.А., Шевчук А.М. Ефективність використання місцевих фосфоритів// Матеріали міжнар. науково-практ. конф. «Фосфор і калій у землеробстві. Проблеми мікробіологічної мобілізації». Чернігів-Харків, 2004. С. 175-182.
58. Булавенко Л.В., Бега З.Т., Курдиш И.К. Мобилизация фосфора некоторыми микроорганизмами из труднорастворимых неорганофосфатов // Бюлетень Інституту сільськогосподарської мікробіології.
2000. № 6. С. 55-56.
59. Whitelaw M.A., Harden T.J., and Helyar K.R. Phosphate solubilization in solution culture by the soil fungus Pénicillium radicum // Soil Biol. Biochem. 1999. V. 31. P. 655-665.
60. Шарипова М.Р., Балабан Н.П., Мордано-ва А.М. и др. Получение и характеристика секрети-руемой щелочной фосфатазы Bacillus intermedium // Биохимия. 1998. Т. 63, №10. С. 1385-1390.
61. Булавенко Л.В., Курдиш І.К. Фосфатазна активність Bacillus subtilis // Мікробіол. журнал. 2005. Т. 64, №4. С. 21-27.
62. Hager A. Role of the plasma membrane H+-ATPase in auxin-induced elongation growth: historical and new aspects // J. Plant Res. 2003. V. 116. P. 483505.
63. Hinsinger P., Plassard C., Tang C., Jaillard B. Origins of root-mediated pH changes in the rhizosphere and their responses to environmental constraints // Plant and Soil. 2003. V. 248. P. 43-59.
64. Chapin F.S. Effects of nutrient deficiency on plant growth: evidence for a centralised stress-response system // Importance of root to shoot communication in the responses to environmental stress. (Eds W.I. Davies, B. Jeffcoat, British Society for Plant Growth Regulation: Bristol). 1990. P. 135-148.
65. Liu T.-Y., Chang C.-Y, Chiou T.-J. The longdistance signaling of mineral macronutrients // Current Opinion in Plant Biology. 2009. V. 12. P. 312-319.
66. Архипова Т.Н., Анохина Н.Л. Влияние инокуляции растений пшеницы цитокининпродуцирую-щими микроорганизмами на рост растений при повышении уровня минерального питания // Физиология растений. 2009. Т. 56, № 6. С. 899-906.
67. Arkhipova T.N., Prinsen E., Veselov S.U., Martynenko E.V., Melentiev A.I., Kudoyarova G.R. Cytokinin producing bacteria enhance plant growth in drying soil // Plant and Soil. 2007. V. 292, № 1-2. P. 305315.
68. Frugier F., Kosuta S., Murray J.D., Crespi M., Szczyglowski K. Cytokinin: secret agent of symbiosis // Trends in Plant Science. 2008 V. 13, № 3. P. 115-120.
69. Lee A., Lum M.R., Hirsch A.M. EN0D40 gene expression and cytokinin responses in the nonnodulating, nonmycorrhizal (Nod-Myc-) mutant, Masym3, of Melilotus alba Desr // Plant Signaling and Behavior. 2007. V. 2. P. 33-42.
70. Barriuso J., Ramos Solano B., Santamaria C., Daza A., Manero F.J.G. Effect of inoculation with putative plant growth-promoting rhizobacteria isolated from Pinus spp. on Pinus pinea growth, mycorrhization and rhizosphere microbial communities // Journal of Applied Microbiology 2008. V. 105. P. 1298-1309.
71. Tilak K.V.B.R., Ranganayaki N., Manoharacha-ri C. Synergistic effects of plant-growth promoting rhizobacteria and Rhizobiumon nodulation and nitrogen fixation by pigeonpea (Cajanus cajan) // European Journal of Soil Science. 2006. V. 57. P. 67-71.
72. Актуганов Г.Э., Галимзянова Н.Ф., Мелен-тьев А.И., Кузьмина Л.Ю. Внеклеточные гидролазы штамма Bacillus sp. 739 и их участие в лизисе клеточных стенок микромицетов // Микробиология. 2007. Т. 76, № 4. С. 471-479.
73. Мелентьев А.И., Г алимзянова Н.Ф. Влияние метаболитов бацилл-антагонистов на прорастание спор и развитие грибов - возбудителей обыкновенной корневой гнили // Прикладная биохимия и микробиология. 1999. Т. 35, № 3. С. 353-357.
74. Bordiec S., Paquis S., Lacroix H., Dhondt S., Barka E.A., Kauffmann S., Jeandet P., Mazeyrat-Gourbeyre F., Clement C., Baillieul F., Dorey S. Comparative analysis of defence responses induced by the endophytic plant growth-promoting rhizobacterium Burkholderia phytofirmans strain PsJN and the nonhost bacterium Pseudomonas syringae pv. pisi in grapevine cell suspensions // Journal of Experimental Botany. 2011. V. 62, № 2. P. 595-603.
75. Riviere M.-P., Marais A., Ponchet M., Wil-lats W., Galiana E. Silencing of acidic pathogenesis-related PR-1 genes increases extracellular b-(1/3)-glucanase activity at the onset of tobacco defence
reactions // Journal of Experimental Botany. 2008. V. 59, № 6. P. 1225-1239.
76. Spoel S.H., Johnson J.S., Dong X. Regulation of tradeoffs between plant defenses against pathogens with different lifestyles // PNAS 2007. V. 104. P. 1884218847.
77. Spoel S.H., Dong X. Making sense of hormone crosstalk during plant immune responses // Cell Host and Microbe. 2008. № 3. P 348-351.
78. Colville L., Smirnoff N. Antioxidant status, peroxidase activity, and PR protein transcript levels in ascorbate-deficient Arabidopsis thaliana vtc mutants // Journal of Experimental Botany. 2008. V. 59, № 14. P. 3857-3868.
79. Wang C., Knill E., Glick B.R. and De’fago G. Effect of transferring 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC) deaminase genes into Pseudomonas fluorescens strain CHA0 and its gacA derivative CHA96 on their growth-promoting and disease-suppressive capacities // Can. J. Microbiol. 2000. V. 46. P. 898-907.
80. Lin Z., Zhong S., Grierson D. Recent advances in ethylene research // Journal of Experimental Botany,
2009. V. 60, № 12. P. 3311-3336.
81. Sano H., Seo S., Koizumi N., Niki T., Iwamu-ra H., Ohashi Y. Regulation by cytokinins of endogenous levels of jasmonic and salicylic acids in mechanically wounded tobacco plants // Plant Cell Physiol. 1996. V. 37, № 6. P. 762-769.
82. Guo J., Hu X., Duan R. Interactive effects of cytokinins, light, and sucrose on the phenotypes and the syntheses of anthocyanins and lignins in cytokinin overproducing transgenic Arabidopsis // J. Plant Growth Regul. 2005. V. 24. P. 93-101.
PRODUCTION OF PHYTOHORMONES BY SOIL AND RHIZOSPERE BACTERIA AS A FACTOR OF PLANT GROWTH STIMULATION
© G.R. Kudoyarova, I.K. Kurdish, A.I. Melentev
Ability of some soil and rhizosphere bacteria to stimulate the growth of plants by means of production of substances of phytohormonal nature is considered. The paper discusses possible mechanisms of including of individual substances - auxins, cytokinins, abscisic acid, gibberellins, ethylene, jasmonic and salicylic acids, those produced by bacteria on plant development; supply with mineral nutrients and water, induction of unspecific resistance to phytopathogens.
Key words: bacteria, phytohormones, phytopatogenes, auxins, cytokinins, abscisic acid, gibberellins, jasmonic
