CC BY
22
УДК 57.085
ВЛИЯНИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ КОМАНДЫ НА МИКРОЦИРКУЛЯТОРНЫЙ КРОВОТОК КОЖИ ЧЕЛОВЕКА
Г.В. Красников, Д.В. Левин, И.В. Красникова, Г.М. Пискунова
Методом лазерной допплеровской флоуметрии исследовали влияние центральной команды в зависимости от способа ее реализации на модуляцию микроциркуля-торного кровотока кожи человека. Показано, что эффекты действия центральной команды на уровне микроциркуляторного кровотока кожи руки обусловлены влиянием симпатических механизмов регуляции сосудистого тонуса в сочетании с мышечной активностью.
Ключевые слова: микроциркуляторный кровоток, лазерная допплеровская фло-уметрия, центральная команда.
Введение
Центральная нервная система является одним из регуляторных компонентов контролирующих сердечно-сосудистую систему. К механизмам нейрогенного контроля относятся как простые безусловные рефлексы, реализующиеся на уровне ствола головного мозга, так и сложные кортико-висцеральные связи [1, 2]. Активность коры головного мозга играет доминирующую роль в функциональном взаимодействии между сердечно-сосудистой и дыхательной системами (кардио-респираторной синхронизации), что особенно проявляется в условиях нервно-психического напряжения [3, 4]. Центральные влияния проявляются в условиях восприятия усилий или осмысленного физического усилия [5-7]. Исследования микрососудистых реакций в условиях произвольной активности также демонстрируют значимую роль центральных влияний в регуляции микроциркуляторного кровотока [6, 7]. Эти влияния, формирующиеся как «центральная команда», могут проявляться в широком частотном диапазоне. В этой связи возникает вопрос о механизмах формировании сосудистых реакций под влиянием центральной команды.
Целью данной работы являлось исследование влияния центральной команды на модуляцию микроциркуляторного кровотока кожи человека.
Материалы и методы
В исследовании приняли участие 10 практически здоровых, некурящих студентов обоего пола 21-22 летнего возраста. Все испытуемые перед началом эксперимента были полностью информированы о процедурах и методах исследования и давали добровольное согласие на участие в эксперименте.
Регистрацию микроциркуляторного кровотока проводили методом лазерной допплеровской флоуметрии (ЛДФ) в коже руки с помощью двухканального флоуметра ЛАКК-ОП (ЛАЗМА, Россия). Зонды флоуметра располагали на наружной поверхности левого предплечья вблизи лучезапястного сустава и ладонной поверхности дистальной фаланги указательного пальца левой кисти. Указанные области кожи были нами выбраны как зоны с различной плотностью симпатической иннервации. Кожа ладонной поверхности дистальной фаланги пальца кисти богата артериоло-венулярными анастомозами и имеет выраженную адренергическую иннервацию. Кожа наружной поверхности предплечья, напротив, характеризуется малым числом анастомозов и демонстрирует преимущественно нутритивный кровоток [8-10].
Во время проведения эксперимента испытуемые находились в положении сидя. Было проведено две серии экспериментов. В ходе эксперимента испытуемым предлагалось определенным образом отслеживать ритм амплитудно-модулированного акустического белого шума, транслируемого через наушники. Громкость шума подбиралась индивидуально исходя из условий комфорта для испытуемых.
В экспериментах первой серии исследовали влияние центральной команды на периферический кровоток кожи в зависимости от особенностей ее реализации. В качестве опорного сигнала использовали модулированный шум с частотой 0,1 Гц. Для каждого испытуемого было проведено четыре последовательных 5-минутных регистрации ЛДФ-грамм при следующих условиях: 1) в нативном состоянии (без прослушивания шума); 2) «Щелчок мышью» - испытуемым предлагалось определять моменты максимальной громкости шума и фиксировать их нажатием кнопки компьютерной мыши правой рукой; 3) «Моргание» - испытуемым предлагалось определять моменты максимальной громкости шума и фиксировать их быстрым закрыванием/открыванием глаз (морганием); 4) «Мысленный щелчок» - испытуемым предлагалось мысленно производить нажатие кнопки мыши в моменты максимальной громкости шума. Моторные реакции при этом отсутствовали.
В экспериментах второй серии исследовали частотно-зависимую реакцию микроциркуляторного кровотока на произвольную периодическую мышечную активность. В качестве опорного сигнала использовали модулированный шум с частотами 0,3; 0,1 и 0,04 Гц. В соответствии с изменением громкости модулированного шума испытуемым предлагалось плавно сжимать и разжимать кистевой динамометр правой рукой (максимальная нагрузка для девушек - 10 даН, для юношей - 15 даН). Было проведено четыре последовательных 5-минутных регистрации ЛДФ-грамм: в нативном состоянии и в условиях периодической мышечной нагрузки с частотой 0,3; 0,1 и 0,04 Гц.
Для всех зарегистрированных сигналов рассчитывали амплитудно-частотные спектры на основе оригинального программного обеспечения, реализующего непрерывное адаптивное вейвлет-преобразование (Танканаг А.В., Чемерис Н.К., 2009) [11]. Анализировали амплитуды колебаний кровотока на частотах, соответствовавших частотам стимуляции.
Статистический анализ результатов исследования выполнялся при помощи пакета SigmaPlot for Windows 13.0 (Systat Software, Inc., 2014). В связи с тем, что распределение некоторых выборок данных не являлось нормальным (критерий Шапиро-Уилка), для анализа достоверности различий мы использовали непараметрический однофакторный дисперсионный анализ для повторных измерений (критерий Фридмана), с последующим множественным попарным сравнением по критерию Тьюки. Статистически значимыми считались различия при р < 0,05.
Результаты и обсуждение
Усредненные значения амплитуды колебаний кровотока кожи пальца и предплечья на частоте стимуляции (0,1 Гц) при различных вариантах реализации центральной команды представлены на рис. 1. Достоверные изменения амплитуды колебаний кровотока в наших условиях выявлены только для кровотока кожи пальца (рис. 1А). В серии «Щелчок мышью» на частоте стимуляции усредненная амплитуда колебаний возрастала на 63% по сравнению амплитудой колебаний на соответствующей частоте в исходном состоянии. При этом необходимо отметить сопутствующие изменения амплитуды колебаний симпатического генеза в диапазоне нейрогенной активности (0,02-0,06 Гц). Достоверные изменения зафиксированы нами в районе частоты 0,04 Гц.
Наличие реакции только для кровотока кожи пальца - зоны с высокой плотностью симпатической иннервации, позволяет предположить, что главную роль в реализации эффектов центральной команды на уровне микроциркуляторного кровотока играют симпатические механизмы регуляции сосудистого тонуса. Достоверное увеличение амплитуды колебаний на целевой частоте эксперимента в серии «Щелчок мышью», где были задействованы мышцы руки, в свою очередь, позволяет предположить, что развитие реакции существенным образом зависит и от наличия мышечной активности. Для подтверждения этого предположения нами проведена серия экспериментов по исследованию частотно-зависимой реакции микроциркуляторного кровотока на произвольную периодическую мышечную нагрузку.
Рис. 1. Амплитуда колебаний микроциркуляторного кровотока кожи пальца (А) и предплечья (Б) на частоте стимуляции при различных способах реализации центральной команды (M±m, п = 10). Символом «*» отмечены достоверные разлития по сравнению с исходным
состоянием (р<0,05)
Усредненные значения амплитуды колебаний кровотока кожи пальца и предплечья на частоте стимуляции в исходном состоянии и в условиях циклической мышечной нагрузки представлены на рис. 2. В обоих исследуемых регионах действие центральной команды сопровождается достоверным увеличением колебаний кровотока на частотах, соответствующих частоте мышечной активности. Реакция микроциркуляторного кровотока носит частотно-зависимый характер и имеет регионарную специфику. Для кровотока кожи пальца в условиях стимуляции с частотой 0,3 Гц, увеличение амплитуды колебаний кровотока на соответствующей частоте составило 38%; при стимуляции с частотой 0,1 Гц - 66 %; при стимуляции с частотой 0,04 Гц - 63 % (рис. 2,а). Для кровотока кожи предплечья относительное увеличение амплитуды колебаний кровотока при частоте стимуляции 0,3 Гц составило 43 %, что сопоставимо с величиной эффекта для кровотока кожи пальца.
При частоте стимуляции 0,1 Гц эффект, по сравнению с реакцией кровотока кожи пальца, был менее выражен и составил 53 %. Увеличение амплитуды кровотока кожи предплечья при частоте мышечной активности 0,04 Гц составило 31 %, что также существенно меньше, по сравнению с реакцией кровотока кожи пальца (рис. 2,б). Наибольшая величина выявленных нами эффектов, показана для кровотока кожи пальца,
характеризующегося большей плотностью симпатической иннервации. Так, если относительное увеличение амплитуды колебаний кровотока при частоте мышечной активности 0,3 и 0,1 Гц, для кровотока кожи пальца и предплечья можно считать сопоставимым (38 - 43 и 66 - 56 % соответственно), то при частоте 0,04 Гц (диапазон колебаний симпатического генеза) прирост амплитуды колебаний кровотока кожи пальца оказывается практически в два раза выше (63 и 31 % соответственно).
Рис. 2. Амплитуда колебаний микроциркуляторного кровотока кожи пальца (а) и предплечья (б) на частоте стимуляции в условиях периодической мышечной нагрузки (M±m, п = 10). Символом «*» отмечены достоверные разлития по сравнению с исходным
состоянием (р<0,05)
В этой связи, полученные нами результаты, могут быть объяснены следующим образом. Для развития эффектов центральной команды на уровне микроциркуляторного кровотока кожи предположительно необходим определенный уровень мышечной активности, обусловленный количеством задействованных мышц и/или величиной развиваемого усилия. Только в этом случае создаются условия для активации симпатических механизмов сосудистого контроля. В наших экспериментах усилия мимических мышц лица при моргании, видимо оказывается не достаточно, и микрососудистые эффекты при этом не выражены. Активация мышц кисти и предплечья в объеме необходимом для осуществления нажатия кнопки мыши и, тем более, сопровождающаяся развитием значительного усилия в экспериментах с кистевым
динамометром, напротив, оказывается достаточной для проявления значимых изменений ритмической структуры колебаний кожного кровотока. При этом необходимо отметить, что относительный эффект увеличения колебаний в серии «Щелчок мышью» и при циклической мышечной активности с частотой 0,1 Гц оказывается практически одинаковым (63 и 66 % соответственно). Степень развития эффекта находится в зависимости от выраженности симпатической иннервации, что подтверждается большей величиной эффекта для кровотока кожи пальца.
Список литературы
1. Dampney R.A. Functional organization of central pathways regulating the cardiovascular system // Physiol Rev. 1994. V. 74(2). P. 321-363.
2. Verberne AJ, Owens NC. Cortical modulation of the cardiovascular system // Prog Neurobiol. 1998. V. 54(2). P. 149-168.
3. Мачинская Р.И. Нейрофизиологические механизмы произвольного внимания (аналитический обзор) // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2003. Т. 53. № 2. С. 133-150.
4. Critchley H.D. Neural mechanisms of autonomic, affective, and cognitive integration // J Comp Neurol. 2005. V. 493(1). P. 154-166.
5. Nobrega A., O'Leary D., Silva B.M., Marongiu E., Piepoli M.F., Crisafulli A. Neural regulation of cardiovascular response to exercise: role of central command and peripheral afferents // Biomed Res Int. 2014. V. 2014: 478965.
6. Williamson J.W. The relevance of central command for the neural cardiovascular control of exercise // Exp Physiol. 2010. Vol. 95(11). P. 10431048.
7. Vissing S.F., Scherrer U., Victor R.G. Stimulation of skin sympathetic nerve discharge by central command. Differential control of sympathetic outflow to skin and skeletal muscle during static exercise // Circ Res. 1991. V. 69(1). P. 228-238.
8. Крупаткин А.И., Сидоров В.В. Функциональная диагностика состояния микроциркуляторно-тканевых систем: Колебания, информация, нелинейность (руководство для врачей). М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2013. 497 с.
9. Крупаткин А.И. Функциональная оценка периваскулярной иннервации кожи конечностей с помощью лазерной допплеровской флоуметрии // Физиология человека. 2004. Т..30. №.1. С. 99-104.
10. Крупаткин А.И. Влияние симпатической иннервации на тонус микрососудов и колебания кровотока кожи // Физиология человека. 2006. Т. 32. № 5. С. 95-104.
11. Танканаг, А.В. Адаптивный вейвлет-анализ колебаний периферического кровотока кожи человека // Биофизика. 2009. Т. 54. № 3. С. 538-546.
Красников Геннадий Викторович канд., биол. наук, доц., gvkrasnikovagmail. com, Россия, Тула, Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого,
Левин Денис Владимирович, студент, ya. levin. denis. 1996@gmail. com, Россия, Тула, Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого,
Красникова Инна Владимировна, канд., биол. наук, доц., phisiologyaispn. tula.ru, Россия, Тула, Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого,
Пискунова Галина Михайловна канд., биол. наук, зав. лабораторией, phisiologyaispn. tula. ru, Россия, Тула, Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого
INFLUENCE OF CENTRAL COMMAND ONMICROCIRCULATORYBLOOD
FLOW OF HUMAN SKIN
G. V. Krasnikov, D. V. Levin, I. V. Krasnikova, G.M. Piskunova
The effect of the central command on the modulation of the microcirculatory blood flow of the human skin was studied by laser doppler flowmetry. It is shown, that the effects of the central command at the level of microcirculatory blood flow of the skin of the hand are due to the influence of sympathetic mechanisms of regulation of vascular tone in combination with muscle activity.
Key words: microcirculatory bloodflow, laser Doppler flowmetry, central command.
Krasnikov Gennady Viktorovich, candidate of biological sciences, docent, gvkrasnikov@gmail.com, Russia, Tula State Lev Tolstoy Pedagogical University,
Levin Denis Vladimirovich, student, ya.levin.denis.1996@gmail.com, Russia, Tula State Lev Tolstoy Pedagogical University,
Krasnikova Inna Vladimirovna, candidate of biological sciences, docent, phisiology@tspu.tula.ru, Russia, Tula State Lev Tolstoy Pedagogical University,
Piskunova Galina Mikhailovna, candidate of biological sciences, manager of laboratory, phisiology@tspu.tula.ru, Russia, Tula State Lev Tolstoy Pedagogical University.
