CC BY
40
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 14 (18)2009
IZ VESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 14 (18)2009
УДК 594.38
ЗАВИСИМОСТЬ БОГАТСТВА МАЛАКОЦЕНОЗОВ КУНЧЕРОВСКОй ЛЕСОСТЕПИ
ОТ ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА
© о. В. БУЛАВКИНА, Т. Г. СТОЙКО Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского,
кафедра зоологии и экологии e-mail: [email protected], [email protected]
Булавкина О. В., Стойко Т. Г - Зависимость богатства малакоценозов Кунчеровской лесостепи от почвенного покрова // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2009. № 14 (18). С. 59-63. - Исследовано сообщество наземных моллюсков различных биотопов на неполноразвитых маломощных черноземах заповедного участка - Кунчеровской лесостепи. Отмечен бедный видовой состав малакофауны (17 видов) и отсутствие типичных лесостепных представителей. Выявлены фоновые виды - мезоксерофильный C. lubricella, мезофильные P. pygmaeum, V. costata, E. fulvus и гигрофильный P. rubiginosa. Наиболее гетерогенный вариант сообщества представлен в дубраве, располо -женной у подножья склона на границе пойменного луга.
Ключевые слова: наземные моллюски, Пензенская область, разнотипные биотопы, Кунчеровская лесостепь.
Bulavkina O. V., Stojko T. G. - The dependence of the malacocenozes wealth from Kuncherovskaja forest-steppe from soil // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2009. № 14 (18). P. 59-63. - The community of the terrestrial mollusks from difference biotopes was analysed on feebly developed black earth from reserved district -Kuncherovskaja forest-steep. The species composition of mollusks (17 species) is poor, the typical forest-steep representatives are absent. Background species - mesoxerophilic C. lubricella, mesophilic P. pygmaeum, V. costata, E. fulvus and gygrophilic P. rubiginosa are revealed. The most heterogeneous variant of community is submitted in an oak grove located under a slope on border of an inundated meadow.
Keywords: the terrestrial mollusks, Penza region, spatial heterogeneity, Kuncherovskaja forest-steep.
Кунчеровская лесостепь - один из участков Пензенского заповедника «Приволжская лесостепь». Она расположена на южных отрогах Приволжской возвышенности на водораздельном плато между реками Кадада и Уза. Площадь рассматриваемой лесостепи около 1000 га. Открытые пространства занимают 1/5 часть; остальную территорию покрывает лес [1]. Длительное время, до включения территории лесостепи в состав заповедника, она подвергалась активной сенокосно-пастбищной нагрузке: во время войны, использовалась в качестве аэродрома, и на ней складывали минеральные удобрения. В 70-е годы вдоль западной границы заповедника была проведена высадка культуры сосны. В 1989 году на территории Кунчеровской степи установлен заповедный режим [2].
для участка характерно залегание коренных пород непосредственно под тонким почвенным слоем, который представлен неполноразвитыми маломощными черноземами. Содержание многих микроэлементов, в том числе и необходимого моллюскам элемента - Са, низкое [3]. В настоящее время почвенный покров Кун-черовской лесостепи чрезвычайно пестрый, который определяет разнообразие фитоценозов: от остепнен-
ных сосняков с лишайниковым покровом до широколиственно-сосновых и сосновых лесов со степными кустарниками. Широко распространены дубовые леса, иногда с примесью липы и клена, сосновые культуры, осинники, березняки, заросли кустарников и остеп-ненные прогалины.
Цель данной работы изучить особенности сообщества наземных моллюсков Кунчеровской лесостепи.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Фауну наземных моллюсков на территории заповедника изучали в 2006-08 гг. вдоль двух геоботанических трансект в следующих биотопах. Первая линия -настоящая степь (I), разреженный березо-дубовый-на-земно вейниковый небольшой участок посреди степи -колок - (II), опушка дубраво-кострецово-разнотрав-ная (III), клено-дубняк-разнотравный (IV), дубо-лип-няк бересклетовый (V), осинник (VI), ивняк (VII); вторая - осинник (VI), остепненная дубрава (VIII) и дубрава у подножья склона (IX). Количественные пробы отбирали с участка размером 25x25 см; подстилку собирали вместе с верхним слоем почвы и разбирали в камеральных условиях. Пробы со второй линии были
взяты по три (а, б, в) в каждом биотопе; один из участков второй трансекты (дубрава-1Х) расположен у подножья крутого склона.
Кроме того, для выявления видов, не попавших в количественные пробы, проводили качественные сборы в степи луговой, узколистноковыльно-разнотрав-ной и в описанных выше биотопах.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
За два года исследования на территории Кун-черовской лесостепи обнаружено 17 видов наземных моллюсков, которые также отмечены для другого лесостепного участка заповедника - Островцовского [4]. В то же время типичные для степных участков заповедника и области улитки СЬопЛгиНа tridens, Truncatel-Мпа суМпЛпса, Т. costulata, РирШа тжсотт, Р. Ьщгапа1а обитающие на почвах богатых Са и органикой, здесь
отсутствуют и, по-видимому, никогда не населяли эту территорию. Некоторые влаголюбивые виды, широко распространенные в Пензенской области - Succinea putris, Succinella oblonga, Zonitoides nitidus - не были обнаружены в разреженном лесу заповедника, даже во влажных биотопах (VI, VII).
Наибольшее число видов наземных моллюсков отмечено в следующих биотопах Кунчеровской лесостепи: осинник и разные оттенки дубравы (рис. 1). Среди последних, значительно богаче видовой состав улиток дубравы, расположенной у подножья склона (IX). Этот биотоп, по сути, является переходным от луговой степи к остепненному лесу. Здесь отмечены характерные для обоих биоценозов мезофильные виды, но отсутствуют влаголюбивые, которые в лесостепи встречаются во влажных биотопах осинника (VI) и ивняка (VII).
Рис. 1. Число ® и обилие (№ видов наземных моллюсков в различных биотопах Кунчеровской лесостепи.
Относительно высокое число видов мягкотелых в осиннике объясняется наиболее пригодными условиями для жизнедеятельности моллюсков. Однако, при сравнении населения улиток двух осинников - Островцовского и Кунчеровского участков -видно, что при близком значении видового богатства (по 7 и 11 видов, соответственно), малакофауна первого участка заповедника (Островцы) является типичной для лесостепи, в то время как видовой состав Кунчеровского осинника больше характерен для лесопарков природной зоны.
Малое число видов в пробе II, скорее всего, является следствием небольшой площади биотопа; оба вида (С. lubricella, V. pulchella) представлены в степи, откуда, по-видимому, и попали в колок. На опушке леса (III) и в ивняке (VII) также обнаружено только 2 вида улиток. В первом биотопе - это мезофилы, нередко встречающиеся в различных лесах области; во втором - мезо- и гигрофильные виды, тоже широко представленные в соответствующих фитоценозах области.
Интересно относительно высокое видовое богатство моллюсков разреженного клено-дубняка. Биотоп расположен ближе к центру леса на пригорке с
характерной остепненной растительностью и слабой почвенной подстилкой. Здесь обнаружен гигрофильный вид P. rubiginosa, который, к тому же попадает в число доминантных (рис. 2). Наличие этого моллюска в пробе, возможно, связано с миграциями улиток во время паводков или дождливой погоды. Расположение биотопов на одном участке и отсутствие препятствий для расселения (например, сухая степь), также являются причинами нахождения особей P. rubiginosa в кленовой дубраве. Засушливые периоды они проводят в неактивном состоянии.
В целом видовой состав наземных моллюсков Кунчерово достаточно беден, что является следствием двух факторов: не богатым составом маломощного почвенного слоя с одной стороны и сильной антропогенной нагрузкой в недалеком прошлом - с другой. Сохранение на территории исследуемого участка заповедника только широко распространенных видов, большая часть которых - эврибионты, подтверждает данное предположение.
наибольшая плотность моллюсков отмечена в вариантах сообщества улиток дубо-липняка (V - 400 экз/м2), нижней дубравы (IX - 363 экз./м2),
осинника (VI - 288 экз./м2), колка посреди степи (II - 272 экз./м2) и клено-дубняка (IV - 256 экз./м2). Такие биотопы, как IV и V обладают небольшим числом ниш, которые заняли особи немногих видов. В то же время на VI и IX участках высокое обилие моллюсков объясняется как более благоприятными ус-
ловиями (влажность выше, мощнее слой подстилки, наличие убежищ), так и привносом раковин во время половодий (оба биотопа расположены в понижениях). Повышенное обилие улиток во II пробе обусловлено появившимися в степи укрытиями под деревьями, где влажность выше, чем на открытых участках.
100%
60% -
40%
20% -
0%
I II III IV V VI-06 VII
■ Прочие BE. strigella □Р. rubiginosa HE. fulvus MP.hammonis El Р. petronella 0P. pygmaeum
■ C. edentula □ V. pulchella El V. costata
Рис. 2. Доля доминирующих видов наземных моллюсков в различных биотопах Кунчеровской лесостепи.
Низкое видовое обилие моллюсков в ивняке (48 экз./м2) объясняется отсутствием тех улиток, для которых эта среда была бы оптимальной - Z. nitidus, C. nitens, C. minimum и пр. Единственный гигрофильный вид ивняка - P. rubiginosa. Для большинства других сухопутных мезо- и мезоксерофильных брюхоногих Кун-черово, в данном биотопе влажность неподходящая.
Обилие наземных моллюсков опушки также невелико (48 экз./м2): для мезофильных и влаголюбивых видов улиток здесь слишком сухие условия - песчаная почва с характерной растительностью и отсутствие естественных убежищ. Мезоксерофилы в этом биотопе тоже редки, поскольку предпочитают более густую дерновую подстилку, которая развивается в степи.
основными, фоновыми видами в лесостепи являются мезоксерофильный C. lubricella, мезофиль-ные P. pygmaeum, V. costata, E. fulvus и гигрофильный P. rubiginosa - каждый входит в число преобладающих в трех из семи проб. Самым пестрым по доминантному составу оказалось сообщество клено-дубняка (IV), где, по-видимому, наиболее разнообразные условия. По структуре доминантного комплекса моллюсков именно этот биотоп можно считать экотоном, а не опушку, которая является переходной зоной между лесом и степью с точки зрения ботаников.
При сравнении комплексов наземных моллюсков по видовому составу с помощью индекса Раупа-Крика, видно обособленное положение населения I и II биотопов (рис. 3). Такое расположение на дендрограмме отражает истинное распределение брюхоногих. Логично предположить, что в степи и небольшом участке леса, который формируется внутри нее, будет одинаковый состав и структура видов (индекс сходства Мориси-
ты). Во второй группе, куда попали малакокомплексы остальных биотопов Кунчерово, отдельно выделяется группировка брюхоногих ивняка, наиболее влажного места обитания. комплексы моллюсков из осинника, взятые в разные годы распределились в разные группы. При этом варианты сообщества улиток всех проб, проанализированных в 2008 году ^Ю8, VIII, IX) оказались в одной группе. То, что все исследованные нами лесные малакокомплексы представляют собой некую целостность скорей всего, объясняется местоположением площадок (практически в центре леса), в которых были отобраны пробы. Это предположение объясняет попадание в рассматриваемую группу улиток липо-дубняка (V), расположенного рядом
По видовой структуре (индекс Мориситы) ма-лакокомплексы всех биотопов разделились на те же три группы. Причем их структурные параметры в дубравах ближе друг к другу, что отражает общую историю развития и формирование своеобразных условий в этих фитоценозах.
Отдельно была проанализирована малакофау-на в биотопах второй трансекты, с целью выявления пространственного распределения сообщества мягкотелых.
Наибольший разброс по числу видов в сообществе моллюсков отмечено в дубраве - IX (а, б, в), расположенной у основания склона. Здесь же отмечается самое высокое обилие животных и, также, самое неравномерное их распределение. Возможно, такие результаты - следствие того, что многие раковины смываются сюда со склона и из леса во время паводков. Живые особи со временем мигрируют, в то время как пустые раковины остаются нетронутыми. В двух других био-
топах (VI и VIII) распределение видов и обилий более равномерно, но в то же время отсутствие моллюсков в одной из проб из остепненной дубравы VIв требует дополнительных исследований.
Доминантный комплекс моллюсков также достаточно схож внутри каждого из биотопов, за исключением нижней дубравы (ГХв), (рис. 4) что также от-
ражает неоднородность распределения улиток, а соответственно, и их места обитания.
По видовому составу, проанализированному с помощью индекса Раупа-Крика сообщество улиток чрезвычайно гетерогенно, в то же время по структурным показателям (индекс Мориситы) в каждом из биотопов оно однороднее.
1-1 0,90,80,7' 0,60,50,40,30,20,1" 0-
Ю СО
о о
5 5 > >
> = -I_
10,90,8' 0,70,6' 0,50,40,30,20,1-
= ^ >
> * > = _I
Рис. 3. Дендрограммы сходства вариантов сообщества наземных моллюсков Кунчеровской лесостепи по видовому составу - индекс Раупа-Крика (а) и видовой структуре - индекс Мориситы (б).
100% г
80% -
60% -
40% -
20% -0%
1Ж
I
VIa VIб VIв VШa VШб 1Ха 1X6
■ Прочие
ШЕ. fulvus □ V. pellucida ШР. hammonis ШР. ре^опеНа ШР. pygmaeum Ш V. р^Ша
■ V. costata ШС. 1иЬпса
1Хв
Рис. 4. Доля доминирующих видов наземных моллюсков в различных биотопах Кунчеровской лесостепи.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Отсутствие типичных для степных и опушечных участков лесостепи видов, указывает на характер формирования Кунчеровской лесостепи. Некогда нарушенная территория заповедника, так и не смогла восстановиться за 20 лет заповедного режима, главная причина - отсутствие в округе резерваций, где могли бы пережить угнетение такие виды, как С^ tridens, Т. суН^пса, Р. ттсогит и Р. biden-tata, встречающиеся в других остепненных биотопах области.
Таким образом, малакофауна заповедника достаточно бедна, и, ее распределение, прежде всего, зависит от характера и условий биотопа. Так как Кун-черово располагается на небольшой территории, а история формирования лесостепи, сильная антропогенная нагрузка в недалеком прошлом и особенности почвенного покрова создают в целом неблагоприятные условия для расселения большинства видов, те, которые смогли прижиться - освоили все предоставленное им пространство. Сильная гетерогенность варианта сообщества внутри одного биотопа для данного
0
2
4
6
8
0
2
4
6
8
участка заповедника - редкость, и является причиной смыва раковин во время половодий и миграцией внутри участка.
Благодарности: работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 07-04-00187а).
список ЛИТЕРАТУРЫ
1. Кудрявцев А.Ю. Леса заповедника «Приволжская лесостепь» // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2004. Спецвыпуск. С. 306-316.
2. Новикова Л.А., Соколова М.С. Структура и динамика растительного кунчеровской степи // известия ПГПУ им. Белинского. Естественные науки. 2008. №10 (14). С. 13-25.
3. Силева Т.М., Чернова О.В. Характеристика почв Ос-тровцовского и кунчеровского участков заповедника «Приволжская лесостепь» // Труды Гос. Заповедника «Приволжская лесостепь». 1999. Вып. 1. С. 25-32.
4. Стойко Т.Г., Булавкина О.В. Материалы по фауне наземных моллюсков Пензенской области (часть II) // Известия ПГПУ им. Белинского. 2008. № 10 (14). С. 66-71.
