CC BY
71
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
51
УДК 582.29 (476.1)
А. Г. Цуриков1, В. В. Голубков2, Н. В. Цурикова3
1 Кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры ботаники и физиологии растений биологического факультета, ГГУ им. Ф. Скорины, г. Гомель, Республика Беларусь 2Кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры ботаники,
ГрГУ им. Я. Купалы, г. Гродно, Республика Беларусь 3Ассистент кафедры довузовской подготовки и профориентации,
ГГУ им. Ф. Скорины, г. Гомель, Республика Беларусь
CLADONIA FIMBRIATA (LECANOROMYCETES, ASCOMYCOTA) В БЕЛАРУСИ: МОРФОЛОГИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
514 коллекционных образцов группы Cladonia chlorophaea, собранных различными авторами на территории республики в период 1937-2014 гг. и хранящихся в гербариях Минска (MSKU, MSK), Гродно (GRSU) и Гомеля (GSU), были исследованы методом тонкослойной хроматографии (ТСХ). 236 гербарных образцов (45,9% от количества исследованных сборов) содержат только комплекс фумарпротоцетаровой кислоты, из которых 114 образцов (22,2% от количества исследованных сборов) относятся к виду Cladoniafimbriata (L.) Fr. Это единственный вид изучаемой группы, большинство ранее определенных образцов которого были идентифицированы верно. В статье приводится морфологическое описание вида, основанное на результатах собственных исследований. В результатах исследований установлены экология и распространение указанных видов как в пределах нашей страны, так и Европы в целом.
Ключевые слова: лишайник, Cladonia fimbriata, биоразнообразие, подеции, чешуйки, хемотаксономия, хроматография, вторичные метаболиты, фумарпротоцетраровая кислота.
Введение
Род Cladonia включает более 450 видов лишайников мировой флоры, из которых более 100 видов произрастает в Европе [1]. Они характеризуются диморфным слоевищем, состоящим из горизонтальных чешуек и прямостоящих вертикальных выростов - подециев. Группа видов Cladonia chlorophaea s. lat., к которой относится Cladonia fimbriata (L.) Fr., является морфологически и химически разнородной, в связи с чем проблема разграничения отдельных видов становилась предметом многих исследований [2]—[11]. Представители этой группы характеризуются подециями сцифовидной (кубковидной) формы, покрытыми соредиями, коровыми гранулами, микрочешуйками, филлокладиями или участками корового слоя. Лишайниковые вещества, содержащиеся в их талломах, весьма разнообразны и включают большое число различных классов органических соединений: депсиды, депсидоны,
дибензофураны, антрахиноны, жирные кислоты и тритерпеноиды.
Поскольку сведения о видовом составе и эколого-географических особенностях лишайников группы Cladonia chlorophaea на территории Беларуси носят весьма фрагментарный характер и требуют уточнений, представляется актуальным изучение этой группы с использованием метода тонкослойной хроматографии, неоднократно показавшего хорошие результаты в подтверждении видового статуса многих сложных групп представителей рода Cladonia.
Методы исследований
Материалом для данного исследования послужили образцы лишайников рода Cladonia со сцифовидными подециями, хранящиеся в гербариях Белорусского государственного университета (MSKU), Гомельского государственного университета им. Ф. Скорины (GSU), Гродненского государственного университета им. Я. Купалы (GRSU) и Института экспериментальной ботаники НАН Беларуси (MSK). Всего было исследовано 514 гербарных образцов сборов 1937—2014 гг.
© Цуриков А. Г., Голубков В. В., Цурикова Н. В., 2015
52
ВЕСНІК МДПУ імя І. П. ШАМЯКІНА
Морфологию образцов изучали с помощью стереомикроскопа Nikon SMZ-745, состав вторичных метаболитов - методом тонкослойной хроматографии в системе растворителей С [12] в лаборатории при кафедре ботаники и физиологии растений Гомельского государственного университета им. Ф. Скорины.
Результаты исследования и их обсуждение
В результате проведенных исследований было установлено, что 236 гербарных образцов (45,9% от количества исследованных сборов) содержат только комплекс фумарпротоцетаровой кислоты, из которых 114 образцов (22,2% от количества исследованных сборов) относятся к виду Cladonia fimbriata (L.) Fr. Это единственный вид изучаемой группы, большинство ранее определенных образцов которого были идентифицированы верно. Ниже мы приводим данные об экологии этого вида в условиях Беларуси.
Морфология. Первичное слоевище мелкочешуйчатое, присутствует постоянно, чешуйки 2-4 х 1 мм, иногда соредиозные. Подеции чаще высокие, достигающие 3 см высотой (реже выше), зеленые, зеленовато-серые или беловато-серые. Поверхность подеций и их внутренняя сторона почти всегда покрыты тонким мучнистым соредиозным налетом. У основания сциф может присутствовать коровый слой, который редко достигает края (тогда образцы внешне неотличимы от Cladonia conista (Nyl.) Robbins). Внутренняя поверхность сцифовидных подециев часто имеет коричневатый оттенок, что является характерной особенностью C. fimbriata. Апотеции коричневые, пикниды развиваются на краях сциф.
Cladonia fimbriata относится к группе видов, содержащих только комплекс фумарпротоцетраровой кислоты. Типичные образцы четко отличаются высокими подециями, несущими сцифы правильной бокаловидной формы, а также мучнистым соредиозным налетом. От схожих внешне C. asahinae, C. conista и C. humilis отличается химически (все перечисленные виды содержат также жирные кислоты и/или атранорин).
Химический состав. Отличительной особенностью Cladonia fimbriata является наличие фумарпротоцетраровой и протоцетраровой кислот.
Экология. На территории Беларуси Cladonia fimbriata произрастает в основном в сосновых лесах (55,1% образцов; рисунок 1). 15,4% образцов были собраны в еловых лесах, по 10% - в дубравах, в березняках или на открытых пространствах (луга, просеки, склоны оврагов). Единичные образцы были собраны в зеленой полосе города.
□ Сосняк
□ Ельник
□ Открытые пространства
□ Березняк ВДубрава
Рисунок 1. - Экологическая приуроченность Cladonia fimbriata в Беларуси
В качестве субстрата вид предпочитает кору деревьев (44,9% образцов; рисунок 2). В меньшей степени C. fimbriata заселяет почву (28,6% образцов), древесину (22,4% образцов) и каменистые субстраты (4,1% образцов). Эпифитные образцы этого вида были собраны преимущественно на сосне (23 образца), дубе (8), березе (7), ольхе (3), ясене, липе и тополе (по 1). По-видимому, C. fimbriata является наименее требовательным к субстрату лишайником из изученного комплекса таксонов.
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
53
□ на коре
□ на почве
□ на древесине В на камне
Рисунок 2. - Субстратная приуроченность Cladonia fimbriata в Беларуси
Распространение. Cladonia fimbriata - это типичный космополитный вид, который представлен на всех континентах, включая Антарктиду, однако практически отсутствует в тропических регионах [13].
Согласно результатам исследований, в Беларуси вид распространен достаточно равномерно (рисунок 3). Малое число локалитетов C. fimbriata на территории Могилевской области свидетельствует скорее о слабой изученности этого региона страны, чем о снижении встречаемости этого вида.
Рисунок 3. - Распространение Cladonia fimbriata на территории Беларуси
Исследованные образцы. БРЕСТСКАЯ ОБЛАСТЬ, Барановичский район, 5 км
В д. Колбовичи, в сосняке с березой, Голубков В. В. (MSK); Брестский район, окр. ж.д. ст. Прибужье, в сосновом лесу на пне, Яцына А. П., 11.07.2005 (MSKU-1906); Ивацевичский район, окр. г. п. Телеханы, в сосновом лесу на почве, Житенев Л. А., 05.09.2008 (MSK-2056); окр. д. Выгощина, в сосняке сфагновом на березе, Блудов, 07.07.1976 (MSK); Каменецкий район, Беловежская Пуща, Королево-Мостовское л-во, кв. 745, в дубраве на пне, Голубков В. В., 17.06.1983 (MSK); Лунинецкий район, п. Микашевичи, Скакун Е. П., 08.1966 (MSKU-1424); Малоритский район, 3 км от д. Ковель, на песчаной почве, Горбач Н. В., 12.10.1962 (MSK);
54
ВЕСНІК МДПУ імя І. П. ШАМЯКІНА
6 км СВ д. Ляховцы, долина р. Рита, опушка сосняка верескового, на почве, Голубков В. В., 20.09.1984 (MSK); Пружанский район, Беловежская Пуща, на гнилом дереве, Горбач Н. В., 09.06.1960 (MSK); Беловежская Пуща, Переровское л-во, кв. 712, 4 км З хутора Вискули, в дубраве на дубе, Голубков В. В., 20.06.1983 (MSK); Беловежская Пуща, ур. Переров, на гнилом дереве, Горбач Н. В., 09.06.1960 (MSK); Михайличское л-во, юго-западнее Ружан, на почве, Осмоловская, 06.1965 (MSK); ООПТ «Ружанская пуща», Ружанское л-во, кв. 18, у обочины дороги, у основания ствола дуба, Кобзарь Н. Н., 14.07.1984 (MSK-9635); то же л-во, кв. 18, на просеке, на гнилом ольховом пне, Кобзарь Н. Н., 14.07.1984 (MSK-9638); ВИТЕБСКАЯ ОБЛАСТЬ, Браславский район, НП «Браславские озера», Замошское л-во, кв. 94, в ельнике мшистом на почве, Яцына А. П., 05.10.2010 (MSK-4833); Лепельский район, Березинский заповедник, ур. Савелий бор, на пне, Кобзарь Н. Н., 11.07.1978 (MSK); Березинский заповедник, окр. Стайска, кв. 307, на почве (кострище), Кобзарь Н. Н., 17.07.1978 (MSK); Березинский заповедник, ур. Великая река, на опушке ельника долгомошного, на сосне, Горбач Н. В., 1961 (MSK); Миорский район, пос. Василевичи, болото Ельня, Пидопличка А., 16.07.1946 (MSK); Дисненский л-з, Язненское л-во, кв. 14, в березняке разнотравном на березе, Горбач Н. В., 18.07.1958 (MSK); Сенненский район, окр. д. Шитовка, бывший пионерский лагерь, в сосняке мшистом на березе, Яцына А. П., 13.08.2007 (MSKU-2464); ГОМЕЛЬСКАЯ ОБЛАСТЬ, Буда-Кошелевский район, на почве, Горбач Н. В., 06.06.1967 (MSK); окр д. Кленовица, опушка смешанного леса, на почве, Цуриков А. Г., 21.10.2003 (GSU-96); окр. д. Кленовица, на суходольном лугу на почве, Цуриков А. Г., 02.07.2005 (GSU-94); окр. д. Рудня-Ольховка, на гнилом пне, Цуриков А. Г., 21.10.2003 (GSU-92); окр. д. Рудня-Ольховка, у карьера, просека бывшей выборки песка, в сосняке на почве, Цуриков А. Г., 21.10.2003 (GSU-97, GSU-101); Чеботовичское л-во, 17 кв., 52 выд., в сосняке мшистом на сосне, Цуриков А. Г., 13.07.2014 (GSU-1949); Гомельский район, г. Гомель, Новобелицкий р-н, окрестности завода «Кристалл», Цуриков А. Г., 15.04.2004 (GSU-1563); г. Гомель, ОАО «Химзавод», на мхах на фосфогипсе, Цуриков А. Г., 14.05.2006 (GSU); г. Гомель, окрестности остановки «Солнечная», Цуриков А. Г., 26.04.2005 (GSU-98); г. Гомель, ул. Буденного напротив дома 59 на березе, Цуриков А. Г., 23.03.2007 (GSU-39); Долголесское л-во, 232 кв., 23 выд., в сосняке орляковом на сосне, Цуриков А. Г., 07.08.2013 (GSU-1862, GSU-1789); Калининское л-во, 15 кв., 2 выд., в сосняке мшистом на сосне, Цуриков А. Г., 02.10.2012 (GSU-1353); Калининское л-во, 9 кв., 9 выд., в сосняке черничном на сосне, Цуриков А. Г., 02.10.2012 (GSU-1352); окр. д. Уза, на почвенных мхах, Винокурова О. В., 02.08.2011 (GSU-1559); окр. д. Уза, на комле дерева, Винокурова О. В., 15.08.2011 (GSU-1561); окр. д. Уза, на древесине, Винокурова О. В., 18.08.2011 (GSU-1562); окр. УНБ «Ченки», Бачура Ю.М., Собченко В.А., 28.04.2005 (GSU-89); УНБ «Ченки», на березе, Бондарева Т. В., 02.09.2005 (GSU-1888); Старо-Дятловичское л-во, 115 кв., 1 выд., в сосняке брусничном на сосне, Цуриков А. Г., 01.08.2013 (GSU-1753); Добрушский район, Тереховское л-во, 56 кв., 10 выд., в сосняке осоковом на сосне, Цуриков А. Г., 19.08.2013 (GSU); то же л-во, 59 кв., 2 выд., в сосняке долгомошном на сосне, Цуриков А. Г., 19.08.2013 (GSU); Житковичский район, НП «Припятский», Переровское л-во, окр. д. Хлупин, урочище «Голова», в дубраве черничной у основания ствола дуба, Горбач Н. В., 12.07.1971 (MSK-9341); то же л-во, кв. 1, на сухом сучке дуба, Голубков В. В., 18.08.2008 (GRSU); то же л-во, кв. 1, в пойменной дубраве, на дубе, Голубков В. В., 28.08.1982 (MSK); то же л-во, в пойменной дубраве среди мха, Голубков В. В. (MSK); то же л-во, в елово-грабовом лесу на гнилом пне, 30.05.1974 (GSU-90); то же л-во, кв. 21-22, в дубраве грабово-лещиново-разнотравной, на ясене, Голубков В. В., 27.08.1982 (MSK); НП «Припятский», Рычевское л-во, кв. 63, в березняке черничном, на почве, Клакоцкая, 15.09.1970 (MSK); Лельчицкий район, 1 км СЗ д. Дубровки, в ельнике черничном на валуне, Белый П. Н., 20.09.2009 (MSK-9124); НП «Припятский», Млынокское л-во,
кв. 112, 119, 120, в сосняке мшистом, Голубков В. В., 13.08.1982 (MSK); то же л-во, кв. 582/602, в ельнике черничном на пне, Голубков В. В., 08.08.1982 (MSK); Лоевский район, Лоевское л-во, кв. 63, в сосняке вересковом на сосне, Цуриков А. Г., 09.08.2011 (GSU-244, GSU-244); Мозырский район, в березняке разнотравном на березе, Голубков В. В., 26.08.1977 (MSKU-1440, MSKU-1421); Наровлянский район, окр. г. Наровля, в сосновом лесу на сосне, Горбач Н. В., 02.06.1967 (MSK); Светлогорский район, окр. г. Светлогорск, 2 км от пересечения дорог Р-39 и Р-82, ок. 300 м от АЗС, в ельнике березовом, Джус М. А., 15.04.1995 (MSK); Хойникский район, Хойникский л-з, Ленинское л-во, в дубраве разнотравной на дубе, Горбач Н. В., 29.05.1969 (MSK); ГРОДНЕНСКАЯ ОБЛАСТЬ, Гродненский район, окр. оз. Белое, на почве, Горбач Н. В., 07.1964 (MSK); Дятловский район, 1 км С д. Нагорники, меловый карьер, на валуне, Масловский О. М.,
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
55
25.08.1981 (MSK); Новогрудский район, окр. д. Рутка 1, опушка елового леса, на почве, Бакей С. К., 08.05.2012 (MSK-10773); Островецкий район, 3 км Ю д. Михамники, правый берег р. Вилия, около оврага, Гесь Д К., 27.06.1962 (MSK); 6 км Ю г. п. Свирь, зап. Берег р. Свирь, на валуне, Гесь Д. К., 19.06.1962 (MSK); Слонимский район, биологический заказник «Слонимский», 2,5 км СВ ж. д. ст. Исса, в сосняке мшистом у основания ствола сосны, Яцына А. П., 01.04.2010 (MSK-3992); Щучинский район, окр. д. Свириды, у дороги у основания ольхи черной, Голубков В. В., 13.07.1999 (MSK); МИНСКАЯ ОБЛАСТЬ, Вилейский район, д. Вязынь, в парке на Populus alba и на гнилой древесине, Яцына А. П., 09.08.2012 (MSK-10809, MSK-10938); Воложинский район, ЛЗ «Налибокский», Румское л-во, 1,5 км ЮВ д. Рум, в сосняке мшистом на почве, Яцына А. П., 06.07.2010 (MSK-4474); окр. д. Вишнево, на камне, Тихомиров В. Н., 19.07.2007 (MSKU-2397); Дзержинский район, Негорельский л-з, в ольшанике приручьевом на ольхе, Горбач Н. В., 17.07.1951 (MSK); тот же л-з, около д Гарбузы, в березовой роще на сосне и на почве, Горбач Н. В., 17.07.1968 (MSK); около д. Полоневичи, учебно-опытный л-з, в сосняке лишайниковом на гнилом пне, Горбач Н. В., 06.1956 (MSK); Минский район, г. Минск, ЦБС НАН Б, аллея ели, на почве, Яцына А. П., 24.08.2006 (MSKU-1734); окр. д. Колодищи, на поляне среди леса на почве, Цеттерман Н., 18.09.1937 (MSK); Прилепский заказник, 2,5 км ССВ д. Слабодщина, опушка сосняка мшистого, на почве, Яцына А. П., 14.04.2008 (MSK-1088); Молодечненский район, 1,5 км В д. Сычевичи, в сосняке черничном на трухлявом пне, Яцына А. П., 18.05.2009 (MSK-2560); окр. сан. Сосновый Бор, в сосняке чернично-мшистом на почве, Храмцов А. К., 12.08.2004 (MSKU-2433); Мядельский район, ЛЗ «Голубые озера», окр. оз. Глубелька, в березняке орляково-черничном на почве, Голубков В. В., 03.04.1973 (MSKU-1419); окр. д. Болдук, на склоне холма на почве, Голубков В. В., 02.05.1976 (MSKU-1423); окр. д. Ольшево, в ельнике кисличном на пне, Голубков В. В., 02.04.1973 (MSKU-1422); окр. оз. Нарочь, опушка сосняка верескового, на почве, Голубков В. В., 14.07.1978 (MSKU-1420); окр. старой биостанции, на пне, Ильина Е., 24.07.2002 (MSKU-2283); Прилепский заказник, 1,7 км СВ д. Лесковка, в ельнике черничном на дубе, Яцына А. П., 13.12.2008 (MSKU-2772); Пуховичский район, 180 м ЮЮВ д. Блужа, за кладбищем, в сосняке мшистом на почве, Яцына А. П., 18.06.2010 (MSK-4387); д. Блонь, в парке на стволе ольхи, Яцына А. П., 23.04.2012 (MSK-9838); МОГИЛЕВСКАЯ ОБЛАСТЬ, Быховский район, около г. Быхов, около Ксендзовой горы, в пойме Днепра на дубе, Горбач Н. В., 28.06.1959 (MSK); Глусский район, Глусское л-во, 1 км ЮВ г. Глусск, в сосняке мшистом, на трухлявом сосновом пне, Яцына А. П., 16.06.2009 (MSK-2666); Зеленковичское л-во, 150 м С д. Зеленковичи, в сосняке мшистом на трухлявом сосновом пне, Яцына А. П., 16.06.2009 (MSK-2709); Осиповичский район, 1,5 км ССВ д. Верейцы, в сосняке чернично-мшистом на пне, Яцына А. П., 06.12.2007 (MSK-2052); окр. д. Устиж, на сосне, Яцына А. П., 21.05.2004 (MSK-1404); Хотимский район, д. Ольшов, липовая аллея, на стволе липы, Яцына А. П., 22.08.2012 (MSK-10490).
Выводы
В результате ревизии 514 образцов видов лишайников комплекса Cladonia chlorophaea рода Cladonia, хранящихся в различных гербарных коллекциях страны, с использованием метода ТСХ выявлено 114 образцов вида Cladonia fimbriata (L.) Fr. Полученные результаты уточняют экологию и распространение Cladonia fimbriata как в пределах нашей страны, так и Европы в целом.
На основании заключения мы пришли к выводу, что весьма актуально изучение образцов лишайников с использованием методов, позволяющих достоверно установить все разнообразие форм, которыми так богаты представители рода Cladonia.
СПИСОК ОСНОВНЫХ ИСТОЧНИКОВ
1. Litterski, B. World distribution of selected European Cladonia species / B. Litterski, T. Ahti // Symb. Bot. Upsal. - 2004. - Vol. 34. - P. 205-236.
2. Asahina, Y Chemismus der Cladonien unter besonderer Berucksichtigung der Japanischen Arten. I. Cladonia chlorophaea und verwandte Arten / Y Asahina // J. Jap. Bot. - 1940. - Vol. 16. - P. 709-727.
3. Asahina, Y Chemismus der Cladonien unter besonderer Berucksichtigung der japanischen Arten. Nachtrag zu Cladonia chlorophaea und verwandten Arten / Y Asahina // J. Jap. Bot. - 1941. - Vol. 17. - P. 431-437.
4. Ahti, T. Correlation of the chemical and morphological characters in Cladonia chlorophaea and allied lichens / T. Ahti // Ann. Bot. Fenn. - 1966. - Vol. 3. - P. 380-390.
5. Kristinsson, H. Morphological and chemical correlations in the Cladonia chlorophaea complex / H. Kristinsson // Bryologist. - 1971. - Vol. 74. - P. 13-17.
56
ВЕСНІК МДПУ імя І. П. ШАМЯКІНА
6. Sipman, H. J. M. The Cladonia pyxidata-fimbriata complex in the Netherlands, with description of a new variety / H. J. M. Sipman // Acta Botanica Neerlandica. - 1973. - Vol. 22. - P. 490-502.
7. Hennings, C. J. The Cladonia chlorophaea-C. fimbriata complex in western Washington / C. J. Hennings // Bryologist. - 1983. - Vol. 86. - P. 64-73.
8. Holien, H. Notes on Cladonia asahinae, C. conista and the C. grayi-group in Norway / H. Holien, T. T0nsberg // Gunneria. - 1985. - Vol. 51. - P. 1-26.
9. Ferry, B. W. Studies on the Cladonia chlorophaea complex at Dungeness, England / B.W. Ferry, M. Pickering // Lichenologist. - 1989. - Vol. 21. - P. 67-77.
10. DePriest, P. T. Variation in the Cladonia chlorophaea complex I: morphological and chemical variation in Southern Appalachian populations / P. T. DePriest // Bryologist. - 1993. - Vol. 96. - P. 555-563.
11. The lichens of the Cladonia pyxidata-chlorophaea group and allied species in Poland / A. Kowalewska [et al.] // Herzogia. - 2008. - Vol. 21. - P. 61-78.
12. Orange, A. Microchemical methods for the identification of lichens / A. Orange, P. W. James, F. J. White. - London: British Lichen Society, 2001. - 101 p.
13. Ahti, T. Nordic Lichen Flora. Volume 5. Cladoniaceae / T. Ahti, S. Stenroos, R. Moberg. - Uppsala : Museum of Evolution, 2013. - 117 p.
Поступила в редакцию 04.03.15 E-mail: [email protected] A. H. Tsurykov, V. V. Golubkov, N. V. Tsurikova
CLADONIA FIMBRIATA (LECANOROMYCETES, ASCOMYCOTA) IN BELARUS: MORPHOLOGY, DISTRIBUTION AND ECOLOGY
514 lichen specimens within Cladonia chlorophaea group collected in Belarus during 19372014 and housed in GRSU, GSU, MSKU and MSK herbaria were studied by thin layer chromatography (TLC). As a result, 236 samples that contain fumarprotocetraric acid complex were found; 114 specimens relate to Cladonia fimbriata (L.) Fr. This is the only taxon of the treated group, which was earlier correctly identified in almost all cases in the herbaria. The morphological description and chemistry are provided in the article. The ecology and distribution of Cladonia fimbriata within our country and Europe were identified.
Key words: lichen, Cladonia fimbriata, biodiversity, podetia, squamules, chemotaxonomy, chromatography, secondary metabolites, fumarprotocetraric acid.
