CC BY
35
УДК 631.811.1:582.475.2
Влияние дозы азота при подкормках на отток и передвижение 14Оассимилятов у ели в северотаёжных березняках
черничных
Зарубина Лилия Валерьевна, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры лесного хозяйства
e-mail: liliya270975@yandex.ru
ФГБОУ ВПО «Вологодская государственная молочнохозяйственная академия имени Н.В.Верещагина»
Коновалов Валерий Николаевич, доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры экологии и защиты леса e-mail: v.konovalov@agtu.ru
ФГАОУ ВПО «Северный (Арктический) Федеральный университет им. М.В. Ломоносова»
Аннотация. Минеральные удобрения являются одним из весьма действенных экзогенных регуляторных факторов, способных у растений существенно менять донорно-акцепторные взаимоотношения, скорость накопления и передвижения транспортных соединений. В работе приведены результаты исследования влияния дозы азота (N180, N270, контроль) на физиологию ели в северотаёжных березняках черничного типа условий местопроизрастания.
Ключевые слова: ассимиляты, радиохимический анализ, метаболизм, доза азота, радиоактивность хвои.
Среди физиологических проблем, связанных с продуктивностью растений, центральное место отводится проблеме интеграции фотосинтеза и роста, взаимосвязи листового и корневого питания [1]. Известно, что на уровне целого растения взаимосвязь между фотосинтезом и ростом реализуется через систему донорно-акцепторных взаимоотношений, опосредованных процессами транспорта ассими-лятов из фотосинтезирующей клетки к местам их потребления. Поэтому создание благоприятных условий для синтеза органических соединений и их выхода из фотосинтезирующей клетки является одним из главных условий повышения продуктивности растений [2] .
Целью работы явилось изучение влияния дозы азота (N180, N270, контроль) на скорость оттока, передвижения и распределения углерода-14 по молодому растению в березняках черничного типа условий местопроизрастания. Исследования нами производились в 2000 году в бывшем Коношском лесхозе Архангельской области (Левашское лесничество) в 59-летнем березняке черничном послепожарного происхождения со вторым ярусом ели. Состав первого яруса древостоя 7Б3Ос+С, второго - 10Е, высота березы - 16,1 м, диаметр - 14,2 см, класс бонитета III, класс возраста - VI, полнота - 0,9 с элементами слабой рекреационной нагрузки. Количество елового подроста - 4,3 тыс. экз./га. Удобрения в виде карбамида внесены в почву перед началом вегетационного периода. Размер опытной площадки принят равным 0,03 га, расстояние между центрами соседних площадок - 40-50 м.
Закладка пробных площадей велась с учётом требований ОСТ 56-69-83[3].
Освещенность местообитания измерялась с помощью люксметров Ю-116 на высоте 1,3 м по 35-40 перпендикулярно расположенным к солнцу точкам в околополуденные часы. [4]
Для изучения процессов оттока, передвижения и распределения меченных ассимилятов использовался радиометрический метод. В опыт включались верхние 3-5 мутовок деревца, которые помещались в полиэтиленовый кулек, изготов-
V и и V/ ^ V/
ленный из прочной прозрачной пленки, представляющий собой ассимиляционную камеру, герметически соединенный с газгольдером. После завершения опыта газгольдер с радиоактивной углекислотой отключался от камеры, а верхушка деревца освобождалась от пленки.
Первые пробы хвои, согласно ее возраста, с подкормленных радиоуглекислотой мутовок брались через 0,5 часа после завершения опыта. Последующие пробы хвои, а также коры, древесины и корней брались через 1,8 и 70 суток. Образцы фиксировались кипящим этанолом непосредственно на пробной площади и помещались в отдельные пакеты. Последующая обработка собранных образцов проводилась аналогичным образом, как и при изучении фотосинтеза. Все результаты выражались в имп./мин в расчете на 1 г асб. сухой массы пробы (хвои, древесины, корней).
Подкормка пяти верхушечных мутовок радиоактивной углекислотой 14СО2+СО2 (4 МБк/л) проведена 5 июня при ясном безоблачном небе через две недели после внесения удобрений. Освещенность на контрольном участке во время подкормки была 9,6-103, на участке с рубкой - 39,7-103 люксов. В дни перед подкормкой и весь июнь стояла сухая теплая погода с дневной температурой 22,2-23.6 °С и ночной 15,0-17,3 °С. У ели шло активное формирование прироста апикальных и латеральных побегов, началось развитие на побегах молодой хвои. В день подкормки длина молодой хвои не превышала 0,5 см. На березе лист достиг половины размера.
Результаты радиохимического анализа хвои показали, что за время экспозиции (0,5 час) в атмосфере 14СО2+СО2 в результате фотосинтетических реакций (в расчете на 1 г абс. сухой массы) 1-летней хвоей у подроста ели на контрольной секции без участия азота было ассимилировано 4,1^103 имп./мин. радиоуглерода, а на ее опытных участках (N180, N270) 8,0^103 и 3,4-103 имп./мин. соответственно. За этот же период хвоей второго года вегетации было ассимилировано почти в 13-25 раз больше, чем молодой хвоей только что вышедшей из-под почечных чешуек, а трехлетней хвоей на 6-11 % меньше, чем двухлетней хвоей.
В целом во время фотосинтетических реакций 1-3-летней хвоей (в расчете на абс. сухую массу) в контроле и на опытных участках насаждения было соответственно ассимилировано: 103,6^103, 215,1^103 и 162,4^103 имп./мин. радиоуглерода. Исследования показали, что в начальный период роста молодых побегов основную физиологическую нагрузку по ассимиляции атмосферной СО2 у ели выполняет хвоя старших возрастов. В этот период на ее долю приходится до 95 % всего поглощенного радиоуглерода. Молодая хвоя даже при улучшении азотного питания в начале июня все еще остается активным акцептором молодых ассими-лятов. Среди общей радиоактивности всей экспонированной в опыте 1-3-летней хвои, на долю молодой хвои после окончания подкормки приходилось не более 2,0-4,7 % радиоактивных ассимилятов. Повышенная доза азота (N270) у елового подроста задержала развитие нового ассимиляционного аппарата, значительно снизив его фотосинтетическую активность по сравнению даже с контролем.
Дальнейшие исследования показали, что к моменту подкормки (5 июня) молодая хвоя, оставаясь еще не полностью сформированной, была довольно активным акцептором молодых ассимилятов, которые поступали к ней из хвои старшего возраста, за счет которых и осуществлялось ее формирование. На это указывает дальнейшее достаточно быстрое повышение ее радиоактивности уже после подкормки.
За сутки после экспозиции в токе 14СО2+СО2 радиоактивность молодой хвои у контрольных растений увеличилась в 19,7 раз, у опытных с N180 в 17,8. На участке, где была внесена полуторная доза азота (N270), радиоактивность молодой хвои за этот же период возросла в 22,6 раза, однако в абсолютном выражении ее радиоактивность продолжала оставаться несколько ниже радиоактивности даже контрольной хвои, поскольку первоначально радиоактивность ее по сравнению с другими вариантами опыта оставалась самой низкой.
Известно, что уровень радиоактивности в растительном организме является динамичной величиной и отражает равновесие между синтезом меченых ассимилятов и их использованием в метаболических процессах. В нашем опыте после окончания подкормки радиоактивность прошлогодней хвои в результате оттока из нее радиоуглеродных соединений, начала быстро уменьшаться. В течение первых суток после окончания подкормки радиоактивность этой хвои у контрольных растений сохранилась на первоначальном уровне, у елочек, подкормленных азотом (N180, N270), она сократилась по отношению к максимальным первоначальным показателям на 33 % и соответственно составляла: 51,4-103, 74,4-103 и 57,0^103 имп. Радиоактивность трехлетней хвои за этот период в контроле уменьшилась на 14, у опытных растений (N180^270) на 43 и 36 %. Через 8 суток к 13 июня молодая хвоя все еще продолжала оставаться активным акцептором ассимилятов. За этот период ее радиоактивность по отношению к 5 июня у контрольных растений выросла еще в 2,3 раза. У подроста в варианте N180 радиоактивность этой хвои
увеличилась на 72 %.
Исходя из наших экспериментальных данных, видно, что только к 21 июня молодая хвоя, достигнув к этому времени больше половины своего максимального размера (1,2 мм в контроле и 1,5-1,6 мм у опытной ели), перешла на самостоятельное углеродное питание и стала активным донором углеродных соединений для дерева. На это указывает значительное снижение ее радиоактивности уже к этому сроку. До этого срока формирование нового ассимиляционного аппарата у подроста осуществлялось в основном за счет импорта метаболитов, поступающих извне, преимущественно из хвои старших возрастов.
Минеральные удобрения и их концентрация в питательном растворе являются одним из весьма действенных экзогенных регуляторных факторов, способных существенным образом изменять донорно-акцепторные взаимоотношения у растений [5]. Результаты наших опытов, проведенные на деревьях, подкормленных разными дозами азота (N180, N270, контроль), показывают, что у ели доза азота играет существенную роль в скорости поглощения и передвижения радиоуглеродных соединений. Обе дозы минерального азота после внесения их в почву существенно изменили скорость ассимиляции 14СО2 подростом и последующую метаболизацию радиоуглеродных метаболитов в дереве, но они не изменили общий принцип распределения метаболитов между отдельными органами.
Наблюдаемая у подроста ели на площадках с N180 ускоренная и увеличенная эвакуация меченых ассимилятов из ассимиляционного аппарата, дает основание полагать, что она обусловлена повышенными запросами на ассимиляты со стороны активных аттрагирующих зон (молодой хвои, камбия, корневой системы), которые после улучшения корневого питания стали активными потребителями их. Об этом свидетельствуют и наши более ранние исследования. [6]
Известно, что вырабатываемые листом молодые транспортные ассимиляты не остаются на месте их производства, а достаточно быстро по системе ближнего и дальнего транспорта передвигаются к местам потребления, откуда на них поступают запросы. Это, прежде всего, молодая хвоя, фракции ствола, корни, где поступившие ассимиляты используются для выработки важнейших биологических продуктов и создания дополнительного прироста. Количество меченых продуктов, поступивших в соответствующие фракции дерева, оказалось в тесной зависимости от условий корневого питания и временного промежутка. В таблице 1 приведена динамика оттока и концентрация радионуклидов в основных фракциях модельных деревьев ели в контрольной секции 59-летнего березняка черничного в зависимости от условий корневого питания. Кора, луб и древесина нами брались из стволика между вторым и третьим междоузлиями подкормленных мутовок.
Радиоактивный углерод через сутки после подкормки у всех моделей был обнаружен в коре, лубе и древесине верхушечных побегов тех участков ствола, которые были радиоактивны и находились в камере для подкормки. В корнях контрольных растений радиоактивный углерод в этот период еще отсутствовал, а у подкормленных азотом елочек он был обнаружен в небольших количествах. В это же время отмечалось достаточно быстрое повышение радиоактивности коры, луба и древесины, особенно у опытных растений, которое было обусловлено началом активного транспорта радионуклидов из хвои по проводящей системе стволика.
Таблица 1. Влияние дозы азота на динамику оттока и распределения 14С-ассимилятов (Я*103, имп./мин на 1 г абс. сухого вещества) у ели в 59-летнем березняке черничном
Контроль
Объект
Время наблюдений, суток
1 8 16 45 1 8 16 45 8 16 45
Кора 0,51 1,07 1,00 0,43 1,26 2,12 1,39 0,52 1,69 1,40 1,01 0,66
Луб 0,62 1,65 0,84 0,37 1,18 2,18 1,47 0,54 1,58 1,67 1,18 0,59
Древесина 0,50 1,77 1,07 0,47 0,76 2,51 1,92 0,77 1,02 2,02 1,37 0,57
Корни 0 0,33 0,87 0,50 0,21 1,92 0,53 0,21 0,03 1,35 0,32 0,18
Через 8 суток стабильный изотоп углерода обнаружен во всех фракциях и корнях модельных деревьев, но в корнях его оказалось в 2-3 раз меньше, чем во фракциях ствола и в десятки раз меньше, чем в хвое подкормленных мутовок. Через 45 суток после подкормки радиоактивными оставались все части ствола и корни. К этому сроку радиоактивность коры и луба начала снижаться, а содержание радиоуглерода в древесине оставалось еще достаточно высоким, и было слабо подвержено текущим изменениям по ходу вегетации растений.
Анализ динамики накопления радиоуглеродных соединений по ходу вегетации у контрольных и опытных растений показывает, что азот, ускорив передвижение меченых метаболитов в дереве, значительно повысил радиоактивность всех его частей. Особенно существенные различия между опытными и контрольными моделями наблюдались в первую неделю. Так, в течение первых суток после введения в деревце радиоуглерода, радиоактивность отдельных частей его у опытных растений превышала радиоактивность контрольных растений в 1,5-2 раза. Через неделю эти различия сократились до 27-67 %. Через две недели радиоактивность отдельных частей деревца у опытных растений оставалась лишь на 7-28 % выше радиоактивности контрольных растений. Наименьшей радиоактивностью чаще всего отличалась древесина ствола.
Результаты радиохимического анализа корневых систем показали, что после подкормки больше всего радиоуглерода поступило в корни растений на площадках с дозой N180. Под действием этой дозы в течение первых суток после окончания подкормки в корни поступило 212 имп., а при дозе N270 не боле 30 им. В корнях контрольных растений в это время радиоуглерод обнаружен не был. Через 8 суток на опытных площадках обозначилась максимальная радиоактивность корней. В этот период в корнях контрольных и опытных (N180, N270) растений содержалось 0,33^103, 1,92^103 и 1,35^103 имп. соответственно. Затем радиоактивность корней у опытных моделей начала сокращаться, а в контроле продолжала возрастать и через сутки достигла максимальных значений (0,87^103 имп.).
Известно, что часть поступивших в корни ассимилятов после их метаболизации вновь возвращается в надземную часть в виде продуктов корневой деятельности [5,7]. Поэтому можно полагать, что у подроста под действием дозы N180 в надземную часть возвращается их значительно больше, чем в контроле и на площадках с N270. За сутки с 13 по 21 июня у подроста на площадках с N180 из корней в надземную часть возвратилось и было использовано на их дыхание 1,4^103 имп., на площадках с дозой N270 - 0,93^103 имп., или на 35 % меньше. Эта особенность ускоренной метаболизации поступающих в корни повышенных объемов ассимиля-
тов и их достаточно активный обратный возврат в надземную часть в виде корневых продуктов, у подроста под влиянием дозы N180 и позволяет ему своевременно обеспечивать более активную работу всех органов, и тем самым обеспечивать их ускоренный рост и увеличивать прирост.
Список литературных источников:
1. Шахов, А. А. Взаимосвязь листового и корневого питания на фотоэнергетической основе / А. А. Шахов, С. В. Шишенко // Роль минеральных элементов в обмене веществ и продуктивности растений. - М. : Наука, 1964. - С. 211-223.
2. Курсанов, А. Л. Энодогенная регуляция транспорта ассимилятов и донор-но-акцепторные отношения у растений / А. Л. Курсанов // Физиология растений.
- 1984. - Т. 31. - Вып. 3. - С. 579.
3. ОСТ 56-69-83. Пробные площади лесоустроительные. Методы закладки. -М. 60 с.
4. Алексеев, В. А. Световой режим леса / В. А. Алексеев. - М. : Наука, 1975.
- 280 с.
5. Курсанов, А. Л. Транспорт ассимилятов в растении / А. Л. Курсанов. - М. : Наука, 1976. - 647 с.
6. Коновалов, В. Н. Эколого-физиологические особенности хвойных на удобренных почвах / В. Н. Коновалов, Л. В. Зарубина. - Архангельск : С(А)ФУ, 2011.
- 338 с.
7. Крамер, П. Д. Физиология древесных растений / П. Д. Крамер, Т. Козловский. - М. : Лесн. пром-ть, 1983. - 484 с.
The effect of nitrogen dose in dressings on the outflow and movement of 14C-assimilates in spruce in the northern taiga whortleberry birch forests
Zarubina Liliya Valer'evna, Can. of Science (Agriculture), Associate Professor of the Forestry Management Chair
e-mail: liliya270975@yandex.ru
FSBEI HPE the Vereshchagin Vologda State Dairy Farming Academy Konovalov Valeriy Nikolaevich, Doc. of Science (Agriculture), Professor of Ecology and Forest Defense Chair
e-mail: v.konovalov@agtu.ru
FSBEI HPE the Lomonosov Northern (Arctic) Federal University
Abstract. Mineral fertilizers are one of very effective exogenous regulatory factors able to considerably change coordination bond relations, and the speed of accumulation and movement of transport compounds in plants. In the work the results of the research on the effect of nitrogen (N180N270, control) dose on spruce physiology in the northern taiga whortleberry birch forests have been given.
Keywords: assimilates, radiochemical analysis, metabolism, nitrogen dose, radioactivity of needles
