CC BY
128
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Известия ТСХА, выпуск 1, 2010 год
УДК. 631.461.52:631.811.98:635.652
ВЛИЯНИЕ БИОПРЕПАРАТА АЛЬБИТ НА СОДЕРЖАНИЕ ФИТОГОРМОНОВ В РАСТЕНИЯХ ФАСОЛИ РАЗНЫХ СОРТОВ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ СИМБИОЗА
О.Г. ВОЛОБУЕВА, И.В. СКОРОБОГАТОВА, В.К. ШИЛЬНИКОВА (Кафедра микробиологии, центр молекуля рной биотехнологии)
В условиях полевого опыта исследовали влияние биопрепарата альбит на содержание и соотношение фитогормонов, эффективность симбиоза и продуктивность растений фасоли разных сортов. Установлена сортовая отзывчивость на биопрепарат. У растений фасоли сорта Гелиада при обработке альбитом изменился уровень гормонов в сторону существенного увеличения содержания цитокининов в корнях с клубеньками на фоне повышения отношения ЦК/АБК и ГК+ЦК+ИУК/АБК, что сопровождалось увеличением нитрогеназной активности и урожайности растений.
Ключевые слова: биопрепараты, фитогормоны, ризобии, симбиотическая азот-фиксация , гормональный баланс, нитрогеназная активность.
В последние годы интерес исследователей направлен на глубокое изучение роли фитогормонов в сложных динамических системах микроорганизм - симбионт - растение - хозяин и вы снение природы и характера вза-имодействи микро- и макроорганизма. Этому способствует, в частности, использование в сельском хозяйстве биопрепаратов дл ускорени прорастания семя н и повышения урожайности с.-х. культур. В настоя щее время в с.-х. практику широко внедря ются новые биопрепараты, такие как альбит, агрофил*, азоризин*, флавобактерин*, ризоагрин*, мизорин* и др. Их механизм действи на симбиотическую систему бобовых растений неизвестен. Возможно, эти биопрепараты могут нарушить надежность
взаимоотношений растени -хоз ина и ризобий с их микропартнером, а может быть через воздействия на гормональный баланс макросимбионта оказать и стимулирующий эффект.
В основе функционировани клубеньков бобовых растений лежат многочисленные химические реакции обмена веществ, являющиеся результатом взаимосогласовани и взаимоконтрол в системе макро- и микросимбионта. Дл более глубокого понимани механизмов воздействи на систему симбиотической азотфик-сации организма хоз ина необходимо знать гормональные процессы, происход щие с первых моментов взаи-модействи макро- и микросимбионта, влия ющие на формирование и длительность биосуществовани клу-
* Препараты отсутствуют в «Госкаталоге пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории РФ на 2009 г.».
беньков. Вы снение в виде каких биомолекул проявляются сигналы, чьи они и какие из них в большей или меньшей степени контролируют эффективный симбиоз [17], возможно, поможет охарактеризовать полнее гормональный статус растений и спектр биологически активных веществ, синтезируемых ризобия ми в период инфицировани растени и установления симбиоза [15, 18, 20].
Цель работы — изучение содержания и соотношения фитогормонов в листь х, стебл х и корн х с клубеньками растений фасоли в фазу цветени (период наиболее активной азотфиксирующей активности) при действии альбита.
Объекты и методы
Полевые исследовани проводили в 2006-2008 гг. в ГНУ ВНИИ зернобобовых культур (Орловска обл.) с растени ми фасоли сортов Гелиада и Шоколадница. Почва темно-сера , лесная, среднесуглинистая, подстилаемая лесовидным суглинком, средней окультуренности (содержание гумуса по Тюрину — 5,4%, легкогидролизуемого азота по Коновой — 125 мг/кг почвы, подвижного фосфора по Кирсанову — 195, обменного кали по Кирсанову — 179 мг/кг почвы, рН солевой вытяжки — 6,0, гид-ролитическа кислотность 4,6 мгэкв/ 100 г почвы). Повторность 4-кратна , расположение вариантов рендомези-рованное, площадь деля нки 4,5 м2.
Семена фасоли замачивали в течение 3 ч в растворе биопрепарата альбита в концентрации 10-6 М, затем семена подсушивали, непосредственно перед посевом обрабатывали ри-зоторфином. Схема опыта: 1-й вариант — контроль, без обработки; 2-й — обработка ризоторфином; 3-й — альбитом на фоне инокул ции ризотор-фином.
Ризоторфин (Я. ркаевоИ, штамм 700), получен из ВНИИ сельскохо-з йственной микробиологии (Санкт-
Петербург). Биопрепарат ризоторфин рекомендуется для предпосевной обработки семя н бобовых растений. Биопрепарат представляет собой увлажненную сыпучую массу твердофазного субстрата, насыщенную клубеньковыми бактериями, которые, проникая в корни, образуют клубеньки, вступают в симбиоз с растением. Применение ризоторфина обеспечивает высокую эффективность фиксации молекуля рного азота симбиотической системой, увеличение содержания высококачественного белка в продукции, снижение содержания нитратов в зеленой массе, увеличение урожая бобовых на 10~40% [19].
Биопрепарат альбит разработан в Институте биохимии и физиологии микроорганизмов имени Г.К. Скря бина РАН (Пущино) совместно с научнопроизводственной фирмой ООО «Альбит» [1]. Альбит содержит очищенные действующие вещества из клеток Bacillus megaterium и Pseudomonas aureofaciens, которые в природных услови х обитают в ризосфере растений, стимулируют их рост и повышают устойчивость к болезня м. Биопрепарат обладает полифункцио-нальным действием, проя вляющимся в индукции роста растений и активизации микроорганизмов ризопланы и ризосферы растений [2].
Гелиада — сорт зерновой фасоли селекции ВНИИЗБК, раннеспелый, детерминантного типа развития, стебель обычный, расположение боковых ветвей плотное, высокоурожайный, технологичен (пригоден дл уборки пр мым комбайнированием). Вкусовые качества хорошие, устойчив к основным заболевани м фасоли. Отличительной особенностью сорта в-ляются: высокая завязываемость бобов на растении и их озерненность, а также низкая травмируемость семян при обмолоте.
Шоколадница — сорт зерновой фасоли селекции ВНИИЗБК, среднеспелый, стебель детерминантный,
заканчиваетс нутирующей верхушкой, устойчив к полеганию. Сорт от-личаетс равномерным созреванием бобов на растении, высокой продуктивностью, компактным расположением боковых ветвей к главному стеблю, высоким прикреплением нижних бобов, быстрой развариваемостью семян, устойчивостью к основным забо-левани м фасоли.
Содержание фитогормонов (ИУК — индолилуксусная кислота, ЦК — ци-токинины, АБК — абсцизовая кислота) в листь х, стебл х, корн х с клубеньками определ ли методом высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) по методике, разработанной в лаборатории регул -торов роста и развити с.-х. растений РГАУ - МСХА имени К.А. Тимиря зева [16]. Биологическую активность ГК (гиббереллова кислота) определ ли по росту гипокотилей салата сорта Берлинский. Содержание ГК — по калибровочной кривой, для построения которой использовали гибберелловую кислоту (Россия). Содержание фитогормонов проводили в вариантах с обработкой ризоторфином и альбитом.
Услови хроматографировани дл определени ИУК: детектор флуоресцентный RF — 350 (Shimadzu), Em — 350 nm, Ex — 280 nm, колонка Lichrosorb RP — 18,6 mkm, 4 x 250. Подвижная фаза — 40%-й водный раствор метанола, скорость потока —
0,5 мл/мин, время удерживания — 12 мин. Идентификацию ИУК проводили сравнением времени удерживания синтетической ИУК (Sigma) с природной. Минимальна регистрируема концентраци ИУК составила 10,0 нг в аликвоте пробы (50 мкл).
Услови хроматографировани дл определения АБК: детектор ультрафиолетовый (модель ВТ 3030), длина волны 254 nm, колонка Lichrosorb RP-18,6 mkm, 4 x 250. Подвижная фаза — 40%-й водный раствор метанола, скорость потока — 0,5 мл/мин, время удерживания АБК — 18 мин.
АБК идентифицировали, сравнивая время удерживания синтетической АБК (Calbiochem) с природной. Минимальна регистрируема концентрация АБК составила 10,0 нг в аликвоте пробы (50 мкл).
Условия хроматографирования для определени цитокининов: детектор
ультрафиолетовый (модель ВТ 3030), длина волны 268 nm, колонка Lichro-sorb RP-18,6 mkm, 4 x 2 50. Подвижная фаза: ацетонитрил - вода - уксусна кислота (V/V — 55:44:1), скорость потока — 0,7 мл/мин, время удержива-ни — 15 мин. Зеатин идентифицировали, сравнивая время удерживания синтетического зеатина (Calbiochem) с природным. Минимальна регистрируема концентраци зеатина составила 25,0 мг в аликвоте пробы (50 мкл).
Ошибка определения содержания фитогормонов не превышала 20%.
Содержание фитогормонов опре-дел ли в фазу цветени — период наиболее высокой азотфиксирующей активности у фасоли. В процессе вегетации проводили фенологические на-блюдени за динамикой роста и развития растений фасоли, учитывали массу и количество клубеньков. Активность нитрогеназы в клубеньках определ ли на газовом хроматографе «Цвет — 106» [11]. Проводили учет урожая и анализ его структуры. Статистическую обработку результатов проводили согласно [3] с использованием программы Statistica for Microsoft Windows.
Результаты и их обсуждение
Установлено увеличение содержания ИУК в корнях с клубеньками растений фасоли сортов Гелиада и Шоколадница по сравнению с уровнем ИУК в листь х при обработке ри-зоторфином. Вероятно, это свя зано с тем, что сами клубеньковые бактерии активно участвуют в синтезе ИУК. Ауксины ризобий в дополнении к ауксинам растений меня ют ритми-
ку клеточного делени . С действием ауксинов св зано удаление кальци из клеточной оболочки, которое влечет за собой увеличение пластичности и способности ее к растяжению. Существенна функци этого соеди-нени св зана в значительной степени с его способностью при местном повышении содержания вызывать приток и перераспределение пластических веществ, необходимых для осущест-влени интенсивного нарастани ткани. Установлено, что ИУК активизирует сукцинатдегидрогеназу, стимулирует превращение лимонной кислоты в янтарную, фумаровую и яблочную, а эти кислоты совместно с ИУК играют особую роль в усилении и ускорении роста [4, 6]. Ауксин, содержащийся в корнях, является как продуктом собственного синтеза, так и результатом притока из надземной
части макросимбионта [8, 9, 13, 14]. Поэтому, можно полагать, что часть ИУК транспортировалась из листьев в корни (табл. 1, 2).
Про вились сортовые особенности растений фасоли на действие биопрепарата альбит. Содержание ИУК в корн х с клубеньками у сорта Гелиада под вли нием альбита снизилось почти в два раза. Возможно, это связано с конкуренцией клубеньковых бактерий и бактерий, входя щих в состав биопрепарата альбит за метаболиты. Однако при совместной обработке альбитом и ризоторфином фасоли этого сорта наблюдалось увеличение надземной массы и высоты растений, количества и массы клубеньков и значительное увеличение активности нитрогеназы (табл. 3). Уместно также обратить внимание и на эффект ри-зобактерий альбита, возможно, ока-
Т а б л и ц а 1
Содержание фитогормонов в растениях фасоли сорта Гелиада (нг/г сырой массы)
Вариант Органы растений Фитогормоны
ИУК ЦК ГК АБК
Ризоторфин Листья 5,3 116 6,9 10,3
Стебли — 275 13,2 3,4
Корни с клубеньками 13,3 31 21,1 20,6
Альбит + ризоторфин Листья 5,3 211 10 24,1
Стебли — 117 16,3 3,5
Корни с клубеньками 6,4 189 6,9 10,4
П р и м е ч а н и е. Здесь и в других таблицах прочерк — содержание гормона ниже уровня чувствительности хроматографа.
Т а б л и ц а 2
Содержание фитогормонов в растениях фасоли сорта Шоколадница (нг/г сырой массы)
Вариант Органы растений Фитогормоны
ИУК ЦК ГК АБК
Ризоторфин Листья 5,7 272 4,7 10,3
Стебли — 450 4,8 6,9
Корни с клубеньками 13,2 217 4,8 10,3
Альбит + ризоторфин Листья 5,3 167 - 10,3
Стебли т- 62 - 3,5
Корни с клубеньками 20,1 39 14,9 -
Рост и азотфиксирующая активность растений фасоли
Показатель Контроль Ризоторфин Альбит + ризоторфин
Гелиада Шоколад- ница Гелиада Шоколад- ница Гелиада Шоколад- ница
Надземная масса, г/раст. Высота растений, см Масса корней с клубеньками, г/раст. Количество клубеньков на одно растение Масса клубеньков, мг/раст. Активность нитрогеназы, мкг N на раст/ч 14,8±1,01 30,1±1,01 1,7±1,5 9±1,1 39±1,2 4,75±0,02 12,7±1,02 29,7±1,02 1,97±0,8 20±1,5 85±1,5 4,48±0,05 15,9±1,03 33,5±0,5 1,92±1,4 10±1,2 41±1,4 5,1±0,02 13,2±1,07 30,5±1,5 2,03±2.02 23±1,5 90±2,5 7,7±0,05 20,1±1,03 39,5±0,35 1,86±1,3 16±1,02 65±2,1 14,2±0,03 14,2±1,01 26±1,1 2,20±1,2 18±1,2 31±2,2 2,52±0,05
зывающих влияние на метаболизм клубеньковых бактерий. Кроме того, вероятна связь с видоизменениями органогенеза у растений, с процессами пролиферации и дифференциации в них, так как под воздействием соответствующих возбудителей (в нашем случае ризобий и ризобактерий) у растений создается «особая патогенная ситуация» [12], характеризующаяся изменениями клеток и тканей и, в свою очередь, приводящими к морфологическим преобразованиям
органов растения-хозяина.
У сорта Шоколадница содержание ИУК в корнях с клубеньками под влиянием альбита повысилось в 1,5 раза. Возможно, этот эффект был вызван положительным влиянием ризобактерий альбита, усилившим активность клубеньковых бактерий. При этом происходило незначительное увеличение надземной массы растений и уменьшение таких показателей, как высота растений, масса и количество клубеньков, масса корней с клубеньками и значительное уменьшение активности нитрогеназы. Надо полагать, что в этом случае проявились сортовые особенности растений.
Ауксины, кроме функции регуляции роста, необходимы также для реализации активности цитокини-нов. Цитокинины стимулируют обра-
зование клубеньков у растений под влиянием Agrobacterium tumefaciens [4]. Известно [8], что высоковирулентные штаммы Rhizobium обладают повышенной способностью продуцировать цитокинины, и именно им отводится важная роль в формировании клубенька. Цитокинины повышают аттрагирующую способность клеток макросимбионта, что обусловлено их влиянием на функциональную активность клеточных мембран [9, 29].
Наибольшее содержание ЦК у растений фасоли сорта Гелиада при обработке альбитом и ризоторфином наблюдалось в корнях с клубеньками и в листьях. Этот факт подтверждает, что основным местом синтеза ЦК служат апикальные меристемы корней, оказывающие влияние на развитие и функционирование ассимиляционного аппарата [6, 26, 28]. Возможно, наибольшее содержание ЦК в корнях с клубеньками объясняется тем, что некоторые бактерии, ассоциированные с растениями, способны синтезировать большие количества фитогормонов, в т.ч. цитокининов [8, 14]. При этом наблюдалось увеличение надземной массы и высоты растений, количества и массы клубеньков и значительное повышение активности нитрогеназы. У сорта Шоколадница
обработка альбитом способствовала снижению содержания цитокининов во всех органах растения, незначительному увеличению надземной массы растений и уменьшению таких показателей, как высота растений, масса и количество клубеньков, масса корней с клубеньками и активность нитрогеназы.
Содержание гиббереллинов выше в листьях и стеблях растений фасоли сорта Гелиада при обработке альбитом и ниже в корнях с клубеньками. У сорта Шоколадница при обработке альбитом снизилось содержание ГК в листьях и стеблях и повысилось в корнях с клубеньками в 3 раза.
Содержание АБК у сорта Гелиада под влиянием альбита повышалось в листьях (в 2 раза), не изменялось в стеблях и уменьшалось (в 2 раза) в корнях с клубеньками.У сорта фасоли Шоколадница при обработке альбитом содержание АБК в листьях не менялось, но уменьшалось в стеблях (в 2 раза) и в корнях с клубеньками. АБК — ингибитор роста, играющий ведущую роль в регулировании покоя, тормозит ростовые процессы в растении. Торможение роста сопровождается подавлением синтетических процессов и ускорением старения тканей. АБК выступает антагонистом ИУК, ЦК и ГК. Предполагают [25], что действие АБК может блокировать
другие фитогормоны. Антагонизм ЦК и АБК отмечен в ряде работ [10, 22].
У сорта фасоли Гелиада под влиянием альбита наблюдалось повышение активности нитрогеназы. Это происходило на фоне повышения ЦК в листьях и корнях с клубеньками и снижения ИУК, ГК и АБК в корнях с клубеньками и повышения ГК и АБК в листьях и стеблях.
У сорта фасоли Шоколадница обработка ризоторфином привела к увеличению азотфиксирующей активности растений по сравнению с контролем. Это наблюдалось на фоне повышения ГК в листьях и стеблях; АБК — в стеблях и корнях с клубеньками; ЦК — в листьях, стеблях и корнях с клубеньками и снижения ГК и ИУК в корнях с клубеньками. Биопрепарат альбит снижал эффективность симбиоза и урожайность растений фасоли сорта Шоколадница (табл. 4).
Вероятно, нитрогеназа служит мишенью для разнообразных регуляторных воздействий [14]. Для действия нитрогеназы необходима энергия, освобождающаяся при гидролизе АТФ. Побочным субстратом нитрогеназы служат протоны, т.е. нитрогеназа одновременно выполняет роль гидрогеназ, на что затрачивается большое количество восстановителя и энергии. Поэтому биосинтез нитро-геназы, а также снабжение её восста-
Т а б л и ц а 4
Анализ структуры урожая фасоли сортов Гелиада и Шоколадница
Показатель Контроль Ризоторфин Альбит + ризоторфин
Гелиада Шоколад- ница Гелиада Шоколад- ница Гелиада Шоколад- ница
Масса снопа, г/м2 Высота растений, см Число бобов, шт/раст Масса бобов, г/раст. Число семян, шт/раст. Масса семян, г/раст. Урожайность, т/га 549±7,1 45±1,3 10±1,08 17±1,2 28±1,7 13±1,07 1,57±1,5 419±7,2 48±1,5 10±0,7 18,6±1,2 32±1,8 10±1,5 1,02±1,4 750±9,1 50±2,3 11±1,09 19±1,4 32±1,8 14,6±1,2 1,89±1,1 758±9,1 50±1,5 12±0,7 26,4±2,2 56±3,01 22,6±2,3 2,57±1,4 1032±9,01 53±2,3 15±1,2 20,97±1,5 35±1,9 16,87±1,3 2,06±1,3 1053±9,3 53±3,2 16±1,8 19,4±1,2 37±2,03 16,2±1,3 1,24±1,2
НСР05 для сорта Гелиада 1,7; НСР05 для сорта Шоколадница 1,4
новителем и энергией требуют значительных метаболических затрат, что может находиться под контролем фитогормонов.
В регуляции роста и развития растительных организмов важную роль играет соотношение фитогормонов [5,
11, 20]. Сравнение показателей активности нитрогеназы с таковыми по содержанию и соотношению четырех основных групп фитогормонов показало, что данный процесс зависит от соотношения фитогормонов (табл. 5). Так, наибольший показатель активности нитрогеназы у сорта фасоли Ге-лиада при обработке альбитом наблюдался на фоне наивысшего соотношения ЦК/АБК в корнях с клубеньками и в надземных органах; ГК/АБК — в стеблях и ГК+ЦК+ИУК/АБК — в корнях с клубеньками. Возможно, повышение нитрогеназной активности у сорта Гелиада под влиянием альбита связано с увеличением цитокининов в корнях с клубеньками.
Обработка альбитом фасоли сорта Шоколадница привела к незначительному увеличению надземной массы растений и снижению таких показателей, как высота растений, масса корней с клубеньками, количество и масса клубеньков и значитель-
ному уменьшению активности нитро-геназы. Снижение азотфиксирующей активности растений фасоли сорта Шоколадница при обработке альбитом наблюдалось на фоне уменьшения соотношения ЦК/АБК, ГК/АБК в листьях, стеблях и корнях с клубеньками, снижения соотношений ИУК/АБК — в корнях с клубеньками и ГК+ЦК+ИУК/АБК — в листьях, стеблях и корнях с клубеньками.
Таким образом, в зависимости от органа растения изменяется не только содержание отдельных гормонов, но и их соотношение. Высокий уровень цитокининов в период наивысшей азотфиксирующей активности растений фасоли в листьях, стеблях и корнях с клубеньками говорит об интенсивности процессов метаболической деятельности в этих органах.
Анализ структуры урожая фасоли показал, что данные азотфиксирую-щей активности растений коррелируют с показателями урожайности. Наивысший урожай (2,57 т/га) отмечен у сорта Шоколадница при обработке ризоторфином. Совместная обработка альбитом и ризоторфином приводила к увеличению урожая фасоли сорта Гелиада. Альбит снижал урожайность у сорта Шоколадница.
Т а б л и ц а 5
Соотношение фитогормонов в органах растений фасоли
Вариант Сорт Орган растения Соотношение фитогормонов
ЦК/АБК ГК/АБК ИУК/АБК ГК+ЦК+ИУК/АБК
Ризоторфин Гелиада Листья 11,3 0,7 0,5 12,5
Стебли 79,9 3,8 — 83,8
Корни 1,5 1 0,6 3,2
Шоколадница Листья 26,3 0,5 0,6 27,3
Стебли 65,3 0,7 - 66
Корни 20,9 0,5 1,3 22,7
Альбит + ризоторфин Гелиада Листья 8,7 0,4 0,2 9,4
Стебли 33,4 4,7 — 38,1
Корни 18,3 0,7 0,6 19,5
Шоколадница Листья 16,2 - 0,5 16,7
Стебли 18 - 1,6 19,5
Корни - - - -
Выводы
1. Установлены сортовые особенности в реакции растений фасоли на действие альбита. Наиболее отзывчивым на действие биопрепарата оказался сорт Гелиада. Совместная обработка альбитом и ризоторфином привела к повышению нитрогеназной активности и урожайности растений этого сорта на фоне изменения эндогенного уровня гормонов: возросло содержание ГК, АБК, ЦК в листьях; ГК — в стеблях; ЦК — в корнях с клубеньками.
2. Альбит способствовал снижению эффективности симбиоза и урожайно-
сти растений сорта Шоколадница. При обработке ризоторфином повысилось содержание ИУК, ЦК, ГК в листьях; ЦК, АБК — в стеблях и Ц К — в корнях с клубеньками у сорта Шоколадница; увеличилась нитрогеназная активность и урожайность растений по сравнению с контролем.
3. Стереотип реакций каждого сорта растений фасоли на воздействие одного и того же вида возбудителя (ИЫго^ит) характеризуется устойчивостью, что подтверждает надежность взаимоотношений исследуемых систем.
Библиографический список
1. Алехин В.Г., Злотников А.К. Биопрепарат Альбит: результаты и особенности применения // Главный агроном, 2007. № 3. С. 55-59.
2. Дурынина Е.П., Пахненко О.А., Злотников А.К. и др. Влияние биопрепарата альбит на продуктивность ячменя и содержание биофильных элементов в урожае // Агрохимия, 2006. № 1. С. 49-54.
3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985.
4. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987.
5. Курапов П.Б. Гормональный баланс растений: Автореф. докт, дис. М., 1996.
6. Кулаева О.Н. Цитокинины. Их структура и функции. М.: Наука, 1973.
7. Ломин С.Н., Романов Г.А. Анализ гормон-рецепторного взаимодействия. Теоретические и практические аспекты // Физиология растений, 2008. Т. 55. № 2. С. 283-299.
8. Мишиустин Е.Н., Шильникова В.К. Клубеньковые бактерии и инокуля-ционный процесс. М., 1973.
9. Медведев С.С. Физиология растений. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2004.
10. Нефедьева Е.Э., Мазей Н.Г., Хрянин В.Н. Изменение гормонального баланса в прорастающих семенах после обработки импульсным давлением // Физиология растений. 2005. № 1. С. 146-150.
11. Орлов В.П., Орлова И.Ф., Щербина Е.А. и др. Методика оценки активности симбиотической азотфиксации селекционного материала зернобобовых культур ацетиленовым методом. Орел, 1984.
12. Полевой В.В. Фитогормоны. Л., 1982.
13. Полевой В.В. Роль ауксина в системах регуляций растений. Л.: Наука, 1986.
14. Пиневич А.В. Микробиология. Биология прокариотов. СПб.: Изд-во СПбУ, 2007.
15. Романов Г.А. Рецепторы фитогормонов // Физиология растения, 2002. Т. 49. № 1. С. 615-625.
16. Скоробогатова И.В., Захарова Е.В., Карсункина Н.П. и др. Изменение содержания фитогормонов в проростках ячменя в онтогенезе и при внесении регуляторов, стимулирующих рост //Агрохимия, 1999. № 8. С. 49-53.
17. Симаров Б.В., Аронштам А.А., Новикова Н.И. и др. Генетические основы селекции клубеньковых бактерий. Л., 1990.
18. Тараховская Е.Р., Маслов Ю.И., Шишова М.Ф. Фитогормоны водорослей // Физиология растений, 2007. Т. 54. № 2. С. 186-194.
19. Тихонович И.А. Биопрепараты в сельском хозяйстве. М., 2005. С. 29-35.
20. Uмель h.A. Quorum — sensing регуляция экспрессии генов: фундаментальные и прикладные аспекты, роль в коммуникации бактерий // Микробиология, 2006. Т. 73. № 4. С. 457-464.
21. Шевелуха b.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992.
22. Якушкина H.h. Физиологические особенности гормональной регуляции роста растений на разных этапах онтогенеза и в различных условиях среды // Влияние антропогенных факторов на функционирование биоценозов и их отдельные компоненты. М.: МГОУ, 2005. С. 5-42.
23. Berna A., Bernier F. Regulated expression of a wheat germin gene in tobacco: oxalate oxidase activity and apoplastic localization of the heterologous protein // Plant Mol. Biol, 1997.
24. Nutman P.S. Improving nitrogen fixation in legumes by plant breeding; the relevance of host selection experiments in red clover and subterranean clover // Plant and Soil, 1984. Vol. 82. P. 285-301.
25. Bano A., Hilman I.R. Endogenous free and coujugted abscisis acid in Faba vulgaris vicia faba and Alnus gulinosa// Crop. Res. 1989. V. 29. № 2. P. 65-76.
26. Mercier H., Kerbauy G.B. Effects of Nitrogen Source on Growth Rates and Levels of Endogenous Cytokinins and Chlorophyll in Protocorms of Epidendrum conopseum // Plant Physiol. 1991. V. 138. P. 195-199.
27. Hossain B., Hirata N, NagatomoY.,Suiko M.,Takaki H.,Zinc Nutrition and Levels of Endogenous Indole-3-Acetic Acid in Radish Shoots // J. Plant Nutr., 1998. V. 21. P. 1113-1128.
28. Vysotskaya L.B., Timergalina L.N., Simonyan M.V., Veselov S. Yu., Kudoya-rova G.R. Growth Rate, IAA and Citokinin Content of Wheat Seedlings after Root Pruning // Plant Growth Regul., 2001. V. 33. P. 51-57.
29. Hwang I., Sakakibara H., Сytokinin Biosynthesis and Perception // Physiol. Plant., 2006. V. 126. P. 528-539.
30. Franklond D., Wareing P.F. Effect of gibberellic acidon hypocotye growth о! lettuce seed ling // Natura, 1990. V. 185. № 4708. P. 255-256.
Рецензент — д. б. н. И.Г. Тараканов
SUMMARY
Biopreparation Albit effect on both content and ratio of phytohormones, symbiosis effectiveness, productivity of Phaseolus various varieties, has been tested under conditions of field experiment. Varietal responsiveness to this biopreparation has been determined. Treating kidney beans of Geliada variety with Albit changed the hormone level, increasing considerably cytokinins content in both roots and tubercles against the background of an increase in the ratio of cytokinins/abscisic acid and gibberelic acid + cytokinins + indoleacetic acid/abscisic acid, which led to both nitrogenase activity and crop-producing power increase.
Key words: biopreparations, phytohormones, rhyzobia bacteria, symbiotic nitrogen fixation, hormonal balance, nitrogenase activity.
Волобуева Ольга Гавриловна — к. б. н., РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева. Тел. 976-09-66.
Скоробогатова Ирина Витальевна — к. б. н., РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева.
Шильникова Викторина Кузьминична — д. б. н., РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева. Тел. 976-09-66.
