CC BY
52
УДК 579.64+547.91:633.11
Г. М. Рахимова (к.биол.н, доц.)1, Р. Ф. Исаев (к.биол.н, доц.)1, Л. Х. Халимова (к.т.н, доц.)2, А. А. Шараева (асп.)2, О. В. Радцева (к.биол.н, доц.)1
ВЛИЯНИЕ ПРОИЗВОДНЫХ ПОЛИНЕНАСЫЩЕННЫХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ ГРИБА MORTIERELLA ALPINA ГР-1 -ПРОДУЦЕНТА АРАХИДОНОВОЙ КИСЛОТЫ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ЯЧМЕНЯ
1 Башкирский государственный аграрный университет, кафедра ботаники, физиологии и селекции растений 450001, г. Уфа, ул. 50-летия Октября, 34; e-mail: rgm_63@mail.ru 2Уфимский государственный нефтяной технический университет, кафедра биохимии и технологии микробиологических производств 450062, г. Уфа, ул. Космонавтов, 1; тел. (347) 431935, e-mail: bio@rusoil.net
G. M. Rakhimova1, R. F. Isaev1, L. Kh. Khalimova2, A. A. Sharaeva2, O. V. Radtseva1
EFFECT OF DERIVATIVES OF POLYUNSATURATED FATTY ACIDS OBTAINED FROM ARACHIDONIC ACID PRODUCING FUNGUS MORTIERELLA ALPINA GR-1 ON GROWTH AND DEVELOPMENT OF BARLEY
1 Bashkir State Agrarian University 34, 50 let Oktyabrya Str., 450001, Ufa, Russia; e-mail: rgm_63@mail.ru 2Ufa State Petroleum Technological University 1, Kosmonavtov Str, 450062, Ufa, Russia; ph. (347)431935, e-mail: bio@rusoil.net
Исследовано влияние различных концентраций препарата на основе этиловых эфиров полиненасыщенных жирных кислот, полученных пере-этерификацией липидов гриба Mortierella alpina ГР-1, на рост, развитие и урожайность ячменя, а также на подавление жизнедеятельности патогенов, поражающих наземную и корневую части растений болезнями. Показано, что в концентрациях 10-4 и 10-5 г/л препарат оказывает ростстимулирующее влияние на растения ячменя и вызывает активизацию защитных сил растения от фитопатогенов, вызывающих мучнистую росу, сетчатую и окаймленную пятнистость или корневую гниль.
Ключевые слова: арахидоновая кислота; Mortierella alpina; полиненасыщенные жирные кислоты; пшеница; стимулятор роста растений; фитопатогены.
The effect of different concentrations of ethyl esters of polyunsaturated fatty acids obtained by transesterification of fungus Mortierella alpina GR-1 lipids on growth, development and productivity of summer barley and on suppression of pathogenic organisms affecting the root and shoot systems of plants was studied. The preparation shows stimulating effect on growth of barley in concentrations 10-4—10-5 g/L and on defense of plants against phytopathogenes that cause mildew and root rot.
Key words: arachidonic acid; barley; growth stimulator for plants; Mortierella alpina; polyunsaturated fatty acids; phytopathogenes.
Многие метаболиты, синтезируемые микроорганизмами, благодаря своей высокой избирательности действия и низкой концентрации, в которой проявляется их активность, являются перспективными для применения в сельском хозяйстве и медицине 1-7.
Сотрудниками кафедры биохимии и технологии микробиологических производств Уфимского государственного нефтяного тех-Дата поступления 02.06.14
нического университета обнаружены и исследованы грибы Mortierella alpina — эффективные продуценты полиненасыщенных жирных кислот, на основе которых разработаны методы биосинтеза липидов с высоким содержанием арахидоновой и эйкозапентаеновой кислот 8-12.
Известно, что арахидоновая кислота является эффективным индуктором системной неспецифической устойчивости растений к раз-
личным неблагоприятным факторам 3. При очень низких концентрациях (около 10-8 М) она индуцирует длительную системную устойчивость растений 4 к грибковым, бактериальным и вирусным патогенам, водному и температурному стрессу 3, стимулирует процессы раневой репарации 5'6, а также проявляет рос-тостимулирующее и ростформирующее действие 3'7. Однако при относительно высоких концентрациях (10-4 М и выше) арахидоновая кислота способна вызывать локальный некроз растительных тканей 4.
Ранее в лабораторных исследованиях было показано положительное влияние препаратов этиловых эфиров полиненасыщенных жирных кислот (ЭПНЖК), полученных переэтерифи-кацией липидов грибов Mortierella alpina 18-1 и ГР-1, на всхожесть семян, формирование фо-тосинтезирующего аппарата некоторых сельскохозяйственных культур 13-15. Обработка низкими концентрациями ЭПНЖК (1-10-7 — 10-4 г/л) семян горчицы, редиса, гороха, фасоли, свеклы, моркови, капусты и огурцов привела к ускорению сроков проращивания семян, возрастанию энергии прорастания, а также отсутствию посторонней микрофлоры на обработанных семенах.
С целью изучения эффективности применения производных липидов грибов Mortierella alpina в полевых условиях, в настоящей работе было исследовано влияние различных концентраций препарата ЭПНЖК на рост, развитие и урожайность растений ячменя сортов «Челябинский 99» и «Михайловский», а также на подавление жизнедеятельности патогенов, вызывающих поражение наземной и корневой частей растений болезнями.
Результаты испытаний препарата ЭПНЖК на растениях ячменя свидетельствуют, что исследуемые сорта в разные фазы вегетации проявляют неодинаковую реакцию на обработку исследуемыми концентрациями препарата, но, тем не менее, положительное стимулирующее влияние проявляется (табл. 1—2).
Так, показатель площади листьев в фазе колошения—начала цветения увеличивается по сравнению с контролем у сорта «Челябинский 99» при обработке препаратом в концентрации 10-4 г/л, а увеличение площади листьев по сравнению с контролем у сорта «Михайловский» наблюдается при обработке препаратов в концентрации 10-5 г/л (табл. 1). В фазе уборочной спелости увеличение площади листьев наблюдается у растений, обработанных препаратом в концентрации 10-5 г/л у сорта «Челябинский 99» и в концентрации 10-4 г/л у сорта «Михайловский» (табл. 2).
Накопление сухого вещества в растении является очень значимым показателем, указывающим на мобилизацию деятельности фотосинтетического аппарата и синтез основных метаболитов клетки. Как видно из данных табл. 1 при обработке препаратом ЭПНЖК в концентрации 10-5 г/л, содержание сухого вещества в фазе кущения у сорта «Челябинский 99» выше на 0.34% и у сорта «Михайловский» на 1.35% по сравнению с контролем. В фазе самого активного синтеза ассимилятов (фазе колошения - начала цветения) в листьях накапливается на 1.25% и 16.7% больше сухого вещества по сравнению с контролем при обработке той же концентрацией препарата ЭПНЖК (табл. 2).
Анализ послеуборочных показателей показывает прирост урожая сорта «Челябинский 99» при обработке ячменя препаратом ЭПНЖК в концентрации 10-4 г/л на 8.57 ц/га и сорта «Михайловский» при обработке тем же препаратом концентрацией 10-5 г/л на 5.33 ц/га (табл. 3).
Анализ некоторых химических показателей урожая растений ячменя (табл. 4) показывает, что при обработке сортов «Челябинский 99» и «Михайловский» препаратом ЭПНЖК в концентрациях 10-5г/л и 10-4 г/л соответственно наблюдается незначительный прирост белка. Содержание азота и фосфора также несколько увеличивается по сравнению с контролем.
Концентрация Количество Высота Сухое Содер-жание
Сорт препарата стеблей растения, вещество хлорофилла,
ЭПНЖК, г/л в растении, шт. см листьев,% %
«Челябинский 99» 10-4 3.57 31.35 13.67 0.36
10-5 3.57 23.57 15.28 0.39
0 4.0 24.20 14.94 0.62
«Михайловский» 10-4 3.0 22.21 13.99 0.72
10-5 3.0 19.25 15.35 0.79
0 3.29 21.86 13.60 0.72
Таблица 1
Результаты испытания препарата ЭПНЖК на растениях ячменя в фазе кущения
Таблица 2
Результаты испытания препарата ЭПНЖК на растениях ячменя в фазе уборочной спелости
Сорт Концентрация препарата ЭПНЖК, г/л Количество стеблей в растении, шт. Высота растения, см Сухое вещество листьев,% Количество колосьев в растении, шт Количество колосков в колосе, шт. Длина колоса, см Содержание хлорофилла, Площадь листа, см2 Сухая масса стеблей одного растения, г Урожай, ц/га
«Челябинский 99» 10-4 5.7 44.3 26.1 3.5 19.2 8.1 0.40 8.32 27.28 46.77
10-5 5.0 38.5 27.6 4.1 19.1 7.5 0.53 12.0 28.25 43.41
0 6.4 44.2 24.6 3.0 24.1 7.9 0.35 11.04 22.89 38.20
«Михайловский» 10-4 5.6 33.4 31.6 3.0 19.9 8.2 0.38 10.11 31.6 39.93
10-5 6.3 37.3 26.9 3.5 17.7 8.4 0.65 8.46 23.87 41.04
0 5.3 36.7 30.1 3.5 18.7 7.9 0.66 10.12 13.43 34.60
Таблица 3
Результаты испытания препарата ЭПНЖК на растениях ячменя в фазе колошения-начала цветения
Сорт Концентрация препарата ЭПНЖК, г/л Количество стеблей в растении, шт. Высота растения, см Сухое вещество листьев, % Площадь листа, см2 Количество листьев главного стебля, шт
«Челябинский 99» 10-4 4.10 67.50 38.68 12.23 5.0
10-5 4.0 49.0 39.43 7.69 4.29
0 4.60 59.60 38.18 10.08 4.40
«Михайловский» 10-4 3.80 45.40 33.33 10.10 4.10
10-5 4.43 57.86 37.70 10.20 4.29
0 4.0 42.80 21.0 8.57 3.80
Таблица 4
Показатели качества урожая растений ячменя, обработанных препаратом ЭПНЖК
Сорт Концентрация препарата ЭПНЖК, г/л Белок, % Азот, % Фосфор, %
«Челябинский 99» 10-4 15.18 2.61 0.41
10-5 16.61 2.85 0.26
0 16.21 2.78 0.26
«Михайловский» 10-4 17.14 2.94 0.24
10-5 16.81 2.89 0.22
0 16.91 2.90 0.22
Результаты учета распространенности и интенсивности болезней на растениях ячменя представлены в табл. 5 и 6. Оценку поражен-ности возбудителями мучнистой росы, сетчатой пятнистостью, окаймленной пятнистостью и корневыми гнилями проводили дважды. При первичном анализе 10.07.2009 г. было зафиксировано отсутствие возбудителей мучнистой росы в вариантах с обработками ЭПНЖК (табл. 5). Распространение возбудителей сетчатой пятнистости уменьшалось в три раза в вариантах с обработкой ЭПНЖК в концентрации 10-5 г/л по сравнению с контролем. Ин-
тенсивность развития болезни также уменьшалась по сравнению с контролем: если в контроле этот показатель равен 0.7% у сорта «Михайловский» и 1.7% — у сорта «Челябинский 99», то в вариантах с обработками практически отсутствовали признаки болезни.
Повторный анализ растений сорта «Челябинский 99» 21.07.2009 г. показал, что распространение сетчатой пятнистости во всех вариантах составило 100%; при этом в контроле было поражено большинство листьев. Интенсивность развития болезни в опыте с обработкой препаратом ЭПНЖК в концентрации 10-5
Таблица 5
Результаты полевых испытаний препарата ЭПНЖК для подавления фитопатогенов растений ячменя (10.07.2009 г.)
Сорт Концентрация препарата ЭПНЖК, г/л Мучнистая роса, % Сетчатая пятнистость, % Окаймленная пятнистость, % Корневые гнили, %
Распро-стране-ние Интенсивность Распро-стране-ние Интенсив-ность Распро стра-нение Интенсив-ность Распро стра-нение Интенсив-ность
«Челябинский 99» 10-4 0 0 15.0 0.15 23.8 0.3 66.7 29.2
10-5 0 0 5.6 0.06 0 0 66.7 25.0
0 5.9 0.06 17.6 0.7 37.5 0.4 85.7 42.8
«Михайловский» 10-4 0 0 18.2 0.2 50.0 0.5 70.0 32.5
10-5 0 0 8.3 0.08 40.0 0.4 50.0 21.9
0 10.5 0.1 28.6 1.7 50.0 0.8 75.0 43.8
г/л уменьшалась в 4 раза по сравнению с контролем, а в опыте с концентрацией препарата 10-4 г/л — в 2 раза (табл. 6).
Возбудители окаймленной пятнистости распространены в контроле у сорта «Михайловский» на 50% растений; чуть меньше растений поражалось в вариантах с обработками (табл. 5). У растений сорта «Челябинский 99» не было зафиксировано поражения при обработке препаратом в концентрации 10-5 г/л. Также активизируются защитные механизмы от поражения возбудителями корневых гнилей. В вариантах с обработками было зафиксировано уменьшение распространения возбудителей и интенсивности развития болезни (табл. 5).
Таблица 6
Результаты полевых испытаний препарата ЭПНЖК для подавления фитопатогенов растений ячменя сорта «Челябинский 99» (21.07.2009 г.)
Концентрация препарата ЭПНЖК, г/л Сетчатая пятнистость, %
Распространение Интенсивность
10-4 100 2.3
10-5 100 1.0
0 100 4.3
Таким образом, результаты полевых испытаний показали, что препарат ЭПНЖК, полученный на основе полиненасыщенных липи-дов гриба Mortierella alpina ГР-1, в концентрациях 10-4 и 10-5 г/л повышает урожайность сортов ячменя «Челябинский 99» и «Михайловский» и вызывает активизацию защитных сил растений от фитопатогенов.
Литература
1. Зорин В. В., Петухова Н. И., Шахмаев Р. Н. // РЖХО им. Д. И. Менделеева.- 2011.— Т.55, №1.— С.77.
Экспериментальная часть
Биосинтез липидов осуществляли, как описано в работе 8. Препарат этиловых эфиров полиненасыщенных жирных кислот получали в соответствии с методикой 16.
Опыты проводили на опытных полях учебно-научного центра Башкирского государственного аграрного университета в мае—августе 2009 г. в условиях почвенно-климатичес-кой зоны черноземов выщелоченных Южной лесостепи Республики Башкортостан. Площадь опытных делянок 6 м2, повторность трехкратная, размещение рендомизированное. Объектом изучения были сорта ячменя «Челябинский 99» и «Михайловский». Схема испытания препарата ЭПНЖК включала в себя обработку семян ячменя (нормы расхода 10 л/т), рабочие концентрации ЭПНЖК составляли 10-2, 10-4, 10-5 г/л по вариантам.
Посев производили ручной сеялкой с шириной междурядий 15 см и густотой посева 40 шт. на погонный метр. Учет некоторых физиологических показателей проводили в фазы кущения, колошения — начала цветения и в фазу уборочной спелости. Уборку урожая проводили 25 августа.
Интенсивность поражения растений грибными патогенами определяли в соответствии с методическими указаниями 17. Качество урожая определяли в соответствии с госстандартами 18,19. Вегетационный период 2009 г. характеризовался засушливой погодой в начале сезона, что задержало дружное появление всходов, и повышенной влажностью в конце сезона к моменту уборки.
References
1. Zorin V.V., Petukhova N.I., Shakhmaev R.N. Perspektivnye napravleniya utilizatsii glicerin-soderzhashchikh otkhodov v proizvodstve biodi-zel'nogo topliva [Future directions of disposal
2. Комлева Е. В., Петухова Н. И., Хузина А. В., Файзрахманова Л. C., Муслухов Р. Р., Зорин В. В. // Баш. хим. ж.- 2009.- Т.16, №1.- С.106.
3. Кудрявцева Л. П., Кудрявцев Н. А. // Научно-практический журнал «Агро XXI».- 2009.-№ 4-6.- С.6.
4. Васюкова Н. И., Зиновьева С. В., Ильинская Л. И., Переход Е. А., Чаленко Г. И., Герасимова Н. Г., Ильина А. В., Гамалей И. А., Клюбин И. В. / / Цитология.- 1996.- Т.38.- С.1233.
5. Озерецковская О. Л., Васюкова Н. И., Чаленко Г. И., Герасимова Н. Г., Ревина Т. А., Валуева Т. А. //Докл. АН.- 2008.- Т.423, №1.- С.129.
6. Озерецковская О. Л., Васюкова Н. И., Чаленко Г. И., Герасимова Н. Г., Ревина Т. А., Валуева Т. А. // Прикладная биохимия и микробиология.- 2009.- Т.45, №2.- С.220.
7. Кульнев А. И., Соколова Е. А. Многоцелевые стимуляторы защитных реакций роста и развития растений (на примере препарата иммуноцито-фит).- Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1997.- С.100.
8. Петухова Н. И., Рахматуллина Ю. Р., Яхуто-ва Я. Р., Спирихин Л. В., Зорин В. В. // Баш. хим. ж.- 2006.- Т.13, №1.- С.95.
9. Петухова Н. И., Рахматуллина Ю. Р., Пантелеева С. Н., Зорин В. В. // Баш. хим. ж.-2007.- Т.14, №1.- С.141.
10. Петухова Н. И., Митягина А. В., Зорин В. В. // Баш. хим. ж.- 2010.- Т.17, №5.- С.50.
11. Петухова Н. И., Калимуллина Л. Я., Сюндюко-ва Ю. Р., Зорин В. В. // Баш. хим. ж.- 2008, №1.- С.19.
12. Рахматуллина Ю. Р., Петухова Н. И., Авдеева Е. Н., Зорин В. В. // Баш. хим. ж.- 2005.-Т.12, №1.- С.49.
13. Петухова Н. И., Ландер О. В., Щербакова Д. В., Зорин В. В. // Баш. хим. ж.- 2013.- Т.20, №1.- С.75.
14. Рахматулина Ю. Р., Петухова Н. И., Зорин В. В. /Интеграция высшей науки в области био- и органической химии и механики многофазных систем: материалы III Всероссийской научной INTERNET-конференции 15-31 декабря 2005.-Уфа: Реактив, 2005.- С.33.
15. Радцева О. В., Рахимова Г. М. /Интеграция науки и высшего образования в области био- и органической химии и механики многофазных систем: материалы III Всероссийской научной INTERNET-конференции 15-31 декабря 2005.-Уфа: Реактив, 2005.- С.127.
16. А. с. 968072 СССР / Султанович Ю. А., Нечаев А. П., Барсукова И. А. // Б.И.- 1982.- №39.-С.223.
17. Методические указания по государственным испытаниям фунгицидов, антибиотиков и протравителей семян сельскохозяйственных культур / Под ред. К. В. Новожилова.- М., 1985.- 130 с.
18. ГОСТ 26657-97 Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Методы определения содержания фосфора.- Минск, 1999.- 12 с.
19. ГОСТ 10846-91 Зерно и продукты его переработки. Методы определения белка.- М.: Стан-дартинформ, 2009.- 12 с.
glycerol containing waste for biodiesel production], Rossiiskii khimicheskii zhurnal (ZhVKhO im, D.I. Mendeleeva) [Russian Journal of General Chemistry], 2011, v, 55, no, 1, pp, 77-88,
2, Komleva E,V,, Petukhova N,I,, Khuzina A,V,, Faizrakhmanova L,S,, Muslukhov R,R,, Zorin V,V, Issledovanie vliyaniya ul'trafioletovogo oblucheniya na sintez prodigiozina Serratia sp. NS-R1 [Research of the influence of ultraviolet radiation on the prodigiosine synthesis by Serratia sp. HC-P1 ], Bashkirskii khimicheskii zhurnal [Bashkir chemistry journal], 2009, v, 16, no, 1, pp, 106-108,
3, Kudryavtseva L,P,, Kudryavtsev N,A, Ispol'zo-vanie biopreparatov v sisteme zashchity l'na-dolguntsa [The use of biologics in the protection of fiber flax], Nauchno-prakticheskii zhurnal «Agro XXI» [Scientific and practical journal «Agro XXI»], 2009, no, 4-6, pp, 6-7,
4, Gamalei I,A,, Klyubin I,V, Perekis' vodoroda kak signal'naya molekula [The role of hydrogen peroxide as a second messenger], Tsitologiya [Cytology], 1996, v,38, no, 12, pp,1242-1247,
5, Ozeretskovskaya O,L,, Vasyukova N,I,, Chalen-ko G,I,, Gerasimova N,G,, Revina T,A,, Valueva T,A, Indutsirovanie elisitorami protsessa ranevoi reparatsii klubnei kartofelya [Induction elicitors wound repair of potato tubers], Doklady akademii nauk [Reports of the Academy of Sciences], 2008, v, 423, no, 1, pp,129-132,
6, Ozeretskovskaya O,L,, Vasyukova N,I,, Chalen-ko G,I,, Gerasimova N,G,, Revina T,A,, Valueva T,A, Protsess ranevoi reparatsii i indutsirova-nnaya ustoichivost' klubnei kartofelya [Wound repair and induced resistance of potato tubers], Prikladnaya biokhimiya i mikrobiologiya [Applied Biochemistry and Microbiology], 2009, v, 45, no, 2, pp, 220-224,
7, Kul'nev A,I,, Sokolova E,A, Mnogotselevye sti-mulyatory zashchitnykh reaktsiy rosta i razvitiya rasteniy (na primere preparata immunotsitofit) [Multipurpose stimulants protective reactions of the growth and development of plants (for example, drug immunotsitofit)], Pushchino, USTP PSC RAS Publ,, 1997, 100 p,
8, Petukhova N,I,, Rakhmatullina Yu,R,, Yakhu-tova Ya,R,, Spirikhin L,V,, Zorin V,V, Issledovanie korrelyatsii TTH-reduktaznoj aktivnosti s soderzhaniem arahidonovoj kisloty v lipidah griba Mortierella alpina 18-1 [Correlation stu-dies of TTH-reductase activity with arachidonic acid content in Mortierella alpina 18-1 fungi lipids], Bashkirskii khimicheskii zhurnal [Bashkir chemistry journal], 2006, v, 13, no, 1, pp, 95-97,
9, Petukhova N,I,, Rakhmatullina Yu,R,, Panteleeva S,N,, Zorin V,V, Issledovanie sinteza poli-nenasyshchennykh zhirnykh kislot galorezis-tentnym gribom Mortierella alpina HN1 [Investigation of synthesis of polyunsaturated fatty acids with galoresistant fungus Mortierella alpina HN1 ], Bashkirskii khimicheskii zhurnal [Bashkir chemistry journal], 2007, v, 14, no, 1, pp, 141-144,
10, Petukhova N,I,, Mityagina A,V,, Zorin V,V, Sintez polinenasyshchennykh zhirnykh kislot glitserin-ustoichivym mutantom Mortierella alpina GR-1 [Synthesis of polyunsaturated fatty acids by
glycerol-resistant mutant Mortierella alpina GR-1] Bashkirskii khimicheskii zhurnal [Bashkir chemistry journal], 2010, v. 17, no. 5, pp. 50-52.
11. Petukhova N.I., Kalimullina L. Ya., Sundukova Yu. R., Zorin V.V. Biotransformatsiya l'nyano-go masla v lipidy, obogashchennye eikozapenta-enovoi kislotoi [Biotransformation of linseed oil in the lipids enriched eicosapentaenoic acid] Bashkirskii khimicheskii zhurnal [Bashkir chemistry journal], 2008, no. 1, pp.19-21.
12. Rakhmatullina Yu.R., Petukhova N.I., Avdeeva E.N., Zorin V.V. Vliyanie tsitrata natriya i gli-tserina na rost griba Mortierella alpina 18-1 — produtsenta arakhidonovoi kisloty pri tverdo-faznom kul' tivirovanii na rastitel'nykh substratakh [Effect of sodium citrate and glycerol in growth of the fungus Mortierella alpina 18-1 — producing arachidonic acid in the solid phase by culturing plant substrates] Bashkirskii khimicheskii zhurnal [Bashkir chemistry journal], 2005, v.12, no. 1, pp. 49-53.
13. Petukhova N.I., Lander O.V., Shcherbakova D.V., Zorin V.V. Stimulirovanie rosta i anti-stressovoi ustoichivosti rastenii s pomoshch'yu proizvodnykh polinenasyshchennykh lipidov griba Mortierella alpina GR-1 [Stimulation of plants growth and antiistress resistance by polyunsaturated lipids derivatives of fungus Mortierella alpina GR-1] Bashkirskii khimicheskii zhurnal [Bashkir chemistry journal], 2013, v. 20, no1, pp. 75-78.
14. Rakhmatullina Yu.R., Petukhova N.I., Zorin V.V. [Investigation of the effect of low concen-trations of arachidonic acid on seed germination]. Integratsiya visshei nauki v oblasti bio- i organicheskoi khimii i mekhaniki mnogofaznikh sistem: materialy III Vserossiiskoi nauchnoi INTERNET-konferentsii 15-31 dekabrya 2005 [Integration of science and
higher education in the field of bio- and organic chemistry and mechanics of multiphase systems: Materials of the 3rd National scientific Internetconference December, 15-31, 2005]. Ufa, «Reaktiv» Publ., 2005, pp.33 (In Russian).
15. Radtseva O.V., Rakhimova G.M. [Influence of a complex of polyunsaturated fatty acids of microbial origin on the formation of the photosynthetic apparatus ability to make some crops]. Integratsiya visshei nauki v oblasti bio- i organicheskoi khimii i mekhaniki mnogofaznikh sistem: materialy III Vserossiiskoi nauchnoi INTERNET-konferentsii 15-31 dekabrya 2005 [Integration of science and higher education in the field of bio- and organic chemistry and mechanics of multiphase systems: Materials of the 3rd National scientific Internetconference December, 15-31, 2005]. Ufa: Reaktiv Publ., 2005, pp.127 (In Russian).
16. Sultanovich Yu.A., Nechaev A.P., Barsukova I.A. Sposob kolichestvennogo opredeleniya zhirnookislotnogo sostava lipidov mikroorganiz-mov [A method of quantitative determination of fatty acid lipid composition of microorganisms]. Patent USSR, no. 968072, 1982.
17. Novozhilova K.V. Metodicheskie ukazaniya po gosudarstvennym ispitaniyam fungitsidov, antibiotikov i protravitelei semyan sel'skokho-zyaistvennykh kul'tur [Methodological guidelines on state tests of fungicides, antibiotics and disinfectants seed crops]. Moscow, 1985. 130 p.
18. GOST 26657-97. Korma, kombikorma, kombikor-movoe syr'yo [State Standard Fedders, mixed fodder raw materials. Methods for determination of phosphorus content]. Minsk, 1999. 12 p.
19. GOST 10846-91. Zerno i produkty ego perera-botki [State Standard Grain and products of its processing. Method for determination of protein]. Moscow, Standartinform Publ., 2009. 12 p.
