CC BY
30
УДК 581.5: 582.98
DOI 10.24411/0131-5226-2020-10225
ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧИИ В СПЕКТРАЛЬНОМ СОСТАВЕ ИЗЛУЧЕНИЯ НА ФЛУКТУИРУЮЩУЮ АСИММЕТРИЮ БИЛАТЕРАЛЬНЫХ ПРИЗНАКОВ ЮВЕНИЛЬНЫХ РАСТЕНИИ ПЕРЦА (CAPSICUM ANNUUM L.)
Е.Н. Ракутько; А.Н. Васькин;
И.С. Новиков;
С.А. Ракутько, д-р техн. наук
Институт агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного производства (ИАЭП) -филиал ФГБНУ ФНАЦ ВИМ, Санкт-Петербург, Россия
Обоснована целесообразность оценки качества облучения растений по флуктуирующей асимметрии билатеральных (зеркальных) признаков, характеризующей общую стабильность их развития. Обзор результатов исследований взаимосвязи параметров световой среды со стабильностью развития отдельных видов растений показал, что у растений в условиях более благоприятной световой среды наблюдаются меньшие значения флуктуирующей асимметрии. Цель исследования -подтверждение гипотезы о влиянии различий в спектральном составе излучения на уровень флуктуирующей асимметрии для растений перца (Capsicum Annuum L.). Использовали растения перца в момент появления второй пары настоящих листьев, т.е. в ювенильном возрастном состоянии, на 14-е сутки после появления всходов. Растения выращивали под источниками с тремя различными спектрами излучения. В качестве биометрических показателей фиксировали сырую массу растений и содержание в нем сухого вещества. В качестве билатеральных признаков фиксировали длины листьев первой пары и их оптические плотности в синем, зеленом и красном диапазонах. Выявлено наличие флуктуирующей асимметрии длин первой пары настоящих листьев и их оптических плотностей. Меньшим значениям флуктуирующей асимметрии, т.е. большей стабильности развития растения, соответствовала большая продуктивность по сырой массе растений. При увеличении соотношения красного к синему излучению в 2,2 раза величина флуктуирующей асимметрии уменьшилась на 2245%, в зависимости от диапазона, в котором определялась оптическая плотность листа. При этом наблюдалось увеличение массы растения на 26,2%. На примере растений перца экспериментально доказано, что показатели флуктуирующей асимметрии могут быть использованы для оценки качества световой среды выращивания растений.
Ключевые слова: светокультура, спектр, перец, ювенильная фаза, стабильность развития, билатеральный признак, флуктуирующая асимметрия.
Для цитирования: Ракутько Е.Н., Васькин А.Н., Новиков И.С., Ракутько С.А. Влияние различий в спектральном составе излучения на флуктуирующую асимметрию билатеральных признаков ювенильных растений перца (Capsicum Annuum L.) // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2020. № 1(102) С.
EFFECT OF DIFFERENT LIGHT QUALITY ON THE FLUCTUATING ASYMMETRY OF BILATERAL TRAITS OF JUVENILE PEPPER PLANTS (CAPSICUM ANNUUM L.)
35-48.
E.N. Rakutko; A.N. Vaskin;
I.S. Novikov;
S.A. Rakutko, DSc (Eng)
Institute for Engineering and Environmental Problems in Agricultural Production (IEEP) - branch of FSAC VIM, Saint Petersburg, Russia
The study substantiated the feasibility of assessing the irradiation quality by the fluctuating asymmetry of bilateral (mirror) traits that characterizes the overall plant developmental stability. A research review associated with the interrelation of light environment parameters and the developmental stability of some plant species showed that plants in a more favourable light environment had lower fluctuating asymmetry. The study aim was to confirm the hypothesis for the effect of different light quality on the level of fluctuating asymmetry in sweet pepper plants (Capsicum Annuum L.). The experiment considered the pepper plants with the second pair of true leaves, i.e. in the j uvenile phase, on the 14th day after the emergence. The plants were grown under the sources with three different light quality types. The fresh mass of plants and the dry matter content were used as the biometric indicators. The lengths of the first pair of leaves and their optical densities in the blue, green, and red ranges were recorded as the bilateral traits. The presence of the fluctuating asymmetry of the considered bilateral traits was revealed. Smaller fluctuating asymmetry, i.e. the greater plant developmental stability, corresponded to bigger productivity in terms of fresh mass of plants. With an increase in the red to blue ratio by 2.2 times, the fluctuating asymmetry decreased by 22-45% depending on the range, in which the optical densities were determined. At the same time, there was an increase in the plant fresh mass by 26.2%. By the example of pepper plants, the experiments proved that the fluctuating asymmetry indicators could be used to assess the quality of the light environment of indoor plant cultivation.
Keywords: artificial lighting, light quality, pepper, juvenile phase, developmental stability, bilateral trait, fluctuating asymmetry.
For citation: Rakutko E.N., Vaskin A.N., Novikov I.S., Rakutko S.A. Effect of different light quality on the fluctuating asymmetry of bilateral traits of juvenile pepper plants (Capsicum Annuum L.). Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produkcii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2020. No. 1(102). 35- 48(In Russian)
Введение
Спектральный состав излучения в области фотосинтетически активной радиации (photosynthetically active radiation, PAR) с длиной волны от 400 до 700 нм оказывает большое влияние на рост, развитие и физиологию растений, а так же энергоэкологичность светокультуры в целом [1]. Традиционно для характеристики отдельного экземпляра растения используют биометрические параметры, определяемые на определенные моменты его индивидуального развития (онтогенеза): высоту гипокотиля, количество листьев, массу отдельных частей растения, содержание сухого вещества и т.д. В светокультуре задачей анализа получаемых экспериментально данных является оценка нормальности, степени совершенства процессов развития растения,
формирующегося под воздействием внешних факторов, с целью оптимизации сочетания их уровней для сокращения сроков выращивания, повышения урожайности выращиваемых культур и в целом эффективности производства продукции. Наряду с отмеченными биометрическими параметрами, которые можно назвать частными, представляет интерес оценка стабильности развития растения в целом, как одной из наиболее общих характеристик состояния развивающегося организма, являющегося результатом взаимодействия случайных событий в организме растения и их способности точно следовать программе, заложенной в генотипе, сопротивляясь воздействиям окружающей среды во время развития для формирования оптимального фенотипа.
Для естественных условий, в природных популяциях, исследование стабильности развития находит широкое применение в рамках популяционной биологии развития, используется при изучении оценки последствий антропогенного воздействия на природную среду, оценки ее качества. Внешним проявлением стабильности развития растений на макроуровне является явление флуктуирующей асимметрии (ФА) отдельных морфологических структур. Другими словами, те билатеральные признаки (БП), у которых исходя из общей архитектуры растения, можно было ожидать идеальную симметрию (длины жилок, ширины листьев, углы между характерными точками поверхности листа), в реальности, по результатам множества измерений, демонстрируют незначительные и случайные отклонения от идеальной симметрии. Выявлено, что уровень ФА является минимальным лишь при оптимальных условиях среды и возрастает при любых стрессовых воздействиях [2].
В лаборатории энергоэкологии светокультуры проведены исследования по выявлению взаимосвязи уровня ФА растений со стрессом и качеством световой среды при выращивании растений в искусственных условиях [3].
Исследования проводили на растениях томата (Solanum Lycopersicum L.), выращиваемых в лабораторных условиях [4] и в промышленной теплице [5], огурца (Cucumis Sativus L.) [6], петрушки (Petroselinum Tuberosum) [7], сныти обыкновенной (Aegopodium Podagraria) [8], сальвии (Salvia Splendens) [9]. Разработана методика оценки стабильности развития растения по ФА БП, включающих, наряду с линейными размерами листьев, их оптические плотности в отдельных спектральных диапазонах [10]. Исследования показали, что большие значения уровня ФА наблюдаются в условиях световой среды,
менее благоприятных (про спектру и интенсивности) для растений, поэтому уровень ФА может выступать диагностическим параметром приемлемости параметров облучения в светокультуре для выращиваемых растений.
Цель исследования - подтверждение гипотезы о влиянии различий в спектральном составе излучения на уровень ФА для растений перца. Материалы и методы
Измерения проводились в лаборатории энергоэкологии светокультуры института агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного производства в январе 2018 года. Растительный материал
В качестве объекта исследования взяты растения сладкого перца (Capsicum Annuum L.) среднераннего сорта Богатырь в момент появления второй пары настоящих листьев, т.е. в ювенильном возрастном состоянии. На этом этапе онтогенеза происходит становление внутренних структур растительного организма, поэтому исследование процессов роста и развития в данный период в зависимости от факторов среда на уровне целого организма представляет как теоретический, так и практический интерес.
Перец является широко
распространенной овощной культурой, выращиваемой как в промышленных масштабах, так и в частном секторе. Перец является «рекордсменом» среди овощей по содержанию витамина С и Р-активных веществ, в 5-10 раз превосходя такие традиционные овощные культуры, как огурец и томат. Плоды перца богаты также каротином, тиамином, никотиновой и фолиевой кислотами, белками и минеральными солями. В стадии биологической спелости они содержат три вида основных сахаров: глюкозу, фруктозу, сахарозу. Моносахара составляют основную
часть, на сахарозу приходится 5-20%. Особенно важно потребление перца в свежем виде в зимне-весенний период. Зеленцы огурца, выращенные в это время, содержат 613 мг % аскорбиновой кислоты, плоды томата - 14-22 мг %, а плоды перца - 50-165 мг % [11].
Плоды перца пригодны для потребления в свежем виде, что обеспечивает спрос на них в течение всего года, характеризуются отличными вкусовыми, диетическими и питательными качествами и по содержанию клетчатки, жира и белка практически не отличаются от других овощей, при этом занимая по количеству пектинов и витаминов одно из ведущих мест [12]. Плоды сладкого овощного перца обладают прекрасными вкусовыми качествами.
Перец имеет сильно разветвленную корневую структуру с ясно выраженным главным корнем. Придаточные корни появляются в небольшом количестве у самого основания стебля. Главный стебель хорошо выражен, ветвление дихотомическое, при котором стебель, а затем ветви последовательно делятся на две новые. Листья одиночные, цельнокрайные, варьируют от яйцевидной до ланцетно-эллипсовидной формы. Окраска от светло-зеленой до темно-зеленой.
Особенности начальных этапов онтогенеза перца следующие. I этап - от набухания семян до развертывания семядолей. Требуется температура 25...27 С, при которой массовые всходы появятся через 8-9 суток. II этап - на конусе нарастания образуется 10-12 зачаточных листьев. На растении развивается 2-3 настоящих листа. Продолжительность этапа - 20-25 суток. В этот период растения особенно чувствительны к освещенности [13]. Сорта из Мексики, Испании на 10-часовом дне зацветают на 10-20 суток раньше, а сорта Болгарии, Украины быстрее зацветают при 14-часовом дне.
В дальнейшем большое значение приобретает не только интенсивность, но и качество света [14]. Установлено, что более качественной получается рассада,
выращенная под пленкой, пропускающей ультрафиолетовые лучи [15].
Продолжительность этапов развития значительно изменяется в зависимости от факторов среды [16]. Выращивание перца в условиях пониженных температур или при недостаточном освещении приводит к удлинению продолжительности этапов органогенеза на 15-38 суток.
Рис. 1. Растения перца
В качестве субстрата для выращивания растений перца (рис. 1) использовали смесь торф с садовой почвой и песком, заправленную стандартными элементами минерального питания. Для выращивания использовали контейнеры размером 450х450х100 мм. 05.01.2018 семена обработали в течение 15 мин слабым раствором К2МПО4 и замочили в растворе эпина. Посев произвели 08.01.2018 г. на глубину 1 см по 72 растения на контейнер. Контейнеры закрыли пленкой и поместили в темное место при температуре воздуха +23 оС. Полные всходы появились 16.01.2018, после чего растения выставили под облучения с фотопериодом Г=18ч на трое суток. Затем фотопериод был выставлен 14 ч (с 7.00 до 21.00 ч). 22.01.2018 на всех столах появился первый настоящий лист. Выращивание завершили 30.01.2018 (на 14-е
сутки) при появлении второй пары настоящих листьев на всех растениях. Для измерений использовали нормально развитые растения: из контейнера №1 - 36 шт, №2 - 36 шт и №3 - 33 шт.
Биометрические показатели и
билатеральные признаки
В качестве биометрических показателей фиксировали массу М растений, содержание сухого вещества в нем V, длины Ь жилки первой пары настоящих листьев и их оптические плотности в синем Бв, зеленом Бо и красном Бя диапазонах.
Рис. 2. Проведение измерений в лаборатории
Для определения массы растения их срезали на уровне почвы и взвешивали на весах ВТЛ-500 с точностью ± 10 мг. Содержание сухого вещества в растении определяли весовым методом. Собранные с одного контейнера растения измельчали ножницами. Полученный материал в бюксах высушивали до постоянной массы в сушильном шкафу при температуре 105 оС. Длину настоящего листа определяли с помощью мерной линейки (цена деления 1 мм), накладывая ее на лист растения вдоль рахиса. Результаты фиксировали с точностью ± 0,5 мм (рис. 2). Для определения оптической плотности листьев растений
использован денситометр ДП-1М. Спектральный диапазон для измерения оптической плотности листьев выбирали светофильтрами (рис. 3). Измерения проводили при диафрагме диаметром 5 мм.
400
500
600
700
Хл. а В
Длина волны, нм
Хл. Ь -в -
Кар. Я
Рис. 3. Спектры поглощения пигментов и пропускания светофильтров
Значение показателя ФА для /-го билатерального признака (рис. 4) вычисляли по формуле
1 N
ФА' = — V N £
N Б'. - Ю
(1)
'(+ ЮК])
где ] - номер растения; N - количество измерений.
На рисунке 4 показана схема измеряемых билатеральных признаков листьев.
Рис. 4. Билатеральный признаки листьев растения перца
Технические средства светокультуры
Сравнительный эксперимент проводили в зонах помещения, изолированных между собой темной шторой. Параметры микроклимата в помещении поддерживали с помощью автоматической системы управления: температура воздуха +24 оС, влажность воздуха 60-65 %. Влажность грунта составляла 70%. В процессе эксперимента в каждой зоне поддерживали одинаковый уровень облученности ФАР (20 Вт.м-2) путем изменения высоты подвеса облучателей Н над верхушками растений (рис. 5). Неравномерность величины облученности в контейнерах,
характеризуемая коэффициентом
минимальной освещенность г=Емах/Еср составляла не более 10 %.
Рис. 5. Зоны лабораторного помещения с облучательными установками
Спектральная плотность фотонной облученности ФАР (photosynthetic photon flux density, PPFD) была измерена прибором ТКА ВД/04 и показана на рисунке 6, слева.
1 i №3 №2
№1
*
v
□ B □ G □ R
400 500 600 700
Длина волны, нм
Рис. 6. Спектральная плотность потока источников (слева) и качественный состав излучения (справа)
В области ФАР принято выделять следующие диапазоны: синий (B - blue) 400-
500 нм, зеленый (G - green) 500-600 нм, красный (R - red) 600-700 нм). Важным является так же наличие излучения в дальнекрасном диапазоне (FR - far red) 700800 нм. Состав потока излучения характеризовали соответствующими долями энергий (в %) в этих спектральных диапазонах, отнесенных к общей энергии ФАР (рис. 6, справа). Параметры облучения растений показаны в таблице 1.
В зоне №1 использовали фитосветильник фирмы Лед-Гелиос «Квартет-2-У-25», в котором источниками света являются два модуля Line NS36. Спектр его излучения достаточно приемлем для облучения растений, однако доля дальнекрасного излучения очень мала (kR.'kFR =16,3).
Таблица 1 Параметры облучения растений
Показатель Зона выращивания растений
№1 №2 №3
Высота Н, см 16.0 12.0 74.0
Освещенность Е, кЛк 5.34 6.93 4.38
Облуч. Еф, -1 -2 мкмольс м2 91.4 95.3 90.6
Доля синего кв, % 26.2 22.4 39.1
Доля зеленого ко, % 24.3 28.1 20.9
Доля красного кк, % 49.5 49.5 40.0
Доля д.красн. кш, % 3.0 26.7 12.9
кк.кв, отн.ед. 1.9 2.2 1.0
кя:кт, отн.ед. 16.3 1.9 3.1
В зоне №2 использовали разработанный в лаборатории комбинированный
фитооблучатель, в качестве источников излучения в котором используются две люминесцентных лампы Philips TL-D 18W/54-765 и светодиоды ARPL-Star-3W, излучающие в красном и дальнекрасном
60,0
50.0
40.0
30.0
20.0 • -
10.0 • -
0.0
800
№ № Источник света
диапазонах. В эксперименте использована одна из комбинаций включения светодиодов, при которой обеспечивается благоприятное соотношение кя:кв=2,2 при максимальном количестве дальнекрасного потока в спектре (кд:кйч=1,9). В зоне №3 использовали облучатель на базе светодиода ELPL-PAR-PF. Спектр его излучения характеризуется равенством потоков в синем и красном диапазонах (кд:кв=1,0). Количество
дальнекрасного несколько ниже
оптимального (кд:к^д=3,1).
Данные обрабатывали методами математической статистики (p<0.05) с использованием пакетов программ Excel 2003 и Statistica 6.0. Результаты
Выявлена существенная частота встречаемости асимметричных признаков у растений перца, выращиваемых при различном спектре. Проверка нормальности распределения данных произведена с использованием критериев согласия Колмогорова-Смирнова, Шапиро-Уилка и Лиллиефорса.
Найдено, что большинство выборок распределено по нормальному закону. Отклонения от нормального закона наблюдаются для длины листа на первом столе и для оптической плотности в зеленом и красном диапазонах на третьем столе.
Значения ФА БП и био
Проверку направленности ФА проводили с использованием одновыборочного критерия Уилкоксона. Для растений на первом и втором столах анализ выявил флуктуации асимметрии всех признаков вокруг нулевого среднего, что является диагностическим признаком ФА. Для растений, выращиваемых на третьем столе статистически значимые различия в величине признака ярко выражены (р<0,01) для оптической плотности листьев во всех спектральных диапазонах и на пределе значимости (р^0,05) для длины листьев. Антисимметрия, пределяемая по эксцессу распределения различий между сторонами у выборок не выявлена. Для всех признаков статистически значимая (р<0,05) размер-зависимость отсутствует. Выявлено, что все признаки значимо (р<0,05) коррелированы между собой. Длина листа менее коррелирована с показателями ОП в спектральных диапазонах (0,58<г^<0,76). Значения ОП в отдельных спектральных диапазонах более коррелированы между собой (0,72<^<0,93).
В таблице 2 приведены средние значения измеряемых биометрических показателей с указанием ошибки средней и среднеквадратичного отклонения каждого показателя, а так же значение ФА для билатеральных признаков (длины листа и оптической плотности).
Таблица 2
трических показателей
Признаки / Параметр Зоны
показатели P №1 №2 №3
Длина листа Ь, мм X ±а 36.1±5.3 39.7±8.0 35.1±4.6
FA 0.1204 0.0803 0,0679
Оптическая плотность X ±а 1.72±0.10 1.77±0.10 1.71±0.12
Бе, отн.ед. FA 0.0343 0.0294 0,0358
Оптическая плотность X ±о 0.52±0.03 0.53±0.03 0.55±0.04
Бо, отн.ед. FA 0.0298 0.0262 0,0382
Оптическая плотность X ±о 0.81±0.05 0.83±0.05 0.84±0.06
Бк, отн.ед. FA 0.0374 0.0305 0,0418
Масса растения М, г X ±о 0.45±0.10 0.53±0.17 0.42±0.10
Сод. сух. в-ва V, % X ±о 8.11±0.42 7.85±1.11 8.32±0.29
На рисунке 7 показаны значения оптических плотностей листьев перца в отдельных спектральных диапазонах, измеренных для растений перца, выращенных под различным спектральным составом излучения.
Большая оптическая плотность наблюдается в синем и красном спектральном диапазонах, поскольку именно здесь лежат максимумы поглощения пигментов листа (рис. 7).
v я н с О
2,0 1,5 1,0 0,5 0,0
B G R
Спектральный диапазон Рис. 7. Среднее значение ОП
Следует отметить, что величины оптических плотностей листа растения, выращенных под различным спектром, не имеют статистически значимых различий и не могут быть использованы при анализе спектральных предпочтений растений. Напротив, величина ФА значимо коррелирует с продуктивностью растений и выявление этой взаимосвязи представляет интерес. На рисунке 8 показана корреляция между уровнем ФА и массой растения.
Рис. 8. Зависимость массы растения перца и уровня ФА
Обсуждение
Свет является важнейшим
экологическим фактором роста и развитие растений. Физиологические,
морфологические и анатомические показатели растений зависят от спектрального состава излучения. Листья растений сильно поглощают свет в синем и красном диапазонах, отражают в зеленом. В дальнекрасном диапазоне отражают и пропускают [17]. В красном и синем диапазоне расположены пики поглощения СМ а (660 нм) и СМ Ь (460 нм) [18].
Высокая активность фотосинтетического аппарата связана с более эффективно протекающими процессами запасания световой энергии, что приводит к высокой продуктивности растения. Выявление взаимосвязи между фотосинтезом и другими морфофизическими характеристиками
растений возможно путем изучения фотосинтетических параметров [19, 20]. Как правило, такие взаимосвязи представляются в виде корреляционных зависимостей, которые не подразумевают вскрытие механизмов формирования растения. Часто такой способ количественного обобщения и
аппроксимации экспериментальных данных позволяет понять механизмы, ответственные за реакцию растения. Например, для растений перца имеется корреляция между светло-зеленой окраской листьев (в фазе рассады) и светлой окраской плодов в технической спелости. Сильная положительная корреляционная зависимость отмечена между толщиной стебля и содержанием капсаицина в плодах. Длина листовой пластинки сильно сопряжена с длиной черешка (Сг = 0,51), шириной листа (Сг = 0,7). Длина черешка имеет отрицательную корреляцию с числом ветвей на растении (Сг = - 0,47) [21].
Широко известно, что высокая интенсивность облучения препятствует удлинению стебля. В растении существует
две светочувствительные системы - к синему и красному (фитохромная система) свету. Соотношение фитохрома К:БК важно для физиологического ответа растений. Значительное снижение удлинения стебля саженцов сладкого перца может быть достигнуто за счет исключения света БК в конце дня [22].
Для взлослых растений перца уровень облученности влияет на параметры роста и интенсивность фотосинтеза [23]. В растениях перца при низком уровне освещенности происходят морфологические изменения для того, что бы максимизировать использование света. Увеличивается площадь поверхности листьев, межузличные расстояния, листья становятся тоньше, удлиняется стебель. Увеличивается размер хлоропластов и количество хлорофилла в них [24].
Выявлено влияние спектра излучения на морфологию стебля и листьев перца (поперечное сечение стеблей, толщина вторичной ксилемы, количество внутренней флоэмы на периферии ткани стебля, толщина листьев, количество хлоропластов), которое коррелировано с количеством синего света [25]. У томатов и сладкого перца применение зеленого излучения оказало положительное влияние на развитие растений [26]. Добавление дальнекрасного излучения при выращивании сладкого перца увеличивало высоту растения и массу стебля [27]. Исследования роста, фотосинтеза и продуктивности растений показали, что наиболее благоприятными для выращивания светолюбивых растении является следующее спектральное соотношение кв: ко: кт = 0,3:0,2: 0,5 [28]. При этом необходимо наличие дальнекрасного излучение, количество которого может достикать половины от красного. В наших исследования выявлено, что, например, для томата повышение соотношения К:БК до 2,0 отн.ед. существенно увеличивает качество рассады [29].
Известно влияние спектр излучения на устойчивость растений перца к стрессовым ситуациям. Сравнивали действие излучения люминесцентных ламп с широкополосным спектром и доминирующими пиками в зеленой и красной спектральной области, и светоизлучающих диодов, с узкополосным спектром в синем и красном областях. У растений под ЛЛ наблюдалось ухудшение эффективности фотосинтеза, приводящее к меньшему накоплению биомассы, а так же снижение снижение скорости переноса электронов. Более высокое количество синего света подавляло рост растений и образование биомассы и, следовательно, уменьшало потребность в воде для растений, выращенных под светодиодами. Синий свет вызывал изменения в составе хлоропластов (более высокое отношение СМ а / СМ Ь), что увеличивало эффективность фотосинтеза в спектре светодиодов [30]. С другой стороны, имеются данные, что спектр излучения мало влияет на рост и развитие саженцев сладкого перца [31].
В настоящем исследовании в качестве меры интенсивности ростовых процессов принято накопление зеленой массы, характеризуемое рядом биометрических показателей.
Стабильность развития растения оценивали по показателю ФА билатеральных структур. Обычно данный показатель применяют к различным половинам одного листа. В предположении, что воздействие факторов приведет к большей асимметрии развития у пространственно более разнесенных билатеральных структур, находящихся, тем не менее, в одинаковых условиях, в рамках данного исследования в качестве БП использованы морфологические (длина) и физиологические (оптическая плотность, характеризующая содержание пигментов) БП супротивных листьев первой пары.
Выявлено, что качеству облучения (спектральному составу источников), при котором наблюдаются меньшие значения ФА по оптической плотности во всех спектральных диапазонах как
физиологическому признаку (большая стабильность развития растения)
соответствует большая масса растения. Монотонность этой обратной зависимости наблюдается при рассмотрении источников в последовательности №3^ №1^ №2. В соответствии с таблицей 1 та же монотонность наблюдается в изменении следующих спектральных показателей:
1) уменьшении доли синего излучения (39,1%, 22,4% и 26,2%);
2) увеличении доли зеленого излучения (20,9%, 24,3% и 28,1%);
3) увеличении коэффициента кк:кв (1,0, отн.ед, 1,9 отн.ед. и 2,2 отн.ед.).
С учетом того, что снижение суммарной доли синего и красного излучения составляет всего 7,2%, а увеличение коэффициента кк:ке происходит в 2,2 раза и подразумевает уменьшение доли синего, основным фактором повышенных значений
стабильности развития растений перца в опыте следует признать использовании источников с большей долей красного излучения относительно синего.
Подобная закономерность монотонного изменения спектральных показателей в соотвествии с монотонным изменением ФА по длинам листьев как морфологическому
признаку (последовательность источников №1^ №2^ №3, соответствующая снижению уровня ФА) не выявлена. Выводы.
1. В результате экспериментов выявлена существенная асимметрия длин первой пары настоящих листьев и их оптических плотностей в отдельных спектральных диапазонах ювенильных растений перца, выращиваемых под источниками с различным спектром облучения. Статистический анализ позволяет классифицировать наблюдаемую асимметрию как флуктуирующую.
2. Статистически достоверно меньшим значениям ФА (большей стабильности развития растения) соответствует большая продуктивность (по сырой массе растения). Это подтверждает первоначальную гипотезу о том, что большие значения ФА наблюдаются в условиях, менее благоприятных для растений.
3. При увеличении соотношения красного к синему излучению в 2,2 раза величина ФА уменьшается на 22-45%, в зависимости от диапазона, в котором определялись оптические плотности листьев. При этом наблюдается увеличение массы растения на 26,2%.
4. На примере растений перца экспериментально доказано, что показатели ФА могут быть использованы для оценки качества световой среды выращивания растений.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Kaposhko D.A., Vaskin A.N. Monitoring technique of energy and ecological efficiency of indoor plant lighting. Proc. 15th Int. Sc. Conf. "Engineering for Rural Development". 2016. pp. 95-101.
2. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry analysis revisited. In: Developmental instability (DI): causes and consequences. (Ed.
M. Polak). Edmonton: Oxford University Press, 2003. pp. 279-319.
3. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н., Маркова А.Е., Мишанов А.П., Курбанов С. Флуктуирующая асимметрия билатеральных признаков как критерий оценки качества облучения в светокультуре // Технологии и технические средства механизированного
производства продукции растениеводства и животноводства. 2017. № 91. С. 45-55.
4. Ракутько С.А., Мишанов А.П., Маркова А.Е., Ракутько Е.Н. Влияние соотношения энергии в коротко- и длинноволновом диапазоне ФАР на стабильность развития ювенильных растений томата (Solanum Lycopersicum L.) // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2018. № 95. С. 112-123.
5. Rakutko S., Alsina I., Avotins A., Berzina K. Manifestation of effect of fluctuating asymmetry of bilateral traits of tomato growing in industrial greenhouses. Proc. 17th Int. Sc. Conf. "Engineering for Rural Development". 2018. pp. 186-191.
6. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Avotins A., Berzina K. Irradiation level affects fluctuating asymmetry value of bilateral traits of cucumber in juvenile phase. Agronomy Research. 2018. Т. 16. № 3. С. 854-861.
7. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Kaposhko D.A., Vaskin A.N., Tranchuk A.S. Influence of light quality on fluctuating asymmetry of bilateral traits of forced parsley leaves. Proc. 16th Int. Sc. Conf. "Engineering for Rural Development". 2017. pp. 42-47.
8. Ракутько Е.Н., Ракутько С.А. Флуктуирующая асимметрия билатеральных признаков листьев сныти обыкновенной (Aegopodium Podagraria) при различных условиях освещения // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2018. № 2 (51). С. 119-124.
9. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н., Васькин А.Н., Горбатенко Н.А., Забодаев Д.П., Яковенко Н.И. Применение измерителя ССМ-200 для оперативного определения содержания хлорофилла в листьях растений светокультуры // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2017. № 92.С. 18-25.
10. Ракутько Е.Н., Ракутько С.А. Методика измерения оптической плотности листьев растений с применением денситометра ДП-1М // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2018. № 94. С. 23-35.
11. Пышная О.Н., Мамедов М.И., Пивоваров В.Ф. Селекция перца. М.: ВНИИССОК, 2012. 247 с.
12. Гикало Г.С. Перец - Capsicum Tourn. (биологические особенности, видовое и сортовое разнообразие и его селекционное использование). Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Краснодар. 1974. 55с.
13. Федин Н.Е. Температурные и световые условия выращивания сладких перцев в Ленинградской обл. Автореферат дисс. канд. биол. наук. Л. 1953. 23с.
14. Deli J., Tiessen H. Interaction of temperature and light intensity of flowering of Capsicum frutescens var. grossum of California Wonder // J. Amer. Soc. Hortic. Sci., 1969, vol. 94, №4, pp. 349-351
15. Pevna V., Simunekova M. Kvalita priesad zelenovej papriky pre pestovani pod polyetylenovymi krytmi a v paremiskash // Zahradnictvi. Praha, 1978, pp. 93-100
16. Гиш Р.А. Биологический потенциал перца сладкого, баклажана и его использование в условиях Западного Предкавказья. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. М. 2000. 49 с.
17. Larcher, W. Physiological Plant Ecology. Springer, 2003. 513 p.
18. Taiz L., Zeiger E. Plant physiology. 5th ed. Sunderland: Sinauer Associates, 2010. 781 p.
19. Быков О.Д., Зеленский М.И. О возможности селекционного улучшения фотосинтетических признаков сельскохозяйственных растений. // В кн.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С. 294-310
20. Зеленский М.И. Селекционно-генетический аспект фотосинтетической
деятельности культурных растений. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1980. Т. 64, Вып.2. С.38-47
21. Arya R.S., Saini S.S., Genetic variability and correlation studies in bell pepper // Indian J. Agric. Res. 1976. №10, pp. 223-228.
22. Rajapakse N. C., Li S. Exclusion of far red light by photoselective greenhouse films reduces height of vegetable seedlings. Acta Horticulturae, 2004, 631: 193-199.
23. Wyzgolik, G., Nawara, J., Leja, M. Photosynthesis and some growth parameters of sweet pepper grown under different light conditions. Scientific wo^s of the Lithuanian Institute of Horticulture and Lithuanian University of Agriculture. 2008. № 27(2), pp. 9398.
24. Diaz-Perez, J.C. Bell Pepper (Capsicum annum L.) Crop as Affected by Shade Level: Microenvironment, Plant Growth, Leaf Gas Exchange, and Leaf Mineral Nutrient Concentration. HortScience. 2013. No. 48(2). 175-182.
25. Schuerger, A.C., Brown, C.S., Stryjewski E.C. Anatomical Features of Pepper Plants (Capsicum annuum L. ) Grown under Red Light-emitting Diodes Supplemented with Blue or Far-red Light. Annals of Botany .1997. No.79. 273282.
26. Samuoliene G, Brazaityte A, Duchovskis P, Virsile A, Jankauskiene J, Sirtautas R,
Novickovas A, Sakalauskiene S., Sakalauskaite J. Cultivation of vegetable transplants using solid-state lamps for the short-wavelength supplementary lighting in greenhouses. Acta Hort. 2012. 952: 885-892.
27. Brown, C.S., Shuerger, A.C., Sager J.C. Growth and photomorphogenesis of pepper plants under red light-emitting diodes with supplemental blue or far-red lighting. J Am Soc Hortic Sci. 1995.120: 808-813.
28. Протасова Н.Н. Светокультура как способ выявления потенциальной продуктивности растений // Физиология растений. 1987. Т. 34. Вып. 4. С. 812-822
29. Ракутько Е.Н., Ракутько С.А. Выращивание рассады томата под излучением светодиодов с различным соотношением красного и дальнекрасного потоков // Известия СПбГАУ. 2016. № 44. С. 281-287.
30. Hoffmann A.M., Noga G., Hunsche M. Acclimations to light quality on plant and leaf level affect the vulnerability of pepper (Capsicum annuum L. ) to water deficit. Journal of Plant Research. 2015. № 128(2). pp. 295-306.
31. Silva E.M., Costa G.G.S., Andrade A.F., Cristina H., Ferreira P., Steiner F. Light spectral quality on production of lettuce, cucumber and sweet pepper seedlings. Sci. Agrar. Parana. 2016, 15 (4), pp. 446-452.
REFERENCES
1. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Kaposhko D.A., Vaskin A.N. Monitoring technique of energy and ecological efficiency of indoor plant lighting. Proc. 15th Int. Sc. Conf. "Engineering for Rural Development". 2016. 95-101. (In English)
2. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry analysis revisited. In: Developmental instability (DI): causes and consequences. (Ed. M. Polak). Edmonton: Oxford University Press, 2003. 279-319.
3. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Markova A.E., Mishanov A.P., Kurbanov S. Fluktuiruyushchaya asimmetriya bilateral'nyh priznakov kak kriterij ocenki kachestva oblucheniya v svetokul'ture [Fleactuating asymmetry of bilateral traits as an indicator of irradiation quality in indoor plant lighting]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produkcii raste-nievodstva i zhivotnovodstva. 2017. No. 91. 45-55 (In Russian)
4. Rakutko S.A., Mishanov A.P., Markova A.E., Raku'ko E.N. Vliyanie sootnosheniya ener-gii v korotko- i dlinnovolnovom diapazone FAR na stabil'nost' razvitiya yuvenil'nyh raste-nij tomata (Solanum Lycopersicum L.) [Effect of ratio of energy in short and long-wave range of PAR on developmental stability of juvenile plants of tomato (Solanum Lycopersicum L.). Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produkcii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2018. No. 95. 112-123 (In Russian)
5. Rakutko S., Alsina I., Avotins A., Berzina K. Manifestation of effect of fluctuating asymmetry of bilateral traits of tomato growing in industrial greenhouses. Proc. 17th Int. Sc. Conf. "Engineering for Rural Development". 2018. 186-191 (In English)
6. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Avotins A., Berzina K. Irradiation level affects fluctuating asymmetry value of bilateral traits of cucumber in juvenile phase. Agronomy Research. 2018. Vol. 16. No. 3. 854-861 (In English)
7. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Kaposhko D.A., Vaskin A.N., Tranchuk A.S. Influence of light quality on fluctuating asymmetry of bilateral traits of forced parsley leaves. Proc. 16th Int. Sc. Conf. "Engineering for Rural Development". 2017. 42-47 (In English)
8. Rakut'ko E.N., Rakut'ko S.A. Fluktuiruyushchaya asimmetriya bilateral'nyh priznakov li-st'ev snyti obyknovennoj (Aegopodium Podagraria) pri razlichnyh usloviyah osveshcheniya [Fluctuating asymmetry of bilateral traits of leaves of goatweed (Aegopodium Podagraria) under various lighting conditions]. Izvestiya Sankt-Peterburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2018. No. 2 (51). 119-124 (In Russian)
9. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Vaskin A.N., Gorbatenko N.A., Zabodaev D.P., YAkovenko N.I. Primenenie izmeritelya SSM-200 dlya operativnogo opredeleniya soderzhaniya hlorofilla v list'yah rastenij svetokul'tury [Rapid
estimation of leaf chlorophyll content in indoor plant lighting by portable CCM-200 meter]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produkcii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2017. No. 92. 18-25 (In Russian)
10. Rakutko E.N., Rakutko S.A. Metodika izmereniya opticheskoj plotnosti list'ev raste-nij s primeneniem densitometra DP-1M [Measurement technique of plant leaf optical density with DP-1M densitometer]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhaniziro-vannogo proizvodstva produkcii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2018. No. 94. 23-35 (In Russian)
11. Pyshnaya O.N., Mamedov M.I., Pivovarov V.F. Selekciya perca [Sweet pepper breeding]. Moscow: VNIISSOK. 2012. 247 (In Russian)
12. Gikalo G.S. Perec - Capsicum Tourn. (biologicheskie osobennosti, vidovoe i sortovoe raznoobrazie i ego selekcionnoe ispol'zovanie) [Pepper - Capsicum Tourn. (biological features, species and varietal diversity and its selective use). Author's Abstract of Cand. Sc. (Agr) Thesis. Krasnodar. 1974, 55 (In Russian)
13. Fedin N.E. Temperaturnye i svetovye usloviya vyrashchivaniya sladkih percev v Lenin-gradskoj obl. [Temperature and light conditions for cultivation of sweet peppers in Leningrad Region]. Author's Abstract of Cand. Sc. (Biol) Thesis. Leningrad. 1953. 23 (In Russian)
14. Deli J., Tiessen H. Interaction of temperature and light intensity of flowering of Capsicum frutescens var. grossum of California Wonder // J. Amer. Soc. Hortic. Sci., 1969, vol. 94, No. 4, 349-351.
15. Pevna V., Simunekova M. Kvalita priesad zelenovej papriky pre pestovani pod polyety-lenovymi krytmi a v paremiskash. In: Zahradnictvi, Praha, 1978, pp. 93-100
16. Gish R.A. Biologicheskij potencial perca sladkogo, baklazha-na i ego ispol'zovanie v usloviyah Zapadnogo Predkavkaz'ya [Biological potential of sweet pepper, aubergine and its use
in the Western Ciscaucasia. Author's Abstract of Cand. Sc. (Agr) Thesis. Moscow. 2000. 49 (In Russian)
17. Larcher, W. Physiological Plant Ecology. Springer, 2003. 513 p.
18. Taiz L., Zeiger E. Plant physiology. 5th ed. Sunderland: Sinauer Associates, 2010. 781 p.
19. Bykov O.D., Zelenskij M.I. O vozmozhnosti selekcionnogo uluchsheniya fotosintetiche-skih priznakov sel'skohozyajstvennyh rastenij [On the possibility of selective improvement of photosynthetic characteristics of agricultural plants]. In: Fiziologiya fotosinteza. Mjscow: Nauka. 1982. 294-310 (In Russian)
20. Zelenskij M.I. Selekcionno-geneticheskij aspekt fotosinteticheskoj deyatel'nosti kul'turnyh rastenij [Selection and genetic aspect of the photo-synthetic activity of cultivated plants]. Trudy po prikladnoi botanike, genetike i selektsii.1980. vol. 64, Issue 2. 38-47 (In Russian)
21. Arya R.S., Saini S.S., Genetic variability and correlation studies in bell pepper. Indian J. Agric. Res. 1976. No.10, 223-228.
22. Rajapakse N. C., Li S. Exclusion of far red light by photoselective greenhouse films reduces height of vegetable seedlings. Acta Horticulturae, 2004, 631. 193-199.
23. Wyzgolik, G., Nawara, J., Leja, M. Photosynthesis and some growth parameters of sweet pepper grown under different light conditions. Scientific works of the Lithuanian Institute of Horticulture and Lithuanian University of Agriculture. 2008. No. 27(2). 9398.
24. Diaz-Perez, J.C. Bell Pepper (Capsicum annum L.) Crop as Affected by Shade Level: Microenvironment, Plant Growth, Leaf Gas Exchange, and Leaf Mineral Nutrient Concentration. HortScience. 2013. No. 48(2). 175-182.
25. Schuerger, A.C., Brown, C.S., Stryjewski E.C. Anatomical Features of Pepper Plants (Capsicum annuum L. ) Grown under Red Light-emitting Diodes Supplemented with Blue or Far-red Light. Annals of Botany .1997. No.79. 273282.
26. Samuoliene G, Brazaityte A, Duchovskis P, Virsile A, Jankauskiene J, Sirtautas R, Novickovas A, Sakalauskiene S., Sakalauskaite J. Cultivation of vegetable transplants using solid-state lamps for the short-wavelength supplementary lighting in greenhouses. Acta Hort. 2012. 952. 885-892.
27. Brown, C.S., Shuerger, A.C., Sager J.C. Growth and photomorphogenesis of pepper plants under red light-emitting diodes with supplemental blue or far-red lighting. J Am Soc Hortic Sci. 1995.120. 808-813.
28. Protasova N.N. Svetokul'tura kak sposob vyyavleniya potencial'noj produktivnosti rastenij [Artificial lighting as a way to identify potential plant productivity]. Fiziologiya rastenij. 1987. vol. 34. Issue 4. 812-822 (In Russian)
29. Rakutko E.N., Rakutko S.A. Vyrashchivanie rassady tomata pod izlucheniem svetodiodov s razlichnym sootnosheniem krasnogo i dal'nekrasnogo potokov [Growing tomato transplants under radiation of LEDs with different red and far red flow ratio]. Izvestiya SPbGAU. 2016. No. 44. 281-287 (In Russian)
30. Hoffmann, A.M., Noga, G., Hunsche, M. Acclimations to light quality on plant and leaf level affect the vulnerability of pepper (Capsicum annuum L. ) to water deficit. Journal of Plant Research. 2015. No.128(2). 295-306.
31. Silva E.M., Costa G.G.S., Andrade A.F., Cristina H., Ferreira P., Steiner F. Light spectral quality on production of lettuce, cucumber and sweet pepper seedlings. Sci. Agrar. Parana. 2016, 15 (4). 446-452.
