CC BY
43
УДК 630*181:630*385
ЗАРУБИНА Лилия Валерьевна, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры лесного хозяйства Вологодской государственной молочнохозяйственной академии. Автор более 30 научных публикаций, в т.ч. двух монографий
КОНОВАЛОВ Валерий Николаевич, кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии и защиты леса Северного (Арктического) федерального университета. Автор более 118 научных публикаций, в т. ч. трех монографий
ВЛИЯНИЕ РУБОК НА ФОТОСИНТЕЗ И ОТТОК 14С-АССИМИЛЯТОВ
У ПОДРОСТА ЕЛИ В БЕРЕЗНЯКАХ ЧЕРНИЧНЫХ
В статье представлены результаты изучения влияния интенсивности рубки в березняках черничных на метаболизм подроста ели. В ходе исследования установлено, что интенсивность рубки 50% по запасу (полнота 0,5) в мелколиственных лесах Севера является оптимальной для успешного роста подроста ели.
Ель, подрост, фотосинтез, отток, ассимиляты, рубки, березняки черничные
Введение. Одним из основных показателей, определяющих интенсивность фотосинтеза и активный рост растений, является своевременное освобождение ассимиляционного аппарата от продуктов фотосинтеза и снабжение ими активных меристем. Замедление выхода ассимилятов из фотосинтезирующей клетки приводит к затовариванию ее крахмалом, снижению скорости фотосинтеза и ослаблению деятельности корневой системы, а следовательно, и к снижению поглощения корнями питательных веществ и влаги из почвы [1-4]. Рубки, увеличивая поступление света под полог леса и уменьшая корневую конкуренцию, в целом должны способствовать ускорению освобождения ассимиляционного аппарата от продуктов текущего фотосинтеза, активизации донорно-акцепторных отношений между органами и усилению роста растений. К сожалению, у ели в березняках черничных в условиях
© Коновалов В.Н., Зарубина Л.В., 2011
Севера вопросы фотосинтеза, распределения и накопления ассимилятов и другие процессы метаболизма до последнего времени остаются мало исследованными.
Цель исследований. Целью настоящей работы явилось изучение действия рубок на фото-синтетическую активность и отток углеродистых соединений у подроста ели в березняках черничных в условиях Севера.
Объекты. Исследования проводились в Плесецком районе Архангельской области (64030' с.ш., северная подзона тайги) в 53-летнем березовоеловом насаждении IV класса бонитета со вторым ярусом и подростом ели, произрастающем на слабоподзолистой легкосуглинистой почве, развивающейся на легком суглинке, подстилаемым мелкопесчаным тяжелым моренным суглинком. Состав древостоя первого яруса 7Б3Ос+С, второго - 10Е. Высота березы - 14,8 м, осины -
15,2 м; диаметр - 12,1 и 14,1 см соответственно. Подрост еловый - 3,6 тыс. экз. на 1 га. Подлесок состоит из единичных кустов шиповника и рябины. На площади 1,2 га в осеннее-зимний период 1992 года проведена равномерно-постепенная рубка по среднепасечной технологии с трелевкой хлыстов за вершину на базе трактора (ТДТ-55) и мотопилы «Урал» путем равномерной вырубки лиственных пород. Сохранность подроста после рубки 76... 90%. Сомкнутость полога до рубки 0,9-1,0, после рубки - от 0,3 на секции с интенсивностью рубки 70% до 0,7 на секции с интенсивностью рубки 35%. На участке выделено 4 секции с разной интенсивностью рубки (по запасу): 35,50 и 70% и контрольной. Площадь каждой секции - 0,4 га, ширина 35-40 м, длина 100110 м. Состояние подроста после рубки хорошее и удовлетворительное. Порубочных поранений стволиков и слома вершин не обнаружено.
Методика. Для определения функционального состояния ели в каждом варианте опыта подбиралось по 3-5 экз. внешне здорового подроста ели высотой 1,5-2,0 м, с которых периодически на протяжении вегетационного периода брались пробы хвои для определения интенсивности потенциального фотосинтеза. Интенсивность потенциального фотосинтеза определяли радиометрическим методом с концентрацией радиоуглекислоты в рабочей смеси 1% [5]. Для изучения процессов оттока и распределения ассимилятов
использовалась углекислота удельной активностью 8 МБк в 1 л. Объем газгольдера 5 л. В опыт включались верхние 5 мутовок ели (высота 1,5-1,8 м). Мутовки помещались в ассимиляционную камеру из полиэтиленовой пленки, через которую прокачивалась радиоактивная смесь (14СО2+СО2), содержащая меченый углерод-14. Экспозиция опыта - 30 мин. Образцы хвои отбирались спустя 0,5 ч, 1 сут, 8 сут, 70 сут и 1 год после введения в дерево углерода-14. Интенсивность дыхания корней изучалась методом Бой-сен-Йенсена [6].
Результаты исследований и их обсуждение. Уменьшение сомкнутости древостоя в результате вырубки части запаса существенно изменило режим пропускания древостоем солнечной радиации. В 53-летнем березняке после вырубки 50% запаса освещенность на высоте подроста выросла более, чем на 40% и в 13.00 часов в ясные солнечные дни составляла от 34 тыс. лк до 49 тыс. лк, что по литературным данным [7, 8] соответствовало значениям, считающимися оптимальными для роста елового подроста.
Изменения освещенности после постепенных рубок существенно меняет интенсивность СО2 - газообмена подроста. Данные табл. 1 показывают, что вырубка части лиственного запаса через три года у подроста привела к значительному повышению интенсивности фотосинтеза (в 2 раза) и дыхания корней (почти на 20%).
Таблица 1
ИНТЕНСИВНОСТЬ ПОТЕНЦИАЛЬНОГО ФОТОСИНТЕЗА И ДЫХАНИЯ КОРНЕЙ ПОДРОСТА ЕЛИ В 55-ЛЕТНЕМ БЕРЕЗНЯКЕ ЧЕРНИЧНОМ ЧЕРЕЗ 2 ГОДА ПОСЛЕ ПОСТЕПЕННЫХ РУБОК
Интенсивность рубки, % Фотосинтез, мг СО2 на 1 г абс. сухой массы хвои в час Дыхание, мг СО2 на 1 г абс. сухой массы корней в час
М±т % *ф факт. М±т % *ф факт.
Контроль 10,6±1,8 100 - 0,39±0,03 100 -
35 15,1±1,7 143 2,9 0,48±0,02 123 2,3
50 17,2±1,9 162 3,4 0,67±0,04 172 4,9
70 18,0±1,0 170 4,0 0,72±0,03 185 5,7
Как видно из данных табл. 1, на разреженных участках древостоя довольно сильно возросла интенсивность дыхания корней, причем как мелких всасывающих, так и проводящих [9]. Через два года наиболее высокое дыхание корней было на участках с интенсивностью рубки 50 и 70%. Количество выделившейся СО2 при дыхании корней здесь в среднем составляло 0,67 и 0,72 мг СО2/( а ■ ^) или было в 1,7 и 1,8 раза соответственно больше, чем на контроле. В варианте с максимальной выборкой дыхание корней всего на 13% было выше по сравнению с вариантом, где вырубили 50% запаса. На участке с 35-процетным изреживанием дыхание корней у ели также активизировалось, но не столь значительно как в предыдущих двух вариантах и лишь на 23% было выше, чем в контроле. Подобное усиление дыхания корней у хвойного подроста в связи с рубками подтверждено также нашими исследованиями в заполярном осиннике черничном бассейна р. Нижняя Пёша (66045' с.ш.) [10]. Как показывают исследования Ю.Л. Цельни-кер [11], при увеличении освещенности в 10 раз интенсивность дыхания у древесных растений увеличивается в 3 раза.
Постепенные рубки оказали существенное влияние на фотосинтез ели. На участках с рубкой интенсивность фотосинтеза была в 1,5-2 раза выше, чем в контроле. Самая высокая интенсивность фотосинтеза у подроста ели отмечалась на максимально разреженном участке (18,0 мг Со2/( а ■ ^)), минимальная - в контроле (10,6 мг). Абсолютные значения фотосинтеза на участке с 50-процентной выборкой были ближе к максимальной величине процесса и отличались от нее не более, чем на 8%, не достигая статистически различимых значений (1=0,9), тогда как от участка с минимальной выборкой деревьев они были почти на 20% выше. Вырубка 35% запаса также способствовала наращиванию фотосинтеза, но значительно слабее, чем выборка 50 и 70%.
Рядом исследователей [12-14] у растений выявлена высокая положительная корреляция между интенсивностью фотосинтеза, накоплением органической массы и приростом, которая в дальнейшем подтвердилась и в наших опытах. Наряду с этим сопоставление дыхания корней с величиной текущего фотосинтеза показывает,
что высокой интенсивности дыхания корней соответствует и повышенный фотосинтез. Ослабление фотосинтеза сопровождается снижением дыхания корней. Наши исследования в других лесорастительных условиях [8] также указывают на линейную связь у сосны и ели дыхания корней с интенсивностью фотосинтеза.
В целом эти данные можно рассматривать как доказательство качественного улучшения у подроста фотосинтетического аппарата после постепенных рубок. Можно считать доказанным, что пределом изреживания лиственных насаждений, который соответствует максимальному уровню фотосинтеза у подроста ели, является полнота
0,5 (при интенсивности рубки около 50% запаса). Более сильное изреживание лиственных древос-тоев (до полноты 0,2) не сопровождается существенным усилением фотосинтеза.
Наряду с фотосинтезом рубки значительно ускоряют отток из хвои его продуктов. Опыты с фотосинтетическим введением в дерево экзогенного радиоуглерода показали, что в хорошо освещенных местообитаниях постфотосинтетичес-кий отток радиоуглерода у подроста значительно усиливается и лучше обеспечивает активно функционирующие меристемы энергетическим материалом (см. рисунок). Так, после экспозиции в токе радиоактивной углекислоты через 0,5 ч радиоактивность 1 г сухой массы 2-3-летней хвои составляла: в контроле 52,3 • 103 имп./мин, на опытных участках с интенсивностью рубки 35, 50 и 70% соответственно 79,9 1 03, 107,8 • 103 и 111,4^ 103 имп./мин. Вся масса радиоуглерода в это время находилась в хвое подкормленных мутовок. К концу первых суток радиоуглерод появился в коре и лубе. В корнях он был обнаружен только на разреженных участках. Через 8 сут на контроле 80% радиоуглерода было сосредоточено в молодых растущих побегах. На участках с рубкой молодая хвоя содержала менее 70% от всего имеющегося в дереве радиоуглерода.
Из этих данных следует, что в условиях хорошей освещенности формирование нового ассимиляционного аппарата у подроста ели значительно ускоряется, он раньше переходит на самостоятельное углеродное питание по сравнению с теми участками, где условия светового
О 35 50 70
Интенсивность рубки, %
Скорость оттока из однолетней хвои ели углеродистых соединений (С-14) в 53-летнем березняке черничном:
1 - через 0,5 ч; 2 - 1 сут; 3 - 8 сут; 4 - 70 сут.
режима для его развития менее благоприятны. Через 70 сут наибольшая радиоактивность от исходной сохранилась в молодой хвое (около 80% в контроле и около 60% на опытных участках).
Снижение густоты березового насаждения после проведения постепенных рубок положительно сказалось у подроста ели также на скорости постфотосинтетического передвижения и распределения продуктов текущего фотосинтеза. Если в 53-летнем березняке черничном за 8 сут из 2-3-летней хвои в другие органы и ткани дерева оттекало и было израсходовано на дыхание около 40% из ассимилированных 52,3 тыс. имп./мин, тогда как на опытном участке с интенсивностью рубки 50% (полнота 0,5) - более 70%, но уже из ассимилированных 107,8 тыс. имп./мин. Примерно такое же количество радиоуглерода оттекало из хвои и на участке с полнотой 0,2. Через 70 сут радиоактивность хвои подкормленных мутовок на участках с рубкой составляла лишь 43-47% от контроля. В корнях контрольных растений содержалось 4,3%, опытных растений не более 0,8% радиоуглерода от его исходного количества. Наблюдаемая низкая радиоактивность корней на опытных участках, вероятно, объясняется более активным возвращением ассимилятов из корней в надземные органы в виде продуктов корневой деятельности. Напротив, высокая радиоактивность корней у контрольных растений свидетельствует
о возможном «затоваривании» их продуктами текущего фотосинтеза в результате их ослабленной жизнедеятельности. О стимулировании действия света на отток ассимилятов у сосны и ели ранее было показано и в других работах [1, 15].
В другой серии опытов с радиоактивным углеродом, поставленном нами с подростом ели в 60-летнем березняке черничном на Крайнем Севере, были получены аналогичные результаты. В спелом березняке у подроста ели средней высоты из ассимилированных хвоей в процессе фотосин-тетических реакций 160,8-103 имп./мин за 8 сут в другие органы оттекает 69%, а в 13-летнем хорошо освещенном насаждении - 86%, но уже из ассимилированных 216,5 • 103 имп./мин, или в 1,7 раза больше, чем в древостое без рубки. В лучших условиях освещения активной акцепторной зоной у подроста оставались корни, а также молодая хвоя. В этих условиях меченый углерод уже через сутки поступал в корни. В материнском древостое в корнях он был обнаружен только на вторые сутки и в значительно меньших количествах.
В результате активизации физиологической деятельности усилилась ростовая составляющая ели (табл. 2). В 1,5-2,1 раза увеличился прирост в высоту и по диаметру, улучшились биометрические и морфологические показатели кроны и побегов, возрос объем ассимилирующей массы, депонирование из атмосферы углерода и обога-
Таблица 2
ТЕКУЩИЙ СРЕДНЕПЕРИОДИЧЕСКИЙ ПРИРОСТ ЕЛИ НА УЧАСТКЕ КОМПЛЕКСНОЙ РУБКИ, см (ОПЫТ 1998 года)
Группа высот, м 1999-2000 годы (до рубки) 2002-2003 годы (после рубки)
контроль опыт контроль опыт
М ± т М ± т г М ± т М ± т г
До 0,5 2,0 + 0,11 1,8 + 0,23 0,29 1,9 + 0,13 3,8 + 0,41 5,06
0,6-1,0 2,8 + 0,19 2,4 + 0,39 1,44 2,9 + 0,22 5,9 + 0,74 3,83
1,1—1,5 3,5 + 0,20 3,7 + 0,24 0,96 3,9 + 0,34 8,2 + 0,84 6,11
1,6-2,0 4,6 + 0,37 4,9 + 0,17 0,32 4,6 + 0,52 9,3 + 1,04 5,48
2,1-2,5 5,4 + 0,29 5,6 + 0,22 1,14 6,0 + 0,46 11,5 р 0,80 6,51
2,5-3,0 7,9 + 0,38 7,8 + 0,35 0,20 8,3 + 0,44 13,7 + 0,82 5,53
щение атмосферы молекулярным кислородом в 2-3 раза. Под их влиянием в 1,2-1,5 раза увеличилась протяженность кроны по стволу, в 1,5-2,0 раза уменьшилось отношение поперечника кроны к ее высоте, в 2,0-3,5 раза возросло количество вегетирующей хвои и в 3,7 раза масса молодой 1-3-летней хвои. Однако в первые 2 года рубка оказала слабое действие на рост ели. У всех групп высот разница с контролем была статистически недостоверной.
Через 3-5 лет рост верхушечных побегов заметно усилился. Прирост оказался существенным и статистически достоверным (1 >0,95 81. = 3,8-6,5). Наиболее заметная реакция обнаружилась у мелких категорий подроста (менее 1,5 м). Их прирост в высоту за послерубочный период увеличился в 1,9-2,1 раза. У более крупных категорий подроста разница с контролем и дорубоч-ным периодом составляла 1,5-1,9 раза.
При постепенных рубках в мелколиственных лесах физиологическая и ростовая активность подпологовой ели напрямую зависит от степени разреживания лиственного полога. Согласно нашим исследованиям. при первом приеме посте-
пенных рубок наиболее благоприятные условия среды для роста ели создаются при вырубке 4552% запаса (при полноте 0,45-0,50). Разреживание лиственных древостоев до полноты 0,2 (при вырубке 70% запаса) увеличивает трату деревом продуктов фотосинтеза на поддержание жизнедеятельности и мало способствует наращиванию ростовой и биологической активности.
Таким образом, недостаток тепла и солнечной радиации, высокая корневая конкуренция за элементы питания в мелколиственных лесах негативно влияют на физиологическую и ростовую активность ели. Рубки, увеличивая поступление под полог леса солнечной радиации, у подроста ели усиливают деятельность корневых систем, повышают интенсивность фотосинтеза и отток ассимилятов. Результатом позитивных изменений в метаболизме является активизация ростовых процессов. Нашими физиологическими и лесоводственными исследованиями установлено, что интенсивность рубки 50% по запасу (полнота 0,5) в мелколиственных лесах Севера является оптимальной для последующего успешного роста подпологовой ели.
Cписок литературы
1. Курсанов А.Л. Энодогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений // Физиология растений. 1984. Т. 31. Вып. 3. С. 579-586.
2. Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения в онтогенезе растений // Физиология фотосинтеза. М., 1982. С. 235-250.
3. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. М., 1955.
4. Юшков В.И., Завьялова Н.С. Структура и функция ассимиляционного аппарата молодых растений кедра сибирского при разных световых условиях // Экология. 1988. № 4. С. 18-25.
5. Вознесенский В.А., Заленский О.А., Семихатова О.А. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. М.; Л., 1965.
6. Вальтер О.В., Пиневич Л.М., Варасова Н.Н. Практикум по физиологии растений с основами биохимии. М.; Л., 1957.
7. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л., 1975.
8. Гар К.А., Гулидова И.В. Режим освещения и фотосинтез у елового подроста в березово-еловых древостоях Вологодской области // Физиологические основы роста древесных растений / под ред. Л. А. Иванова. М., 1960. С. 5-12.
9. Зарубина Л.В. Эколого-биологическое обоснование постепенных рубок в березняках черничных северной подзоны тайги европейской части России: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Брянск, 2004.
10. Коновалов В.Н., Коновалова Л.В. Трансформация Физиологических процессов у древесных растений в притундровых формациях под влиянием природных и антропогенных факторов // Лесн. журн., 1999. № 1. C. 33-41 (Изв. высш. учеб. заведений).
11. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М., 1978.
12. Бузыкин А.И., Исмаилов А.М., Суворова Г.Г., Щербатюк А.С. Оценка продуктивности деревьев и древо-стоев // Лесоведение. 1991. № 6. С. 16-25.
13. Вознесенский Л.В. Об углекислотном газообмене растений // Физиология растений. 1986. Т. 33, Вып. 2. С. 305-311.
14. Zelitch J. The Close Relationship between Net Photosynthesis and Crop Yield // Bioscience. 1982. V. 32, № 10. P. 796-802.
15. Коновалов В.Н., Зарубина Л.В. Эколого-физиологические особенности хвойных на осушаемых землях. Архангельск, 2010.
Konovalov Valery, Zarubina Lilia
INFIUENCE OF FOREST FELLING ON PHOTOSYNTHESIS AND 14C-OTOSYNTHATES DISCHARGE IN SPRUCE UNDERSTORY OF BLUEBERRY BIRCH FORESTS
The results of studying felling intensity in blueberry birch forests on the spruce understory metabolism are adduced in the article. It is established that 50% stock felling intensity (0,5 whole amount) in the northern small-leaved forests is optimal for a successful growth of the spruce understory.
Контактная информация: Коновалов Валерий Николаевич
e-mail: konovalov@agtu.ru, denis2749@yandex.ru
Рецензент - Бабич Н.А., доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры лесных культур и ландшафтного строительства Северного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова
