CC BY
33
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
izvestia
penzenskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta
imeni V. G. BELINSKoGo
natural sciences
№ 25 2011
УДК 594.38
СТРУКТУРА МАЛАКОЦЕНОЗОВ В ДВУХ СТЕПНЫХ УЧАСТКАХ ЛЕСОСТЕПИ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ1
© Т. г. СТОЙКО, Е. В. КОМАРОВА Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского,
кафедра зоологии и экологии e-mail: tgstojko@mail.ru, ekaterina-log@inbox.ru
Стойко Т. Г., Комарова Е. В. - Структура малакоценозов в двух степных участках лесостепи Пензенской области // Известия ПГПУ им. Белинского. 2011. №. 25. С. 441-444. - Изучали видовую и пространственную структуру сообществ наземных моллюсков на заповедном участке в Попереченской степи и подверженном выпасу участке в окрестностях г. Пензы (Ухтинка). Плотность и агрегированность моллюсков выше на первом участке, поскольку в почве содержание гумуса больше и растительность богаче. На развитие растительности и малакоце-нозов в Ухтинке прямое влияние оказывает пастбищный режим.
Ключевые слова: малакоценозы, объем выборки, лесостепь, пространственное распределение.
Stoiko Т. G., Komarova Е. V. - Terrestrial mollusk community structure in two steep areas of forest-steppe Penza region // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V. G. Belinskogo. 2011. № 25. P. 441-444. - Species and spatial structure of terrestrial mollusk communities was studied in two steppe territories - protected and affected by pasture. Density and aggregation of mollusks in the protected Poperechenskaya steep is higher than in Ukhtinka because of higher amount humus and rich vegetation. Anthropogenic factor (pasturable regime) in Uhtinka, negatively influences on the vegetation development as well as on mollusk community.
Keywords: terrestrial mollusk, community, sample value, wooded steppe, spatial distribution.
Неравномерностьпространственного распреде -ления организмов известна давно и является одной из важнейших характеристик реакции на факторы окружающей среды [7]. Подавляющее большинство экосистем земного шара утратило свое первоначальное «идеальное» состояние в связи с деятельностью человека.Нарушениявэкосистемахопределяютсяего масштабами. Одним из видов хозяйственного использования степей в Пензенской обл. традиционно является выпас скота. Возрастание пастбищной нагрузки привело к сокращению площади степных экосистем и деградации растительного покрова. Животные поедают надземные части растений; от вытаптывания и уплотнения почвы страдают и подземные органы. Из травостоя выпадают многие виды бобовых и разнотравья, в первую очередь исчезают редкие растения. Дополнительно на степные экосистемы оказывают значительное влияние и палы, которые приводят к долговременному нарушению структуры биоценозов, поскольку вызывают сильное иссушение почвы. Вы-
пас заметно влияет на пространственное распределение растений [8]. Травяной покров изреживается и не может противостоять почвенной эрозии. На сильно трансформированных пастбищах наблюдается пере-ходототносительноравномерногораспределениярас-тений к пятнистому.
Влиянию выпаса на пространственную структуру почвенных животных посвящено не так много работ. Известно,чтовидовоеразнообразиеиагрегиро-ванность почвенных животных на пастбищах заметно снижается [2,3]. Цельюнастоящегоисследованияяви-лось изучение распределения сообществ моллюсков в двух степных участках с разной степенью антропогенного нарушения.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Характеристика территории. Малакоценозы исследованы в Попереченской степи (заповедник «Приволжская лесостепь»), и на склонах балки в пос. У хтинка. Первая степь в абсолютно заповедном режи-
1 Материалы, представленные наВторой Всероссийскойс международнымучастиемполевой школе по почвенной зоологии и экологии для молодых ученых (Пенза, 12-16 сентября 2011 г.), проведенной при финансовой поддержке РФФИ (грант № 11-04-06824-моб_г), гранта Президента РФ (проект МД-4662.2010.04) и Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского.
ме (в 1919-1951 гг. и с 1989 г. по настоящее время), а вторая - в пастбищном. Травянистую растительность обоих участков периодически жгут, в заповеднике -редко и стихийно, а в Ухтинке - почти ежегодно. По-переченская степь располагается на плакоре и склонах балок в верховьях р. Хопер (на границе Каменского и Пензенского р-нов Пензенской обл., близ с. Поперечное). для исследования структурных параметров выбран участок в юго-западной части, примыкающей к балке (Прямой овраг). Почвы здесь представлены черноземами разной степени оподзоливания и выщелачивания [4]. разнотравная степь этого участка от-личаетсянаиболеемезофильнымхарактером.Степная растительность распространена только на прибалоч-ных склонах, где она вытесняется зарослями степных кустарников, преимущественно миндаля низкого и вишни степной [5, б]. Степной характер растительности поддерживается случайными пожарами. Степи сохранились также на участках, интенсивно эксплуатируемых под выпас до вхождения в заповедник.
В Ухтинке (северная окраина г. Пензы) пробы взяты на типчаково-разнотравном участке черноземной степи, изрезанном балками и оврагами. Площадки для исследования выбраны на ровной территории, расположенной рядом с глубоким, растущим оврагом, который когда-то закрепляли посадкой из берез и черноплодной рябины. В связи с выпасом животных травянистая растительность обеднена, но по бровкам оврага сохраниласьветреницалесная,спаржалекарственная, шалфей степной и др. растения
Методы отбора проб и анализа данных. Видовой состав качественно исследовали в течение последних трех лет. В 2010 г. на обеих территориях пробы взяты на прямоугольной площадке с травянистыми растениями (в Попереченской степи она примыкает к кустарникам) (2.0x0.5 м) в 100 квадратах (10x10 см), а также по три пробы размером 25x25 см. При этом в Попереченской степи, где явно выделяются биотопы с преобладанием травянистых растений и кустарников пробы объемом б25 см2 взяты в каждом из них, а в Ух-тинке на плакоре степь однородная, поэтому - только три. для выяснения, сколько проб достаточно взять, чтобы получить плотность улиток, близкую к абсолютной на 1 м2, проанализированы отдельно 30, 20, 15 проб (10x10 см), выбранные случайным образом на прямоугольной площадке.
При камеральной обработке учитывали все раковины улиток. Плотность моллюсков рассчитывали на 1 м2. доминантными видами считали те, плотность которых выше 10%. для выявления распределения моллюсков в пространстве использовали индекс дисперсии (отношение дисперсии к среднему) [7]. Все расчеты производили при помощи пакета программ MS Excel 2002.
На обоих участков в трех повторностях анали-зировалиследующиепараметрыпочвы:механический состав, содержание кальция и гумуса. Механический состав определяли методом отмучивания; содержание кальция - атомно-абсорбционным с использованием спектрометра Квант-2а; гумуса - фотометрическим
(по ГОСТ 26213-91) с помощью колориметра КФК-2. Для установления достоверности различий вычисляли критерий Стьюдента.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
По механическому составу в месте непосредственного взятия проб моллюсков почвы отличаются. ВПопереченскойстепиони представлены супесью ,ко-торая характеризуется быстрой потерей воды, а в Ух-тинке-легкимисуглинками,самомусбалансированно-му типу почвы, надлежащим образом удерживающим воду и питательные вещества. Содержание кальция в почве Попереченской степи (1027.56±29.79 мг/кг) меньше, чем в Ухтинке (1710.87±378.05 мг/кг), но различие не достоверно. По количеству гумуса почва Попереченской степи значительно богаче (14.5±0.28%), чем в Ухтинке (9.83±1.26%).
На территориях Попереченской степи и Ухтин-ки за три года исследования обнаружено по 10 видов моллюсков (табл. 1). Некоторые виды приурочены к увлажненным условиям на дне балки или оврага (5. oblonga, Р. rubiginosa), другие - эврибионты, населяющие разные открытые и лесные биоценозы ( V. costa-ta, V. ри1Ле11а, Р. pygmaeum, V. pellucida, Е. strigella). Остальные виды - обитатели открытых пространств, но при возможности некоторые из них, как Т. суИ^п-са, перемещаются в места со сглаженными перепадами температур, под покров кустарников, или деревьев. Видовой состав улиток этих участков отличаются тем, что на них найдены нешироко представленные в области виды: Т. суИ^пса - в Попереченской степи, и Р. ттсогит - в Ухтинке. По-видимому, когда-то первый вид встречался и в Ухтинке: ближайшее его место нахождение на север в 40 км (склоны степной балки в окрестностях п. Лунино), а на юг - в 10 км (окраина Арбековского леса в г. Пензе). Часть этого леса и степь на север почти до Ухтинки в 1920 г. входили в лесостепной заповедник [9]. Следовательно, каких-то 100 лет назад в Ухтинской степи растительность была богаче и, если учесть, что в почве высокое содержание кальция, условия для жизни моллюсков были благоприятными. Второй вид - Р. ттсогит в области ранее обнаружен на степных склонах в Мокшанском, Пензенском и Колышлейском р-нах [10].
На исследуемых нами двух степных площадках в 2010 г. не обнаружены виды, которые живут в понижениях с повышенной влажностью. Также не выявлены такие виды, как V. costata (в Попереченской степи) и С. ЫЬпсеНа (в Ухтинке), поскольку в этом году температура на протяжении всего лета и в начале осени была аномально высокой (в среднем 30-35°С). Осадки выпадали несколько раз в небольшом количестве, поэтому почва высохла на несколько метров в глубину.
В Попереченской степи на площадке 1м2 обнаружено 6 видов наземных моллюсков (табл. 1) общим количеством 1469 особей. В расположенных рядом травянистом и кустарниковом растительных сообществах, где взято по три пробы 25x25 см, найдены те же виды улиток, плотность которых составила в среднем 736 экз./м2 - в первом и 1706 экз./м2 - во втором (рис. 1).
почвенная зоология ►►►►►
Таблица 1
Видовой состав наземных моллюсков на двух степных участках
Виды Попереченская степь Ухтинка
Succinella oblonga (Draparnaud, 1801) +*
Cochlicopa lubricella (Muller, 1774) + +*
Vallonia excentrica (Sterki in Pilsbry, 1893) + +
V. costata (Muller, 1774) +* +
Pupilla muscorum (Linnaeus, 1758) +*
Vertigo pygmaea (Draparnaud, 1801) + +
Truncatellina cylindrica (Ferussac, 1807) +
Chondrula tridens (Muller, 1774) + +
Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801) +*
Vitrinapellucida (Muller, 1774) + +*
Pseudotrichia rubiginosa (A.Schmidt, 1853) +* +*
Euomphalia strigella (Draparnaud, 1801) +* +*
Примечание * Виды, которые не были обнаружены на исследуемых площадках в 2010 г.
2000
1600
1200
S00
400
В
Рис. 1. Плотность наземных моллюсков в Попереченской степи. А - 100 проб 10x10 см; Б, В - по три пробы 25x25 см в травянистом (Б) и кустарниковом (В) фитоценозах.
Независимо от объема взятых проб, доминантные виды одни и те же (рис. 2), но доля вида Т. суМпЛпса повышается в кустарниковых сообществах. Этот вид более мезофильный, чем V. pygmaea. Ранее в рядом расположенной Островцовской лесостепи было установлено, что, населяя степные, опушечные и лесные биотопы, V. pygmaea, V. ехсепЫса доминируют в первых двух, а Т. суМпЛпса - в последнем, т. е. предпочитает более стабильные условия [1].
Во второй степи - в Ухтинке - на площадке 1м2 обнаружено только 4 вида моллюсков (табл. 1) общим количеством 536 особей. При взятии трех проб 25x25 см плотность улиток составила в среднем 245 экз./м2, т. е. занижена в два раза. По-видимому, взятие трех проб размером 25x25 см недостаточно, чтобы выявить плотность сообщества моллюсков. Независимо от объема взятых проб доминируют два вида V. ехсепЫса и V. рудпаеа.
В Попереченской степи на 1 м2 больше как количество видов моллюсков (на два), так и численность (почти в три раза), чем в Ухтинке (табл. 2). Основная причина обусловлена состоянием фитоценозов в этих территориях. В Ухтинке содержание гумуса в почве ниже и степная растительность беднее и хуже развита из-за пастбищного режима.
На этих участках отличается и пространственное распределениемоллюсков.Всреднемагрегированность распределения видов в Попереченской степи выше, чем в Ухтинке. Самая высокая контагиозность отмечена у V. ехсепЫса (15.95) и Т. суІїпЛгіса (9.45). В то же время в У хтинке распределение отдельных видов отличается: Ск. tridens - равномерно, V. ехсепЫса и V. pygmaea -случайно, и только V. оШ.а - агрегировано (2.3).
100
so
60
40
30
8
I
□ Прочие
■ Т. cytindrica
□ V. pygmaea Я Г ex centrica
Рис. 2. Распределение доминирующих видов в Попереченской степи. Обозначение см. рис. 1.
Таким образом, в Ухтинке, на карбонатных почвах, сохранился вид Р. тжсогит, а Т. суМпЛпса, который многочислен в Попереченской степи, по-
видимому, исчез. В Попереченской степи плотность тельность богаче. На развитие растительности прямое
и агрегированность моллюсков выше, чем в Ухтинке, влияние оказывает антропогенный фактор, т. е. паст-
поскольку в почве содержание гумуса больше и расти- бищный режим в Ухтинке.
Таблица 2
Численность (N), дисперсия (а) в 100 квадратах 10x10 см2, среднее значение в одном квадрате (m), индекс дисперсии (a/m) видов малакоценозов Попереченской степи и Ухтинки
Виды Попереченская степь Ухтинка
N а M a/m N а m а/m
Ch.tridens 12 0.23 0.12 1.90 14 0.12 0.14 0.87
C. lubricella 80 1.19 0.8 1.49 - - - -
V. costata - - - - 213 4.90 2.13 2.30
V. excentrica 784 15.95 7.84 2.03 258 3.40 2.58 1.32
V. pygmaea 188 3.34 1.88 1.78 49 0.б4 0.49 1.30
T. cylindrica 402 9.45 4.02 2.35 - - - -
V. pellucida 3 0.09 0.03 3 - - - -
Плотность, экз./м2 14б9 534
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Безина О.В. Экологические особенности распределения наземных моллюсков в разнотипных биоценозах лесостепи Правобережного Поволжья. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Саратов: СГУ, 2010. 23 с.
2. БогачЯ.,Гусев А.А.,ГусеваН.А., Покаржевский А. Д. Жуки стафилиниды в почвах Центрально-Черноземного заповедника // Эколого-фаунистические исследования Центральной лесостепи Европейской части СССР. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1984. С. 91-104.
3. Гонгальский К.Б., Покаржевский А.Д., Савин Ф.А. Влияние выпаса на пространственное микрораспределение почвенных животных в луговой степи Центрально-Черноземного заповедника // Аридные экосистемы. 2005. Т.11. С. 71-76.
4. Дюкова Г.Р. Особенности почвообразования и почвы Попереченской степи // Биологическое разнообразие и динамика природных процессов в заповеднике «Приволжская лесостепь». Тр. Государственного заповедника «Приволжская лесостепь». Пенза: Изд-во ЦНТИ, 1999. Вып. 1. С. 14-24.
5. Новикова Л.А. Характеристика травяной растительности Попереченской степи // Биологическое разнообразие и динамика природных процессов в заповед-нике« Приволжскаялесостепь» .Тр. Государственного заповедника«Приволжскаялесостепь».Пенза:Изд-во ЦНТИ, 1999. Вып. 1. С. 142-152.
6. Новикова Л.А. Мониторинг растительного покрова Попереченской степи // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2006. № 1(5). С. 36-44.
7. Покаржевский А.Д., Гонгальский К.Б., Зайцев А.С., Савин Ф.А. Пространственная экология почвенных животных / под ред. Г.В. Добровольского М.: Товарищество научных изд. КМК, 2007. 174 с.
8. Работнов Т. А. Экология луговых трав. М.: Изд-во МГУ, 1985. 175 с.
9. Спрыгин И.И. Из области Пензенской лесостепи. Травяные степи Пензенской губернии // Тр. по изучению заповедников. Отдел охраны природы Главнауки НКП. М.: Типография «Красной газеты» имени Володарского. Л., 1925. Вып. 4. 242 с.
10. Стойко Т.Г., Булавкина О.В. Определитель наземных моллюсковлесостепиПравобережногоПоволжья.М.: Товарищество научных изд. кМк, 2010. 96 с.
