CC BY
30
№ 4 (8), 2014
Естественные науки. Биология
УДК 594.38
Т. А. Малащенко, Е. В. Комарова, Т. Г. Стойко
ВЛИЯНИЕ РЕЛЬЕФА НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАКОВИНЫ CHONDRULA TRIDENS (PULMONATA, ENIDAE)
Аннотация.
Актуальность и цели. Исследования изменчивости раковин в микроградиенте параметров среды в условиях изрезанной оврагами местности могут пролить свет на появление морфологических изменений и объяснить эволюционные новоприобретения.
Материалы и методы. Мы изучили конхиологические параметры хондру-лы в локальном масштабе (дно оврага, склон, плакор) в Ухтинке, а также видовой состав и пространственную структуру сообщества наземных моллюсков в трех близко расположенных, но отличающихся микробиотопах степи.
Результаты. Установлены видовой состав наземных моллюсков в степном биоценозе, а также показатели раковины вида Ch. tridens в локальном масштабе (овраг, склон, плакор).
Выводы. Ксерофильный вид Ch. tridens - один из доминантов в сообществе наземных моллюсков. В овраге, где выше гумификация из-за более высокой влажности и развития луговой растительности, Ch. tridens крупнее, с более открытым устьем и редукцией самых изменчивых зубов. Обсуждаются возможные причины изменчивости Ch. tridens на северо-западе Пензенской области.
Ключевые слова: наземные моллюски, Chondrula tridens, изменчивость, конхиологические признаки, рельеф.
Т. А. Malashenko, E. V. Komarova, T. G. Stojko
EFFECTS OF TOPOGRAPHY ON THE SHELL VARIABILITY OF CHONDRULA TRIDENS (PULMONATA, ENIDAE)
Abstract.
Background. Studies of the variability of shells in micro gradient parameters of the environment in the rugged ravines area can explain appearance of the morphological changes and evolutionary developments.
Materials and methods. The authors studied the conhiological parameters in local scale (the bottom of the ravine, the slope, the placer) in Ukhtinka, and species composition and spatial structure of the community of terrestrial mollusks in three closely spaced, but different habitat of steppe.
Results. The authors determined a species composition of the terrestrial mollusks in steppe biocoenosis and indicators of the shell species Ch. tridens in local scale (the bottom of the ravine, the slope, the placer).
Conclusions. Xerophilious species Ch. tridens is one of the dominates in the community of the terrestrial mollusks. In the ravines, where humification is higher due to high humidity and development of meadow vegetation, Ch. tridens are larger with a more open mouth and reduction of the most variable teeth. The article dis-
Natural Sciences. Biology
29
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
cusses the possible causes of variability of Ch. tridens in the north-west of Penza region.
Key words: terrestrial mollusks, Chondrula tridens, variability, conchological signs, topography.
Воздействие мезорельефа (в том числе и оврагов) на распространение наземных моллюсков изучено для Русской равнины [1] и Каневской возвышенности в Украине [2]. Их влияние на моллюсков не прямое, а опосредова-ное через микроклимат, почву и растительность. Высказано предположение, что некоторые виды моллюсков под антропогенным воздействием переходят на существование в овраги и сохраняются именно за счет этой формы рельефа [2]. В то же время нам не известны специальные исследования изменчивости раковины ксеротермного вида Ch. tridens в микроградиенте параметров среды в изрезанной оврагами местности. Такие данные могут пролить свет на появление изменений морфологии популяции в пространственном микромасштабе и объяснить эволюционные новоприобретения.
Цель работы - изучить конхиологические параметры хондрулы в локальном масштабе (дно оврага, склон, плакор), а также видовой состав и пространственную структуру сообщества наземных моллюсков в трех близко расположенных, но отличающихся микробиотопах.
Материал и методы
Для изучения сообщества наземных моллюсков и изменчивости хондрулы осенью 2014 г. взяты пробы (25 х 25 см) на дне оврага, южном и северном склонах. При камеральной обработке учитывали все раковины улиток. Плотность моллюсков рассчитывали на 1 м2. Доминантными видами считали те, плотность которых выше 10 %.
На участке проанализированы следующие параметры почвы: механический состав, содержание кальция и гумуса. Механический состав определяли методом отмучивания; содержание кальция - атомно-абсорбционным с использованием спектрометра Квант-2а; гумуса - фотометрическим, ГОСТ 26213-91, с помощью колориметра КФК-2.
В каждом микробиотопе (дно оврага, южный склон и плакор) в ноябре 2014 г. собирали не менее 30 раковин. Под бинокуляром МБС-9 измеряли шесть основных параметров: количество оборотов (КО), высоту раковины (ВР), ее ширину (ШР), высоту завитка (ВЗ), высоту и ширину устья (ВУ, ШУ), -и определяли индексы: ВР/ШР, ШР/ВР, ВУ/ВР, ШУ/ШР, ВУ/ШУ, И1 = ВУ + ШУ)/(а + в + с); И2 = (angular + suprapal + colum)/3 (рис. 1). Степень развития устьевой арматуры характеризовали в баллах (0 - зуб не развит; 1 - зуб развит плохо; 2 - зуб развит нормально).
Для каждого параметра вычисляли статистические показания: среднюю арифметическую (М), стандартное отклонение (SD) и коэффициент вариации (CV). Все расчеты производили с помощью пакета программ MS Excel 2002. Достоверность различий определяли по t-критерию Стью-дента, при пороговом уровне значимости p < 0,05.
30
University proceedings. Volga region
№ 4 (8), 2014 Естественные науки. Биология
Рис. 1. Общий вид степи и исследуемого оврага в Ухтинке (А);
плакор, южный склон и дно оврага (Б); дно и северный склон оврага (В); схема измерения раковины Ch. tridens (Г): ВР, ШР - высота и ширина раковины;
ВУ, ШУ - высота и ширина устья; а - между колумеллярным и париетальным; в - между колумеллярным и палатальным; с - между париетальным и палатальным зубами
Результаты и обсуждение
В Ухтинке (северная окраина г. Пензы) почвы представлены легкими суглинками - самым сбалансированным типом почвы, надлежащим образом удерживающим воду и питательные вещества. Содержание кальция в почве 1710,87 ± 378,05 мг/кг, а гумуса - 9,83 ± 1,26 %. Улитки обитают на типчаково-разнотравном участке черноземной степи, изрезанном балками и оврагами. Почти ежегодно осенью или весной травянистую растительность жгли. В верховьях оврага на плакоре сохранилась степная растительность, по бровкам - ветреница лесная, спаржа лекарственная, шалфей степной и другие растения. В последние годы многочисленными стали некоторые кальцефильные растения, как желтый лен и др. На южных склонах оврагов и балок много обнажений. На дне развивается мезофильная растительность.
В сообществе наземных моллюсков одной небольшой балки и плакора обнаружено 10 видов из следующих семейств: Succinella oblonga (Drapamaud, 1801), Cochlicopa lubrica (Muller, 1774), Vallonia costata (Muller, 1774), V. pul-chella (Muller, 1774), Vertigo pygmaea (Draparnaud, 1801), Chondrula tridens (Muller, 1774), Vitrina pellucida pellucida (Muller, 1774), Pseudotrichia rubigi-nosa (A. Schmidt, 1853), Deroceras agreste (Linnaeus, 1758).
Ранее в этой степи были отмечены и другие виды: Cochlicopa lubricella (Ziegler in Porro, 1838), Pupilla muscorum (Linnaeus, 1758), Euomphalia strigella
Natural Sciences. Biology
31
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
(Draparnaud, 1801) [3]. Улитки S. oblonga, P. rubiginosa приурочены к увлажненным условиям на дне балки или оврага, V. costata, V. pulchella, P. pyg-maeum, V. pellucida, E. strigella - эврибионты открытых биоценозов, некоторые из них живут и в лесу. Из степных обитателей в Ухтинке найден не широко представленный в области вид P. muscorum, который обнаружен только в тех местах, где в почве высокое содержание кальция. Возможно, когда-то здесь встречался еще один степной вид Truncatellina cylindrica (Ferussac, 1807). На севере области ближайшее его местонахождение на склонах степного участка в окрестностях п. Лунино, а южнее - на окраине Арбековского леса г. Пензы. Часть этого леса и степь на север почти до Ухтинки в 1920 г. входили в лесостепной заповедник [4]. Следовательно, каких-то 100 лет назад Ухтинская степь подвергалась меньшему антропогенному влиянию, и, если учесть, что в почве высокое содержание кальция, условия для жизни моллюсков были благоприятными.
В балке, как и во всей Ухтинской степи, многочислен также ксеро-фильный вид Ch. tridens - один из доминантов в сообществе (рис. 2). Плотность улиток в микробиотопах распределена следующим образом: на дне оврага - 3604 особи/ м2, на южном склоне - 2288, а на северном - 1424.
Рис. 2. Доминантный состав в сообществе наземных моллюсков: 1 - южный склон балки; 2 - дно; 3 - северный склон
Ранее в наших исследованиях было установлено, что у наземного моллюска Ch. tridens из Ухтинки раковины мельче, чем с территорий, расположенных южнее в Пензенской области, и зубы развиваются хуже, некоторые из них отсутствуют вовсе [5].
На рис. 3 представлены средние значения основных промеров и индексов раковины хондрулы, а также индексов, характеризующих открытость устья и редукцию наиболее изменчивых зубов вида. Улитки на плакоре мельче, чем на склоне и дне оврага, а также у них выше индексы И1 и И2, т.е. лучше развиты устьевые зубы. Все основные размеры различаются достоверно (уровень значимости p < 0,0001). В то же время отношение ВР/ШР почти одинаково, т.е. пропорции раковины сохраняются, несмотря на изменчивость основных параметров. С меньшим уровнем значимости отличаются индексы И1 (p < 0,05) и И2 (p < 0,002). Известно, что усиление устьевой арматуры у данного вида - адаптация к засушливому климату [6].
32
University proceedings. Volga region
№ 4 (8), 2014
Естественные науки. Биология
ю 8 б 4 2 0
Рис. 3. Средние значения (M ± SE) основных промеров раковины Ch. tridens: а - плакор; б - южный склон; в - дно оврага
Подробный анализ развитости отдельных зубов в устье хондрулы показал, что во всех микробиотопах сильно редуцированы два бугорка (ангуляр-ный и супрапалатальный) и в меньшей мере колумеллярный зуб (рис. 4). Именно эти зубы в первую очередь исчезают у Ch. tridens при редукции устьевого вооружения [7]. Почти все зубы хуже развиты на дне оврага и на склоне.
2 г
Ша Шб СЗв
1.5 -
1 -
анг супрап палат париет колум
Рис. 4. Средние значения (M ± SE) развития зубов разных микропопуляций Ch. tridens: а - плакор; б - южный склон; в - дно оврага
Таким образом, в балке, где выше гумификация из-за более высокой влажности и развития луговой растительности, Ch. tridens крупнее, с более открытым устьем и редукцией самых изменчивых зубов. Наличие в Ухтинке значительного количества оврагов и балок служит причиной выявленной изменчивости хондрулы трехзубой.
Анализ полученных данных позволяет предположить, как вид в конкретных условиях приспосабливается к условиям обитания. На северо-западе возвышенности ксерофильному виду Ch. tridens не хватает тепла для одновременного роста и развития зубов, поэтому он мельче, чем в микропопуля-
Natural Sciences. Biology
33
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
циях из южных и восточных частей Пензенской области. В том случае, когда условия благоприятствуют продолжительному росту (на дне балки), некоторые зубы развиваются хуже. Если условия изменчивы (плакор) и улитке необходимы зубы для быстрого формирования эпифрагмы, создающей микроклимат мягкому телу моллюска, ограничен рост.
Список литературы
1. Шиков, Е. В. Влияние рельефа и озерно-речной сети на современное распространение наземных моллюсков в центре Русской равнины / Е. В. Шиков // Новые данные по систематике и экологии моллюсков. Труды Зоологического института АН СССР. - Л., 1985. - Т. 135. - С. 67-75.
2. Балашёв, И. А. Значение лесных оврагов в распространении наземных моллюсков (Mollusca: Gastropoda) Каневской возвышенности / И. А. Балашёв // Эко-лого-функцюнальт та фаутстичт аспекты дослвдження молюсюв, 1х роль у бю-щджацн стану навколишнього середовища. - Житомир : Вид-во ЖДУ 1м. I. Франка, 2006. - Вип. 2. - С. 19-22.
3. Стойко, Т. Г. Структура малакоценозов в двух степных участках лесостепи Пензенской области / Т. Г. Стойко, Е. В. Комарова // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. - 2011. - № 25, ч. 2. - С. 441-444.
4. Спрыгин, И. И. Из области Пензенской лесостепи. Травяные степи Пензенской губернии / И. И. Спрыгин // Труды по изучению заповедников. Отдел охраны природы Главнауки НКП. - М. : Типография «Красной газеты» имени Володарского, 1925. - Вып. 4. - 242 с.
5. Комарова, Е. В. Изменчивость раковины наземного моллюска Chondrula tri-dens в Среднем Поволжье / Е. В. Комарова, Т. Г. Стойко // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. - 2012. - № 29. - С. 222-226.
6. Матекин, П. В. Фауна наземных моллюсков Нижнего Поволжья и ее значение для представления об истории современных лесов района / П. В. Матекин // Зоол. журн. - 1950. - Т. 29, вып. 3. - С. 193-205.
7. Шилейко, А. А. Наземные моллюски надсемейства Pupillina фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata, Geophila) / А. А. Шилейко // Фауна СССР. Моллюски. - Л. : Наука, 1984. - Т. 3, вып. 3, № 130. - 399 с.
References
1. Shikov E. V. Novye dannye po sistematike i ekologii mollyuskov. Trudy Zoologichesko-go instituta AN SSSR [New data on taxonomy and ecology of mollusks. Proceedings of zoological institute of the USSR Academy of Sciences]. Leningrad, 1985, vol. 135, pp. 67-75.
2. Balashev I. A. Ekologo-funktsional’ni ta faunistichni aspekty doslidzhennya molyuskiv, ikh rol’ u bioindikatsii stanu navkolishn’ogo seredovishcha [Ecological-functional and faunistic aspects of research of mollusks, their role in bioindication of environment condition]. Zhitomir: Vid-vo ZhDU im. I. Franka, 2006, iss. 2, pp. 19-22.
3. Stojko T. G., Komarova E. V. Izvestiya PGPU im. V. G. Belinskogo [Proceedings of PSPU named after V. G. Belinsky]. 2011, no. 25, part 2, pp. 441-444.
4. Sprygin I. I. Trudy po izucheniyu zapovednikov. Otdel okhrany prirody Glavnauki NKP [Nature reserves research proceedings. Environmental protection department of the Chief directorate of science under the People’s Commissariat of Education]. Moscow: Tipografiya «Krasnoy gazety» imeni Volodarskogo, 1925, iss. 4, 242 p.
5. Komarova E. V., Stojko T. G. Izvestiya PGPU im. V. G. Belinskogo [Proceedings of PSPU named after V. G. Belinsky]. 2012, no. 29, pp. 222-226.
6. Matekin P. V. Zool. zhurn. [Zoological journal]. 1950, vol. 29, iss. 3, pp. 193-205.
7. Shileyko A. A. Fauna SSSR. Mollyuski [Fauna of USSR. Mollusks]. Leningrad: Nauka, 1984, vol. 3, iss. 3, no. 130, 399 p.
34
University proceedings. Volga region
№ 4 (8), 2014
Естественные науки. Биология
Малащенко Татьяна Андреевна
студентка, Пензенский государственный университет (Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40)
E-mail: [email protected]
Комарова Екатерина Валентиновна аспирант, Пензенский государственный университет (Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40)
E-mail: [email protected]
Стойко Тамара Григорьевна
кандидат биологических наук, профессор, кафедра зоологии и экологии, Пензенский государственный университет (Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40)
E-mail: [email protected]
Malashenko Tatjana Andreevna Student, Penza State University (40 Krasnaya street, Penza, Russia)
Komarova Ekaterina Valentinovna Postgraduate student, Penza State University
(40 Krasnaya street, Penza, Russia)
Stojko Tamara Grigorievna
Candidate of biological sciences, professor, sub-department of zoology and ecology, Penza State University (40 Krasnaya street, Penza, Russia)
УДК 594.38 Малащенко, Т. А.
Влияние рельефа на изменчивость раковины Chondrula tridens (Pul-monata, Enidae) / Т. А. Малащенко, Е. В. Комарова, Т. Г. Стойко // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. -2014. - № 4 (8). - С. 29-35.
Natural Sciences. Biology
35
