CC BY
52
МИКОЛОГИЯ И АЛЬГОЛОГИЯ
УДК 582.29(504.054)
ВЛИЯНИЕ СУБСТРАТА ИА РОСТ И РАЗМНОЖЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ CLADONIA RANGIFERINA И C. MITIS
Т.Ю. Толпышева, А.К. Тимофеева
(кафедра микологии и альгологии; e-mail: tolpysheva@herba.msu.ru)
Субстрат играет важную роль в жизни лишайников, определяя особенности их распространения (Lucking, 1955; Barkman, 1958; Трасс, 1970; Hale, 1973; Tibel, 1975; Mayrhofer, Poelt, 1979; Голубкова, 1983, 1988; Walker, 1985; Макрый, 1990; Aptroot, 1991; Printzen, 1995; и др.). При изучении роста лишайников основное внимание, как правило, уделялось макро- и микроклиматическим факторам, таким как температура (Hooker, 1980), влажность (Showman, 1976), количество осадков в вегетационный период (Мягков и др., 1980), продолжительность периода вегетации (Innes, 1985), глубина снежного покрова (Taylor, 1922), химический состав природной воды (Armstrong, 1977), влажность почвы (Малышева, 1981) или комплексному воздействию разных факторов (Салазкин, 1937; Андреев, 1954; Scotter, 1963; Armstrong, 1975; и др.), а также конкуренции между самими лишайниками (Gellatly, 1982; Armstrong, 1982, 1985) и между лишайниками и растениями (Андреев, 1954; Щелкунова, 1979; Ипатов, Тар-хова, 1983; Демьянов, 1984; Толпышева и др., 1984, 2003; и др.).
Значительно меньше известно о влиянии самого субстрата на рост лишайников, на их морфологию и анатомию. По наблюдениям А.А. Еленки-на (1921), лишайники из родов Parmelia и Physcia с коры живых деревьев отличаются по внешнему облику от особей тех же самых видов, произрастающих на мертвой древесине. Более "интенсивный и роскошный" рост на мертвом, разлагающемся субстрате он объяснял усиленным питанием грибного компонента за счет субстрата. П.А. Суворов (1961), изучавший рост эпифитных лишайников, отмечал, что слоевища Parmelia sulcata отмирают через 1—2 года после гибели дерева. При этом гибель лишайника он объяснял изменением положения субстрата в пространстве: падением дерева.
Качественный состав субстрата, по-видимому, тоже влияет на рост лишайников. У особей Cla-donia rangiferina, произраставших на торфяниках, подеции отличались наибольшей длиной; на сухой почве их длина была меньше, а на обработанной древесине встречались самые миниатюрные поде-ции (Еленкин, 1911). Е. Штукенберг (1916) также отмечала, что при росте на пнях высота подеций C. rangiferina и C. sylvatica была всего 1—2 см, в то
время как на почве подеции этих видов значительно крупнее. Более мелкие подеции, при развитии лишайников на пнях и гниющей древесине, отмечены и для других видов рода Cladonia (Толпышева, Истомина, 1988). Скорость роста эпилитного лишайника Rhizocarpon geographicum в национальном парке Рейнир (США) на андезитах была выше, чем на гранитах (Porter, 1981). На кремнесодержа-щих породах в пустыне Негев (Израиль) слоевища другого эпилитного вида, Buellia subalbula var. fus-cocapitellata, были около 2—3 см, а на известняках их диаметр был более 10 см (Galun, 1963).
Для роста лишайников, по-видимому, немаловажное значение имеет не только качественный состав и текстура субстрата, но также структура его поверхности. Измерения талломов эпифитного лишайника Xanthoria parietina в течение 3 лет показали, что на гладких поверхностях скорость роста выше, чем на шероховатых (Moxham, 1981).
При развитии на разных субстратах изменяется не только скорость роста таллома, но наблюдаются морфологические и анатомические изменения. Специфичные для гиф микобионта жировые клетки чаще встречаются у лишайников, растущих на известковом субстрате, в то время как в слоевищах лишайников, обитающих на гранитах или на деревьях, жировые клетки образуются редко. При росте лишайника на горной породе смешанного состава жировые клетки образуются только в гифах, проходящих через участки, в которых содержится карбонат (Голубкова, 1977).
У особей Caloplaca cerina, выросших на коре деревьев, высота эксципула апотециев выше, чем у особей с камней (Malone, 1977). Споры микобион-та в апотециях и клетки фотобионта в слоевище Candelariella vitellina крупнее у особей, растущих на железных листах, чем у растущих на древесине (Толпышева, 1991).
Значительные морфологические различия обнаружены у Staurothele meylanii. Только при изучении онтогенеза слоевищ с альпийского окатыша и глинистого мергеля удалось установить, что формы с разных субстратов принадлежат одному виду (Doppelbaur, 1959).
О.В. Петрова (2000) отмечала изменение формы роста некоторых видов рода Bryoria при переходе
на неспецифический для них субстрат. Например, у B. impexa на стволах деревьев слоевище повисающее. Но если вид растет на замшелых каменистых стенках, то слоевище дерновидное. У B.fuscescens при развитии на замшелых каменистых субстратах образуются колючкообразные веточки, не характерные для вида. Эти веточки встречаются только у особей, произрастающих в нетипичных для них местообитаниях, что, по мнению автора, можно рассматривать как адаптацию лишайников к экстремальным условиям.
Сопоставление разрозненных фактов и собственные наблюдения привели нас к убеждению о недооценке роли субстрата и необходимости уделить этому вопросу больше внимания.
Материалы и методы
Изучение влияния субстрата на рост лишайников Cladonia rangiferina (L.) Web. и C. mitis Sandst. было проведено в сосняках вересково-лишайнико-вом и чернично-бруснично-зеленомошном на территории заказника Беломорской биологической станции им. Н.А. Перцова Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова. Заказник находится на севере Карелии по границе с Мурманской обл. на побережье Белого моря на полуострове Киндо. Описание района и методов исследования приведено в предыдущей работе (Толпы-шева и др., 2003).
Объем выборки составил для C. rangiferina в сосняке вересково-лишайниковом: с почвы — 213, с древесины — 187, с валунов — 294; в сосняке чернично-бруснично-зеленомошном: с почвы — 180, с древесины — 185, с валунов — 123; для C. mitis в сосняке вересково-лишайниковом — 50, 69, 43, в сосняке чернично-бруснично-зеленомошном — 114, 48, 56 соответственно.
Результаты и обсуждение
Виды C. rangiferina и C. mitis росли на валунах на очень тонком, менее 1 см, слое первичной почвы, т.е. практически на голом камне. Они росли на пнях и валеже только 2—3-й стадии разложения древесины и встречались обычно отдельными особями или маленькими группами из 3—7 особей. На древесине, в отличие от других субстратов, у исследованных видов лишайников нередко сохранялось первичное слоевище. Особенно это было характерно для C. rangiferina f. crispata — 89% особей этой формы имели первичное слоевище.
Из 6 выявленных форм C. rangiferina чаще других встречались особи, относящиеся к 3 формам: rangiferina, crispata, setigera. На почве преобладала f. rangiferina, а на древесине f crispata. Встречаемость f. rangiferina на древесине, а f crispata на почве была минимальной. На камнях все формы были распре-
Рис. 1. Распределение форм С rangiferina по субстратам.
Обозначения: 1 — почва, 2 — древесина, 3 — камни; а — /. rangiferina, б — f. setigera, в — f. crispata, г — другие формы
делены более равномерно (рис. 1). Сходная картина наблюдалась при распределении форм rangiferina и crispata по субстратам в сосняке чернично-брус-нично-зеленомошном и сосняке вересково-лишайниковом. В то же время в сосняке чернично-брус-нично-зеленомошном на всех субстратах особей, относящихся к f setigera, было в 2 раза больше, чем в сосняке вересково-лишайниковом на тех же субстратах (рис. 2 и 3).
Форма rangiferina найдена на древесине только 3-й стадии разложения, для которой характерна трухлявость наружных слоев и сильное изменение внутренних слоев древесины с захватом ядра. Для лишайника органические вещества более сильно разложившейся древесины, по-видимому, находятся в более доступной форме, чем и обусловлено развитие этой формы. Кроме того, такая древесина дольше остается влажной.
Форма crispata встречалась на почве только на тех микроучастках, где были сильно разрежены или отсутствовали мохово-лишайниковый и кустар-ничковый ярусы. Иногда вблизи этих особей находились сильно разложившиеся остатки древесины. На основании этого можно предположить, что раньше эти особи росли на валеже, но по мере его разложения оказались на почве.
Экологические изменения влияют на процесс формообразования лишайников, что в дальнейшем может привести к образованию новых видов. Морфологические изменения неоднократно отмечались у представителей разных родов лишайников, но не всегда они были связаны с переходом на новый субстрат. Например, Peltigera malacea f. crispa — форма с узкими, курчавыми лопастями — приурочена на Камчатке к сильно нагреваемым солнцем местам (Савич, 1922). У Buellia canescens из пустыни Негев (Израиль) на поверхности слоевища имеется толстый аморфный слой, отсутствующий у ев-
Рис. 2. Распределение форм C. rangiferina по субстратам в сосняке чернично-бруснично-зеленомошном.
Обозначения см. на рис. 1
Рис. 3. Распределение форм C. rangiferina по субстратам в сосняке вересково-лишайниковом.
Обозначения см. на рис. 1
ропейских популяций. Как предполагает M. Galun (1963), в условиях жаркого климата он предохраняет лишайник от быстрой потери влаги.
При сравнении популяций Ramalina menziesii, произраставших вдали от побережья и на побережье, также были вымвлены1 морфологические отличия: чем ближе лишайник рос к побережью, тем менее перфорированы были у него веточки. Концентрации NaCl в слоевищах тоже достоверно различались. Однако эти различия, по-мнению авторов, были обусловлены температурными колебаниями и не зависели от смены субстрата (Larson et al., 1985).
Сравнивая количество видов в некоторых родах корковых лишайников (Lecidea, Dermatocarpon, Acarospora) и экологическую амплитуду этих родов, W.A. Weber (1962) пришел к заключению, что некоторые виды лишайников являются модификациями одного вида, заселившего субстрат с разными
свойствами, что и определило морфологические особенности их слоевищ. В то же время он считал, что инсоляция и влажность — более значимые факторы, чем субстрат.
Морфологические изменения, по мнению I. Kar-nefelt (1979), характерны для видов из вторичных местообитаний, так как здесь они находятся в состоянии стресса, что и вызывает появление различных модификаций. Виды с широкой экологической амплитудой имеют более сильные морфологические изменения, чем с узкой (Krog, Swinscow, 1981; Kar-nefelt, 1988а).
На Беломорском побережье было выявлено 6 форм C. rangiferina, но чаще других встречаются rangiferina и crispata. Форма rangiferina, по-видимому, исходная для вида, и ее развитие протекало на почве. Изменение условий существования, в частности освоение новых, более бедных питательными веществами субстратов, могло стимулировать возникновение новых форм.
Становление f. crispata протекало на древесине. Недостаток питательных веществ и влаги в этом субстрате оказали угнетающее воздействие на рост лишайника и привели к морфологическим изменениям. Для этой формы характерны низкие подеции, густо разветвленные на короткие веточки в верхней части и образующие округлые головки, напоминающие C. stellaris. Недостаток влаги, по-видимому, стимулировал усиленное ветвление, в результате чего и сформировались такие куполообразные подеции, способные дольше удерживать влагу, необходимую для жизнедеятельности. Более длительное сохранение этой формой первичного слоевища, по сравнению с другими формами, также можно рассматривать как приспособление к неблагоприятным условиям. В первичном слоевище имеются водорослевые клетки, которые наряду с водорослевыми клетками подециев участвуют в фотосинтезе, обеспечивая грибной компонент дополнительным питанием.
Из трех видов рода Cladonia: C. rangiferina, C. mitis и C. stellaris — первый вид самый влаго- и тенелюбивый. Вид C. stellaris, имеющий куполовидные подеции, встречается на более поздних стадиях сукцессии, чем остальные виды, и приурочен к открытым, сухим местообитаниям (Ahti, 1961; Oksa-nen, Ahti, 1982). Куполовидная форма C. rangiferina — f. crispata — также встречается в наиболее ксерофитных микроэкотопах: на древесине и в сосняке вересково-лишайниковом (рис. 1 и 3).
Совершенствование кустистой формы лишайников, по-мнению А.А. Еленкина (1904), связано с усилением воздействия неблагоприятных климатических факторов (сухость воздуха, низкие температуры). Например, у Cetraria islandica в ксерофитных условиях развиваются более узкие лопасти, края которых закручены в трубочку, так что снаружи оказывается нижняя сторона с утолщенным коровым
слоем. Такая трубчатая форма лопастей обеспечивает лишайнику задержку дождевой влаги (Еленкин, 1921). Подобная защитная реакция отмечена и для других родов лишайников, если они обитают в условиях дефицита влаги.
Такой признак, как волосовидные выросты, используемый для выделения f. setigera, отмечен в исследуемом районе у разных форм лишайников, произрастающих в различных растительных сообществах, на разных субстратах. Например, апикальные веточки с темными и светлыми волосовидными выростами могут развиваться у f. crispata, если куполовидные подеции слегка наклонены. Изменение условий увлажнения подециев способствует время от времени их соприкосновению с субстратом, а это в свою очередь может стимулировать образование гаптер. В сосняке мохово-лишайнико-вом отмечено более сильное развитие гаптер, чем в сосняке вересково-лишайниковом. Это дает возможность предположить, что более длительное нахождение лишайников во влажном состоянии может способствовать процессу развития волосовидных выростов.
Имеются указания на возможное повреждение подециев личинками клещей, выделения которых также, возможно, стимулируют образование волосовидных структур (Schade, 1957, цит. по: Окснер, 1974). Поэтому мы считаем, что такой признак, как волосовидные выросты, не годится для выделения формы.
Средний возраст живой части подециев лишайников в обоих сосняках на различных субстратах, несмотря на некоторые кажущиеся различия, был сходен и колебался между 10 и 13 годами. Но на почве возрастная структура популяций была более однородной, чем на валунах или древесине (табл. 1).
Тип леса, в отличие от субстрата, практически не влиял на годовой прирост обоих видов лишайников. Незначительные различия в приросте в сосняке чернично-бруснично-зеленомошном по сравнению с сосняком вересково-лишайниковом от-
Рост лишайников рода СЫйота в зависимости от субстрата и типа леса
Вид лишайника Субстрат Сосняк чернично-бруснично-зеленомошный Сосняк вересково-лишайниковый
средний возраст средний прирост средний возраст средний прирост
Cladonia mitis почва 11,6 ± 0,20 4,7 ± 0,09 12,7 ± 0,30 4,5 ± 0,11
камень 11,4 ±2,22 3,8 ± 0,10 13,3 ± 6,36 3,5 ± 0,04
древесина 11,6 ± 2,44 3,4 ±0,12 11,9 ± 2,76 3,2 ± 0,06
C. rangiferina почва 10,1 ± 0,16 5,6 ± 0,06 10,6 ± 0,12 5,3 ± 0,06
камень 10,9 ± 2,04 4,3 ± 0,75 12,9 ± 2,65 3,9 ± 0,69
древесина 11,5 ± 2,4 3,6 ± 0,85 11,9 ± 2,86 3,3 ± 0,72
мечены у C. rangiferina на почве, а у C. mitis на камнях (табл. 1).
В обоих типах леса скорость роста лишайников на почве была выше, чем на других субстратах. Несмотря на то что у C. rangiferina различия в скорости роста на камнях и древесине недостоверны, явно прослеживается тенденция к снижению прироста при развитии лишайника на древесине.
В отличие от C. rangiferina у C. mitis выявлены достоверные различия в приросте на всех субстратах в обоих типах леса, при этом наименьший прирост характерен для особей, растущих на древесине.
Скорость роста лишайников зависит от многих факторов. Лишайники — пойкилогидрические организмы, поэтому быстро теряют влагу. Потеря воды приводит к затуханию процессов метаболизма, и, следовательно, расти такие особи тоже будут медленнее тех, что находятся в условиях более хорошего водоснабжения. Более быстрая потеря воды происходит у лишайников, произрастающих на хорошо прогреваемых, освещенных местах, более медленная — в тени. Однако условия освещенности всех исследованных субстратов были сходны, поэтому более быстрая потеря влаги лишайниками с камней и древесины обусловлена другим фактором. Мы предполагаем, что это связано с движением воздуха.
Лишайники, произрастающие на пнях, вале-же, камнях приподняты над землей по сравнению с теми, что растут непосредственно на почве. Эти субстраты (пни, валеж, камни) можно рассматривать как неровности поверхности. Вокруг таких мест обычно происходит более активное движение воздуха, могут создаваться даже завихрения (Грегори, 1964). Поэтому лишайники, находящиеся на более высоких местах, высыхают быстрее, чем те, которые растут в ложбинах или понижениях микрорельефа. Более быстрая потеря воды лишайниками с пней, валежа и камней по сравнению с обитающими на почве приводит к удлинению периода "бездействия" фотосинтетических систем и как следствие этого — к сокращению периода роста.
Хотя оба вида имеют широкую адаптационную способность, что, в частности, позволяет расти им в одних и тех же местообитаниях, их экофизиологические опти-мумы различаются. Поэтому в разных экотопах преимущество будет за тем видом, оптимальные параметры которого ближе к микроусловиям среды.
По сравнению с почвой прирост C. rangiferina в сосняке чер-нично-бруснично-зеленомошном был меньше на 23% на камнях
Таблица 1
и на 36% на древесине, а в сосняке вересково-ли-шайниковом — на 27 и 38% соответственно. У C. mitis, в отличие от C. rangiferina, прирост снизился меньше: в сосняке чернично-бруснично-зеленомош-ном на камнях — на 19%, на древесине — на 28%, а в сосняке вересково-лишайниковом на тех же субстратах на 22 и 29%. Это обусловлено различиями в физиологии видов. C. rangiferina быстрее поглощает капельно-жидкую влагу (Блюм, 1964), но C. mi-tis может запасти воды больше, чем C. rangiferina (Блюм, 1965). На свету C. mitis теряет воду медленнее, чем C. rangiferina, а температурный оптимум для чистого фотосинтеза у C. mitis выше (Lechowicz, Adams, 1973). Таким образом, условия микроэкото-пов были более подходящими для C. mitis, чем для C. rangiferina.
Несмотря на то что большую часть влаги лишайники получают из атмосферы, влагоемкость субстрата также имеет немаловажное значение. K.A. Kershaw и W.R. Rouse (1971) показали, что длина и диаметр подециев C. stellaris и C. rangiferina коррелируют с влажностью почвы. В более сухих местообитаниях высота подециев и их диаметр меньше.
Чем тоньше почвенный слой, тем быстрее он высыхает. Поэтому отставание в росте лишайников с камней по сравнению с истинно почвенными особями может быть также связано и с более быстрой потерей влаги тонким, менее 1 см, слоем первичной почвы.
Бедность субстрата питательными веществами также может приводить к отставанию в росте лишайников. Э.А. Барашкова (1963) показала, что C. rangiferina может поглощать питательные вещества через мертвую часть подециев, и при развитии на обогащенных питательными веществами субстратах рост подециев ускоряется.
Ухудшение условий существования вида отражается и на физиологических параметрах роста. Количество абсцизовой кислоты у особей C. rangiferina, росших на древесине в районе исследования, было на порядок меньше, чем у особей, произраставших на почве (Блинцов и др., 2004).
Из исследованных субстратов древесина — наиболее олиготрофный субстрат, и именно здесь отмечено наиболее сильное отставание в росте обоих видов лишайников. Поэтому мы считаем, что кроме влажности на рост лишайников большое влияние оказывает и питательная ценность субстрата.
В исследованных популяциях C. rangiferina и C. mitis фертильных особей было немного. Однако у C. mitis способность к образованию апотециев была выше, чем у C. rangiferina, при этом у C. rangiferina f. crispata апотеции не обнаружены. Образование апотециев практически не зависело от того, в каком типе леса росли лишайники. В большей степени на этот процесс влиял субстрат. У обоих видов наблюдалось уменьшение фертильных особей в ряду: почва ^ камень ^ древесина (табл. 2).
Таблица 2
Встречаемость особей с апотециями в зависимости от типа леса и субстрата (%)
Вид лишайника Сосняк чернично-бруснично-зеленомошный Сосняк вересково-лишайниковый
почва камень древесина почва камень древесина
Cladonia mitis 18 9,3 4,2 19 8,3 3,8
C. rangiferina 7,6 3,2 0,6 8,2 2,8 0,8
О влиянии различных факторов на образование апотециев сведений немного. Предполагается, что образование апотециев зависит от местообитания вида (Ordyczynska, 1973). J.T. Lawrey и M.E. Hale (1977) показали, что развитие плодовых тел у Par-melia baltimorensis коррелировало с температурой и влажностью. Несмотря на то что в пустыне На-миб Caloplaca elegantissima чаще встречалась на маленьких голышах, более обильное плодоношение у этого вида наблюдалось на выходах скал и больших камнях, что связано с различиями во влажности, поскольку влага из тумана быстрее конденсируется на больших охлажденных поверхностях скал (Karnefelt, 1988б).
Количество апотециев у Rhizocarpon superficiale ssp. boreale и Lecidea tesselata зависело от высоты над уровнем моря: максимальное количество отмечено на высоте 400 м, минимальное — на высотах более 800 м, при этом у R. superficiale разница в количестве апотециев была выражена сильнее. С высотой количество сосудистых растений уменьшалось, поэтому уменьшение фертильных особей не было вызвано конкуренцией между видами. Но микроклиматические условия были более суровыми, и именно в этом, согласно D. Fahselt (1998), кроется причина снижения репродуктивной способности видов. В арктических районах у лишайников наблюдалась даже редукция споровой продукции (Hale, 1987).
На образование апотециев и спор влияет также загрязнение воздуха: чем оно выше, тем меньше апотециев и спор образуют лишайники (Kiss, 1990—1991). У некоторых видов лишайников вблизи фумарол отсутствуют не только органы полового размножения, какими являются апотеции, но также изидии и соредии (Fahselt, 1995).
Фактически ухудшение условий существования может привести не только к уменьшению числа образуемых плодовых тел и спор, потери спорами жизнеспособности, но и к полной потери репродуктивной способности.
В предыдущей работе (Толпышева и др., 2003) мы показали, что высокая освещенность подавляет образование апотециев у C. rangiferina и C. mitis, и сильнее это выражено у более мезотрофно-го вида, каким является C. rangiferina. Однако сле-
дует учитывать, что этот вывод сделан нами для Заполярья, где продолжительность светового периода в летнее время велика. Возможно, что в других регионах реакция этих видов как на интенсивность, так и на продолжительность освещения будет иной.
Поскольку условия освещенности исследуемых субстратов сходны, а количество на них фертиль-ных особей различно, можно говорить о влиянии на процесс образования апотециев других факторов.
C. mitis произрастает в более сухих местообитаниях, чем C. rangiferina (АШ, 1961), поэтому ксе-рофитизация меньше повлияла на процесс образования апотециев у этого вида. Однако минимальное количество апотециев у обоих видов на древесине может быть обусловлено не только ксерофитизацией, но и большей олиготрофностью этого субстрата, при этом может наблюдаться эффект кумулятивного действия, когда влияние одного угнетающего фактора усиливается за счет действия другого. Таким образом, в неблагоприятных для видов лишайников условиях репродуктивная способность резко
снижается, что согласуется с данными других исследователей.
Изменение условий существования в неблагоприятную для вида сторону влияет на физиологию, что в дальнейшем может привести к морфологическим изменениям. Ксерофитизация климата, по-видимому, способствовала повышению устойчивости лишайников к высыханию, что имело большое значение для эволюции видов. В свою очередь повышение устойчивости к высыханию позволило лишайникам заселить менее благоприятные участки в своих прежних местообитаниях, т.е. либо более сухие участки, либо участки с контрастными условиями сухого и влажного периодов, что способствовало освоению новых субстратов. Но развитие в менее благоприятных условиях, в том числе и на новых, отличных по своим физико-химическим показателям от прежних, субстратах, привело к снижению скорости роста лишайников и повлияло на их репродуктивную способность. Вместе с тем развитие в новых условиях является толчком к образованию новых форм, а в дальнейшем — и видов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Андреев В.Н. 1954. Прирост кормовых лишайников и приемы его регулирования // Тр. Бот. ин-та. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 9. 1—71.
Барашкова Э.А. 1963. Питание кладонии оленьей через мертвую часть подециев // Бот. журн. 48. № 4. 588—591.
Блинцов А.Н., Власова Т.А., Толпы-ш е в а Т . Ю . 2004. Распределение абсцизовой кислоты в подециях лишайника C. rangiferina, произрастающих на разных субстратах // Микология и альгология-2004: Мат-лы юбилейн. конф., посвящ. 85-летию каф. микол. и альгол. МГУ имени М.В. Ломоносова. М. С. 37—38.
Блюм О. Б. 1964. Поглинання краплинно-рвдко1 вологи кущистими та листуватими лишайниками мезо-та ксеротичних мюцевиростань // Укр. бот. журн. 21. № 1. 32—40.
Блюм О. Б. 1965. Швидюсть витрачання водного запасу в кущистих та листуватих лишайниюв мезо- та ксеротичних мюцевиростань // Укр. бот. журн. 22. № 1. 26—33.
Голубкова Н.С. 1977. Внешнее и внутреннее строение лишайников. Отношение лишайников к субстрату и другим факторам внешней среды // Жизнь растений. 3. 390—430.
Голубкова Н.С. 1983. Анализ флоры лишайников Монголии. Л.
Голубкова Н.С. 1988. Лишайники семейства Acarosporaceae /аЫЪг. в СССР. Л.
Грегори Ф. 1964. Микробиология атмосферы. М.
Демьянов В.А. 1984. Влияние Larix gmelinii (П-naceae) на прирост и возраст кустистых лишайников на верхней границе леса // Бот. журн. 69. № 11. 1520—1523.
Еленкин А.А. 1904. Лишайниковые формации в Саянах // Тр. СПб об-ва естествоиспыт. Вып. 1. 35. № 2. 44—51.
Еленкин А.А. 1911. Флора лишайников Средней России. Ч. 3—4. Юрьев. С. 361—676 .
Еленкин А. А. 1921. Лишайники как объект педагогики и научного исследования. СПб.
Ипатов В.С., Тархова Т.Н. 1983. Взаимовлияние моховых и лишайниковых синузий в зеле-номошно-лишайниковых сосняках // Экология. № 1. 20—26.
Макрый Т.В. 1990. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск.
Малышева Т.В. 1981. Влияние искусственного изменения влажности почвы на рост лесных наземных мхов и лишайников // Экология. № 4. 12—18.
Мягков С.М., Ващалова Т.В., Мягкова А . С . 1980. Опыт применения лихенометрии для изучения склоновых процессов (Деп. ВИНИТИ № 2851—80).
Окснер А.Н. 1974. Морфология, систематика и географическое распространение // Определитель лишайников СССР. Вып. 2. С. 1— 283.
Петрова О.В. 2000. Род Bryoria в Мурманской области. Апатиты.
С а в и ч В . П . 1922. Лишайники семейства Peltige-raceae на Камчатке. Петроград.
Салазкин А.С. 1937. Быстрота роста кормовых лишайников // Сов. оленеводство. Вып. 11. 43—54.
Суворов П.А. 1961. Скорость роста некоторых листоватых и кустистых лишайников // Бюл. МОИП. Отд. биол. 64. Вып. 1. 110—125.
Толпышева Т.Ю. 1991. О сукцессии лишайников на железе // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 3. 66—69.
Толпышева Т.Ю., Истомина Н.Б. 1988. К изучению кладониевых Центрально-лесного биосферного заповедника // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 3. 45—49.
Толпышева Т.Ю., Малышева Т.В., К о -стенчук Н.А. 1984. О взаимоотношениях напочвенных лишайников и мхов // Биол. науки. № 1. 67—72.
Толпышева Т.Ю., Тимофеева А.К., Еськова А.К. 2003. Рост лишайников рода Clado-nia и мха Pleurozium schreberi в сосновых лесах на побережье Белого моря // Бот. журн. 88. № 7. 27—41.
Трасс X . X. 1970. Элементы и развитие лихеноф-лоры Эстонии // Учен. зап. Тарт. ун-та. Тр. по ботанике. 9. 5—233 .
Штукенберг Е. 1916. К изучению кладоний Пензенской и Саратовской губерний // Тр. Пензенск. об-ва любителей естествознания. Вып. 3. 1—69.
Щелкунова Г.П. 1979. Прирост кормовых лишайников и их распространение на Енисейском севере // Бот. журн. 64. № 8. 1111—1121.
Ahti T. 1961. Taxonomic studies on reindeer lichens (Cladonia, subgenus Cladina) // Ann. Bot. Soc. Vanamo. 32. N 1. 1—160.
Aptroot A. 1991. A monograph of the Pyrenula-ceae (excluding Anthracothecium and Pyrenula) and the Re-quienellaceae with notes on the Pleomassariaceae, the Try-petheliaceae and Mycomicrothelia (Lichenized and Non-liche-nized Ascomycetes) // Bibl. Lichenol. 44. 1—178.
Armstrong R.A. 1975. The influence of aspect on the pattern of seasonal growth in the lichen Parmelia glab-ratula ssp. fuliginosa (Fr. Ex Duby) Laund. // New Phytol. 75. N 2. 245—251.
Armstrong R.A. 1977. The response of lichen growth to additions of distilled water, rainwater and water from a rock surface // New Phytol. 79. N 2. 373—376.
Armstrong R.A. 1982. Competition between three saxicolous species of Parmelia (Lichens) // New Phytol. 90. N 1. 67—72.
Armstrong R.A. 1985. Field experiments on competition between three lichens using the de Wit experimental design // Environ. And Exp. Bot. 25. N 4. 369—374.
Barkman J.J. 1958. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Assen.
Doppelbaur H.W. 1959. Studien zur anatomie und entwicklungsgeschiente einier endolithischen pyrenocar-pen Flechten // Planta. 53. N 3. 246—292.
Fahselt D. 1995. Growth form and reproductive character of lichens near active fumaroles in Japan // Symbiosis. N 18. 311—231.
Fahselt D. 1998. Production of ascocarps by high arctic lichens in relation to altitude // Lichenographia Thom-soniana: North American Lichenology in Honor of John W. Thomson / Eds. M.G. Green, R.C. Harris, R. Dirig, M.S. Cole. Ithaca; New York. P. 89—397.
G a l u n M . 1963. Autecological and synecological observation on lichens of the Negev, Isreal // Isreal J. Bot. 12. 179—187.
Gellatly A.F. 1982. Lichenometry as a relative age dating method in mount Cook National Park, New Zealand // New Zealand J. Bot. 20. 343—353.
Hale M.E. 1973. Growth // The Lichens / Eds. V. Ahmadijan, M.E. Hale. New York; London. P. 473—494.
Hale M.E. 1987. Epilithic lichens in the Beacon Sandstone Formation, Victoria Land, Antarctica // Licheno-logist. N 19. 269—289.
Hooker T.N. 1980. Factors affecting the growth of antarctic crustose lichens // Brit. Antarct. Surv. Bull. N 50. 1-19.
Inn es J.L. 1985. Moisture availability and lichen growth: the effects of snow cover and streams on liche-nometric measurements // Arct. And Alp. Res. 17. N 4. 417-424.
Karnefelt I. 1979. The brown fruticose species of Cetraria // Opera Bot. N 46. 1—150.
Karnefelt I. 1988а. Morphology and biogeography of saxicolous Caloplaca in Southern Africa // Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. N 25. 439—452.
Karnefelt I. 19886. Two closely related species of Caloplaca (Teloschistaceae, Lichenes) from the Namib Desert // Bothalia. 18. N 1. 51—56.
Kershaw K.A., Rouse W.R. 1971. Studies on lichen-dominated systems. II. The growth pattern of Cladonia alpestris and Cladonia rangiferina // Can. J. Bot. 49. 1401—1410.
Kiss T. 1990—1991. The reproductive biology and the degeneration patterns of two lichen populations: Leca-nora carpinea and Lecidella elaeochroma // Acta Bot. Hun-garica. 36. N 1—4. 187—202.
Krog H., Swinscow T.D.V. 1981. Parmelia subgenus Amphigymnia (lichens) in East Africa // Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Bot.) 9. N 3. 143—231.
Larson D.W., Mathes-Sears U., Na-shilI T.H. 1985. The ecology of Ramalina menziesii. I. Geographical variation in form // Can. J. Bot. 63. N 11. 2002—2068.
Lawrey J.T., Hale M.E. 1977. Natural history of Plummers Ireland, Maryland // Proc. Biol. Soc. Wash. 90. N 3. 698—725.
Lechowicz M.J., Adams M.S. 1973. Ecology of Cladonia lichens. II. Comparative physiological ecology of C. mitis, C. rangiferina, and C. uncialis // Can. J. Bot. 52. N 3. 411—422.
Lucking R. 1955. Biodeversity and conservation of folicolous lichens in Costa Rica // Mitt. Eidenoss. Forsch. Anst. Wald Schnee Landsch. 70. N 1. 63—92.
Malone C.P. 1977. Developmental morphology of Caloplaca ulmorum, C. cerina, and Xanthoria elegans // My-cologia. 69. N 4. 740—749.
Mayrhofer H., Poelt J. 1979. Die saxicolen Arten der Flechtengattung Rinodina in Europa // Bibl. Li-chenol. 12. 1—186.
Moxham T.H. 1981. Growth rates of Xanthoria parietina and their relationship to substrate texture // Crypt-togamie, Bryol., Lichenol. 2. N 2. 171—180.
Oksanen J., Ahti T. 1982. Lichen-rich forest vegetation in Finland // Ann. Bot. Fennici. N 19. 275—301.
Ordyczy n ska B. 1973. Owocniki u Cladonia rangiferina (L.) Web. // Ann. UMCS. 28. 173—176.
Porter S.C. 1981. Lichenometric studies in the cascade range of Washington: establishment of Rhizocarpon geo-graphicum growth cur ves at Mount Rainier // Arct. and Alp. Res. 13. N 1. 11—23.
Printzen C. 1995. Die Flechtengattung Biatora in Europa // Bobl. Lichenol. 60. 1—275.
Scotter G.W. 1963. Growth rates of Cladonia alpestris, C. mitis, and C. rangiferina in the Taltson River Region, N.W.T. // Can. J. Bot. 41. N 8. 1199—1202.
Showman R.E. 1976. Seasonal growth of Parme-lia caperata // Bryologist. 79. N 3. 360—363.
Taylor W. 1922. Lichen growth and snow depth // Can. Field-Nat. 36. 113—114.
T ib e l L . 1975. The Caliciales of Boreal North America //Acta Univ. Upsa. Symbol. Bot. Upsal. 21. N 2. 1—129.
Walker F.J. 1985. The lichen genus Usnea subgenus Neuropogon // Bul. Brit. Mus. Nat. Hist. Bot. Ser. 13. N 1. 1-130.
Weber W.A. 1962. Environmental modification and taxonomy of the crustose lichens // Svensk. Bot. Tidskrift. 56. H. 2. 293-333.
Поступила в редакцию 26.03.07
THE INFLUENCE OF THE SUBSTRATE ON THE GROWTH AND REPRODUCTION IN THE LICHENS CLADONIA RANGIFERINA AND C. MITIS
T.Yu. Tolpysheva, A.K. Timofeeva
Growth and the percentage of fertile individuals lichens of Cladonia rangiferina and C. mitis were studied on the different substrates in the heath-lichen pine forests, and in the bilberry-cowberry pine forest with Pleurozium, and other mosses in the coastal zone of the White Sea. The substrates were soil, rock, and pine wood. A ratio among different forms of C. rangiferina was determined also on the same substrates in the both forest types. It was revealed a preponderance of C. rangiferina f. rangiferina on soil, while C. rangiferina f. crispata dominated on wood. The influence of substrate on development of different lichen forms is discussed. The maximum growth rate, and percentage of fertile individuals were recorded in lichens growing in soil, while the minimum ones were on the wood. These differenes were more pronounced in C. rangiferina than in C. mitis. The influence of the degree of substrate oligotrophy, and humidity on the growth rate of lichens, and formation of their apothecia is discussed.
