CC BY
37УДК 594.38
DOI: 10.2441/9999-006А-2019-11550
МАЛАКОФАУНА РАЗЛИЧНЫХ УЧАСТКОВ КЛАСТЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА «ПРИВОЛЖСКАЯ ЛЕСОСТЕПЬ» Т.Г. Стойко, О.В. Безина, Е.В. Комарова
Пензенский государственный университет Россия, Пенза e-mail: tgstojko@mail.ru
В заповеднике «Приволжская лесостепь» обнаружено 32 вида наземных моллюсков из 18 семейств. Малакофауна сравнительно беднее относительно других биоценозов Пензенской области. Ее распределение на участках заповедника определяется условиями биотопов и предшествующей антропогенной нагрузкой на ныне охраняемых территориях.
Ключевые слова: сообщества моллюсков, наземные моллюски, частота встречаемости, индекс сходства.
MALACOFAUNA OF DIFFERENT PARTS IN THE CLUSTER RESERVE «PRIVOLZHSKAYA FOREST-STEPPE» ^G. Stoiko, O.W. Besina, Е^. Komarova
Penza State University Russia, Penza e-mail: tgstojko@mail.ru
32 species of ground mollusks from 18 families were found in the reserve «Privolzhskaja forest-steppe». Malacofauna is comparatively poorer compared to other biocenoses of the Penza region. Distribution molluscan the sites is determined by the conditions of biotopes and the previous anthropogenic load on the now protected areas.
Key words: mollusk community, terrestrial mollusks, frequency of occurrence, similarity index.
Доля охраняемых земель в Пензенской области незначительна, всего 0,2%. Отдельные территории заповедника занимают западный склон Приволжской возвышенности. При этом более высокая и расчлененная - восточная часть, где находятся участки «Верхнесурский лесной участок» (6334 га), «Борок» (399 га) и «Кунчеровская лесостепь» (1024 га). Первые два участка - лесные. В Верховьях Суры леса довольно разнообразны в типологическом отношении, имеют хорошую сохранность. В Борке преобладают сосновые боры и молодые культуры сосны. В Кунчеровской лесостепи степь занимает высокий ровный водораздел, с трех сторон ее окружает лиственный лес с примесью сосны. На южных лесных склонах расположены поляны с луговой и степной растительностью. Два других участка «Островцовская лесостепь» (352 га) и «Попереченская степь» (252 га) располагаются в Вороно-Хоперском низменно-возвышенном степном физико-географическом районе. В рельефе чередуются низменности с широкими пойменными асимметричными долинами. Многочисленны древние балки, прорезающие склоны долин и междуречий. За годы существования степей в условиях заповедного режима наблюдается тенденция изменения растительности всех участков в сторону мезофитизации [1]. Животный мир заповедных территорий Пензенской области стал предметом специальных исследований с 1993 г. В то же время фауна моллюсков исследуется сравнительно недавно.
Цель настоящей работы - показать видовое богатство и распределение наземных моллюсков на участках Пензенского заповедника «Приволжская лесостепь».
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА. Наземных моллюсков изучали в 2006-2018 гг. на всех участках заповедника в разнотипных биотопах (рис. 1). В «Верхнесурском лесном участке» (далее ВС) проанализирована фауна гастропод из дубравы, осинника, ольшаника у ручья, а также на и вблизи валежин (14 проб); в «Борке» (далее Б) - из осинника (11 проб). В «Кунчеровской лесостепи» (далее К) исследовали сообщество моллюсков в луговой степи, березово-дубовом колке в центре луговой степи, на опушке лесного массива, на лесных полянах, в осинниках и в разных вариантах дубрав (всего 31 проба).
Лучше обследованы малакоценозы степных участков. В «Островцовской лесостепи» (далее О) проанализировано 93 пробы из двух разных участков луговых степей и одного остепненного луга, трех степных кустарников (миндальник, вишарник, терновник) и пяти лесных фитоценозов (терновник, черемушник, осинник, ольшаник, ветляник). В «Попереченской степи» (далее П) изучены 54 пробы. Для исследования видового состава и структурных параметров в западной части степи выбраны следующие участки: луговые степи у искусственных курганов, или маров, на правом берегу Прямого оврага, в ветлянике, развивающемся на дне оврага, в центре - у Агапова куста. На
юго-востоке почвенные пробы взяты: в луговой степи кустарниковой вблизи Кладового оврага в терновнике, на южном склоне среди миндаля и на остепненном лугу, а также на дне оврага - в осиннике и ветлянике.
Каждую почвенную пробу размером 25х25 см (всего 203) разбирали в камеральных условиях. С целью полного выявления видового состава во всех биотопах брали качественные пробы, и полученные данные учитывали при составлении списка наземных моллюсков. При характеристике сообществ моллюсков использовали такие показатели, как число видов (общее и среднее), численность, экз./м2, их встречаемость (отношение числа проб, где вид был обнаружен, к общему числу проб). Для выявления видового сходства и структуры сообществ разных участков рассчитаны индексы Раупа-Крика (по данным о присутствии-отсутствии видов) и Мориситы при помощи программы PAST 2.15.
Рисунок 1. Места расположения участков заповедника «Приволжская лесостепь»: П -Попереченская степь, О - Островцовская лесостепь, К - Кунчеровская лесостепь, Б - Борок, ВС - Верхнесурский лесной участок.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ. За время исследования обнаружено 32 вида из 18 семейств: Carychium minimum Müller,1774, C. tridentatum (Risso, 1826), Succinea putris (Linnaeus, 1758), Succinella oblonga (Draparnaud, 1801), Oxyloma elegans (Risso, 1826), Cochlicopa lubrica (Müller, 1774), C. lubricella (Ziegler in Porro, 1838), Vallonia costata (Müller, 1774), V. pulchella (Müller, 1774), V. excentrica (Sterki in Pilsbry, 1893), Vertigo antivertigo (Draparnaud, 1801), V. pusilla Müller, 1774, V. pygmaea (Draparnaud, 1801), V. substriata (Jeffreys, 1830), Vertilla angustior (Jeffreys, 1830), Columella edentula (Draparnaud, 1805), Truncatellina cylindrica (Férussac, 1807), Chondrula tridens (Müller, 1774), Cochlodina laminata (Montagu, 1803), Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801), Discus ruderatus (Férussac, 1821), Perpolita petronella (L.Pfeiffer, 1853), P. hammonis (Strom, 1765), Vitrina pellucida (Müller, 1774), Zonitoides nitidus (Müller, 1774), Euconulus fulvus (Müller, 1774), Fruticicola fruticum (Müller, 1774), Pseudotrichia rubiginosa (A.Schmidt, 1853), Euomphalia strigella (Draparnaud, 1801), Arion fasciatus (Nilsson, 1823), A. subfuscus (Draparnaud, 1805), Deroceras agreste (Linnaeus, 1758).
Самый богатый видовой состав и численность наземных моллюсков оказался в Островцовской лесостепи, несмотря на сравнительно небольшую территорию (рис. 2). Здесь не обнаружены три вида раковинных улиток: C. edentula, C. laminata, D. ruderatus и слизни: A. subfuscus, A. fasciatus, D. agreste. Эти лесные виды, обнаруженные в Верховьях Суры, а некоторые и в Кунчеровской лесостепи, в Островцах отсутствуют, несмотря на то, что по балкам развиваются лесные фитоценозы. С другой стороны, такие влаголюбивые виды, как Carychium minimum, C. tridentatum, Vertigo antivertigo живут в понижениях, где растет ольха, ветляник. Наличие этих лесных видов можно объяснить тем, что небольшая территория, примыкающая к Хопру в северной части участка, в 18 в. была занята лесом [2]. Возможно, оттуда они и расселялись. Крупные стенобионтные
древесные виды (С laminatа, D. ruderatus), наоборот, если и обитали когда-нибудь на данной территории, то не смогли приспособиться к новым условиям. Внутри Островцовской лесостепи максимум видового богатства улиток приходится на лесные биогеоценозы.
30
5 20
=
а
и
3
10
ms ♦ N
3000
2000
1000 3
5
О П К Б ВС
Рисунок 2. Число видов (8) и средняя численность (ЭД моллюсков на отдельных участках заповедника (обозначения см. рис. 1).
В Попереченской степи обнаружено 15 видов моллюсков. Бедность малакофауны можно объяснить отсутствием разнообразия фитоценозов на этой территории. Почти все виды (13) отмечены и в Островцовской лесостепи.
В Кунчеровской лесостепи найдено 20 видов наземных моллюсков. За исключением лесной улитки C. edentula, D. ruderatus и всех слизней, они отмечены и в Островцах [3]. Такие мезоксерофильные виды, как T. cylindrica, Ch. tridens сохранились на южных, достаточно крутых склонах, зарастающих древесными растениями. Некоторые влаголюбивые виды, широко распространенные в Пензенской области - S. putris и Z. nitidus - не обнаружены в разреженном лесу участка, даже во влажных биотопах. Наибольшее число видов и обилие наземных моллюсков отмечено в осиннике и разных вариантах дубрав. Самое высокое число видов мягкотелых в осиннике объясняется наиболее пригодными условиями для жизнедеятельности моллюсков. Менее богатый видовой состав наземных моллюсков этой степи является следствием двух факторов: бедным составом маломощного почвенного слоя и сильной антропогенной нагрузкой в недалеком прошлом. В то же время сохранившиеся малочисленные виды T. cylindrica, Ch. tridens в ограниченных биотопах этой территории служат индикаторами нахождения здесь в прошлом степей, ныне распаханных и зарастающих на сильно расчлененных участках лесом.
Малакофауна лесных фитоценозов изучена хуже. В Верхнесурском лесном участке обнаружено 25 видов, а в Борке - 11. По сравнению с другими лесными малакоценозами Пензенской области они беднее [4]. Например, в Засурском лесу найдено 29 видов, а в Арбековском лесопарке - 32.
Из всего состава моллюсков треть видов (34%) отмечено почти на всех участках: C. lubrica, C. lubricella, V. costata, V. pygmaea, P. pygmaeum, P. petronella, P. hammonis, V. pellucida, E. fulvus, F. fruticum, E. strigella. Большинство из них эврибионты, а также предпочитающие сухие места. Три вида (P. petronella, P. hammonis, F. fruticum) в основном живут в лесных биотопах, что свидетельствует о вселении в степь леса. На исследованной территории отмечена высокая частота встречаемости 7 видов: C. lubricella (77%), V. pulchella (75%), V. pygmaea (63%), P. pygmaeum (61%), V. pellucida (64%), V. costata (46%), T. cylindrica (43%).
Малакофауны Верхнесурского лесного участка и Островцовской лесостепи отличаются, как между собой, так и с обитающими на остальных территориях (рис. 3А). Сходство структурных параметров малакоценозов двух территорий О и П обусловлено наличием ряда мезоксерофильных видов открытых пространств (V. excentrica, T. cylindrica, Ch. tridens) не найденных в лесных участках и отсутствием стенобионтных древесных видов (рис. 3Б). Во второй группе малакоценозы, расположенные на ближе расположенных участках Б и К имеют большее сходство, чем в Верхнесурском лесном участке (ВС).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Таким образом, фауна наземных моллюском заповедника сравнительно с другими биоценозами области беднее, и, ее распределение, прежде всего, определяется условиями биотопов. Она богаче в Островцовской лесостепи, которая раскинулась на вторичной моренной равнине: ее почвы сложены лессовидными суглинками, моренными, а также элювиально-делювиальными отложениями. На лугово-черноземных почвах, хорошо развивается травянистая
растительность, накапливается влага. Здесь формируются благоприятные условия для развития мезофильных растений и почвенных моллюсков. Бедность малакофауны Попереченской степи можно объяснить отсутствием разнообразия фитоценозов на этой территории. Кунчеровская лесостепь располагается на небольшой территории, а ее история формирования, сильная антропогенная нагрузка в недалеком прошлом и особенности почвенного покрова создают в целом неблагоприятные условия для расселения большинства видов. Присутствие немногочисленных видов открытых пространств СИ. Мйвт и Т. суИпёпса по краю разреженного леса, свидетельствует о том, что они здесь обитали и, возможно, широко. Это предположение подтверждают и морфометрические показатели раковины моллюсков хондрулы, которые не отличаются от двух других, лесостепного (О) и степного (П) участков заповедника [5]. В связи с распашкой земель под сельскохозяйственные культуры в Кунчерово лесостепь сохранилась только в неудобных для освоения местах. Фауна моллюсков Верхнесурского лесного участка изучена пока не полно, предположительно она должна быть богаче. В Борке, возможно из-за небольшой площади и преобладания соснового леса информация о видовом составе моллюсков исчерпывающая.
-ВС -Б
ВС
о
■ п
0.4 0.56 0.72 0.88 0.4 0.56 0.72 0.88
А Б
Рисунок 3. Диаграммы сходства: А - видового состава (индекс Раупа-Крика), Б -структурных параметров (индекс Морисита) сообществ наземных моллюсков участков заповедника (обозначения см. рис. 1).
Литература
1. Новикова Л.А. Структура и динамика травяной растительности лесостепной зоны на западных склонах Приволжской возвышенности и пути ее оптимизации: автореф. дисс. ... докт. биол. наук. - Саратов, 2011. - 44 с.
2. Добролюбова Т.В. История заповедника «Приволжская лесостепь» / Биологическое разнообразие и динамика природных процессов в заповеднике «Приволжская лесостепь». -Труды Государственного заповедника «Приволжская лесостепь». - Пенза: Изд-во ЦНТИ, 1999. - Вып. 1. - С. 7-11.
3. Безина О.В. Экологические особенности распределения наземных моллюсков в разнотипных биоценозах лесостепи Правобережного Поволжья: автореф. дисс... канд. биол. наук. - Саратов, 2010. - 23 с.
4. Стойко Т.Г., Булавкина О.В., Мазей Ю.А. Особенности пространственного распределения наземных раковинных моллюсков Засурского леса (Среднее Поволжье, Пензенская область) // Поволжский экологический журнал. - 2008. - №2. - С. 126-135.
5. Комарова Е.В. Популяционная экология и распространение наземного моллюска Chondrula tridens (Müller, 1774) в лесостепи Приволжской возвышенности: автореф. дисс... канд. биол. наук. - Нижний Новгород, 2016. - 23 с.
Literatura
1. Novikova L.A. the Structure and dynamics of grass vegetation of the forest-steppe zone on the Western slopes of the Volga upland and its optimization. - Autoref. diss... doc. biol. sciences'. - Saratov, 2011. - 44 p.
2. Dobrolyubova T.V. history of the reserve «Volga forest-steppe» / biological diversity and dynamics of natural processes in the reserve «Volga forest-steppe». - Works of the state reserve «Volga forest-steppe». - Penza: publishing house of scientific and technical information center, 1999. - Vol. 1. - P. 7-11.
3. Bezina O.V. Ecological features of distribution of terrestrial mollusks in different types of biocenoses of forest-steppe of the right-Bank Volga region. - Autoref. diss... kand. biol. sciences'. - Saratov, 2010. - 23 p.
4. Stojko T.G., Bulavkina O.V., Mazei Yu.A. Spatial distribution of terrestrial shell mollusks in Zasursky forest (Middle Volga region, Penza region) // Volga journal of ecology. - 2008. - № 2. - P. 126-135.
5. Komarova E.V. Population ecology and distribution of terrestrial mollusk Chondrula tridens (Müller, 1774) in the forest-steppe of the Volga upland. - Autoref. diss... kand. biol. sciences'. - Nizhny Novgorod, 2016. - 23 p.
(Стойко Тамара Григорьевна, доцент, к.б.н., доцент кафедры зоологии и экологии, Пензенский государственный университет, 440026, г. Пенза, ул. Красная, 40, 89273774125).
