CC BY
47
УДК 630*232.322.4 (045)
Влияние разреживаний и азотных удобрений на фотосинтез и рост ели в березняках черничных
Коновалов Валерий Николаевич, доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры экологии и защиты леса
e-mail: v.konovalov@agtu.ru
Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Северный (Арктический) Федеральный университет имени М.В. Ломоносова»
Зарубина Лилия Валерьевна, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры лесного хозяйства
e-mail: liliya270975@yandex.ru
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Вологодская государственная молочнохозяйственная академия имени Н.В. Верещагина»
Аннотация: В березняках черничных таежной зоны у подроста ели изучено влияние разных доз азота и рубки на скорость физиологических и ростовых процессов. Установлено, что в спелых березняках из-за недостатка света азот оказывает слабое действие на жизнедеятельность и рост ели. В разреженных насаждениях азот в 2 раза повышает интенсивность фотосинтеза, активизирует процессы, связанные с накоплением и последующим оттоком из хвои углеродных метаболитов. Результатом этого действия азота является усиление ростовых процессов. По характеру действия наиболее благоприятные условия для роста елового подроста в березняках черничных таежной зоны складываются при интенсивности рубки 50 % по запасу и внесении 180 кг/га азота по действующему веществу (д.в). Дальнейшее разреживание древостоев и внесение повышенных доз азота существенного влияния на жизненное состояние и рост подроста не оказывает, а ведет лишь к удорожанию работ.
Ключевые слова: березняки черничные, подрост ели, азот, фотосинтез, отток ассимилятов, рост.
Введение. В соответствии со Стратегией развития лесного комплекса страны на период до 2020 г., темпы воспроизводства лесных ресурсов в России должны, прежде всего, повышаться путем максимального использования естественной восстановительной способности лесов и увеличения объемов мероприятий по содействию естественному возобновлению [1, 2]. Однако осуществить эти планы можно на основе глубокого изучения биологии лесных экосистем. Только всестороннее познание закономерностей роста, развития и функционирования лесных экосистем и механизмов воздействия на них различных экологических факторов, позволит значительно ускорить и удешевить решение этих важных государственных задач. Особенно это направление развития лесного сектора экономики важно для обширного северного региона России, существенной особенностью которого, отражающейся на производительности лесов и их экономической доступности, являются рубки, низкая природная бедность почв, отсутствие дорог [1]. Интенсификация ведения хозяйства в северных лесах в целях повышения их производительности на современном этапе невозможна также без углубленного изучения самой природы этих лесов, их биологии, без решения важнейших лесоводственных вопросов, связанных с интенсификацией рубок и широким применением химической мелиорации.
Цель исследования состояла в исследовании влияния дозы азота на фотосинтез и рост подроста ели по фону разного светового режима.
Объекты и методы исследования. Объектом исследования служил подрост ели (Picea abies Karst. (Pinacea) в березняках черничных (Betuletum myrtillosum). В 53-летнем березняке состав древостоя первого яруса 7Б3Ос+С, второго - 10Е. Высота березы - 14,8 м, класс бонитета - IV. Подрост еловый 3,6 тыс. шт. на 1 га. На площади 1,2 га в осеннее-зимний период проведена опытная равномерно-постепенная рубка по среднепасечной технологии путем равномерной вырубки лиственных пород. Сохранность подроста после рубки не менее 85 %. Для опытов на участке заложены 4 постоянные пробные площади [3] с разной интенсивностью рубки деревьев господствующего полога (по запасу): 35 %, 50 %, 70 % и контрольная. Площадь секций 0,4 га, ширина 40-45 м, длина 100-110 м. Сомкнутость лиственного полога на контроле 0,9-1,0, после рубки она уменьшилась от 0,70 на участке с 35 %-ой интенсивностью рубки, до 0,2 на секции с вырубкой 70 %.
Второй опытный участок был представлен 59-летним березняком черничным послепожарного происхождения со вторым ярусом ели. Высота березы 16,1 м, класс бонитета III, количество подроста ели - 4,3 тыс. шт./га. Для опыта на участке было заложено 2 площади: опытная с промышленной рубкой 52 % лиственного запаса и контрольная. Разработка лесосеки (20 га) проведена в осеннее-зимний период по узкопасечной технологии на базе многооперационных машин хорвестер (софит-х) + форвардер (софит 6ф). Ширина пасек 24-28 м, волоков-3,8-4,2 м. Состав древостоя до рубки 7Б3Ос+С, после рубки 8Б2Ос+С, сомкнутость полога до рубки 0,9-1,0, после рубки - 0,48. (табл. 1)
В каждом древостое перед началом вегетации дополнительно на контрольной и опытных с рубкой секциях внесено азотное удобрение (мочевина) в дозах 180 и 270 кг на 1 га по действующему веществу (д.в).
Измерение освещенности проводилось в конце июня и в июле в период полного облиствления березы и осины на высоте 1,5 м с помощью двух люксметров Ю-116М по 35-40 постоянным точкам в околополуденные часы (13 час.) одновременно в лесу и на открытом месте [4].
Таблица 1. Лесоводственно-таксационная характеристика исследуемых участков
Древостой Подрост
Интенсив- средние кол-во общий запас, м3/ га кол-
ность рубки, % ярус состав Н,м Д, см деревьев, шт./га полнота во, тыс. шт./га состав высота, м
53-летний березняк черничный свежий
0 I 7Б30с 14,8 12,1 1730 0,89 170,0
II 10Е 2,8 3,1 3588 6,1 3,6 10Е 0,7
35 I 7Б30с 15,0 12,3 1125 0,58 110
II 10Е 2,8 3,0 2510 4,9 3,6 10Е 0,7
50 I 7Б30с 15,5 12,6 890 0,44 82,0
II 10Е 2,7 3,0 1923 2,5 3,6 10Е 0,7
70 I 7Б30с 16,0 13,7 548 0,20 39,7
II 10Е 3,1 3,5 1088 2,5 3,1 10Е 0,7
59-летний березняк черничный свежий
0 I 7Б3Ос Б 16,1 14,2 1212 0,69
Ос 16,3 14,9 421 0,23
II 10Е Е 3,5 4,7 642 4,3 7Е3Б 1,86
52 I 8Б2Ос Б 14,9 13,4 864 0,40
Ос 15,2 14,1 168 0,08
II 10Е Е 3,6 4,6 494 3,2 5Е5Б 1,64
Для определения функционального состояния ели в каждом варианте опыта подбиралось по 5 экз. внешне здорового подроста ели высотой 1,5-2,0 м, с которых периодически на протяжении вегетационного периода брались пробы хвои для определения интенсивности потенциального фотосинтеза. Интенсивность потенциального фотосинтеза определяли радиометрическим методом с концентрацией радиоуглеродной кислоты в рабочей смеси 1 % . Для изучения процессов оттока и распределения ассимилятов использовалась углекислота удельной активностью 4 МБк в 1 л. Объем газгольдера 5 л. В опыт включались верхние 5 мутовок ели (высота 1.5-1.8 м). Мутовки помешались в ассимиляционную камеру из полиэтиленовой пленки, через которую прокачивалась радиоактивная смесь («СО.+СО,), содержащая меченый углерод-14. Экспозиция опыта - 30 мин. Образцы хвои отбирались спустя 0.5 ч., 1 сут., 8 сут, 70 сут и 1 год после введения в дерево угле-рода-14. [5].
Обработка полевых материалов осуществлялась общепринятыми в лесоводстве и таксации методами. Кроме этого проводилась статистическая обработка данных с использованием современной вычислительной техники и применением соответствующего программного обеспечения.
Результаты исследований и их обсуждение. Среди факторов внешней среды свет под пологом леса является ведущим экологическим фактором [4, 21]. В лиственных лесах ежегодная смена ассимиляционного аппарата у лиственных пород вносит свои коррективы в общий режим светового довольствия леса. Результаты измерений освещенности в 53-летнем березняке черничном показали, что на Севере в наиболее длинные световые дни (18-23 июня) в околополуденные часы под полог проникает не более 12,3 %, под полог 59-летнего березового насаждения -
не более 8,8 тыс. лк от приходящей к кронам солнечной радиации. После вырубки 50-52 % запаса освещенность увеличилась до 35,5 тыс. лк [6], до размеров, считающимися благоприятными для успешного роста елового подроста [4, 7].
Исследования в нетронутых рубкой насаждениях показали, что подрост ели, находясь под пологом лиственных пород, испытывает сильную конкуренцию за свет и почвенное питание со стороны березы и осины. На это указывает слабая работоспособность корней, низкая интенсивность фотосинтеза, слабый рост. Даже у крупного подроста интенсивность потенциального фотосинтеза в ясный солнечный день в нетронутых рубкой насаждениях редко превышает 9,5-12,3 мг СО2/ (г*ч) (табл. 2). В пасмурные дни истинный фотосинтез у подроста в спелых березняках черничных часто бывает ниже компенсационного пункта (наблюдается даже выделение СО2) [6]. После вырубки 50 % лиственного запаса в 55-летнем березняке черничном интенсивность фотосинтеза у подроста возросла в два раза по сравнению с контролем (до 18,9 мг СО2/(г*ч). Дальнейшее разреживание верхнего полога при вырубке 70 % запаса у подроста уже мало способствовало наращиванию фотосинтеза. Можно полагать, что наращиванию фотосинтеза при такой интенсивности рубки могла препятствовать высокая солнечная инсоляция, которая, разрушая пигменты фотосистем и повреждая биомембраны клетки, ингибирующе воздействовала на работу ключевого фермента РБФ-карбоксилазы, на его способность связывать СО2 в строме [8, 21].
Таблица 2. Влияние азота на интенсивность фотосинтеза, мг СО2/(г*ч), подроста ели в 53-летнем березняке на контрольной секции
Катего- Возраст Интенсивность фотосинтеза , мг СО2/(г*ч) , при дозе азота, кг/га д.в.
рия по- хвои, 0 N180 N270
дроста год М±m % М±m % t М±m % t
Крупный 1 12,3±1,4 100 14,1±1,6 115 1,4 13,8±1,3 112 1,1
2 9,5±0,6 100 10,5±0,9 111 0,5 10,6±1,0 112 1,4
Средний 1 13,3±0,9 100 13,7±1,1 103 0,2 14,9±1,5 112 1,0
2 9,8±0,8 100 10,6±1,0 108 0,4 11,3±0,9 115 1,4
Мелкий 1 13,2±0,7 100 14,3±1,3 108 0,7 16,5±1,4 125 2,9
2 9,4±0,6 100 11,1±1,2 118 1,8 13,6±1,2 144 3,3
Вырубка части запаса способствовала у подроста некоторому повышению (до 15 %) дыхания (табл. 3). Однако, как показали расчеты, отношение фотосинтез: дыхание у растений на участках с рубкой оказалось более высоким, чем у контрольных елочек и составляло от 19,20 до 27,4 (в контроле 15,9), что и позволяло удобренным елочкам осуществлять более интенсивный рост по сравнению с контрольными растениями.
Таблица 3. Влияние рубки на интенсивность фотосинтеза и дыхания у подроста ели в 55-летнем березняке
черничном, мг СО2/(г*ч)
Интенсивность Фотосинтез Дыхание
рубки, % M±m % tф M±m % tф
Контроль 9,9±1,3 100 - 0,62±0,04 100 -
35 13,3±1,6 132 2,7 0,69±0,02 113 1,6
50 18,9±1,4 191 3,4 0,71±0,03 115 2,2
70 19,2±1,3 193 4,1 0,70±0,04 114 1,9
Примёчанйё7Т5Г095'=273Т
Известно, что лесные почвы крайне бедны минеральными элементами и не обеспечивают ими в необходимом количестве древесные растения. Особенно недостающим элементом в лесных почвах считается азот. Наши опыты показали, что внесение в разреженные насаждения мочевины способствовало дальнейшему улучшению физиологического состояния елового подроста. Действие удобрения, прежде всего, положительно сказалось на работе корневой системы. Но так как дыхание корней связано с притоком углеводов из надземных органов (листьев), то их активная деятельность, прежде всего, зависит от интенсивности фотосинтеза, продуцирующего углеводы. Нами установлено, что при сильном подавлении фотосинтеза поток ассимилятов к корням ослабевает и деятельность корней нарушается [9, 10]. Опыты показали, что через два года на площадках, на которых было внесено азотное удобрение, интенсивность фотосинтеза у елочек в нетронутой рубкой части березняка возросла до 10,6-16,5 мг СО2/(г*ч). Однако разница между опытными данными и контролем в большинстве определений оказалась невысокой и статистически не всегда достоверной ^факт= 0,2-1,8). Несколько более активно фотосинтез протекал на тех площадках, на которых была внесена повышенная доза азота (^70). Особенно выделялся в этом отношении мелкий подрост (табл.2).
Опыты [11, 12] свидетельствуют, что минеральные удобрения являются одним из действенных регуляторных факторов, способных в растениях существенно изменять скорость и направленность донорно-акцепторных взаимоотношений. Наши опыты в березняках черничных с фотосинтетическим введением в дерево экзогенного радиоуглерода показали, что у елового подроста помимо усиления фотосинтеза, азот в умеренных дозах значительно активизирует также накопление 14С-ассимилятов и ускоряет поступление их к активно функционирующим меристемам. Так, в 59-летнем березняке у подроста молодой хвоей в расчете на 1 г абс. сухой массы за время подкормки (0,5 ч) радиоуглекислотой (14СО2 + СО2) в контроле было ассимилировано 4,1*103 имп./мин, на площадках с азотом (^80, ^70) 8,0*103 и 3,4*103 имп./мин. За этот же период хвоей второго года вегетации из газовой смеси радиоуглерода было поглощено в 13-25 раз больше. Всего во время фотосинтеза 1-3-летней хвоей в контроле и на удобренных площадках (^80, ^70) соответственно ассимилировано 103*103; 215,1*103 и 162,4*103 имп./мин (рис. 1).
После окончания подкормки в результате оттока продуктов фотосинтеза, радиоактивность 2-3-летней хвои начала быстро снижаться, а радиоактивность молодой формирующейся хвои в связи с дополнительным притоком к ней радионуклидов возрастать. В течение первых суток радиоактивность молодой хвои на контроле увеличилась в 19,7 раз, на площадках с ^80 и ^70 в 17,8 и в 22,6 раза соответственно. За этот период в молодую хвою в контроле дополнительно поступило 80,8*103 имп./мин, у опытных растений (^80 и ^70) соответственно 142,4*103 и 76,8*103 имп./мин. [13].
Рис. 1 Влияние дозы азота на скорость оттока 14С-ассимилятов у подроста ели в 59-летнем березняке черничном (хвоя второго года вегетации) на контрольной секции. Сроки отбора образцов хвои после подкормки: 1 - 0,5 часа, 2 - 1 сут., 3 - 8 сут., 4 - 16 сут., 5 - 45 сут., 6 - 70 сут., 7 - 95 сут., 8 - 1 год
Радиоактивность двухлетней хвои на контроле в течение этого срока сохранилась на первоначальном уровне, на площадках с азотом она уменьшилась на 33 %. В этот период на контрольной пробной площади ее радиоактивность находилась на уровне 51,4*103, на площадках с азотом 74,4*103 и 54,0*103 имп./мин.
Молодая хвоя, достигнув к 13 июня половины (0,6 см в контроле и 0,7-0,8 см в опытах) своего окончательного размера, перешла на самостоятельное углеродное питание и стала активным донором углеводов для дерева. В результате оттока ассимилятов ее радиоактивность также начала быстро снижаться. Так, за период с 13 по 21 июня ее радиоактивность у контрольных елочек уменьшилась на 41 %, у опытных елочек (^80 и ^70) - на 35 и 36 % и в конце этого срока составляла соответственно 110,1*103, 157,0*103 и 140,2*103 имп./мин.
Радиоактивность двухлетней хвои сократилась в 2,8-4,6 раза, особенно существенно у опытных елочек. К концу срока она составляла: на контроле 19,1*103, на площадках с азотом (^80 и ^70) 19,7*103 и 19,2*103 имп./мин.
К 10 сентября радиоактивность молодой хвои уменьшилась: у контрольных елочек до 25,4*103 имп./мин, у опытных елочек (^80, ^70) до 39,0*103 и 32,6*103 имп./мин. Радиоактивность двухлетней хвои к этому сроку сократилась соответственно до 3,2*103, 4,2*103 и 5,3*103 имп./мин. Через год радиоактивность молодой хвои сохранилась на уровне (1,4-1,9) *103 имп./мин, радиоактивность двухлетней хвои осталась на прежнем уровне.
Азот, внесенный в 59-летнее разреженное насаждение, оказал более сильное действие на ассимиляционный аппарат подроста ели, чем в контрольной секции. На удобренных площадках разреженной секции скорость фотосинтеза у подроста на второй год почти удвоилась и в зависимости от дозы азота колебалась от 24,8 до 32,1 мг СО2/(г*ч). Особенно высокий фотосинтез наблюдался на площадках с дозой ^70 (табл. 4). Однако в первый год эта доза азота отрицательно влияла на ассимиляцию СО2. Она нарушила также нормальную работу корней. В отдельные дни интенсивность фотосинтеза у подроста на площадках с данной дозой азота была на уровне контроля или даже ниже его значений. Основными причинами, вызвавшими снижение фотосинтеза при повышенной дозе удобрения, могло явиться накопление в ассимилирующей клетке большого количества токсичных продуктов (нитратов) в результате неполного усвоения клеткой поглощенного азота [14], а также нарушение постфотосинтетического оттока [2, 8, 11].
Таблица 4. Влияние выборочной рубки (52 %) и азота на интенсивность фотосинтеза, мг СО2/(г*ч), у подроста ели в 59-летнем березняке черничном
Интен- Возраст Интенсивность фотосинтеза мг СО2/(г*ч), кг на 1 га д.в. при дозе азота,
сивность рубки,% хвои, лет 0 180 270
М±т % М±т % t фак. М±т % tфак.
Контроль 1 13,3±0,9 100 13,7±1,1 103 0,2 14,9±1,5 112 1,0
2 9,8±0,8 100 10,6±1,0 108 0,4 11,3±0,9 115 1,4
52 1 17,7±0,9 100 24,8±1,3 140 3,6 28,2±2,3 159 4,7
2 20,8±0,8 100 25,9±1,0 125 3,1 32,1±2,3 154 5,2
Аналогичный этому характер действия азота на фотосинтез у подроста ели нами был обнаружен и в 53-летнем березняке черничном, в котором изучалось действие на фотосинтез ели разных доз азота по фону различной интенсивности рубки. В данном опыте наибольшая интенсивность фотосинтеза (24,8-27,2 мг СО2/ (г*ч)) у всех категорий подроста также наблюдалась на секции, в которой было вырублено 50 % запаса. Дальнейшее разреживание лиственного полога вплоть до полной вырубки древостоя (до 70 %) у подроста уже мало способствовало дополнительному наращиванию фотосинтеза. Разница между опытными секциями с 50- и 70 %-ной интенсивностью рубки не превышала 10 %. Вырубка 35 % запаса для действия азота оказалась недостаточно эффективной. При такой интенсивности рубки азот повышал фотосинтез лишь на 8-13 %, в то время как при вырубке 50 % запаса на 25-41% [6]. В комплексе с выборочной рубкой азот увеличил интенсивность фотосинтеза в 2,1-3,2 раза.
Внесение азота в разреженное рубкой 59-летнее насаждение у подроста ели еще больше активизировало процессы накопления и последующего оттока из хвои радиоактивных метаболитов. В процессе фотосинтеза больше всего радиоуглерода было накоплено двухлетней хвоей, в 15 раз больше, чем молодой растущей, и на 6-11 % больше, чем трехлетней хвоей. В целом за время подкормки (0,5 ч) 1-3-летней хвоей у подроста на разреженной секции в контроле и на ее опытных площадках (^80, ^70) было ассимилировано 213,3*103, 349,8*103 и 257,7*103 имп./мин или в 2,06; 1,63 и 1,59 больше, чем на аналогичных площадках в насаждении без рубки (рис. 2). Следует отметить, что высокий фотосинтез у контрольных и опытных (^80 и ^70) экземпляров елового подроста сочетался с достаточно активным дыханием корней (1,08±0,13, 1,39±0,14 и 1,46±0,18 мг СО2/(г*ч) соответственно), в 1,9-2,3 раза превышавшим дыхание контрольных и удобренных азотом елочек в неухоженном древостое (рис. 2).
Последующий отток ассимилятов у контрольных и подкормленных азотом елочек на участке с рубкой также протекал более интенсивно, чем у таких же елочек на секции без рубки. В течение первых суток после подкормки радиоактивность прошлогодней хвои в контроле данной секции уменьшилась на 31 %, на площадках с азотом - на 18 % и составляла соответственно: 74,4*103, 149,3*103 и 112,0*103 имп./мин (для сравнения на секции без рубки 51,5*103, 74,4*103 и 57,0*103 имп./мин). Количество радиоуглерода в трехлетней хвое за этот срок уменьшилось на 21-32 %. Радиоактивность молодой формирующейся хвои за первые сутки после окончания подкормки за счет дополнительного притока к ней ассимилятов в контроле возросла в 24 раза, у опытных елочек - в 35-37 раз.
200
1 2 3 4 5 6 7 8
Рис. 2 Влияние дозы азота (хвоя второго года вегетации) на скорость оттока 14С-ассимилятов у подроста ели в 59-летнем березняке черничном на секции с 52 % - выборочной рубкой. Контроль 1- участок древостоя с выборочной рубкой, контроль 2- участок древостоя без рубки и удобрений. Сроки отбора образцов
после подкормки: 1- 0,5 часа, 2- 1 сут, 3- 8 сут, 4- 16 сут, 5-45 сут, 6- 70 сут, 7- 95 сут, 8- 1 год
Следы радиоуглерода в корнях через сутки были обнаружены лишь у опытных растений. Через 8 суток радиоактивность корней в расчете на 1 г сухой массы уже составляла: в контроле 1,96*103, у опытных елочек (^80 , ^70) елочек 2,42*103 и 1,58*103 имп./мин. На секции без рубки радиоактивность корней в этот период была в 1,5-3,0 раза ниже, чем на вырубке, при максимальной радиоактивности их у опытных растений. Радиоактивность коры, луба и древесины стволика у подроста в древостое также оказалась значительно ниже, чем на секции с рубкой [6].
К 13 июня молодая хвоя, после достижения ею половины максимального размера (0,6 см в контроле и 0,7 см у опытных елочек), перешла на самостоятельное углеродное питание и также стала активным донором ассимилятов для всего дерева. За период с 13 по 21 июня радиоактивность молодой хвои у контрольных и опытных елочек сократилась на 87,8*103, 109,9*103 и 98,1*103 имп./мин, оставаясь к концу рассматриваемого срока на уровне соответственно 110,1*103, 208,0*103 и 160,2*103 имп./мин. На секции без рубки радиоактивность данной хвои в контроле и у опытных (^80 и ^70) елочек за этот период уменьшилась соответственно на 78,2*103, 94,1*103 и 80,2*103 имп./мин. Следует отметить, что окончательный переход молодой хвои на самостоятельное углеродное питание у елового подроста на контрольной секции несколько задержался и произошел почти на неделю позже, чем на секции с выборочной рубкой. Из этих данных следует, что у подроста азот значительно ускоряет формирование нового ассимиляционного аппарата и способствует более раннему переходу его на самостоятельное углеродное питание.
Результаты дисперсионного анализа показали, что на Севере наибольшее усиление фотосинтеза и оттока ассимилятов у подроста ели в березняках черничных происходит за счет повышения освещенности (до 68 %). Действие же на эти процессы азота опосредовано, видимо, через другие процессы и по сравнению с освещенностью является менее значимым экологическим фактором, не превышающим 42 % от общего действия этих двух факторов, несмотря даже на особую роль азота в метаболических процессах.
Таким образом, проведенные нами исследования свидетельствуют о серьезных
нарушениях, происходящих у подроста ели в северотаежных березняках черничных при недостатке света не только в фотосинтезе, но и в процессах, связанных с оттоком и передвижением 14С-ассимилятов, в снабжении ими активно работающих меристем (корней, молодой хвои). Азот в благоприятных концентрациях и повышенной освещенности у елового подроста усиливает работоспособность корней, активизирует ассимиляцию СО2, способствует накоплению в хвое и активному перемещению к активным зонам образующихся органических соединений, повышает жизнедеятельность всего растения. В литературе [3, 10, 12, 20, 21] имеются указания на то, что у растений азот также стимулирует в корнях и листьях синтез эндогенных фитогормонов. Последние, выступая в качестве активаторов метаболизма, способны регулировать механизм транспорта ассимилятов и характер распределения их в растении, ускорять перемещение их к потребляющим органам [4, 15].
Обусловленность жизненного состояния от характера светового и азотного питания у елового подроста проявилось также в скорости роста в высоту (табл. 5), в величине биометрических показателей [6].
Таблица 5. Влияние выборочной рубки и азота на динамику нарастания верхушечного побега у подроста
ели в 59-летнем березняке черничном
Годы Интенсивность рубки, %
0 52
Доза вносимого азота, кг на 1 га д.в.
0 N180 N270 0 N180 N270
1998-2000 3,7±0,4 3,9±0,8 3,6±0,8 3,8±0,8 3,5±0,6 3,6±0,3
2001 3,8±0,7 4,6±1,3 4,0±0,6 4,1±0,7 6,2±0,4 4,1±0,5
2002 4,1±0,8 8,1±1,2 7,9±0,8 6,8±0,5 11,1±2,0 10,4±0,8
2003 4,6±0,6 10,0±1,6 10,5±1,9 7,9±0,9 13,9±1,9 14,3±1,9
2004 4,4±0,4 9,9±2,0 10,7±2,2 8,3±1,1 14,3±2,1 14,6±2,2
2005 4,5±0,6 8,0±1,9 9,1±1,4 8,9±1,2 12,5±1,9 13,5±2,1
Как видно из таблицы 5, у подроста ели на опытных площадках секции без проведения рубки, текущий среднегодичный прирост в высоту не превышал 3,7-4,6 см и до внесения удобрений не имел статистически значимых различий с контролем на уровне 0,95 ^факт= 0,2-0,4). После внесения азота прирост побегов начал увеличиваться уже в первый год. Однако дополнительный прирост был небольшим. К концу общего периода роста средняя длина главного побега на контрольной площадке составлял 3,8±0,7 см, на опытных площадках (^80 и ^70) соответственно 4,6±1,3 и 4,0±0,6 см. Разница в росте между дозой N180 и контролем в конце периода роста оказалась небольшой и по критерию Стъюдента на уровне 0,95 недостоверной. На площадках с дозой влияние азота на росте верхушечного побега в первый год вообще не обозначилось. Обнаружена прямая, но достаточно слабая в этот год корреляция между сезонным ростом подроста в высоту и дозой (г = 0,12±0,009) .
Наиболее активно дополнительный прирост верхушечных побегов у опытных елочек начал увеличиваться только на второй год. В этот год обе дозы азота положительно влияли на рост главного побега. Повышенный годичный прирост и более интенсивный сезонный ход роста побегов на удобренных площадках обусловлен повышенной интенсивностью фотосинтеза, обеспечившей формирование значительных запасов пластических веществ и закладку более крупных (на 30 %
больше) апикальных и латеральных почек, еще в предыдущем году. Как и в предыдущий год, наиболее интенсивный сезонный рост побегов у подроста в этот год происходил под действием дозы ^80. На второй год длина главных побегов у елочек на контрольной и опытных (^80 и ^70) площадках составляла соответственно 4,1±0,8, 8,1±1,2 и 7,9±0,8 см. Разница между опытными и контрольными растениями оказалась существенной и достоверной (^акт.= 3,4 и 3,7). К периоду окончания роста разница с контролем на площадках с ^80 возросла до 4,0 см, на площадках с до 3,8 см, что по отношению к контролю составляло 198 и 193 %. Но особенно активно верхушечный побег у опытных растений начал нарастать на третий год после внесения азота. В этот год величина главного побега у подроста на площадках с азотом превышала показатели контроля в 2,2-2,3 раза. К концу завершения роста средняя длина апикальных побегов у контрольных и опытных (N180 и ^70) растений составляла соответственно 4,6±0,6, 10,0±1,6, 10,5±1,9 см. Для дозы N180 корреляционная связь составила г = 0,72±0,012, для дозы ^70 г = 0,69 ±0,019.
На четвертый год рост подроста в высоту на площадках с N180 начал ослабевать, а под действием ^70 его прирост оказался максимальным и превышал прирост у контрольного подроста на 6,3 см, или был в 2,4 раза его больше. На пятый год наращивание дополнительного прироста главного побега у опытных растений начало резко ослабевать, однако различия с контролем все еще оставались существенными. Всего за 5 лет суммарный дополнительный прирост в высоту у подроста в контрольной секции составил: на площадках с дозой ^80 19,2, с дозой ^70 20,8 см, на секции с рубкой 22,0 и 20,9 см, а по отношению к общему контролю (без рубки и азота) 36,6 и 35,5 см соответственно.
Азот положительно повлиял также на рост подроста в толщину. В результате его действия ширина годичного слоя древесины у среднего подроста на контрольной секции увеличилась в 1,3-1,7 раза, на секции с рубкой в 2,8-3,4 раза и составляла соответственно 0,54-0,69 и 1,74-2,14 мм. По отношению к общему контролю годичный слой древесины у подроста ели на удобренных площадках разреженной секции увеличился почти в 5 раз (табл. 6).
Таблица 6. Влияние выборочной рубки и азота на ширину годичного кольца, мм, у подроста ели в 59-летнем березняке черничном
ность рубки, % 0 N180 N270
М±т % М±т % tф М±т % tф
Контроль 0,41±0,02 100 0,54±0,03 132 3,5 0,69±0,03 168 7,0
52 0,63±0,03 100 2,14±0,06 340 23,1 1,74±0,03 276 26,4
Примёчанйё7"Е5Г0Т95=273Т"
Таким образом, недостаток света и тепла, высокая корневая конкуренция в северотаежных березняках черничных, отрицательно влияют на физиологическое состояние и рост подроста ели. Азот в комплексе с выборочной рубкой у подроста в 2,1-3,2 раза повышает интенсивность фотосинтеза, усиливает процессы накопления и оттока из хвои 14С-ассимилятов, ускоряет поступление их к корням и другим активным меристемам, активизирует ростовые процессы. По характеру газообмена и скорости роста наиболее благоприятные условия для елового подроста в березняках черничных таежной зоны складываются при полноте интенсивности рубки 50% по запасу и внесении 180 кг/га азота. Дальнейшее разреживание древостоев
вплоть до полной вырубки его и внесение повышенных доз азота уже слабо влияет на состояние подроста и ведет лишь к удорожанию работ.
Список литературных источников:
1. Моисеев, Н. А. Леса и лесной сектор Архангельской области: историческая роль и место в национальной лесной политике России / Н. А. Моисеев // Лесн. журн. - 2012. - № 4. - С. 7-15. (Изв. высш. учеб. заведений).
2. Фетисова, А. А. Оценка естественного возобновления хвойных пород на сплошных вырубках в условиях Рощинского лесничества / А. А. Фетисова,
A. В. Грязькин, Н. В. Ковалев, М. Гуталь // Лесной журнал. - 2013. - №6. -С. 9-18. (Изв. высш. учеб. заведений).
3. ОСТ 56-69-83 Пробные площади лесоустроительные. Методы закладки. -М. 60 с.
4. Алексеев, В. А. Световой режим леса / Алексеев, В. А. - М. : Наука, 1975. - 280 с.
5. Вознесенский, Л. В. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений / Л. В. Вознесенский, О. В. Заленский, О, А. Семихатова. - М. ; Л. : Наука, 1965. - 305 с.
6. Зарубина, Л. В. Эколого-физиологические особенности ели в березняках черничных / Л. В. Зарубина, В. Н. Коновалов // Архангельск : ИД САФУ, 2014. - 378 с.
7. Цельникер, Ю. Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений / Ю. Л. Цельникер // М. : Наука, 1978. - 215 с.
8. Цельникер, Ю. Л. Соотношение активности рибулезодифосфаткарбоксила-зы и интенсивности фотосинтеза у листьев осины / Ю. Л. Цельникер, В. В. Май, Т. Ф. Андреева // Физиология растений. - 1981. - Т. 28. - Вып. 5. - С. 953-961.
9. Коновалов, В. Н. Влияние условий минерального питания на дыхание корней сосны обыкновенной / В. Н. Коновалов, А. А. Листов // Лесн. журн. -1989. - №4. - С. 15-19 (Изв. высш. учеб. заведений).
10.Коновалов, В. Н. Биологические особенности подроста ели в березняках черничных после выборочных рубок / В. Н. Коновалов, А. Л. Курсанов // Транспорт ассимилятов в растении / А. Л. Курсанов. - М. : Наука, 1976. -647 с.
11.Коновалов, В. Н. Влияние дозы азота при подкормках на отток 14С-ассимилятов у сосны в сосняках лишайниковых / В. Н. Коновалов, Л.
B. Зарубина // Лесн. журн. - 2012. - №1. - С. 7-13 (Изв. высш. учеб. заведений).
12.Зарубина, Л. В. Влияние дозы азота при подкормках на отток и передвижение 14С-ассимилятов у ели в северотаёжных березняках черничных / Л. В. Зарубина, В. Н. Коновалов // Молочнохозяйственный вестник [Электронный ресурс] : электронный период. теорет. и науч.-практ. журнал / ред. А. Л. Бирюков; ФГБОУ ВПО ВГМХА имени Н. В. Верещагина. - Вологда-Молочное. - №4 (16), 2014. - С. 7-13.
13.Ничипорович, А. А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений / А. А. Ничипорович // Физиология фотосинтеза // Под ред. А. А. Ничипоро-вича. - М. : Наука, 1982. - С. 7-33.
14.Андреева, Т Ф. Взаимосвязь фотосинтеза и азотного обмена в различных
условиях фосфорного и азотного питания растений горчицы / Т. Ф. Андреева, С. Н. Маевская, С. Ю. Воеводская // Физиология растений. - 1992. - Т. 39. - Вып. 6. - С. 680-686.
15.Бессонова, В. П. Влияние цитокинина на рост растений и содержание хлорофилла в листьях в условиях загрязнения среды / В. П. Бессонова, И. И. Лыженко, О. Ф. Михайлов и др. // Физиология растений. - 1984. - Т. 31.
- Вып. 6. - С. 1149-1153.
16.Кулаева, О. Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка / О. Н. Кулаева // 41-е Тимирязевское чтение. - М. : Наука, 1982. - 82 с.
17.Меняйло, Л. Н. Гормональная регуляция ксилогенеза хвойных / Л. Н. Ме-няйло // Новосибирск : Наука, 1987. - 185 с.
18.Борзенкова, Р. А. Влияние кинетина и абсцизовой кислоты на фотосинтез, отток и распределение 14С-ассимилятов у растений картофеля / Р. А. Бор-зенкова, М. В. Зорина // Физиология растений. - 1990. - Т. 37. - Вып. 3.
- С. 146-154.
19.Роньжина, Е. С. Донорно-акцепторные отношения и участие цитокининов в регуляции транспорта и распределения органических веществ в растениях / Е. С. Роньжина, А. Т. Мокроносов // Физиология растений. - 1994. - Т. 41.
- Вып. 3. - С. 448-459.
20.Sirois D.L., Cooper G.R. The influence of ligt, temperature and atmospheris CO2 concentration on rate of apparatent photosynthesis of a matureapple tree // Maine Agr. Exp. St. Univ. of Maine, 1964. - S. 626.
21.Lechowski Z., Bialczyk J. Fotoinaktywacja procesu fotosyntezy // Wiad. Bot. 1989. 33. № 4. S. 153-170.
22.Mannerkoski H., Miyazawa T. Growth disturhances and needie and soit nutrient contents on a NPK -fertilized scots pine plantation on a druined smalt-sedge bog // Cjmmun. Inst. Foresski, 1983. № 116. 85-91.
23.Michniewicz M., Stopinska J. The effect of nitrogen nutrition on growth and on plant hormones content in scots pine (Pinus silvestris L.) seedlings grown under light of different intensity // Acta Soc. bot. pol. 1980. 45. № 3. 221-234.
Influence of thinning out and nitrogen fertilizers on photosynthesis and growth of spruce in birch forests of myr-
tillus type
Konovalov Valery Nikolaevich, Doctor of Sciences (Agriculture), professor, the Ecology and Forest Protection Chair
e-mail: v.konovalov@agtu.ru
Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education the Vereshchagin State Dairy Farming Academy of Vologda
Zarubina Liliya Valer'evna, Candidate of Sciences (Agriculture), associate professor of the Forestry Management Chair
e-mail: liliya270975@yandex.ru
Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education the Vereshchagin State Dairy Farming Academy of Vologda
Abstract: The effect of different nitrogen doses and cutting on the rate of physiological and growth processes has been studied in birch forests of blueberry type in taiga zone. It has been established that nitrogen has got little effect on the vitality and growth of spruce in mature birch forests because of the light lack. In thinned stands the nitrogen increases the rate of photosynthesis twofold, activates processes associated with the accumulation and subsequent outflow of carbon metabolites from the needles. The result of this nitrogen action is the intensification of growth processes. The most favorable conditions for the growth of the spruce undergrowth in birch forests of blueberry type in taiga zone are formed at a cutting intensity of 50% and nitrogen introduction of 180 kg / ha due to primary nutrient. Further thinning of forest stands and introduction of increased amounts of nitrogen have no significant impact on the life and growth of young spruce and only leads to more expensive works.
Keywords: birch forest of myrtillus type, young spruce, nitrogen, photosynthesis, the outflow of assimilators, growth.
